Ducke. 2 - O Comportamento populacional de plántulas 0)

Ecologia de plántulas de Pithecolobium racemosum

Ducke. 2 - O Comportamento populacional de plántulas

0)

A n g e l a M . C . L e i t e (J₎

J u d y M . R a n k i n (2

) E d u a r d o L l e r a s í2₎

R e s u m o

Foi o b s e r v a d o q u e o c r e s c i m e n t o p o p u l a c i o n a l de plántulas de P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m o c o r r i a s e g u n -do urna curva e m f o r m a d e J r e v e r s o , a t í p i c a , a qual foi explicada c o m b a s e s na b i e n a l i d a d e da e s p é c i e e no rápido c r e s c i m e n t o inicial d a s p l á n t u l a s . V e r i f i c o u -se t a m b é m u m c o m p o r t a m e n t o de c r e s c i m e n t o popula-cional s e m e l h a n t e ao d a m a i o r i a d a s e s p é c i e s de ár-vores d a f l o r e s t a t r o p i c a l , a l é m de c o n s t a t a r - s e u m a ocorrência rara o u o c a s i o n a l de a d u l t o s e p l á n t u l a s na floresta p r i m á r i a e u m a c e n t u a d o i n c r e m e n t o p o p u l a c i o -nal, segundo as d i f e r e n t e s i n t e n s i d a d e s de p e r t u r b a ç ã o . O c r e s c i m e n t o i n d i v i d u a l d a s p l á n t u l a s c o n f i r m a a de-pendência d e s t a e s p é c i e pela luz, c o l o c a n d o - a na ca-tegoria de " n ã o t o l e r a n t e " . T a m b é m f o i c o n s t a t a d a a influência do r a l e a m e n t o na s o b r e v i v ê n c i a d o s regene-rantes e a i n f l u ê n c i a d o s a d u l t o s p a r e n t a i s (árvores-ma-trizes) sobre os m e s m o s . A s á r e a s p e r t u r b a d a s m o s t r a m um c o m p o r t a m e n t o p o p u l a c i o n a l ( c o m p o r t a m e n t o e x t r í n -seco) s e m e l h a n t e q u a n t o à f r e q ü ê n c i a de i n d i v í d u o s , na-talidade e baixo c r e s c i m e n t o i n d i v i d u a l das p l á n t u l a s . Entretanto, pode dizer-se q u e o c o m p o r t a m e n t o da espécie e m si ( c o m p o r t a m e n t o i n t r í n s e c o ) f o i s e m e l h a n -te para todas as áreas, i n d e p e n d e n t e d o s g r a u s de ra-leamento. e m q u e a m a i o r i a d a s p l á n t u l a s c r e s c i a abai-xo da m é d ia e s o m e n t e a l g u m a s p l á n t u l a s c r e s c i a m acima d e s t a . N e s t e e s t u d o P. r a c e m o s u m f o i s u g e r i d a como e s p é c i e de e n r i q u e c i m e n t o de á r e a s de m a t a de terra f i r m e , o n d e a r e t i r a d a de d e t e r m i n a d a s e s p é c i e s de interesse induz à f o r m a ç ã o de c l a r e i r a s e p o s s i b i l i t a o d e s e n v o l v i m e n t o das p l á n t u l a s de P. r a c e m o s u m .

INTRODUÇÃO

A l é m dos m e c a n i s m o s propriamente de estabelecimento inicial das plántulas, os quais são discutidos em trabalhos anteriores (Leite & Rankin, 1981 a.b.c), é necessário estudar os fenômenos que regem o c o m p o r t a m e n t o da po-pulação (como a natalidade, o c r e s c i m e n t o e

a m o r t a l i d a d e ) , d e t e r m i n a n d o se esta se en-contra em equilíbrio, redução ou expansão.

Para o estudo das populações vegetais, a forma de reprodução das espécies é o ponto básico do processo de formação populacional A s s i m é que a fenología, ou mais precisamen-te a época de f r u t i f i c a ç ã o , que implica na propagação de sementes e conseqüente nata-lidaoe de plántulas, associada ã estação chuvo-sa ou seca ( W i l l i a m s , 1941; S m i t h . 1970), vai c o n t r i b u i r para a maior ou menor sobrevivência dos regenerantes de cada espécie bem c o m o ao c r e s c i m e n t o vegetativo destes (Jazen, 1 9 6 7 ) . S m i t h (1970) e W h i t m o r e (1975) res-saltam ainda que, a f o r m a de dispersão de sementes pode ser mais i m p o r t a n t e para es-pécies de árvores, sendo que elas dependem, para sua sobrevivência, da rapidez, c o m a qual elas podem colonizar solos descobertos em partes na f l o r e s t a a d u l t a . A l é m disso, a opor-tunioade de c r e s c i m e n t o das plántulas em di-reta competição c o m seus parentes e c o m outras plántulas, é reduzida pela dispersão c o m o risco de extinção da população por pes-t e s ou capes-táspes-trofes napes-turais (Ridley, 1 9 3 0 ) .

É importante lembrar que não só a espécie em si determina o seu próprio c o m p o r t a m e n t o ; esta está e s t r i t a m e n t e associada ao ambiente ou í o s diferentes ambientes nos quais deter-minadas espécies podem o c o r r e r . Portanto, se o ambiente varia, a t e n d ê n c i a da população é variar em diferentes s e n t i d o s , e m redução ou expansão, dependendo do seu c o m p o r t a m e n t o (cf. O d u m , 1972). Variações ambientais natu-rais ou induzidas em áreas de mata ( c o m o , por e x e m p l o , a formação de clareiras) induzem d i f e r e n t e s respostas sobre os regenerantes de

( 1 ) — Parte da t e s e a p r e s e n t a d a ao C u r s o de P ó s - G r a d u açã o d a F U A / I N P A e m 04-02-80, para o b t e n ç ã o d o t í t u l o de

M e s t r e pela p r i m e i r a a u t o r a .

cada espécie existente no local (Richards, 1952), alguns cios quais t e n d e m a incrementar o c r e s c i m e n t o v e g e t a t i v o , c o m o no caso das especies de mata colonizadoras de clareiras ou espécies intolerantes (Richards, 1952; Schulz, 1960; W h i t m o r e , 1975 e Pires. 1976), e outros tendem a extingüir-se dada a alteração do ambiente, c o m o no caso das espécies altamen-te restritas à s o m b r a . A l é m d i s s o , o tamanho das clareiras t a m b é m t e m influência na f o r m a de regeneração da mata natural (Schulz, 1960; W h i t m o r e , 1 9 7 5 ) .

Todos estes f a t o r e s referidos, c o n t r i b u e m para o c o m p o r t a m e n t o populacional caracterís-tico para cada espécie ou grupos de espécies, o que faz c o m que o estudo da população dos regenerantes de espécies da f l o r e s t a tropical venha tendo mais importância para a ecologia e manejo f l o r e s t a l .

A s s i m , no intuito de se contribuir para o co-nhecimento ecológico f l o r e s t a i na região ama-zônica, foi f e i t o este estudo que aborda o comportamento da população de plántulas de uma espécie t i p i c a m e n t e amazônica (Pitheco-lobium racemosum Ducke — A n g e l i m raja-d o " ) , visanraja-do t a m b é m a eluciraja-dar alnuns raja-dos mecanismos básicos do processo da dinâmica populacional e n v o l v - i o s no estabelecimento das plántulas da m e s m a .

METODOLOGIA

Este estudo foi realizado na Reserva Flo-restal Ducke (Rodovia AM-10, K m 26; Manaus-Itacoatiara), e m sete d i f e r e n t e s áreas c o m graus de perturbação variados (Tab. I ) , e e m áreas de mata não perturbada, anotada ante-riormente por Leite & Rankin (1981 a ) . Para o levantamento das plántulas de Pithecolobium racemosum, f o r a m feitos t r a n s e c t o s e m cada área, sendo que o p r i m e i r o levantamento f o i realizado em 1977. Em 1979 (18 meses de-pois) somente alguns destes t r a n s e c t e s f o r a m refeitos (alguns da área I e os das áreas I!, Ill e V I I ) , repetindo-se o mapeamento das plan-tulas, tomando-se e m consideração as novas plántulas que s u r g i a m por germinação de se-mentes (plántulas c o m até 15 c m de altura) ou por rebrotamento ( c o m mais de 15 c m de a l t u r a ) .

T A B E L A 1 — I n f o r m a ç õ e s s u m á r i a s s o b r e a s áreas e s -t u d a d a s .

Á r e a G r a u Pert.

F i s i o n o m i a A m b i e n t a l

! 7 c l a r e i r a g r a n d e c o m e n r i q u e c i m e n t o f l o r e s t a l

II 2 m a t a p r ó x i m a à área I II! 3 c l a r e i r a p e q u e n a

* IV 6 r e g e n e r a ç ã o d e c l a r e i r a c o m p l a n t i o * V 5 m a t a e m p r o c e s s o d e r e g e n e r a ç ã o * VI 4 r e g e n e r a ç ã o d e c l a r e i r a s e m p l a n t i o

VII 1 m a t a s e m p e r t u r b a ç ã o

* Á r e a s n ã o revisadas p a r a este e s t u d o .

Cada individuo f o i reconhecido no ano se-guinte pela posição que assumia no t r a n s e c t o anterior, já que não f o i feita marcação indivi-dual nas áreas de e s t u d o . No entanto, o reco-nhecimento de cada plântula f o i possível dado o fato de as estacas t e r e m permanecido nos locais, d e l i m i t a n d o cada t r a n s e c t o .

Neste trabalho, para as observações do c o m p o r t a m e n t o populacional das plântulas, fo-ram utilizados s o m e n t e os t r a n s e c t o s levanta-dos tanto e m 1977 quanto e m 1979. Enquanto isso, para e f e i t o s de comparação de subáreas dos t r a n s e c t o s , considerou-se áreas p r ó x i m a s aos adultos, aquelas que, dentro do t r a n s e c t o , atingiam o tamanho do raio da copa, e distan-tes, aquelas cujas áreas não eram atingidas pelas copas dos adultos parentais dos transec-t o s . Somentransec-te os transec-t r a n s e c transec-t o s , da árvore I à 2, da 2 à 3 e da árvore 6 à área raleada t i v e r a m áreas p r ó x i m a s e distantes dos adultos, sendo que os demais t r a n s e c t o s apresentavam as copas dos adultos parentais e m todas as suas e x t e n s õ e s .

Considerou-se, neste estudo, subpopulação c o m o o conjunto de plântulas localizadas nas áreas de estudo, s e m levar e m conta os indiví-duos adultos da m e s m a espécie e as trocas gênicas entre e l e s .

RESULTADOS OBTIDOS

Segundo f o i mencionado e m trabalho ante-rior (Leite & Rankin, 1981 a ) , o número de

ba-sicamente idêntico nos dois levantamentos feitos (1977 e 1979) e a distribuição das plân-tulas foi do tipo agregado para todas as áreas e nos dois levantamentos consideraods, sendo as agregações maiores quanto maior a inten-sidade de perturbação; além disso, houve u m a tendência dos regenerantes a se disporem mais às proximidades das árvores-matrizes (Fig. 1 ) , onde se v e r i f i c o u o domínio da copa dos indivíduos adultos desta espécie sobre suas plântulas, do que longe d e s t a s . Também quanto à comparação entre ársas, deve ressal-tar-se o maior número de plântulas e m áreas

perturbadas que na mata, intacta (área V I I , grau de perturbação I) ou c o m influência de perturbação próxima (área I I , grau de pertur-bação 2) .

Também foi observado que as plântulas desta espécie apresentam classses de altura bem representativas ( F i g . 2 ) , as quais estão correlacionadas c o m as diferentes intensida-des de perturbação de cada á r e a .

Quanto ao comportamento dos

regeneran-t e s de Pithecolobium lacemosum, observa-se que, ao serem agrupadas as plântulas de cada transecto e m classes de 5 e m 5 c m de altura, as classes inferiores a 30 c m eram em geral compostas de pequenas quantidades de indiví-duos ( F i g . 2 ) , o que fazia c o m populacional-mente P. racemosum apresentasse uma curva em forma de J reverso atípica, fato este que ocorreu nos dois levantamentos (1977 e 1979) Também, ao comparar-se o número de plântu-las por cplântu-lasse de altura e m cada ano, verificou-se que a tendência das plântulas de mata

(área V I I , grau de perturbação I e área I I , grau de petrurbação 2) era manterem-se basicamen-mente invariáveis na altura, enquanto que as plântulas das áreas perturbadas, variaram e m classe de altura ( T a b . 2 ) . Há ainda uma ten-dência à homogeneização das classes de altu-ra mais baixas predominantes e ao agrupa-mento das classes de altura mais baixas escassas ( F i g . 2 ) , o que pode levar a crer-se que está existindo algum fator (ou f a t o r e s ) , que possivelmente pode ser a luminosidade

(cf. Leite & Rankin, 1981 a ) , atuando e m certas faixas de tamanho limitando a taxa de cresci-mento .

Natalidade e mortalidade de plântulas des-ta espécie foram, consideradas quanto à pro-ximidade e distância das árvores-matrizes

(Fig. 3 ) .

Para natalidade (Tab. 3 ) , verificou-se que no transecto da árvore 6 à área raleada (área II, grau de perturbação 2 ) , a natalidade f o i sig-nificativamente maior nas proximidades do

' 10 H60 ' ' ' T ' ' ' ' 10 i í W D I S T Â N C I A (M)

F i g . 1 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . F r e q u ê n c i a das p l â n t u l a s . s e g u n d o a s d i s t â n c i a s e n t r e as

1 9 7

50H

20 40 60

80

•

101

51

20 ¿0 60 80 100

20 40 ₆₀1 1 ₈ 1 _{0 100} 1 ~ ~ l —

LU 501

o

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UJ

25H

' " " i o ^ í b '""do

_{do ' ido}

iooJ

101

' 2 0 '

4o '

( • ) — Classes d*e a l t u r a mais r e p r e s e n t a t i v a s . A l t u r a (CM)

150"

100

5CH

7 9

1 ' ' I — T r —1— r-_"—'i

1 '( 20 40 60 80 100

IOOJ

501

KM

20 40 60 80 103

2'0 ' T o ' ¿O ' eb ' ido 5CH -*

25

¿0 40 ' 60 ' 8b ' Id0

10

0-5 0"

^20 40 60 80 100 201

101

f y ' : : . ~ . ^

-' 2-'0 -' 40 -' 60 -' 8-'0 -' 1ÓO

U J

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O;

1

OI

TABELA 2 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . C o m p a r a ç ã o da m é d i a do n ú m e r o de p l â n t u l a s p o r classe de a l t u r a e n t r e 1977 e 1979.

Grau Pert.

A r e a Trans. A n o N _X S2

F° gl ac F ° sign.

1977 654 43,6 2496,11 653

7 1 1 — 2 2,437 0,034 • • •

1979 612 30,6 1024,04 611

1977 551 30,6 1002,25 550

2 — 3 1,846 0,099 • • »

1979 578 28.9 543,04 577

1977 38 2.9 12,58 37

3 — 4

1977 2.9

2,369 0,005

1979 37 2,8 5,31 36

1977 640 33,7 1904,34 639

3 III 7 — 8 2,053 0,000 • • •

1979 538 28,3 927,45 537

1977 93 8.4 286,47 92

2 II 6-ár.r. 1,552 0,019 a

1979 88 8,0 184,60 87

1977 37 9,2 59,58 36

1 VII 1 4 — 1 5 1,045 0,446 n.s.

1979 39 9.7 62,25 38

a) teste de razão d e variâncias (Sokal & Rohlf, 1969; p . 186);

b) valor c r í t i c o a/ 2 — 0,025; ac F = v a l o r calculado baseado no v a l o r de F.

TABELA 3 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . Natalidade e m o r t a l i d a d e m é d i a s de p l â n t u l a s e m áreas p r ó x i m a s e das das á r v o r e s - m a t r i z e s .

a f a s t a

-Grau Pert.

A r e a Trans.

Local N X S2

ta _gl

a

Q

2 — 3

6-ár.r.

Pro*. 48 0,708 0,807 47 47

0,95 0,65 n.s. 1,68

Dist. 12 0,417 1,356 _{11 11}

Prox. 44 0,750 2,099 4 3 43

1,31 0,80 n.s. 2,32

Dist. 68 0,426 0,905 67 67

Prox. 32 1,031 6,676 31 31

2,20 0,96 • 290,26

Dist. 44 0,023 0,023 43 43

Prox. 48 2,12 4,28 47 47

1.77 0,92 n.s. 1,96

Dist. 12 1.00 2,18 11 11

Prox. 44 0,52 1.09 43 43

0,22 0,17 n.s. 1,95

Dist. 68 0,47 2,13 _{67 67}

Prox. 32 1.19 2.48

0,18

9,69-4

0,1-'° n.s.

Q Q

O

1 — 2

2 — 3

6-ár.r.

0,11

0,01

n.s.

Dist. 76

o) teste t a p r o x i m a d o (Sokal & Rohlf, 1969).

b ) valor c r í t i c o ^ — 0,05; ^ c t — valor calculado baseado no v a l o r de t ' s . c) teste de razão de variâncios (Sokal & Rohlf, 1 9 6 9 ) .

D I S T Â N C I A (MJ

adulto parental do que longe oeste, sendo este fato compatível c o m o o maior número de indi-víduos ocorrendo em volta da árvore parental. Nos outros dois transectos da área I (grau de perturbação 7 ) , não ocorreu basicamente u m a variação da natalidade no transecto da árvore 1 à 2; p o r é m , no transecto da árvore 2 à 3, a variância foi maior mais próximo dos adultos do que d i s t a n t e .

O m e s m o fato encontrado para a natalida-de na área I foi t a m b é m verificado para a mor-talidade de plántulas nestas mesmas áreas

(Tab. 3 ) . Para a área I, a mortalidade próxima e distante das árvores-matrizes foi também idêntica à natalidade nas mesmas condições para o transecto da árvore 1 à 2, enquanto que no transecto da árvore 2 à 3, a mortalidade ocorreu de modo inverso à natalidade, com va-riância maior distante do que próximo aos adultos parentais.

Pode ser observado que existe uma ten-dência de ocorrência maior de novos indivíduos nas áreas próximas às árvores-matrizes que longe destas, e uma tendência t a m b é m de

de-1/1

o

n

N

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•

5-UJ

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4

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10-6 - á p . r a l .

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•U-15

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00 20 40

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60

C L A S S E D E A L T U R A ( C M

saparecimento de plántulas longe dos adultos parentais do que nas proximidades d e l e s . Fato semelhante f o i observado por Fox ( 1 9 7 7 )

sobre a formação de microhabitats nas proxi-midades dos adultos parentais, os quais pro-porcionam melhores condições para as plán-tulas.

Outro fato a ser ressaltado é a atuação mais rigorosa da mortaiidade sobre classes de altura de plántulas b e m específicas ( F i g . 4 ) , estritamente relacionadas com o c r e s c i m e n t o inicial das m e s m a s , a ser referido mais adiante.

A natalidade média de plántulas por m2

(Tab. 4) f o i notoriamente maior na área III (grau de perturbação 3) do que nas demais áreas, e menor na área VII (grau de perturba-ção I) . Por outro lado a mortalidade média de plántulas por m!

( T a b . 4) nos t r a n s e c t o s c o m -portcu-se da mesma f o r m a que a natalidade.

Quanto à comparação da natalidade de plántulas entre as áreas (Tab. 5 ) , verificou-se que sempre os e x t r e m o s (áreas III e / ou área V I I ) , em t e r m o s de perturbação, apresentavam diferenças significativas quando comparada cada uma c o m os demais transectos nas áreas ou entre s i .

Ao comparar-se a mortalidade de plántulas entre as áreas de estudo (Tab. 6 ) , observou-se que estas d i f e r e m entre s i , apreobservou-sentando tendências a u m aumento da mortalidade c o m o aumento do grau de raleamento.

Comparando-se ainda a natalidade c o m a mortalidade de plántulas por m2

para cada transecto (Tab. 7 ) , observa-se que a tendencia é de igualdade dos dois parâmetros

compara-dos, exceto para a área III (grau de perturba-ção 3) e para o transecto da árvore 1 à 2 da área I (grau de perturbação 7 ) .

Também a regeneração de plántulas de

Pithecolobium racemosum por m2

foi

conside-rada. Nos transectos das áreas I e I I I , nos quais há rebrotamento de algumas plántulas encontrou-se, para a área III (grau de pertur-bação 3 ) , u m rebrotamento mais acentuado, enquanto que pí-ra o transecto da ár

v o r e 3 à 4 da área I (grau de perturbação 7 ) este fenô-meno f o i fenô-menos acentuado (Tab. 8; Fig. 3 ) .

A o comparar-se cada transecto entre si quanto ao rebrotamento de plántulas por m2

, verificou-se não e x i s t i r e m diferenças signifi-cativas, e x c e l o ao comparar-se o transecto da á r v o i e 1 à 2 c o m o da árvore 3 a 4 (Tab. 9 ) , ambos na área I.

A média de crescimento das plántulas (Tab. 1 0 ) f o i maior na área I, no transecto da árvore 3 à 4 e menor no da árvore 6 à área raleada No entanto, o c o m p o r t a m e n t o de c r e s c i m e n t o da população f o i semelhante, c o n s t a t j n d o - s e sempre uma maior proporção da população crescendo abaixo da média e u m a proporção menor crescendo acima d e s t a , e m todob os casos (Tab. I I ) .

TABELA 4 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . N a t a l i d a d e e m o r t a l i d a d e m é d i a s d e p l á n t u l a s p o r m5 _{n o s t r a n s e c t o s .}

Grau Á r e a Trans N _X S2

F

Pert. max

LU •

< 7 1 1 — 2 60 0.550 1,380

• 2 — 3 112 0,550 1.380

3 III 7 — 8 48 1,080 1.690 17.976

2 II 6-ár.r 7ü 0.447 2.984

<

Z 1 V 1 1 4 — 1 5 48 0,146 0.166

D

<

C

r

IH

ii

VII

I

1 — 2 2 — 3 3 — 4 7 — 8 6-ár.r 14 — 15

204

48 76 48

0.853

3,771 0.500 0,104

2,596

24,885 1,355 0.510

48,794

1 — 2 60 1,900 4,024 ( m o r t a l i d a d e n o t r a n s e c t o 1 — 2, s e m a g r u p a m e n t o d e d a d o s c / o u t r o s )

Grau Á r e a Trans. Grau Á r e a Trans. t ° gi ac t b s i g n . Fc gi a c F d s i g n .

Pert. Pert.

59

7 1 1 — 2 7 I 2 — 3 0.55 59 0,41 n.s. 1,52

111 59

0,030 n s .

3 III 7 — 8 1,92 59 0,94 n.s. 1,86

47 59

0,015 •

• 2 II 6-ár.r.

0,87 59 0,61 n.s. 3,28

75 59

8.03-7

1 VII 14 — 15 3.71 59 0,99 • • • 5.48

47 111

9.50-'

2 — 3 3 III 7 — 8 2.53 111 0.99 * * • 1.22

47 111

0,22 n.s

2 II 6-ár.r. 0.45 111 0,35 n.s. 2.16

75 111

2,35-í _{• • #}

1 VII 14 — 15 3.21 111 1.00 8.31

47 47

0,00 •

3 III 7 — 8 2 II 6-ár.r. 2,32 47 0.97 • 1,77

75 47

0,01 •

1 VII 14 — 15 4.74 47 1.00 • * * 10,18

47 75

0.00 «•«

2 II 6-ár.r. 1 VII 14 — 15 1.45 75 0,85 n.s. 17,98

47

0,00 w • •

o) teste t a p r o x i m a d o (Sokal & Rohlf, 1969).

b) valor cr í t i c o a — 0,05; a ~ v a l o r c a l c u l a d o baseado no v a l o r de t ' s .

c) teste de rczõo de variánc ios (Sokal & R o h l f , I 9 6 9 ) .

d) v a l o r cr í t i c o a/ 2 ~ 0,025; ac F — valor co leu lado baseado no v a l o r de F.

Em trabalho anterior (Leite & Rankin, 1981 b ) , foi observado que as sementes de Pithecolobium racemosum, logo após a germi-nação, originavam, em mais ou menos uma se-mana, plântulas na segunda (6-10cm) e na terceira (11-15 c m ) classes de altura em área raleada. Raras eram as plântuias que ficavam na primeira classe de altura (1-5 c m ) . Em área de mata, c o m p o r t a m e n t o semelhante ocorreu para as plântulas do adulto 6 de Pithecolobium racemosum, sendo que aproximadamente uma semana após a queda das s e m e n t e s , as plân-tulas atingiram simultaneamente a segunda classe de a l t u r a . Na área VII não foi observa-da queobserva-da de sementes durante o período de e s t u d o .

Os dados aqui expostos podem ser confir-mados pela freqüência de novos indivíduos (pela primeira vez anotados) nas diferentes

classes de altura (cf. Leite & Rankin, 1981 a) observando-se que a primeira classe é, n?. maioria dos casos, i n e x i s t e n t e . Nas áreas onde o c o r r e m indivíduos na primeira classe, a freqüência dos mesmos foi sempre menor que na classe seguinte, começando a decrescer na terceira ou quarta classe de altura (Fig. 2 ) .

Quanto ao c r e s c i m e n t o máximo das plân-tulas de P. racemosum, pôde observar-se (Tab.

12) que os maiores incrementos ocorreram nas áreas de mata sem perturbação ou pouco

perturbadas. Observou-se t a m b é m que os maiores incrementos (Tab. 12) ocorreram nas classes de altura melhor representadas (Fig. 5 ) , o que parece ter muita correlação com o intensidade de perturbação de cada área.

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•

80-

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5-UJ

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40

C L A S S E S D E A L T U R A ( C M )

F i g . 5 — C r e s c i m e n t o de p l á n t u l a s s e g u n d o a c l a s s e de a l t u r a , n o s t r a n s e c t o s .

primária, e tiveram um c r e s c i m e n t o abaixo de 20 c m . Algumas plântulas c o m mais de 50 cm cresceram entre 30 e 70 cm em 18 m e s e s .

Indivíduos jovens acima de 1,30 m de altu ra não foram localizados nos transectos estu-dados e raramente eram encontrados fora des-tes, sendo entretanto freqüentes na margem da estrada (que vai da Reserva Florestal Ducke ao a c a m p a m e n t o ) , os quais são provenientes de germinação espontânea.

Comparando-se o crescimento de plântulas em áreas próximas e distantes dos adultos

parentais (Tab. 14; F i g . 6 ) , verificou-se que somente o transecto da árvore 1 à 2 m o s t r o u um maior c r e s c i m e n t o das plântulas nas áreas mais próximas dos a d u l t o s . Os outros dois transectos não m o s t r a r a m diferenças signifi-cativas quanto ao c r e s c i m e n t o próximo e dis-tante das árvores-matrizes.

Comparando-se os transectos entre si quanto ao número de plântulas que c r e s c i a m por m3

(Tab. 1 5 ) , verificou-se que, dos tran-sectos comparados, somente o da árvore 2 à 3

com o transecto da árvore 7 à 8 (área III, grau de perturbação 3) não mostrou diferença sig-nificativa quanto à média de plántulas eres cencío por m2_{. Todos os demais transectos}

foram diferentes entre si quando comparados, desae o grau de significativo

(59?-)

Outro fato a ser ressaltado é o comporta-mento de c r e s c i m e n t o semelhante nas áreas raleadas (área I, grau de perturbação 7 e área III, grau de perturbação 3 ) , quando compara-das entre s i , independente do grau de ralea-mento, e entre as áreas II e VII (graus de

per-turbação 2 e 1 respectivamente) também quan-do comparadas entre si (Tab. 1 5 ) .

Quanto às plántulas afetadas, somente os t r a n s e c t o s , da arvore 1 à 2, 2 à 3 (área I) e 7 à 3 (área III) apresentaram, no segundo le-vantamento feito em 1979, plántulas com ta-manho reduzido ao do ano anterior, apresen-tando características de perda de alguns de seus ramos, ou por raleamento (área I) ou por queda de alguns galhos envelhecidos dos adultos existentes no local (área III) ou mes-mo por predação. Os transectos das áreas II e Vil (áreas de mata) não mostraram plántulas nestas c o n d i ç õ e s .

CO

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1 - 2

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i ò

10-r. o P a c o p a

3 - 4

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40-j 6 740

c p p a r o p a

7-8

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r

1

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10 11,40

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10-"T—T I I I I

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R R

20

_27.40

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a r . r a

L-T—I—r

10-c o p a 10-c o P a

14-15

5 10 11.60

A ( M )

Grau A r e a Trans. Grau A r e p T r a n s . t ° gl actP s i g n . Fc _gl

ac F

d _{s i g n .}

Pert. Pert.

VII 1 4 — 1 5 7

r

4,901 47 0,999 * * * 5,090 0,6-'°

2 — 3 203

3 — 4

47

2 II 6-ár.r. 2,348 47 0,978 * * 2,657 0,76-* 75

III 7 — 8 7 I 1 — 2 4 "

4,004 47 0,999 * * * 9,586 0 , 1 -1 0

2 — 3 203

3 — 4

75

II 6-ár.r. 3 II! 7 — 8 4.467 75 0,999 * * * .8,365 0,00 47

59

I 1 — 2 2,445 59 0,982 * * 6,185 0 . 1 -6

47

o) taste t a p r o x i m a d o (Sokol & RoMf, 1969).

b) valor c r í t i c o a = 0,05; a = v a l o r c a l c u l a d o baseado no v a l o r de t ' s .

c) teste de r a z ã o de v a r i â n c i a s (Sokal & Rohtf, 1969).

d) valor c r í t i c o Q./2 = 0.C25; j^cF = v a l o r c c l c u l a d o baseado no valor de F.

* ) dados agrupados p a r a o área I

TABELA 7 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . C o m p a r a ç ã o e n t r e nataiidaile e m o r t a l i d a d e de p l á n t u l a s por m2

e m cada t r a n s e c t o .

Grau Pert.

Á r e a Trans. C o m p a r . N _X S2

t a gl a c t " s i g n . F<= gi a c F d s i g n .

7 1 1 — 2

Nat. M o r t .

60 60

0.65 1,90

0,909 4,024

4,309 Ł9 0,999 • • • 4,427 59 2,43-8 • ••

2 — 3 Nat. M o r t .

112 112

0,55 0,49

1,380 1,712

0,519 111 0.395 n.s. 1,240 111 0,129 n.s.

3 III 7 — 8

Nat. M o r t .

48 43

1,08

3.77 1,690 25,414

3.581 47 0,999 • * • 15,038 47 0,00 • ••

2 II 6-ár.r.

Nat. M o r t .

76

76 0,45

0.50

2,984

1,355

0,222 75 0,175 n.s. 2,202 75 3.8A-" * • *

1 VII 1 4 — 1 5

Nat. M o r t .

48 43

0,15 0,10

0,166 0,510

0,354 47 0,275 n.s. 3,072 47 9,45-5 • • •

o) teste t a p r o x i m a d o (Sokal & Rohlf, 1969).

b) valor c r í t i c o p, = 0,05; g^et — v a l o r c a l c u l a d o baseado no valor de t ' s ,

c) teste de razão de v a r i â n c i a s (Sokal & R o h l f , 1969).

TABELA 8 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . R e b r o t a m e n t o de p l â n t u l a s p o r mJ

n o s t r a n s e c t o s .

Grau

Peit. A r e a T r a n s . X

1 — 2 2 — 3 3 — 4 7 — 8

60 112 32 48

0.62 0,26 0.12 0,52

1.05 3,20 0,50 1,57

TABELA 9 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . C o m p a r a ç ã o d o r e b r o t a m e n t o de p l â n t u l a s p o r mJ

e n t r e os t r a n s e c t o s .

Grau Á r e a T r a n s . Grau A r e a Trans. Pert. Pert.

Ill 7 — 8 7

gl a c tb

s i g n . Fe gl a c Fd

s i g n .

I 1 — 2 0,437 47 0,34 n.s. 1,49

2 — 3 1,050 47 0,70 n.s. 2.04

3 — 4 1,797 47 0,92 n.s. 3,14 59 47

111

47

31 47

0,08 n.s.

0,003

0 , 0 6J

1 — 2 2 — 3 1.C77 59 0,90 n.s. 3,05

59

111

0,21-6 • • •

3 — 4 2.720 59 0,99 2,10

59 31

0,013

2 — 3 3 — 4 0,642 111 0,48 n.s. 6,40

111 31

6,56-8

o) teste t o p r o x i m o d e (Sokoi & Rohlf, 1969).

b) volor c r i t i c o ^ = 0,05; ^ c t — valor c a l c u l a d o baseado no valor de f s .

c) teste de razão de v a r i â n c i a s (Sokal & Rohif, 1969).

d) valor c r i t i c o ^ / 2 — 0,025; g^cF = valor c a l c u l a d o baseado no valor de F.

TABELA 10 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . C r e s c i m e n t o m é d i o de p l â n t u l a s ( e m c m ) p o r m* e m c a d a t r a n s e c t o .

Grau

Pert. Á r e a Trans. X

s

2

3

2

1

I III II VII

1 — 2 2 — 3 3 — 4 7 — 8 6-ár.r. 14 — 15

503 459 32 370 46 31

11,56 10,30 13,66 10,09 3,35 5,45

TABELA 1 1 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . P o r c e n t a g e m de i n d i v í d u o s c r e s c e n d o e m r e l a ç ã o à m é d i a .

Grau Á r e a Trans. % C r e s c . % C r e s c .

Pert. _{A c i m a x A b a i x o x}

1 — 2 23.14 48,01

7 I 2 — 3 33,94 50,63

3 — 4 39,47 44,74

3 III 7 — 8 23,59 38,91

2 II 6-ár.r. 27,17 31,52

1 VII 14 — 15 32,43 54,05

TABELA 12 — P i t h e c o l o b i u m r e c e m o s u m . C r e s c i m e n t o m á x i m o de p l â n t u l a s s e g u n d o a c l a s s e de a l t u r a e i n c r e m e n t o m á x i m o das p l â n t u l a s ( c m ) d u r a n t e 18 m e s e s e m cada t r a n s e c t o .

C l a s s e de A l t u r a I n c r e m e n t o

Grau Á r e a T r a n s . de M a i o r C r e s c i m e n t o M á x i m o

Pert. ( C M ) ( C M )

1 — 2 30 65

7 I 2 — 3 25-50 48

3 — 4 20-30 38

2 II 6-ár.r. 11-15 15

3 III 7 — 8 30 70

1 VII 1 4 — 1 5 16-20 13

TABELA 13 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . C r e s c i m e n t o de a l g u m a s plântulas q u e u l t r a p a s s a r a m de 1 m de a l t u r a , e d o s I n d i v í d u o s j o v e n s ( c o m m a i s q u e 1 m d e a l t u r a ) , que o c o r r e r a m nas á r e a s e III s o m e n t e .

Grau A l t . ( C M ) de P i s . A l t . ( C M ) d e Pis.

Pert. Á r e a Trans. e I n d i v í d u o s Jovens e I n d i v í d u o s J o v e n s

(1977)

7 I 2 — 3 56 123

89 118

76 113

78 120

122 130

3 III 7 — 8 111 128

TABELA 14 — P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m . C r e s c i m e n t o m é d i o d e p l â n t u l a s e m á r e a s p r ó x i m a s e d i s t a n t e s das árvo-r e s p a árvo-r e n t a i s .

Grau Á r e a Trans. Pert.

Local N _X S2

t i gi « C t b s i g n . P _{g i} « c F d s i g n .

Prox. 462 11,86 90,0 461

7 1 1 — 2 3,15 461 0,998 1,85 0,009 * *

D i s t . 41 8,15 48,5 40

Prox. 278 10,42 48,9 277

2 — 3 0,45 271 0,346 n.e. 1,12 0,198 n.s

D i s t . 181 10,11 54,9 180

Prox. 44 3,25 7 3 43

2 II 6-ár.r 1.12 43 0,733 n.s. 3.37 0/111 n.s

D i s t . 2 5.50 24,5 1

a) teste t a p r o x i m a d o (Sokal & Rohlf, 1 9 6 9 ) .

b) volor c r í t i c o a = 0,05; ac t = valor c a l c u l a d o baseado no valor de t ' s .

c) teste de razão de variâncias (Sokal & Rohlf, 1 9 6 9 ) .

Grau Pert.

Á r e a T r a n s . Grau Pert.

Á r e a T r a n s . tP

ai

7 I 1 — 2 7 I 2 — 3 2,367 502 0,982 1,710

502

458

2,67-'

3 — 4 26,231 502 0,999 * * * 1,107 502

31

0,380 n.s.

2 — 3 3 — 4 •2,525  458  0,988  1,545 

458  31 

0,069  n.s.  1  — 2  3  III  7 — 8  2,308  502  0,978  •  1,016 

502  369 

0,436  n.s.  2  II  6­ár.r.  14,056  502  0,999  • * •  11.374 

502  45 

0.00Q  • •*  1  VII  1 4 — 1 5  9,562  502  0,999  * * *  12,066 

502  30 

1,7­'  • •*  2 — 3  3  III  7 — 8  0,358  458  0,279  n.s.  1,683 

458  369 

1 , 1 2 *  2  II  6­ár.r.  13,157  458  0,999  * * •  6,650 

458  45 

0,1­'°  1  VII  14 — 15  0,240  458  0,999  •**  7,055 

458  30 

1,15­8  • •* 

3 — 4  3  III  7 — 8  2,094  31  0,955  *  1,090  31  369 

0,343  n.s.  2  II  6­ár.r.  6,346  31  0,999  10,272 

31  45 

0,1­'°  1  VII  14 — 15  4,988  31  0,999  • * •  10,897 

31  30 

1,1­'  3  III 7 — 8  2  II  6­ár.r.  10,651  369  0,999  11,193 

30  369 

0,000  • **  1  VII  1 4 — 1 5  6,781  369  0,999  11,875 

369  30 

5,4­'°  2  II 6­ár.r. 1  V I I  14 — 15  ­3,301  45  0,998  1,061 

45  30 

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N-RICI R V I

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-C L A . S S E S DE A L T U R A (-CM>

F i g . 7 — Plántulas a t e t a d a s , s e g u n d o a c l a s s e d e altu-ra, n o s t r a n s e c t o s .

Correlacionando a classe de altura com a porcentagem de plántulas afetadas naquela classe ( F i g . 7 ) , observou-se que havia uma tendência de correlação entre os dois parâme-t r o s . A s plánparâme-tulas afeparâme-tadas, nos casos onde elas existiam (nos transectos referidos) mos-traram tendência de comportamento seme-lhante entre s i , ou seja, proporções semelhan-tes de plántulas afetadas segundo a classe de altura ( F i g . 7 ) .

Equiparando-se a porcentagem de plántulas afetadas conforme a distância e m metros dos adultos ( F i g . 8 ) , observou-se que nos transec-tos da árvore 1 à 2 e da 7 à 3 a porcentagem de plántulas afetadas não apresentava correla-ção com a d i s t â n c i a . Somente no transecto da árvore 2 à 3, a correlação foi mais eviden-te, sendo que a porcentagem de plántulas afe-tadas era algo maior mais próximo da árvore 2 que da 3 no transecto ( F i g . 8 ) .

Outro fato observado com respeito às plán-tulas, foi o aumento das partes f o t o s s i n t é t i c a s ,

em conseqüência do aumento do número de ramos iaterais (quebra da dormência das ge-mas laterais) causada pela perda das partes apicais da plántula. Também deve ser acres-centada a capacidade, principalmente dos indi-víduos jovens e plántulas desta espécie, de resistir à poda.

DISCUSSÃO E CONCLUSÕES

As populações t ê m duas formas de cresci-mento, a f o r m a de crescimento e m J reverso e a forma em S ou sigmóide, podendo os dois tipos, combinar-se ou modificar-se ou ambas as coisas segundo as peculiaridades dos

di-versos organismos e seus meios (Odum, 1972).

A curva e m f o r m a de J reverso é caracte-rística para a maioria das espécies dc árvores

(Baur, 1968; Daubenmire, 1974), onde a densi-dade aumenta exponencialmente e se d e t é m bruscamente por resistência ambiental eficaz.

Para Pithecolobium racemosum conclui-se que o c r e s c i m e n t o populacional o c o r r i a , segun-do uma curva e m forma de J reverso atípica, fato este constado para ambos os levantamen-tos realizados (1977 e 1 9 7 9 ) . Situação similar foi observada por Hartshorn (1972) para Stryphnodendron excelsum, e m Costa Rica.

A s alternativas encontradas para explicar esta atipicidade da curva são o crescimento rápido das plântulas, logo após a germinação das sementes alé atingir classes de altura es-pecíficas segundo as perturbações — até 30 c m e m áeras perturbadas e entre 11 e 20 c m em áreas de mata — , fato este constatado tan-to no campo quantan-to no laboratório, o que faz com que a primeira classe (1-5 cm) ou as duas primeiras classes (1-5 e 6-10 c m ) de altura apresentem bem menos indivíduos do que as seguintes, sendo esta uma alternativa

tam-bém sugerida para Stryphnodendron excelsum

(Hartshorn, 1972); a outra alternativa, t a m b é m constatada por Leite & Rankin (1981 b) é a

bie-nalidade típica de Pithecolobium racemosum

(ou a fenologia irregular desta espécie como sugerem Alencar e f a/., 1979) onde os anos de safra, c o m grande produção de f r u t o s , são intercalados com anos de contra-safra, c o m pouca ou nenhuma produção. A s s i m , o

cres-< •

cimento rápido das plântulas logo após a ger-minação (crescimento i n i c i a l ) , a bienalidade da espécie somados ao efeito global da preda-ção de sementes (Leite & Rankin, 1981 b) por

" p e r i q u i t o s " (Aratinga sp.) t ê m forte influên-cia sobre a dinâmica populacional de P. race-mosum e mais especificamente sobre a natali-dade e o crescimento das suas plântulas.

É possível, então, dizer que P. racemosum segue a regra cerai de crescimento populacio-nal de árvores, agrupando-se as plântulas e m classes de 30 e m 30 c m de aitura, embora s e m considerar os adultos, salientando-se a baixs freqüência de indivíduos de tamanho superior a 1 m e adultos na f l o r e s t a .

Não é possível agrupar as classes de altu-ra dos indivíduos de áreas de mata face à baixa densidade populacional destes, sendo, entretanto, importante frisar que o comporta-mento dos indivíduos nestas áreas é populacio-nalmente semelhante ao encontrado nas áreas perturbadas, conforme o exposto nos resulta-dos. A ocorrência rara ou ocasional de P. race-mosum e m mata primária é paralela à Stryph-ncdendron excelsum, podendo excluir-se a hi-pótese de u m a amostragem inadequada destas, tanto neste trabalho quanto no de Hartshorn (1972), c o m base nas curvas de crescimento populacional semelhantes para as duas espé-cies.

Por outro lado, observou-se que " n a fase de p l á n t u l a " P. racemosum é bem representada em classes de altura mais ou menos comuns, porém as diferentes intensidades de perturba-ção podem ampliar (no caso das mais pertur-badas) ou restringir (nas menos perturpertur-badas) a dominância das alturas das plântulas. Isto sugere que existe u m limiar de altura repre-sentativo desta espécie (pelo menos para as plântulas) na floresta, conforme questiona Ri-chards (1952) sobre o fato para os principais dominantes das florestas t r o p i c a i s . É t a m b é m nessas classes de altura mais representativas que se pode observar o maior dinamismo po-pulacional das plântulas de P. racemosum (evi-dente e m natalidade, mortalidade e crescimen-t o ) , crescimen-tancrescimen-to nas clareiras quancrescimen-to nas áreas de m a t a .

A maior quantidade de luz como efeito do raleamento, pode induzir u m maior

crescimen-to das plântulas (Baur, 1964; Schulz, 1960; W h i t m o r e . 1977 e Fox, 1973; cit. Rankin, 1972). Em condições de f l o r e s t a primária intacta, o sombreamento da copa exerce u m a função ini-bi dora sobre o c r e s c i m e n t o das plântulas de muitas espécies características da mata, as quais somente conseguem crescer pela forma ção de clareiras (Richards, 1952). O observa-do para Pithecolobium racemosum foi o aumen-to e m altura das plântulas, maior e m áreas raleadas do que nas menos perturbadas ou in-tactas, confirmando a dependência da espécie pela luz. A mesma dependência pela luz foi encontrada por Lamb (1966) para plântulas de Swibtenia macrophylla, " m o g n o " , na A m é r i c a Central e do S u l .

Schmidt & Volpato (1972). e m plantio ex-perimental de algumas mudas de espécies florestais na Reserva Florestal Ducke, obser-varam que P. racemosum. em um período de 6 anos, cresceu entre 3,50 e 5,00 m, menos porém que Carapa guianensis ( " a n d i r o b a " ) ,

Dipiotropis sp. ( " s u c u p i r a " ) , Calophyllum

bra-silense ( " j a c a r e ú b a " ) , Terminalia tanimbouca

("cuiarana g r a n d e " ) , Coumarouna odorata ( " c u m a - u " ) e ücleronema micranthum

("car-deiro v e r d a d e i r o " ) , espécies que apresenta ram um melhor desenvolvimento na área dos e x p e r i m e n t o s .

O c r e s c i m e n t o dos indivíduos jovens nas áreas raleadas ( c l a r e i r a s ) , onde permaneciam representantes adultos da mata anteriormente existente no local, não ultrapassou 20 c m , conforme o exposto a n t e r i o r m e n t e . É possível que, nestas áreas, as árvores que aí permane-ceram estejam reduzindo a luz que chega à parte inferior da floresta (cf. Hett & Loucks. 1971) inibindo o crescimento, enquanto que na área de plantio e x p e r i m e n t a l , a mata foi total-mente derrubada e as espécies foram planta-das em condições de plena luminosidade, com sombreamento apenas parcial de Cecropia sp , retirado 4 anos após o plantio (Schmidt & Vol-pato, 1972). A t é que ponto este sombreamen-to parcial pode t e r suprimido u m maior cresci-mento de Pithecolobium racemosum não é este conhecido.

correlaciona-da com o " s t r e s s " causado pela copa que reduz a iuz e a queda de água (Hett & Loucks, 1971). Miles (1973), comparando a mortalida de precoce de plántulas de estágios iniciais de sucessão na Zona Temperada, em sete locais perturbados, encontrou mortalidade de 1/10 daquela em áreas não perturbadas.

Para Pithecolobium racemosum, observou-se que o estabelecimento de plántulas nas áreas raleadas era maior do que na mata, e que a mortalidade, além de estar correlaciona-da espacialmente c o m o grau de perturbação, foi evidenciada em todas as faixas de altura (nas diferentes á r e a s ) , o que coincide c o m o postulado de Harper (1967) para todas as po-pulações de plantas, e foi mais rigorosa nas classes subseqüentes às atingidas pelo cresci-mento inicial oriundo da germinação das se-mentes. Sobre o fato da atuação da mortalida-de nas espécies da floresta, Richards (1952) questiona: em que estágios a forte mortalida-de (e então a seleção natural mais intensa) ocorre?. Pode dizer-se que em P. racemosum

(especificamente no estágio de plántulas), a mortalidade (ou seleção natural ?) atua mais fortemente em estágios específicos,

aparente-mente relacionados com o comportamento in-trínseco da espécie. Por outro lado, a alta variabilidade na mortalidade pode ser atribuída ao processo de competição hierárquica (Har-per, 1978), que resulta em poucos indivíduos supressores e muitos indivíduos fracos repri-midos (por competição p e l 3 luz), espalhados ao longo dos t r a n s e c t o s .

lim trabalho anterior (Leite & Rankin, 1 9 8 1 a ) , foi mencionado que a densidade de plántulas era maior nas proximidades dos adul-tos (árvores-matrizes) . Para explicar esta

den-sidade maior nestas subáreas, pode basear-se primeiramente no tipo de dispersão de semen-tes, autocórica, segundo a classificação de Van der Pijl (1972), com tendência a cair nas

proximidades dos adultos reprodutores (Leite & Rankin, 1981 b ) .

Schulz (1960) menciona que a distribuição em mosaico des indivíduos jovens de muitas espécies (os quais freqüentemente estão con-centrados próximos às árvores-matrizes) é possivelmente a causa direta da distribuição

agregada, mostrada pelos adultos tanto dos estratos superiores quanto dos inferiores, na f l o r e s t a . Também foi observado que a taxa de natalidade era maior sob as copas das árvores-matrizes do que longe do domínio delas, e que existia uma tendência de a mortalidade ser menor sob a copa dos parentais do que distan-t e . É possível que esdistan-ta disdistan-tribuição, associada com os índices de natalidade e mortalidade, seja atribuída s "chance de regeneração" as-sim denominada por Van Steenis (1958; cit. Schulz, 1960). Isto parece indicar que existe uma melhor condição de sobrevivência de plántulas quanto mais próximas aos adultos e esta observação coincide c o m o postulado por Fox (1977) quanto à formação de microha-bitats para plántulas nas proximidades dos adultos parentais, os quais reduzem a perda de regenerantes e p e r m i t e m que, no caso de morte do adulto próximo, uma ou algumas plán-tulas possam substituí-lo no mesmo local (cf. Janzen, 1970) .

No caso de compararem-se os transectos entre s i , por exemplo, quanto à natalidade de plántulas por m2

, observa-se urna certa tendên-cia de comportamento semelhante para as áreas perturbadas (I e III) e para as pouco ou não perturbadas (II e V I I ) . A s áreas perturba-das são semelhantes entre si quanto a este parâmetro do mesmo modo que as de mata e as pouco perturbadas t a m b é m tendem a ser equivalentes quanto ao número de plántulas que nascem por m2

transectos estudados (tanto nas áreas raleadas quanto na mata) t e n d e r a m a ter mais plântulas crescendo abaixo da média do que acima desta (comportamento intrínseco) . Estas evidências mais urna vez indicam estar o c o m p o r t a m e n t o da espécie mais e s t r i t a m e n t e relacionado com a luminosidade que com outros f a t o r e s ambien-tais os quais, entretanto, não podem ser ex-cluídos ( c f . Leite & Rankin, 1981 c ) .

Com base nestes dados, é possível suge-rir-se Pithecolobium racemosum como espécie viável para enriquecimento florestal das ma-tas c'e terra f i r m e sobre solo argiloso (segundo sua ocorrência n a t u r a l ) , a qual pode ser f e i t a sob as seguintes condições: c o n f o r m e a espé-cie de interesse, vai sendo retirada da mata e vai havendo formação de clareiras, inicialmen-te pequenas, as plântulas de P. racemosum po-dem ser dispostas nestas áreas; é necessária a presença de alguns adultos da mesma espé-cie nestas áreas para obter-se uma f i s i o n o m i a ambiental mais ou menos natural para a espé-cie; à medida que a clareira da mata aumenta pelo incremente na retirada da espécie de in-teresse, há possibilidade de acompanhamento do crescimento das plântulas de P. racemosum visto que, conforme foi mencionado, este cres-cimento está na dependência d i r e t a das rentes intensidades de luz, segundo as dife-rentes faixas de altura; além do enriquecimen-to de mata, esta espécie pode ser, no f u t u r o ,

(após a regeneração da mata) economicamen-te utilizada, visto que a madeira pode ser usada para diversos fins ( c f . Loureiro & Silva 1968).

Embora o c r e s c i m e n t o de P. racemosum tenha sido maio lento, comparado com o de outras espécies f l o r e s t a i s , quando colocadas em áreas de piantio heterogêneo (Schmidt & Volpato, 1972), levanta-se a hipótese de que este comportamento pode ter sido influenciado pelas condições empregadas durante o experi-mento lárea t o t a l m e n t e derrubada e sombrea-mento parcial t e m p o r á r i o ) ; é possível dizer-se que existe resposta diferente para áreas de clareiras de mata com luminosidade menor que a pleno sol e que estas condições favorecem o crescimento das plântulas até certas faixas de tamanho. Existe portanto a possibilidade

de viabilidade desta espécie para enriqueci-mento florestal sob condições acima mencio-nadas.

S U M M A R Y

It w a s f o u n d t h a t p o p u l a t i o n g r o w t h o f s e e d l i n g s of P i t h e c o l o b i u m r a c e m o s u m f o l l o w e d a n a t y p i c a l in-v e r t e d J d i s t r i b u t i o n . This w a s e x p l a i n e d o n basis o f t h e bienal c r o p size p a t t e r n and o n t h e r a p i d initial g r o w t h of t h e s e e d l i n g s . Population g r o w t h behaviour w a s f o u n d t o be s i m i l a r t o t h a t d e s c r i b e d f o r t h e ma-j o r i t y o f f o r e s t tree s p e c i e s . It w a s also s h o w n t h a t in p r i m a r y f o r e s t c o n d i t i o n s a d u l t s and s e e d l i n g s are scarce o r o c c a s i o n a l , w i t h high increases in f r e q u e n c y d e p e n d i n g on t h e d e g r e e of d i s t u r b a n c e . Ssedlings g r o w t h s e e m s t o be h i g h l y c o r r e l a t e d w i t h l i g h t in-t e n s i in-t y , w i in-t h d i f f e r e n in-t b e h a v i o u r in in-t h e d i f f e r e n in-t areas a m o u n t of d i s t u r b a n c e of t h e p r i m a r y f o r e s t . Thus, t h e s p e c i e s can be c o n s i d e r e d as shade i n t o l e r a n t e . The i n f l u e n c e of d i f f e r e n t d e g r e e s o f c l e a r i n g o n s e e d l i n g survival w a s s h o w n , as w e l l as t h e i n f l u e n c e o f parental t r e e s o n t h e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s w e r e f o u n d w h e n c o m p a r i n g f r e q u e n c y , n a t a l i t y o r m o r t a l i t y in areas w i t h d i f f e r e n t degrees of d i s t u r b a n c e . Thus it can be

p o s t u l a t e d t h a t t h e b e h a v i o u r o f t h e s p e c i e s is inde-p e n d e n t e , t o a c e r t a i n degree o f e x t e r n a l f a c t o r s . P. r a c e m o s u m is here s u g g e s t e d as an e n r i c h m e n t s p e c i e s f o r t e r r a f i r m e f o r e s t s w h e r e t h e r e m o v a l of t r e e s i n d u c e s f o r m a t i o n o f gaps or c l e a r i n g s .

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