Caracterizacao taxonomica de fungos micorrizicos arbusculares nas dunas da Ilha de Santa Catarina

(1)

uN|vERs|DADE

FEDERAL

DE

sANTA

cATAR|NA

DEPARTAMENTD

DE

|v||cRoB|o|_oG|A

E

PARAs|To|_oG|A

CENTRD

DE

c|ÊNc|As

B|o|.ÓG|cAs

cARAcTER|zAçÃo

TAVXDNÓMIDA DE

FUNGDS

|vucoRR|z|cos

ARBUSCULARES

NAS

DUNAS

DA

|LHA

DE

SANTA

cATAR|NA

ALEKSANDER WESTPHAL

MUNIZ

(2)

AGR/\DEC||V|ENTÕS

Agradeço a

Deus

pela vida, pois

sem

essa o trabalho não seria possível.

Agradeço a minha família

pela

dedicação e incentivo durante o

decorrer do curso

de

Agronomia.

Agradeço

também

a minha orientadora Margarida M. de

Mendonça

e

aos professores Paulo E. Lovato, Alexandre Verzani e Vetúria L. de Oliveira

pelo respeito e ensinamentos.

Agradeço ainda aos colegas e amigos José Renato, Gilson, Admir,

Freddie , Analia, Mônica, Clenoir e

Edson

pelo auxílio e convívio fraterno.

Agradeço a todos

que de

uma

maneira ou

de

outra possibilitaram a

(3)

(4)

|.

|NTRoDuÇÃo

... ..

2

n.

REv|sÃo

B|B|_|oGRÁF|cA

... _.

III.MATERIAL

E

MÉTODOS

IV.

RESULTADOS

E

DISCUSSÃO

... ..

v.

coNcLusÓEs

... ..

VI.ANEXOS

... ._

VII.

BIBLIOGRAFIA

... ..

(5)

'

2

I.

INTRODUÇÃO

A

biodiversidade considera a vida

em

todo os seus niveis

de

organização.

A

sua avaliação é feita através da suas espécies e populações,

que

podem

ser expressas

em

determinados índices. Entretanto, para

que

essa

avaliação seja

bem

sucedida é necessário caracterizar e descrever as espécies

através de sistemas taxonômicos. Esses sistemas servirão de instrumentos

de

valorização da biodiversidade.

Os

estudos de biodiversidade

podem

ser realizados

com

sucesso

em

dunas. Esse sucesso se deve a

menor

complexidade do ecossistema de dunas,

que

permitindo

uma

avaliação melhor da diversidade e dos fatores ambientais.

Em

As

dunas estão sujeitas a vários estresses

como

a salinidade, o vento, e a seca.

Para minimizar o efeito desses estresses as plantas de dunas

formam

micorrizas ,

que

aumentam

a área de absorção de nutrientes das raizes.

Além

disso as micorrizas propiciam

uma

maior estabilização das dunas através

do

agregamento das partículas de areia. Entre os tipos de micorrizas destaca-se as

endomicorrizas arbusculares,

que

ocorrem

de

maneira generalizada entre as

plantas.

As

endomicorrizas são formadas por fungos zigomicetos da

ordem

Gloma/es.

A

biodiversidade dos fungos da

ordem

Glomales,

que

são

comumente

chamados

.de fungos micorrizicos arbus ulares _(FMA),

tem

sido

amplamente

estudada no ecossistema de

dunas

Entretanto, a sua caracterização e

ciassificaçao ainda estão pouco desenvolvidas.

sendo

necessário

uma

intensificação

de

trabalhos nessa área. Assim, o objetivo desse trabalho foi

descrever e caracterizar as espécies de

FMA

presentes nas dunas da Ilha

de

(6)

3

_ 1

II.

REVISAO

BIBLIOGRAFICA

1.

BIODIVERSIDADE

A

biodiversidade se refere a variedade de organismos vivos, sua

variabilidade genética e as

comunidades

ecológicas

em

que

estão inseridos.

Para avaliar essa biodiversidade utilizam-se medidas de riqueza e abundância

de

espécies.

A

riqueza de espécies é definida

como

número

de espécies

de

um

ecossistema, enquanto a abundância expressa o

númerode

indivíduos de

cada

espécie. Devido a complexidade

da

biodiversidade a riqueza de espécies

pode

ser dividida

em

4

componentes: riqueza g‹l1ti.|_a_l,`riqueza-oz, riqueza-B e riqueza-

y.

A

riqueza pontual considera o

número de

espécies

em um

ponto especifico,

enquanto a riqueza-a considera o

número de

espécies encontradas

em

uma

:D O :D s=~

:3 59. (D Í). _{(D (D}_cn₁₃(D\ Q. _(D_tn

área

homogênea.

.lã a riqueza-,G considera a variação

através dos habitats , enquanto a riquezaﬁ considera a variação no

número

de

espécies através

de

gradientes de relevo (ORIANS, 1994). Estas medidas

de

diversidade

podem também

ser expressas utilizando índices

como

o

de

Simpsom

e

de

Shannon-Weiner. Esses índices consideram a riqueza e

abundância conjuntamente

(BROWER

&

ZAR,

1984).

_

Os

primeiros passos para a avaliação

da

biodiversidade específica são a

caracterização e classiﬁcação das espécies."

A

caracterização consiste na

descrição dos caracteres de

uma

espécie, enquanto a classificação consiste na

ordenação destaespécie

em um

grupo

com

caracteres semelhantes.

Essa

classificação

pode

ser realizada por 2 sistemas taxonômicos: o fenético-e o

cladístico.

O

sistema fenético se baseia

em

medidas numéricas dos indivíduos,

como

por exemplo o

tamanho de

suas estruturas, e

em

análises matemáticas

das descontinuidades morfológicas entre espécies. Tal sistema prediz

que

a

classificação

deve

ser

baseada

também

em

padrões de similaridade e

em

diferenças entre indivíduos ou grupos de espécies

(MEFFE

&

CARROL,

1994) .

(7)

4

grupos contém todos os descendentes do mais recente ancestral

comum,

e se

baseia no fato da classificação ter que refletir a ramificação e o parentesco

entre espécies, o qual é descrito na forma de

um

ciadograma. Esse ciadograma

é

uma

hipótese do parentesco genealógico entre as espécies

(CRACRAFT,

1983; citado por

MEFFE

& CARROL,

1994).

A

caracterização da biodiversidade nos permite determinar o seu valor.

Esse valor

pode

ser instrumental ou inerente (CALLlCO'l`I', 1994).

O

valor instrumental consiste na utilização da biodiversidade para produção de bens e

serviços

como

novas culturas (PLOTKlN,1988), medicamentos

(FARNSWORTH,

1988), agentes decompositores

de

matéria orgânica

(BEARE

et al., 1995) e agentes

de

controle biológico

(SANTOS

et al., 1981). Já o valor

inerente consiste na obrigação ética de manter a biodiversidade para as futuras

gerações

(CALLICOTT,

1994).

2.

DUNAS

.

As dunas

são

um

ecossistema pioneiro formado pela ação dos ventos

sobre a areia

(ODUM,

1969). Essas

dunas

apresentam diferentes perfis

que

exibem o

aumento da

diversidade da flora juntamente

com

o

aumento da

estabilidade da areia. Essas permitem estudos de autoecologia através de

experimentação direta e manipulação de condições de tipos de vegetação e

espécies individuais (WILLIS, 1989). Isso

pode

ser observado no trabalho

efetuado por

Page

et al. _(1985),

que

investigou o efeito

daadição

de

fertilizantes e herbicidas

em

20

espécies de plantas nas dunas de Ynyslasj

Além

de permitirem

também

estudos bioquímicos, fisiológicos, populacionais e

genéticos.

Os

estudos bioquímicos e fisiológicos

podem

ser vislumbrados nos

trabalhos

e a dinãmica de espécies

em

relação ao acúmulo de nutrientes,

respectivamente.

Os

estudos genéticos por sua vez

podem

ser observados nos

trabalhos

de Bradshaw

(1958) citado por Willis (1989),

que

constatou a presença

de

híbridos entre Agrostis stolonifera e Agrostis capi//aris .

As dunas

são afetadas por diversos fatores entre os quais estão o vento,

a biota existente no solo e o

tempo

(WILLIS, 1989).

O

vento afeta os processos

de

erosão, aeração e regime hídrico dos solos e altera a disponibilidade

de

nutrientes através da dispersão e concentração de areia. Esse afeta

também

a

ﬂora através

do

enterrio ou dissecação de

mudas

e plantas adultas. Já a biota

do

solo afeta a sucessão vegetal através da disponibilização de nutrientes.

Segundo

Tilman (1988)

quando

os nutrientes estão

em

baixos níveis durante o

início

da

sucessão, a competição se dará por nutrientes e não por luz o

que

favorecerá as espécies vegetais

que

investem no desenvolvimento do sistema

radicular.

Esse

investimento favorece a simbiose micorrizica, cuja associação

faz

com

que aumente

a área explorada pelo sistema radicular, disponibilizando

elementos

com

baixa solubilidade no solo

como

fósforo e zinco

(LOVATO

et al.,

1996)

3. |vi|coRR|zAs

M'°°"'ZaS 58° S'mb'°seS

que

°°°"e'“

e“"°

de*e'""“ad°S f“"g°S

Presentes no solo e o sistema radicular ¿*`:-;;_- 1:35 1:-Í `Í?¿`f;ÂL3'?Íí.`¿1, II;-:ff-s.<:i:-_-,íê-.¿,;‹~ - "~.' _- '¿›¡

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da

maioria das plantas

(MOLINA

8. _gl

TRAPPE

19843

G|ANN|NAZZ'

3*

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G'^““'“^ZZ"*°E^Rs°“›

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Essas

“ '

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com

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anatomia das raizes colonizadas

em

_. _ -.z.; - `¡'-\~Ê.. " ¡,-¿. _ _›;'_.-

ectomicorrizas, ectendomicorrizas e

endomicorrizas

(SIQUEIRA

et al.,1988 ). Figura 1_Segmento de Raiz de

(9)

As

ectomicorrizas sao caracterizadas pela

penetração intracelular

do

micélio

com

formação

de

rede de Hartig no interior do

córtex radicular e de

manto

em

torno das

raízes colonizadas (Figura 1). Essas

ectomicorrizas provocam, ainda, modiﬁ-

cações no sistema radicular (Figura 2).

Já as ectedomicorrizas são ectomicorrizas

com

penetração intra e intercelular do

micélio e apresentam diferenças anatômicas

em

função

da

planta hospedeira.

As

ecto e

ectendomicorrizas ocorrem

em

3%

6

Figura 2. Modiﬁcações Radiculares

em

Pinus sp.

com

Ectomicorriza

das plantas vasculares

(lMSHENETSKll,1955;

DANIELSON,

1982; citados por

MOLINA

& TRAPPE,

1988).

E

por último, as endomicorrizas são caracterizadas pela penetração intra

e

intercelular, ausência

de manto

e modiﬁcações do sistema

radicular (Figura 3). Essas

endomicorrizas são subdivididas

em

ericóides, orquidóides e

arbusculares _

As

endomicorrizas

ocorrem

em

mais de 80

%

das

plantas vasculares(

SIQUEIRA

et

al., 1988;

GIANNINAZZI

&

GIANINAZZI-PEARSON,

1988).

Os

fungos presentes nesta Figura 3. Segmento de Shorgum bicolor

_ __ _ .

_ _ colonizado por Endomicorriza

associaçao sao zigomicetos

da

ordem

Glomales, alguns basidiomicetos e ascomicetos.

Das

micorrizas

advém

inúmeros benefícios para as plantas e solo. Entre

os benefícios para as plantas estão a melhoria na absorção de nutrientes,

de

água

(SHARMA

et al.,1988;

AZIZ

&

HABTE., 19891;

AZIZ

&

HABTE., 19892;

(10)

-7

CHULAN,

1991;

RAO

&

TARAFDAR

, 1993), a tolerância a doenças (

DEHNE,

1982), variações no

pH

do

solo

(RAJU

et al., 1988;

ROSENDAHL

&

ROSENDAHL,

1991), extremos

de

temperatura

(POND

et al., 1983; citado por

ROSENDAHL

&

ROSENDAHL,

1991) e a seca

(RAO &

TARAFDAR

, 1993). Já

ao

solo conferem

uma

melhor agregação através do micélio fúngico (

MILLER

&

JASTROW,

1992 ).

4.

BIODIVERSIDADE

DE

FUNGOS

MICORRÍZICOS

ARBUSCULARES

(FMA)

No

caso dos

FMA,

diversos trabalhos semelhantes foram realizados. Alguns desses

trabalhos foram efetuados

em

dunas

por Giovanetti

&

Nicolson (1983),

Abe

et al.

(1994) e

Koske

&

Gemma

(1996) e enfocaram principalmente as riquezas

pontual e , enquanto outros realizados por

Koske

(1988) enfocaram as riquezas

oi e _B.Outros ainda

como

o trabalho

de

Abe

&

Katsuya (1995) enfocaram as

riquezas pontual e y.

Diversos fatores afetam a biodiversidade de

FMA

tais

como

área

de

abrangência, clima, hidrologia, geologia e latitude.

Com

o

aumento

da área

de

abrangência há

um

aumento do número

de espécies recuperadas

como

observado

em

dunas

por

Abe

&

Katsuya (1995) e

Koske

&

Gemma

(1996).

A

biodiversidade

pode

aumentar

também

ao

longo

de

um

gradiente de latitude

como

observado por

Koske

(1987), e

pode

ainda variar

com

relação a

sazonalidade

como

observado

em

trabalhos

em

áreas

de

dunas efetuados por

Giovanetti (1985) e Stürmer

&

Bellei (1994).

A

avaliação da biodiversidade de

FMA

é difícil

de

ser realizada devido

ao fato desses fungos

serem

simbiontes obrigatórios,

com

uma

fase

(11)

8

e›‹traradicial e

uma

intraradicial

que

impossibilitam a obtençao de culturas axènicas.

A

fase extraradicial é composta de hifas e esporos presentes no solo ,

enquanto a fase intraradicial inclui hifas, vesículas e arbúsculos (BRUNDE`I`l' et

al., 1994).

E

também, devido ao fato da caracterização sistemática estar

pouco

desenvolvida,

com

a maioria dos trabalhos ainda na fase descritiva. Isso

pode

ser observado nos trabalhos realizados por Giovanetti

&

Nicolson (1983),

Koske

&

Walker (1986),

Koske

(1988),

Koske

&

Gemma

(1989),

Abe

et al. _(1995),

Koske

&

Gemma

(1995),

sendo

que

a última revisão sistemática destes fungos

foi realizada por

Gerdemann

&

Trappe (1974).

Desde

esse período poucas

revisões foram realizadas, ainda

que

o

número

de espécies tenha

aumentado

80

%

, 2 gêneros

tenham

sido excluídos, 2 gêneros propostos e muitos

caracteres definidos

(MORTON,

1988; citado por

MORTON,

1990).

(12)

9

|II.MATERIAL

E

MÉTODOS

1. Local

de Estudo

O

estudo foi conduzido nas dunas (Figura 4) da Ilha

de

Santa Catarina,

estado de Santa Catarina,Brasil.

O

solo das

dunas

é quartzoso,

distróﬁco, e

com

textura arenosa,

além de se apresentar seco e

com

altos teores

de

cloreto de sódio

em

alguns locais conforme os

resultados das análises químicas apresentados no anexo 1.

O

clima é

subtropical quente e úmido (cfb)

de

acordo

com

a classiﬁcação

de

Köppen

, a temperatura média é

em

tomo

de

20

°C, _e_as_{chuvas são}

bem

distri-buídas durante o

ano

em

torno de

1350

mm.

Os

ventos

predominantes são dos quadrantes

Figura 4. Dunas Móvel (a), Semiﬁxa (b) e Fixa

(c) da Ilha de Santa Catarina

norte e nordeste,

mas

geralmente é

o vento sul responsável pelas

mudanças de

temperatura.

De

acordo

com

Reitz (1961) e Bresolin (1979) a

vegetação típica das dunas móveis é composta

de

Amaranthaceae,

Asclepiadaceae, Compositae e Graminae, enquanto nas dunas semifixas

aparecem

Calyceraceae, Compositae, Convolvulaceae, Cyperaceae,

Euphorbiaceae, Graminae, Leguminosae, Melastomataceae, Polygaceae e

Umbelliferae.

E

por último as

dunas

fixas apresentam a vegetação composta de

(13)

IU

Cyperaceae, Leguminosae, Melastomataceae, Polypodiaceae, Orchidaceae e

Sapindaceae.

2. Coleta

das

Amostras

As

amostras de solo para obtenção de esporos foram coletadas

diretamente na

duna

semifixa na praia

da

Joaquina nos

meses

de outubro

(1996) e fevereiro (1997).

Também

foram coletadas amostras

em

culturas-

armadilha da

duna

móvel desta

mesma

praia e da praia

do

Santinho.

3.Processamento das

Amostras

Os

esporos

SW

l=v=d°

mpotldarnente

foram obtidos atra- °°'ÍÍ°“*'

vés de peneiragem,

v~

decantamento úmi-

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(GERDE-

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MANN

&

NICOL-

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_*

SON,

1963).

uma

°'°"'°

parte desses espo- ?___,_~__ü_,¿¡

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_{_*}

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Q

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UVWUUH*

nada

a 8°C

em

ffascos Contendg Figura 5. Material e Métodos, conforme Brundett( 1994)

ros foi utilizado na

Êl

z|›

montagem

de lâmi-

enquanto a outra

parte foi armaze-

azida sódica (Anexo 3).

A

descrição dos espécimes foi realizada de acordo

com

a terminologia

definida por Morton et al.(1996). Essa terminologia utiliza caracteres

quantitativos e qualitativos dos esporos (Figura 6).

(14)

Figura 3.

Taxonomia

de

FMA

baseada

em

Esporos

(Brundett, 1996) f;_Ãfí¿fi¡¿»"¿¶¢g Eg¡5¿f¿§,":Ê:~1;;¡ __ “ .§L=_Çf~=Déséhvblš/imëntä â ~--;._dQS.-Eâpøfszs __ "Í`§'¿: -- ,,.¿:;z'9fi5:-:vâ-' z;__g - ¬ 1_z > ;_z__, :Ê'4š:`\`*'Í""Í`""`Ã|:"¡ .':'í^'?:-~ ' ' H v' - 3-.-I ". _* ^,f‹'.¿%.," .- ^ ' _{f" ft_::"';`_'¬} f =:=‹ '* -' _ _ _ Y” *\ 1 -Ê‹;-:‹Ê\Â*:›Ê\.¬;_ ^ › ››1 ›;-= '- {;.f'*Ê7ì`*Ê;; , _ ?2_2$1wê*,¿.~.z`.×~§'§,{~*.f_ . _,,_. ' › «_

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(15)

12

IV.

RESULTADOS

E

DISCUSSAO

As

espécies recuperadas através de coleta direta de esporos nas

dunas

da praia da Joaquina foram Acaulospora scrobiculata, Acaulospora

#

2,

G/omus

aggregatum,

G/omus #

1 e Scutellospora verrucosa. Já das culturas-armadilha

da Joaquina foram recuperadas as espécies Acaulospora appendicula e

Gigaspora albida, enquanto da cultura-armadilha da praia do Santinho foi

recuperada a espécie Acaulospora

#

4. Essas espécies foram descritas a

seguir na

mesma

ordem

em

que

foram obtidas.

a)Gigaspora albida

Os

esporos

111,

desta espécie apre-

Sentãfam COF V€l`d€

claro a creme,

com

,

Numero

forma globosa a °° Es"°'°$

subglobosa e diâ-

metro de (174,02)

223,34 (266,17)

um

(Figura 7).

A

cor e a

174-188 189-204 205-220 221-235 236-250 251-257

Diâmetro dos Esporos

forma foram similares

Figura 7. Freqüência do Diâmetro Médio

as encontradas por

dos Esporos de Gi. albida

Schenk

&

Smith

(1982) e Morton et al.

(1996), enquanto o diâmetro

médio

foi inferior. Esses autores encontraram

(16)

is

Os

esporos apresentaram

também

uma

parede formada por 2

camadas

(Figura 8).

A

primeira

camada, mais externa,

apresentou

uma

super-

fície lisa e rígida, de cor

hialina a amarelo claro

e espessura

de

0,73- 1,46 um. Já a

segunda

camada, mais interna,

apresentou-se Iaminada

com

várias

subcama-

Figura 8. Parede do Esporo de Gi. albida

das de coloração e

espessura variáveis.

A

coloração dessas

subcamadas

variou de amarelo claro a amarelo amarromzado,

enquanto a espessura variou

de

5,34 - _10,68_um._Entretanto, _{a coloração}

dessas

camadas

pode

variar

de

marrom

avermelhado a vermelho escuro

em

lâminas

com

reagente de Melzer.

A

coloração dessas

camadas

foi a

mesma

descrita por Morton et al. (1996), enquanto

que

a espessura foi inferior.

Entretanto, essa espessura inferior se

deve

provavelmente ao estágio

de

diferenciação

da

parede do esporo. Morton et al. (1996) salienta ainda a

presença de

uma

terceira camada,

que

só

pode

ser visualizada claramente

com

um

microscópio eletrônico. Entretanto,

quando

visualizada essa

camada

apresenta cavidades ou papilas

em

sua superfície interna. Essas cavidades

concentram-se na região

onde

se formarão os tubos germinativos do esporo.

(17)

Os

esporos desse fungo ainda apresentaram

uma

hifa subentendida

septada

com

uma

célula

esporogënea

de

forma globosa a subglobosa e

de

diâmetro de

(27,94) 36,27 (49,01)

um

(Figura 9) .

A

hifa e a forma da

célula esporogënea apresenta-

ram

as

mesmas

características

das descrições

de Schenck

&

Smith (1982) e Morton et al.

(1996 ), enquanto o diâmetro

foi similar

ao

de

Schenck

&

Smith (1982) e inferior ao

de

Figura 9 Hifa Subentendida e Célula

Esporogênea de Gi albida

Morton et al. (1996). Esses autores encontraram o diametro medio

em

torno

de

36 e 41

pm

respectivamente.

b)AcauIospora

scrobiculata

Os

esporos desta espécie apresentaram co- loraçäo hialina a

amarelo claro, for- Número

ma

globosa a subglobosa ou ocasio- nalmente irregular e diâmetro de (97,06) 126,81 (172,55)

um

(Fi- gura 10).

A

colo- «Ni de Esporos 4::-| in2 IT Dtametro dos Esporos

Figura 10 Frequencia do Diametro Medio

dos Esporos de

A

scrobiculata

(18)

l5

Morton et al.,

mas

a coloração e o diâmetro foram diferentes da descrição

original (TRAPPE,1977).

Nessa

descrição Trappe (1977) observou

também

esporos de coloração verde oliva e

com

o diâmetro médio de 160 pm.

Os

esporos apresentaram

também

uma

parede

com

2

camadas

(Figura

11).

A

primeira

camada

apresentou coloração hia-

lina,

com

0,73-2,18

um

de

espessura.

A

coloração

dessa

camada

foi a

mesma

descrita por Morton et al. (1996),

mas

foi diferente

da

descrição

original

(TRAPPE

,1977) ,

que

era amarelo-claro. Entretanto , a espessura

foi semelhante a descrita

pelos dois autores. Já a

Figura 11. Parede do Esporo de A. scrobiculata

segunda

camada

apre-

sentou-se laminada

com

subcamadas de

coloração

variável e espessura

de

3,60-5,57

_p

m.

A

coloração dessas

subcamadas

varia

de amarelo claro a

amarelo escuro. Essa

variação

de

cor foi a

mesma

descrita por

Morton et al. (1996),

enquanto

que

a descrição _Figura_12._{Parede de}_{A. scrobiculata}

_com

_{Omamentação}

(19)

ló

essa variação.

Nessas

subcamadas

são encontradas depressões cõncavas e

ovóides (Figura 12) _ Essas depressões constituem a ornamentação da espécie

e são similares as descritas por Trappe (1977) e Morton et al. 1996)

Os

esporos dessa espécie apresentaram ainda 3 paredes internas.

A

primeira é

uma

camada

simples, de coloração hialina a amarelo claro e espessura de 0,43-1,69 um.

A

coloração foi similar a descrita por Morton et al.

(1996), enquanto

que

a espessura foi superior

em

aproximadamente 1

pm.

Essa

parede encontra-se próxima a parede do esporo e

pode

ser mais facilmente visualizada

em

lâminas contendo reagente

de

Melzer

do

que

com

PVLG.

Já a

segunda

parede apresenta 2

camadas

compactas e aderentes, de coloração

hialina e

com

espessura

de

0,97-2,18 tim.A coloração foi a

mesma

descrita por

Morton et al. _(1996),enquanto

que

a espessura variou.

De

acordo

com

o autor

essa variação se deu devido aos diferentes estádios

de

desenvolvimento

do

esporo. Esse autor encontrou

uma

variação

de

1,0-1,3 um.

Nenhuma

das duas

camadas

reage

quando

em

contato

com

o reagente

de

Melzer. Enquanto a

terceira parede apresenta 2

camadas

compactas e aderentes.

A

primeira

camada

com

excrecèncias granulares e espessura

de

0,48-0,97 um, similares

as encontradas por Morton et al. (1996). Já a

segunda

camada

apresentou

coloração violeta

em

lâminas

com

reagente

de

Melzer

como

descrito por Morton

et al. _(1996),

mas

sua espessura

não

foi medida.

Os

esporos

de

A. scrobiculata ainda apresentaram

uma

cicatriz de forma

ovóide. Essa cicatriz indica a região de contato entre o esporo e o sáculo

(20)

17

c)ScuteIIospora verrucosa

Os

esporos desta espécie apresentaram coloração laranja amarromzada,

forma globosa ou subglobosa e diâ- 4- metro de (222,55 )

3/

_

`

_

315,50 (415,ôõ)

um

(Figura 13).

A

colo- ração, forma e Número

2/

de Esporos

tamanhos

mínimo e

224.255 256-285 zse-321 322-354 ass-:sv sas.41õ

médio foram simi-

lares aos obser-

vados por Morton et

al. (1996) e

Koske

&

Walker

(1985).

Figura 13. Frequência do Diâmetro Médio de

Scutelospora verrucosa

Entretanto o diâmetro

máximo

diferiu, pois esses autores encontraram diâmetro

máximo de 360

um

e

476

um, respectivamente.

Os

esporos dessa espécie apresentaram

também

uma

parede

com

2

camadas.

A

primeira

camada

apresentou

uma

coloração amarelo claro a

amarelo amarronzado e

uma

espessura

de

0,97-1,45

um.A

coloração foi a

mesma

encontrada por

Koske

&

Walker (1985) e Morton et al. (1996). Porém, a

espessura foi diferente da encontrada por Morton et al. (1996)

em

0,45 um. Já a

segunda

camada

apresentou

uma

coloração laranja amarronzado a vermelho

amarronzado e

uma

espessura variando

de

3,63-9,68 um.

A

coloração foi a

mesma

encontrada por Koske

&

Walker

(1985) e Morton et al. (1996),

mas

a

espessura foi diferente da encontrada por esses autores.

Koske

&

Walker

'§: _:3

(1985) e lvlorton et al. (1996) encontraram 3,0-12,5

pm

e 6,2-8,4

respectivamente.

Os

esporos desse fungo apresentaram ainda

uma

hifa septada

com

uma

célula esporogènea de forma globosa a subglobosa,

de

coloração marron

(21)

18

amarelado e

de

diâmetro

de

(61,27) 65,97 (69,11)

um

.

A

hifa e a forma da

célula esporogênea apresentaram as

mesmas

características das descrições

de

Koske

&

Walker (1985) e Morton et al. (1996).

d)Acau!ospora

#

2

Os

esporos desta espécie apresentaram coloração hialina a amarelo claro, forma globosa ou subglobosa e diâmetro de (82,35 ) 91,28 (100,98)

pm

(Figura 14). Es-

ses esporos

apresentaram

› Número

tambem

uma

_de_Espom

paede

com

2

camadas

(Figu-

fa 15)_

A

pri- 31-54 as-as as-92 ss-96

meira

camada

loração hialina,

Figura 14.Frequência do Diâmetro Médio

apresentou C0' _de_Acaulospora_#₂

97-100 101-104

com

0,48-1,21

pm

de espessura. Já a

segunda

camada

apresentou-se laminada

com

subcamadas de

coloração variável e

espessura de 1,94-3,15 _u m.

A

coloração dessas

subcamadas

varia

de

amarelo

amarromzado

a amarelo

claro.

Os

esporos apresentaram 3

paredes internas.

A

primeira é

uma

camada

simples, de coloração amarelo

Figura 15. Parede do Esporo de Acaulospora

# 2

claro e espessura de 0,73-1,94 um. Essa parede encontra-se próxima a parede

do esporo e

pode

ser mais facilmente visualizada

em

lâminas contendo

reagente

de

Melzer do que

com

PVLG.

Já a

segunda

parede apresenta 2

(22)

19

camadas

compactas e aderentes, de coloração amarelo claro e

com

espessura

de 0,73-6,05 pm.

De

acordo

com

Morton et al. (1996) essa variação

pode

ter se

dado

devido aos diferentes estádios de desenvolvimento do esporo. Esse autor

encontrou variação semelhante

em

outras espécies

do

gênero Acaulospora.

Nenhuma

das duas

camadas

reage

quando

em

contato

com

o reagente

de

Melzer. Enquanto a terceira parede apresentou coIoração`marrom avermelhado

a violeta

em

lâminas

com

reagente de Melzer _

e)

Glomus

aggregatum

Os

esporos dessa espécie apresentaram coloração

marrom

alaranjado,

forma globosa ou subglobosa e diâ- 5- metro de (60,30) 68,77 (80,88) ti

m

_ Número (Flgufa 16). de Esporos Esses esporos encontram-se geral-

mente

agregados for- 60-53 64-6 I 66-/1 /2-/b /6-/9 öU~õ3

mando

um

espocarpo

de

_{212-300 u}m.

A

coloração e forma Figura 16. Freqüência do Diâmetro Médio de Glomus aggregatum

foram similares as encontradas por

Koske

(1985),

mas

a coloração diferiu da

descrição original

(SCHENCK

&

PÉREZ,

1982).

Nessa

descrição

Schenck

&

Pérez encontraram a coloração

marrom

amarelada. Já o diâmetro médio foi

similar ao encontrado por

Schenck

e Pérez (1982) e

Koske

(1985). Entretanto o

diâmetro

máximo

diferiu dos encontrados por

Schenck

&

Pérez( 1982) e

Koske

(1985). Esses autores encontraram diâmetro

máximo

de 87 e 120 um, respectivamente.

Os

esporos dessa espécie apresentaram ainda

uma

parede composta de

2

camadas

(Figura 17).

A

primeira

camada

apresentou coloração marron

(23)

20

amarelado e espessura de 4,36-7,26 pm, enquanto a segunda

camada

apresentou coloração amarelo claro e espessura

de

1,21-2,18 pm. Koske(1985)

encontrou a

mesma

variação de coloração,

entretanto considerou a parede do esporo

como

um

todo

não

separando-a

em

camadas. Entretanto esse autor encontrou a

uma

variação

de

espessura de até 10

_um

na

parede

do

esporo, o

que

é similar a

encontrada

nesse

trabalho.

Os

esporos dessa espécie

apresentaram ainda

uma

hifa

de

sustentação reta

ou

recurvada (Figura 17).

Essa hifa apresentou a

mesma

foram

descrita por

Schenck

&

Smith (1982) e

Koske

(1985).

'

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z=Ê~=3z¡1r¡131g§¿3- 1 f f-a.~z~'-= _- -_ .` 'Í"<'¡'.-*-:¡'..:¡.-.>1.:¡;`:7:¡:ë>?'=:1:::‹:l;í::.::"¡:í:¡;'Zi"- ¡:~.í: .¡.í:¡:`.1:¡'1›:›$:›:›:1;›:"Í'^-:5^?:':':":' ;-:5 âfxítiüzf:1^it`:`>;¡:ñ¡:í-"T:<l;‹:›:¬.'^" .'::`:`:'.<:1 '› :,_::_:z:z:"z._.::f.f:'.:f:f.:f'_'_::_§:Ç:`:_ $¡‹-1»:›.¡:;:¡'-:-"'>§'‹;§:i&itl$:ftff§:f' -- .-,;:§:›" 'zëzšêšâãzšâi=%zEâ2:šzëšzÉ55:=:%52=i5EâE=Eâizí-'à-=z:I_Í:.*=fš§f _ . í ,f==z1šz` ;.ã 1-* : .;f'z= ' """:-'-.-:-:-:-:-:›"-:-:..:_-:~:~I-?'~*_-.I-2 f .- .;~:;_ 55:¡:¡*_.¡._.;:~.;:¡:;:¡:_: .;.;';:;.-1,: :;';:‹:_.;._;' .;.;:;: É i ¿;:¡;-¬-:;;;z; _ _.'._.:.:.:_:.¡.:.:.:.:.:¡,. . ›__¿_¡_'_¿¿3°‹¿¿¿_`_ -1-:V1 :1.3:f:í:1: :T:3:"'.¡:"`.í -t- ¡fí:;;¡;¡›,;›:;;?~¿:;:¡: " ' ""-:¡' ' -_ .~:Í: :-;-:~:f.›.<Ê,›:›:-: :~:¡:¡;f: 1.5-.¿_í.^š:=‹¿_~'.'›.¢.>_v.~`.'. :¡:¡.¡:¡:¡:¡:¡:¡:¡:;:¡:;:¡:¡:¡:;:;:;:¡.¡.;:¿:; '_ _{-1 5;}ä;.z;¡>_1¿:¿:¡;¡:¡:;:¿¡:¡; ' . É-Í-:Í Éš-Ê-É-É-É-É›E›É-É-É-:-É-É-55 ` :-: 11552iffílšgííizrífšfšíšäiëë 11:' :¡:í.Í:l:-'1:Í:í:í:1:Í:f:í:í:Í:Í:Í:i:f:¡:Í:"-'Í'T".3' -;-:¡: :J'_<t?:1:`-:í:f$;¡:í:í;i:?:í:13T:Í E525z;:;z5z5355I=€zš=€"'ij"E1°121*====¢š;š=1'^;šf"'551*fz£?= z55€;E5šáz§';;¿;f;èá§;%;;z%;§€;E; 'À'""ÊEÊEÍE:E-555'EÊzÍEíiÍz:zÊšÊÍí5š1E3=šÊI1£ÊE:zIš=šÊÍIš5š1E‹: ""-'*"'==:zfš'%=›5?.-fštfíffzëj-:í=?ã:-:í=š=E.¢5Ez5'5. *_ .~:i:›:¡:¡.~:~"": il' .-:`:1>¡'-:"¡ ":5. -:- V s : "§` .1:i:"':›:¿;i;í:i'I-:-:;.‹:- '§.Í::1:¡.§:§:-5.:§_f:fz.§:¡:§;§_z:-:f:`:::§:;`:§:§j .lj :EIÉ :E1-:§§}:-:I _ __:,:t_; ;_› .__1::.:__ _ A ,_ _ ,¡_¡_¡ _¿¿_.¿,,_,,,.¡

Figura 17. Parede de Esporo de

Glomus aggregatum

(24)

21

ﬂAcauIospora

appendicula

Os

esporos dessa espécie apresentaram coloração laranja amarronzada, forma globosa e diâmetro de (154,90) 233,28 (347,34)

_u

m

(Figura 18).

A

coloração e a forma foram similares as 1 encontradas na

-

_

Número ( dgE5p0f0$ (1984),

mas

os diâmetros mínimo,

à

médÍ0

9 má)(Ím0 154-157 1sa»219 22o-251 252-263 264-315 31 ea-17

_ _ Diâmetro dos Esporos

diferiram.

Nessa

Figura18. Frequência do Diâmetro Médio de Acaulospora

descrição

Schenck

appendicula

et al. (1984) en-

controu diâmetros mínimo, médio e

máximo de

190,

250

e 390, respectivamente.

Os

esporos dessa espécie ‹

2

apresentaram

também

uma

Í

parede

com

duas

camadas

(Figura 19).A primeira

camada

apresentou coloração amarelo-

claro a amarelo

com

espessura

variando de 4,84-12,83 _um. Já a

segunda

camada

apresentou

uma

coloração amarelo claro

com

espessura variando de 1,45-4,12.

Essa

camadas

quando

consideradas conjuntamente são W

. _ . Figura 19.Parede de Esporo de Acaulospora

similares a

camada

descrita _{append¡cu¡a} originalmente por Schenck et al.

(25)

22

(1984),

que

encontraram

uma

espessura variando de 8-16 p m. Essa parede

apresenta ainda rachaduras

em

esporos quebrados.

Os

esporos dessa espécie apresentaram ainda 2 paredes internas.

A

primeira é

uma

camada

simples

de

coloração hialina e espessura de 3,63-7,99

pm. Essa parede apresentou a

mesma

coloração

da

(SCHENCK

et al., 1984),

mas

diferiu

em

aproximadamente

um

p

m

na

espessura. Já a

segunda

apresentou coloração hialina e espessura de 1,45-

5.08 _um.

Essa

parede apresentou a

mesma

coloração da descrição original

(SCHENCK

et al., 1984) ,

mas

diferiu

em

aproximadamente 3

um

na espessura.

g)

Glomus

#

1

Os

esporos

desta espécie 51

I

apresentaram co-

loração marron _Númem

de Esporos alaranjado, forma globosa e diâ- metro de (84,8O ) 114,17 (134,80)

pm

(Figura 20). 84-93 94-101 102-110 111-118 119-126 127-135

Esses esporos Figura 20. Frequencia do Diâmetro Médio de Glomus # 1

apresentaram

também

uma

parede

com

2

camada

UI f\ ).

A

21'!

cn r: '¶ to ro -A

Hifa de sustentação

primeira

camada

apre-

o ora

ão ama-

Sent u COI _Ç

Cam3dä__2.... ç Constriçâo

relo clara,

com

1,69-2,90

pm

de espessura. Já a

segunda

camada

apre-

sentou-se laminada

com

Figura 21.Parede do Esporo de Glomus #1

(26)

,-23

subcamadas de

colo-ração marron alaranjado e espessura

de

4,84-9,67 _um.

A

primeira

camada

não ocorreu na maioria dos esporos.

Os

esporos dessa

espécie apresentaram

também

uma

hifa

de

sustentação reta ou constricta

(Figura 21).

h)AcauIospora

#

4 Os

esporos desta espécie apresentaram coloração marron avermelhado, forma globosa e

diâmetro de (162

,74 ) 265,86 (371

,57)

um

(Figura

Número

22). Esses espo- de E=P°f°=

ros apresentaram

ainda a parede

reco

ba

d e Or- 162-197 198-233 270-305 306-341 342-377

namentação

(Figura 23).

A

Figura 22.Frequência do Diâmetro Médio de Acauiospora #4

ornamentação apresenta-se sob a forma de placas ovóides.

A

parede desse esporos

não

foram obser-

vadas. 1

(27)

24

V.

CONCLUSOES

1.

Os

caracteres qualitativos

como

forma e coloração

permaneceram

constantes na maioria das espécies. Essa constância é fundamental para a identificação e

classiﬁcação de espécies.

2.

Os

caracteres quantitavivos

como

diâmetro e espessura

de

parede variaram

em

função

do

estágio de desenvolvimento do esporo. Essa variação é

(28)

V|.ANEXOS

25

Anexo

1 .Análises

Químicas

e Físicas

das

Dunas

em

Diferentes Estádios

de

Estabilização l)Aná!ises

Químicas

Identiﬁcação

Na

pH

P

K

_ (mg/ami) (mg/ami)

Ca

Mg

Duna

Móvel

Duna Semiﬁxa

Duna

Fixa 2 6,1 5

4

9 5,5 11 20 4 6,0 8 14 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,4 Identiﬁcação A1 H+A1

cTc

v

(mg/ami) (mg/ama)

%

m

M.O

%

(daglKg )

Duna

Móvel

Duna Semiﬁxa

Duna

Fixa 0,0 0,76 0,77-V 1 0,0 0,85 1,21 37 0,0 0,76 1,01 15 0 0,40 0 1,07 0 0,80

Al3', Ca” _eMg” _extraid

alumínio, pH em água relação 11233, M.O. método de Walxley e Black.

Tabela1 _ Níveis

de Elementos

no

Solo

Fósforo Text.

arenosa

MÉD|o

11 a 19

BAIXO

menor que

10

Fósforo Text. argilosa

menor que

5 6 a 9

Potássio C) E.. S.. Alumínio Trocável

o

Trocável

s1aôo

Identiﬁcação Argila Silte Areia Areia Classificação

%

Grossa

Fina

%

Duna

Móvei

Duna Semiﬁxa

Duna

Fixa C0 LD _l'\IUlGAv-nim Areia Areia

(30)

27

Anexo

2.

Montagem

de

Lâminas

de Esporos de

FMA

1) Adicionar 2 gotas de reagente por lâmina ,

uma

de polivinil-lactoespessura

-

glicerol

(PVLG)

e outra de

PVLG+Reagente

de Melzer.

2) Adicionar os esporos

com

uma

pipeta de Pasteur. Deixar secar a superfície

das gotas por 5 minutos. Essa

secagem

aumentará a viscosidade das bordas,

reduzindo a flutuação

quando

a Iamínula for depositada.

3) Colocar cuidadosamente a lamínula sobre a gota de

PVLG.

Repetir a

mesma

operação para a gota de

PVLG+

Reagente de Melzer.

4) Utilizar

uma

agulha para pressionar individualmente os esporos

em

cada

Iamínula. Realizar essa pressão sobre os esporos sob microscópio

esteroscópio. Deste

modo

cada esporo irá se partir revelando a sua estrutura

subcelular.

5) Adicionar mais

PVLG

ou

PVLG+

Reagente de Melzer nas bordas se

necessário.

6) Deixar as lâminas secando por 5 dias a temperatura ambiente ou 2 dias a

60°C

em

estufa.

iquetar a lâmina

com

as _iriformações refererites ao

nome

do gênero e

C!

m

1-¢

(31)

28

Anexo

3.

Preparaçao

de

Vouchers

em

Frascos contendo

Azida

Sódica

1) Preparar a solução de estoque

com

2,5 g

de

azida sódica

em

50 ml de

água

destilada.

2) Adicionar

uma

alíquota de 1 ml da solução de estoque

em

90 ml de

água

destilada para preparar a solução de trabalho.

3) Colocar os esporos coletados

em

frascos contendo 2 ml da solução

de

trabalho.

4) Etiquetar os frascos

com

as informações referentes

ao

nome

do gênero e

epíteto específico se conhecido, data e o código do voucher.

5) Observar

que

os esporos

mudarão de

coloração após longo

tempo de

estocagem. Entretanto esses esporos

não

devem

ser descartados, pois suas estruturas subcelulares ainda continuam intactas.

(32)

29

VII.

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