UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde – CCBS Departamento de Biologia Geral
Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA
COMUNIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS
ASSOCIADOS A MACRÓFITAS
AQUÁTICAS EM UM CÓRREGO DA
CADEIA DO ESPINHAÇO
Fernanda Silva Monção
Montes Claros
2013
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Fernanda Silva Monção
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA COMUNIDADE
DE MACROINVERTEBRADOS ASSOCIADOS A
MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM UM CÓRREGO DA
CADEIA DO ESPINHAÇO (MG)
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Montes Claros como requisito para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas. Área de Concentração: Biologia e Conservação.
Montes Claros, Minas Gerais
2013
3
Fernanda Silva Monção
Composição e estrutura da comunidade de macroinvertebrados associados a
macrófitas aquáticas em um córrego da Cadeia do Espinhaço (MG)
Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Montes Claros, como requisito necessário para a conclusão do curso de Mestrado em Ciências Biológicas, avaliada e aprovada pela banca examinadora:
Orientador: _______________________________________________________________
Dr. Anderson Medeiros dos Santos
Examinadores:_____________________________________________________________
Dr. João José Fonseca Leal
_____________________________________________________________
Dr. Maurício Lopes de Faria
Data da aprovação: ____/____/2013
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O Rio e o Oceano
... O rio não pode voltar.
Ninguém pode voltar. Voltar é impossível na existência.
Você pode apenas ir em frente.
O rio precisa se arriscar e entrar no oceano.
E somente quando ele entra no oceano é que o medo desaparece.
Porque apenas então o rio saberá que não se trata de
desaparecer no oceano, mas tornar-se oceano.
Por um lado é desaparecimento e por outro lado é renascimento.
Assim somos nós.
Só podemos ir em frente e arriscar.
Coragem! Avance firme e torne-se Oceano!
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AGRADECIMENTOS
Quero agradecer a DEUS por tantos momentos bons e realizações que ele me
proporcionou. Obrigada Senhor, por nunca me deixar desistir nos momentos mais difíceis,
e por sempre me proporcionar força e coragem para seguir em frente. Agradeço também a
minha Mãe, por todo apoio, força, conselhos e companhia. Obrigada Mãe, por ser meu
exemplo de honestidade, força, luta, determinação e perseverança. Obrigada por todo
carinho e por sempre ter acreditado em mim. Obrigada a toda minha família, e ao meu
amor Juan, que sempre me apoiou e foi mais que um companheiro. Com você ao meu lado
foi tudo mais fácil!
Agradeço aos meus amigos sempre presentes. A minha melhor amiga Carol,
companheira de todas as horas, Fafá, Sarinhah, Polly e Paulinho por tantos momentos
importantes, engraçados e divertidos. Agradeço também a todos meus amigos do
laboratório de Limnologia e Macrófitas Aquáticas, Débora, Gui, Kenedy, Igor, Denis,
Patrícia, Renato, Dayane e Ravena que sempre contribuíram muito para meu trabalho. O
laboratório de Ecologia Comportamental e computacional que me acolheu nos momentos
que precisei.
Ao meu orientador Anderson, por tantos anos de convivência, conselhos, broncas,
ensinamentos e pela confiança depositada em mim para a realização de mais este trabalho.
Valeu Dinho!
Aos pesquisadores que se mostraram sempre dispostos a me ajudar quando mais
precisei como o Victor Py-Daniel, Melissa Ottoboni, Maria Inês Passos, Verônica Manzo,
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Agradeço também ao IEF e a todos os guias e funcionários do Parque Estadual do
Rio Preto, que me auxiliaram e me ajudaram durante a realização deste trabalho. Todos
sempre foram muito gentis.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo
financiamento ao projeto, e a Fundação de Amparo a Pesquisa de Minas Gerais
(FAPEMIG) pela concessão da bolsa de estudo.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas e a todos os meus colegas
7
1.
RESUMO
O padrão de distribuição de organismos aquáticos em ambientes lóticos pode ser determinado por diversos fatores como a velocidade da correnteza, temperatura da água, o tipo de substrato, o oxigênio dissolvido na água e a interação com outros organismos. Com o objetivo de avaliar a composição e estrutura da comunidade de macroinvertebrados aquáticos associados à macrófitas aquáticas, em um trecho do Córrego das Éguas, (MG), foram realizadas amostragens mensais durante 12 meses. Foram selecionados cinco bancos heterogêneos, compostos por duas espécies de macrófitas aquáticas com padrões arquitetônicos distintos, Diamantina lombardii (Podostemaceae) e Eriocaulon aquatile (Eriocaulaceae). Em cada um destes bancos foi removido 1 quadrado de 100cm2 no centro
e 1 na borda com o auxílio do coletor tipo “Surber”. Medidas de profundidade e da velocidade da correnteza no centro e na borda de cada banco foram realizadas. As macrófitas foram lavadas, identificadas e secas em estufa à 70oC para obtenção de sua biomassa. Após a lavagem das macrófitas, os macroinvertebrados associados foram separados e identificados ao menor nível taxonômico possível e classificados quanto ao grupo funcional trófico (GFT) segundo bibliografia adequada. Foram amostrados 57.535 macroinvertebrados, distribuídos em 68 taxa e em cinco grupos funcionais tróficos. Destes 34.237 foram encontrados no centro dos bancos e 23.298 na borda. Quando comparada a densidade dos macroinvertebrados entre o centro e a borda, não foi observada diferença significativa, assim como a riqueza de taxa. Quanto aos GFTs, apenas a densidade de coletores filtradores foi diferente. Entre os períodos seco e chuvoso, tanto a riqueza de
taxa, como a abundância de macroinvertebrados, foram maiores no período seco. Quando
comparado o comprimento (cm) das larvas entre o centro e a borda, observou-se que há uma diferença significativa de tamanho para todos os estádios. As larvas localizadas no centro do banco são maiores que as encontradas na borda. A biomassa dos macroinvertebrados também foi significativamente diferente entre o centro e a borda dos bancos. Quando avaliada a influência da correnteza pode-se observar que a riqueza de taxa e a densidade dos macroinvertebrados foram influenciadas negativamente. Entretanto a riqueza de taxa apenas dos raspadores e coletores catadores foram influenciadas, e essa influência foi negativa. A ocorrência e abundância dos taxa variaram entre os meses amostrados, mas não foi encontrada diferença de composição das espécies entre o centro e
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borda dos bancos. O presente trabalho mostrou que os efeitos de borda exercem grande influência sobre os macroinvertebrados associados à macrófitas aquáticas, assim como o tipo de substrato se mostrou de grande importância na estruturação da comunidade de macroinvertebrados. A velocidade da correnteza influencia negativamente a abundancia e riqueza dos macroinvertebrados. No interior dos bancos de macrófitas aquáticas há maior abundância, tamanho e biomassa dos macroinvertebrados do que nas bordas. No entanto, a composição e riqueza de taxa não diferiram entre centro e borda. Além disso, a composição, riqueza e abundância de macroinvertebrados variam em função das modificações sazonais. Dentre os fatores analisados, os efeitos de borda foram os fatores de maior influência.
Palavras-chave: grupos funcionais tróficos; efeito de borda; variação sazonal; velocidade da correnteza.
9
2.
ABSTRACT
The distribution patternof aquatic organisms in lotic ecosystems can be determined by several factors like the current velocity, temperature of the water, substrate, dissolved oxygen and interaction with other organisms. With the aim to evaluate the composition and structure of community macroinvertebrate associated with macrophytes, in a stretch of Córrego das Éguas, (MG), were sampled monthly for 12 months. Selected five stands heterogeneous composed of two aquatic macrophytes with different architectural patterns, Diamantina lombardii (Podostemaceae) and Eriocaulon aquatile (Eriocaulaceae).In each of these stands was removed 1 square in the center of 100cm2 and 1 on the edge with the aid of the collector type "Surber". Measures depth and current velocity at the center and at the edge of each stand were carried. Macrophytes were washed, identified and dried in greenhouse at 70°. After washing the macrophytes, the
associated macroinvertebrates were separated and identifiedthe lowest possible taxonomic level and classified as trophic functional group (TFG) according to appropriate literature. Sampled 57.535macroinvertebrates, distributed into 68taxa and in five trophic functional
group. Of these 34.237 were found in the center of stands and 23.298 on the edge. When compared the density of macroinvertebrates between the center and edge, was observed significant difference, well as taxa richness. As to TFG, just density of filterers collectors was different. Between the dry and rainy seasons, both taxa richness, as the abundance of macroinvertebrates were higher in the dry. When compared length (cm) of larvaes between the center and the edge, it was observed that there is a significant difference in size for all instars. The larvae located in the center of the stand are larger than those found on the edge. The biomass of macroinvertebrates was also significantly different between the center and the edge of stands. When evaluating the influence of the current can be observed that the taxa richness and density of macroinvertebrates were negatively influenced. However only the taxa richness of scrapers and gathering collectors were influenced, and this influence was negative. The occurrence and abundance of taxa varied among the months sampled, but no difference was found between the center and edge of the stands. The present study showed that the edge effects have a large influence on macroinvertebrates associated with aquatic macrophytes, as well as the type of substrate showed large importance on the structuring of macroinvertebrate community. The current
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velocity influences negatively the abundance and richness of macroinvertebrates. Inside stands of aquatic macrophytes there is larger abundance, size and biomass of macroinvertebrates than the edges. However, the composition and richness of rate did not differ between center and edge. Furthermore, the composition, richness and abundance of macroinvertebrates vary according to seasonal changes. Among the factors analyzed, edge effects were the factors most influenced.
11
SUMÁRIO
1. RESUMO ... 7 2. ABSTRACT ... 9 3. INTRODUÇÃO ... 12 4. OBJETIVO GERAL ... 15 4.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 15 5. HIPÓTESES ... 16 6. MATERIAL E MÉTODOS ... 17 7. RESULTADOS ... 22 8. DISCUSSÃO ... 39 9. CONCLUSÕES ... 43 10. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 4412
3.
INTRODUÇÃO
O padrão de distribuição de organismos aquáticos em ambientes lóticos pode ser
determinado por fatores relacionados à geomorfologia do riacho (WALLACE &
WEBSTER, 1996), qualidade da água, disponibilidade de recursos, tipo de substrato,
temperatura da água, oxigênio dissolvido (VANNOTE et al., 1980; RICHARDS et al.,
1993; BISPO et al., 2006), velocidade da correnteza e a interação com outros organismos
(KIKUCHI & UIEDA, 1998). Esses fatores são determinantes na estrutura da comunidade
de macroinvertebrados. Além desses, a sazonalidade destaca-se como um dos parâmetros
abióticos de maior influência sobre a estrutura da comunidade bentônica (KIKUCHI &
UIEDA, 1998; BISPO et al., 2006; ROBINSON & MINSHALL, 1986).
Insetos e outros invertebrados aquáticos são transportados pela correnteza rio
abaixo em um fenômeno conhecido como “drift” (BRITTAIN & EIKELAND, 1988). O transporte de invertebrados rio abaixo não é constante, podendo variar com a estação do
ano. As densidades dos organismos que são arrastados podem variar também para cada
espécie, e de sua propensão ao “drift” em diferentes estágios do ciclo de vida (HANSEN &
CLOSS, 2007). O “drift” de macroinvertebrados tem grande importância para o
funcionamento dos ecossistemas aquáticos, pois é um mecanismo primário para a
redistribuição e colonização de macroinvertebrados aquáticos (HAY et al., 2008), além de
transportar recursos alimentares, sendo um recurso importante para predadores de coluna
d’água (BIGGS et al., 2005).
Frequentemente, a distribuição dos macroinvertebrados aquáticos está associada a
diversas espécies de macrófitas aquáticas (HUMPHRIES, 1996). A vegetação oferece
13
para postura de ovos (KORNIJÓW et al., 1990). Além disso, são capazes de reduzir a
velocidade da água em regiões de correnteza (CHAMPION & TANNER, 2000),
garantindo condição favorável de sobrevivência para alguns invertebrados.
Devido a sua distribuição agregada, os bancos de macrófitas aquáticas podem
causar efeitos de borda aos organismos associados. Isso se deve à amplas zonas de contato
entre o habitat original e os habitats ao seu redor. Os efeitos de borda podem ser abióticos,
envolvendo mudanças nas condições ambientais e biológicos, alterando a abundância,
distribuição das espécies e interações ecológicas (ROCHA et al., 2006, PRIMACK &
RODRIGUES, 2001). Segundo PETERSON et al. 2001& BOSTRÖM et al. 2006, há uma
maior pressão de predação nas bordas o que pode alterar a abundância dos invertebrados
epifíticos. De acordo com RIES, et al. 2004, mudanças nas condições abióticas próximas a
borda de um habitat, pode levar ao estabelecimento de novas espécies, levando a novas
interações, alterando a disponibilidade de recursos e alterando a estrutura geral da
comunidade.
Os macroinvertebrados possuem adaptações ao meio onde vivem, e estas podem ser
avaliadas através de suas estratégias alimentares, possuindo variados grupos funcionais
tróficos (TOMANOVA et al., 2006). De acordo com a morfologia e os mecanismos
comportamentais através dos quais os macroinvertebrados adquirem os seus recursos
alimentares, estes podem ser classificados: i. macroinvertebrados que se alimentam de
folhas ou de tecido de planta vascular vivo, matéria orgânica particulada grossa (MOPG),
denominados fragmentadores. Os coletores se alimentam de partículas de matéria orgânica
fina (MOPF) e ultrafina (MOPUF) sendo divididos em dois grupos: ii. coletores filtradores
que filtram a MOPF e MOPUF em suspensão na coluna d’água; iii. coletores catadores
que adquirirem MOPF de interstícios nos sedimentos. iv. Os raspadores também
14
são definidos como os invertebrados que capturam e consomem suas presas vivas inteiras
ou ingerem os fluidos do tecido corporal (CUMMINS et al., 2005; CUMMINS, & KLUG,
1979).
Estudos abordando os efeitos de borda sobre bancos de macrófitas aquáticas e a
comunidade de macroinvertebrados associada são escassos, e este trabalho traz uma nova
abordagem para compreender os mecanismos que estão por trás de um dos temas mais
estudados em ecologia (RIES, et al., 2004). É de grande importância que respostas aos
habitats de borda para espécies e comunidades estejam bem documentadas, sendo possivel
15
4.
OBJETIVO GERAL
Avaliar a estrutura da comunidade de macroinvertebrados aquáticos associados a macrófitas aquáticas, com ênfase na distribuição espacial e em função da sazonalidade, em um trecho de um córrego de altitude.
4.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Verificar se a composição taxonômica, a riqueza de taxa, densidade, biomassa e tamanho dos macroinvertebrados diferem entre o centro e a borda dos bancos de
macrófitas amostrados.
Verificar se a composição, riqueza de taxa e abundância dos macroinvertebrados e de seus respectivos grupos funcionais tróficos associados às macrófitas aquáticas
16
5.
HIPÓTESES
1. Com a menor estabilidade ambiental durante o período chuvoso, espera-se que a comunidade de macroinvertebrados aquáticos seja influenciada negativamente
pela velocidade da correnteza, e que apenas o grupo dos coletores filtradores
não seja afetado negativamente.
2. Devido aos efeitos de borda espera-se que seja encontrada menor densidade, riqueza, biomassa e tamanho dos macroinvertebrados na borda dos bancos.
17
6.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O estudo foi realizado no Parque Estadual do Rio Preto (PERPRETO), criado em
1994 (Decreto nº 35.611 de 01 de junho de 1994), com o objetivo de proteger as nascentes
do Rio Preto, afluente da margem direita do Jequitinhonha. A área do Parque abrange todas
as nascentes deste rio, desde a sua porção no limite ao Sul até o início do seu curso médio,
a partir do vilarejo de Santo Antônio. Destacam-se como principais afluentes os córregos
Vau das Éguas e das corredeiras e as nascentes do córrego das Éguas. O PERPRETO
possui uma área total de 10.755 hectares localizados no município de São Gonçalo do Rio
Preto, entre as coordenadas 669.884 / 7.981.844 e 680.129 / 8.001.823 (UTM). Está
situado na região alta do Vale do Jequitinhonha, inserido no complexo da Serra do
Espinhaço (IEF, 2004).
O Parque apresenta tipos vegetacionais característicos do bioma Cerrado. São
encontradas predominantemente formações campestres (campo limpo e campo rupestre).
As formações savânicas são representadas pelo cerrado típico e cerrado ralo e por poucas
áreas com cerrado rupestre, nas vertentes de córregos e rios (matas ciliares) são
encontradas áreas com floresta estacional semidecidual, sempre em associação com
formações savânicas. Outras áreas de floresta ocorrem em mosaico com a vegetação
campestre, formando os “capões de mata”, observados na face Sul do PERPRETO (IEF, 2004). O regime climático da região é tipicamente tropical, ocorrendo uma estação
chuvosa de outubro a maio, com uma média de precipitação pluviométrica de 223,19mm
para o período, e a estação seca de junho a setembro, com uma média de 8,25mm no
período (IEF, 2004). Dados pluviométricos do período de coleta foram obtidos a partir do
18
Figura 1. Precipitação mensal do período de coleta (agosto/2011 a julho/2012). Os meses secos são agosto, setembro, junho e julho com precipitação máxima de 19,8 mm. Os meses
chuvosos são outubro, novembro, dezembro, janeiro, fevereiro, março, abril e maio com
precipitação mínima de 41,7mm.
Amostragem dos macroinvertebrados associados à macrófitas aquáticas
As amostragens foram realizadas mensalmente durante 12 meses, entre agosto de
2011 e julho de 2012. Foram selecionados 5 bancos heterogêneos de diferentes tamanhos
(Banco 1: S18° 08’ 32.0” W043° 21’ 14.1”; Banco 2: S18° 08’ 34.1” W043° 21’ 18.5”;
Banco 3: S18°08’ 35.4” W043° 21’ 20.0”; Banco 4: S18° 08’ 31.0” W043° 21’ 02.9”; Banco 5: S18° 08’ 09.8” W043° 20’ 28.4”), compostos por duas espécies de macrófitas aquáticas com padrões arquitetônicos distintos, Diamantina lombardii (Podostemaceae) e
Eriocaulon aquatile (Eriocaulaceae). Recentemente descoberto, o gênero Diamantina,
pertencente à família Podostemaceae, possui uma única espécie, a Diamantina lombardii.
19
aquáticas crescem em rochas graníticas e afloramentos com correntes rápidas
(RUTISHAUSER et al., 2005). A espécie Eriocaulon aquatile Koern é uma sempre-viva
aquática, sendo relativamente freqüente no entorno do município de Diamantina. Segundo
Giulietti (1978) o desenvolvimento de E. aquatile está diretamente associado a variações
do nível da água dos rios em que habitam.
Em cada um destes bancos foi removido 1 quadrado de 100cm2 no centro e 1
quadrado de 100cm2 na borda com o auxílio do coletor tipo “Surber”. Medidas de
profundidade no centro e na borda de cada banco foram realizadas, o mais próximo
possível da área onde foram removidas as amostras. As amostras foram transferidas para
potes plásticos contendo álcool 70% devidamente identificados, e conduzidas ao
laboratório. As macrófitas foram lavadas em peneira de malha fina de 250 μm,
identificadas e secas em estufa à 70oC para obtenção de sua biomassa. Após a lavagem das
macrófitas, os macroinvertebrados associados foram triados em bandejas plásticas
transiluminadas. Os exemplares foram fixados e preservados em álcool etílico a 70%,
identificados ao menor nível taxonômico possível e classificados quanto ao grupo
funcional trófico (GFT), segundo bibliografia adequada: MERRITT & CUMMINS,
(1996); BOUCHARD (2004); CUMMINS et al., (2005); PÉREZ, (1988); MUGNAI et al.,
(2010); TOMANOVA et al. (2006); OLIVEIRA & NESSIMIAN, (2010); SHIMANO, et
al. (2012).
A influência da correnteza foi obtida a partir da medida da velocidade do fluxo de
água com o auxílio do fluxômetro Geopacks e também através da técnica do flutuador
(PALHARES, et al., 2007). Foram utilizadas duas metodologias devido à danificação do
equipamento na época de maior fluxo. A velocidade da correnteza foi calculada pela
fórmula: V = d/t, onde V é a velocidade, d é a distância percorrida pelo objeto, dada em
20
se tinha os valores do flutuador. Já quando foram usados os valores dados pelo fluxômetro,
a velocidade da correnteza foi calculada pela fórmula: V=0,000854c+0,05.
Foram tiradas medidas da velocidade da correnteza, no centro e na borda em cada
banco de macrófitas aquáticas, o mais próximo possível de onde foram removidas as
amostras.
Determinação do tamanho dos macroinvertebrados aquáticos
Para a determinação do tamanho dos macroinvertebrados aquáticos foram
selecionadas apenas as larvas dos dois gêneros mais abundantes. Foram selecionados
aleatoriamente vinte indivíduos de cada amostra. Algumas amostras não apresentavam 20
indivíduos, assim todos os indivíduos presentes foram fotografados. As larvas foram
colocadas em uma placa de Petri, e depois foram fotografadas com o auxílio de um
microscópio estereoscópico Leica S8AP0. Foram retiradas fotografias da lateral da cabeça
e do corpo das larvas. Depois de retiradas as fotografias, estas foram carregadas no
programa ImageJ, onde foi medido o comprimento da lateral da cápsula cefálica e o comprimento do corpo. Para delimitar os estádios larvais, utilizou-se o comprimento lateral
da cápsula cefálica. As medidas do comprimento da lateral da cápsula cefálica foram
colocadas separadamente num gráfico de distribuição de frequência para a melhor
visualização do número de estádios, definindo-se o limite de cada estádio pelos pontos de
menor frequência (GORAYEB, 1981).
Determinação da biomassa dos macroinvertebrados aquáticos
Para determinar a biomassa dos macroinvertebrados aquáticos foram selecionados
os indivíduos dos dois gêneros mais abundantes. As amostras foram levadas à estufa
21
mufla durante 4 horas à temperatura de 550°C. Depois de retiradas, estas foram colocadas
em um dessecador e em seguida foram pesadas em uma balança de precisão.
Análise dos Dados
Para verificar se a riqueza de taxa, biomassa e a densidade dos macroinvertebrados
e de seus respectivos GFT diferiram entre o centro e borda dos bancos e também entre os
períodos seco e chuvoso foram realizadas análises de variância (ANOVA). Utilizada
também para verificar se existe diferença no tamanho e biomassa dos macroinvertebrados,
velocidade da correnteza, profundidade e biomassa das macrófitas entre o centro e a borda
dos bancos.
Para avaliar a influência da velocidade da correnteza sobre a riqueza e densidade
dos macroinvertebrados e de seus respectivos GFT, foram realizadas análises de regressão,
considerando como variável explicativa a velocidade da correnteza. A distribuição de erros
considerada foi a Poisson.
Para verificar se a composição taxonômica variou entre o centro e a borda dos
bancos de macrófitas amostrados e entre os períodos seco e chuvoso, foram realizadas
análises de escalonamento multidimensional não métrico (N-MDS) a partir do índice de
dissimilaride de Sorensen (Bray-Curtis). Posteriormente, os scores resultantes da análise
foram comparados por meio de uma ANOVA, para verificar se há diferença significativa
de composição das espécies. Os scores resultantes também foram correlacionados com os
valores de pluviosidade, velocidade da correnteza e biomassa das macrófitas aquáticas.
Além disso, também foi realizada a análise das espécies indicadoras (IndVal) (DUFRÊNE
e LEGENDRE, 1997).
Para determinar a contribuição de cada variável ambiental na estruturação da
22
canônica (CCA). As variáveis utilizadas foram a profundidade, velocidade da correnteza,
pluviosidade e a biomassa das duas macrófitas aquáticas. As análises estatísticas foram
feitas nos programas PCORD 5 e STATISTICA 7.0.
7.
RESULTADOS
Durante o período de estudo foram coletados 57.535 macroinvertebrados,
distribuídos em 68 taxa e em cinco grupos funcionais tróficos (Tabela 1). Destes 34.237
foram encontrados no centro dos bancos e 23.298 na borda, 59,5% e 40,4%
respectivamente. Dentre os grupos amostrados, os insetos foram os mais abundantes
representando 97.0% dos macroinvertebrados. Dentre os macroinvertebrados, os gêneros
Chirostilbia sp. e Thyrsopelma sp. (Simuliidae) foram os mais abundantes, sendo os mais
abundantes em todos os meses de coleta, representando respectivamente 33,4% e 10,9%
dos macroinvertebrados amostrados.
A análise de N-MDS mostrou dissimilaridade entre os períodos seco e chuvoso
(Figura 2). Os escores resultantes da ordenação do eixo 1 não diferiu a composição das
espécies entre o centro e borda dos bancos (p>0,05), apenas entre os períodos seco e
chuvoso (p<0,05). A análise de espécies indicadoras (Tabela 2) mostrou que Miroculis sp.
e Cloeodes sp. foram características do período chuvoso. Já no período seco foram Elodes
sp., Hydroscapha sp., Hexacylloepus sp. Adulto, Phanocerus sp., Phanocerus sp. Adulto, Neoelmis sp., Larva A, Hylister sp., Hagenulopsis sp., Traveryphes sp., Nectopsyche sp., Macrothemis sp., Atrichopogon sp., Orthocladinae, Chironominae, Chirostilbia sp. e Thyrsopelma sp. (p<0,05).
23
Tabela 1. Macroinvertebrados amostrados nos bancos de macrófitas aquáticas. GFT: Grupo
funcional trófico, CC= Coletor Catador; P= Predador; CF= Coletor Filtrador; F= Fragmentador; R= Raspador; A= Adulto; L=Larva.
TAXA GFT CENTRO BORDA
Ordem Haplotaxida Ordem Trombidiforme Ordem Araneae Dolomedes sp Ordem Coleoptera Cybister sp. Elodes sp. Bledius sp. Thermonectus sp. Psephenus sp. Hydroscapha sp. Sperchopsis sp. Macrelmis sp. A Macrelmis sp. L Hexacylloepus sp. A Hexacylloepus sp. L Heterelmis sp. A Neoelmis sp. A Neoelmis sp. L Phanocerus sp. A Phanocerus sp. L Phanoceroides sp. Elmidae Larva A Xenelmis sp Hexanchorus sp. Ordem Collembola Isotoma sp. Ordem Lepdoptera Nymphula sp. Ordem Megaloptera Corydalus sp. Ordem Trichoptera Macrostenum sp. Austrotinodes sp. Smicridea sp. Leptonema sp. Atopsyche sp. Chimarra sp. Marilia sp. Cyrnellus sp. CC P P P CC P P R P CC R CC R CC R R CC R R R R CC CC CC F P CF CF CF CF P CF F CF X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
24 Triplectides sp. Grumichella Nectopsyche sp. Oecetis sp. Notalina sp. Hydroptila sp. Neotrichia sp. Metrichia sp. Helycopsyche sp. Polyplectropus sp Ordem Ephemeroptera Hylister sp. Hagenulopsis sp. Farrodes sp. Miroculis sp. Perissophleboides sp Paracloeodes sp. Cloeodes sp. Traveryphes sp. Leptohyphes sp. Ordem Odonata Macrothemis sp. Elasmothemis sp. Aeshna sp. Perilestes sp. Anax sp. Hetaerina sp. Ordem Diptera Alluaudomya sp. Probezzia sp. Atrichopogon Hemerodromia sp. Tipula sp. Hexatoma sp. Tabanus sp. Ortocladiinae Tanypodinae Chironominae Chirostilbia sp. Thyrsopelma sp. Ordem Plecoptera Paragripopteryx sp Anacroneuria sp. F R CC P F R R R R CF CC/R R R R R CC R CC CC P P P P P P P P P P F P P CC/R/F P F/CF/P CF CF F P X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
25
A similaridade das espécies está correlacionada negativamente com a pluviosidade
mensal e com a velocidade da correnteza (p< 0,05) (Figura 3). Correlacionou-se
positivamente com a biomassa de E. aquatile (p< 0,05) (Figura 4), mas não houve
correlação significativa com a biomassa de D. lombardii (p>0,05).
Figura 2. Análise N-MDS para os períodos seco e chuvoso.
-2.0 -1.5 -1.0 0.0 1.0 2.0 -0.5 0.5 Eixo 1 E ix o 2 Período Seco Período Chuvoso
26
Figura 3. Correlação entre os scores do eixo 1 e a pluviosidade mensal (A), e com a velocidade da
correnteza (B) (p< 0,05).
27
Tabela 2. Resultados da análise das espécies indicadoras.
Taxa VI P Período Seco Período Chuvoso Miroculis sp 87,8 <0,05 X Cloeodes sp. 68,4 <0,05 X Elodes sp. 69,1 <0,05 X Hydroscapha sp. 50,0 <0,05 X Hexacylloepus sp. Adulto 64,7 <0,05 X Phanocerus sp. 70,6 <0,05 X Phanocerus sp. Adulto 44,0 <0,05 X Neoelmis sp. 73,8 <0,05 X Hylister sp. 78,8 <0,05 X Hagenulopsis sp. 68,3 <0,05 X Traveryphes sp. 71,1 <0,05 X Nectopsyche sp. 52,5 <0,05 X Macrothemis sp. 65,8 <0,05 X Atrichopogon sp. 51,7 <0,05 X Orthocladinae. 69,2 <0,05 X Chironominae 67,0 <0,05 X Chirostilbia sp. 59,5 <0,05 X Thyrsopelma sp. 67,8 <0,05 X
A CCA apresenta a ordenação das variáveis ambientais, representadas por vetores
(Figura 5). Os dois eixos de ordenação da CCA explicam 19,1% da variância total. As
variáveis pluviosidade, profundidade e velocidade da correnteza correlacionaram
negativamente com o eixo 1, enquanto que a biomassa de E. aquatile correlacionou
28
Figura 5. Análise de correspondência canônica (CCA) ordenando as características ambientais
(velocidade da correnteza, profundidade, pluviosidade e biomassa de E. aquatile e D. lombardii) representadas por vetores, nos períodos seco e chuvoso. Autovalor do eixo 1= 0,055 e eixo 2= 0,025; p = 0.0030. Teste de Monte Carlo:1000 permutações. Eixo 1: 13,2%, Eixo 2: 5,9%.
E. aquatile
D.lombardii
Pluviosidade
Correnteza
Profundidade
-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 -0.5 -0.3 -0.1 0.1 0.3Eixo 2
Eixo 1
Período Seco
Período Chuvoso
29
Quando comparada a densidade dos macroinvertebrados entre o centro e borda,
não foi observada diferença significativa (F (1, 105) =2,4201, p>0,05). Assim como a
riqueza de taxa entre centro e borda (F (1, 105) =0,07392, p> 0,05). A densidade dos
grupos funcionais tróficos entre centro e borda foi diferente apenas para coletores
filtradores ((1, 105) =4,7761, p<0,05) (Figura 6).
Figura 6. Densidade de coletores filtradores entre o centro e a borda dos bancos de macrófitas
aquáticas. (Ind/gPS) = Indivíduos por gramas de peso seco.
Tanto a riqueza de taxa (F (1, 105) = 11,394, p< 0,05), como a abundância de
macroinvertebrados (F (1, 105) =21,127 p< 0,05) foram maiores no período seco (junho a
setembro) (Figura 7).
30
Figura 7. Riqueza de taxa (A) e a abundância de macroinvertebrados (B) entre os períodos seco e
chuvoso.
Foram medidos os comprimento de 2.575 larvas, distribuídas em 7 estádios de
desenvolvimento. Existe diferença significativa no tamanho das larvas entre o centro e
borda para todos os estádios (estádio 1: F (1, 97) =9,9396, p< 0,05; estádio 2: F(1,
257)=16,420, p< 0,05; estádio 3: F(1, 499)=45,013, p< 0,05; estádio 4: F(1, 687)=76,872,
p< 0,05; estádio 5: F(1, 770)=83,015, p< 0,05; estádio 6: F(1, 248)=14,238, p< 0,05;
estádio 7: F(1, 14)=5,1518, p< 0,05) (Figura 8). As larvas localizadas no centro do banco
são maiores que as encontradas na borda. Esta comparação só foi realizada entre larvas
31
A
C
B
D
E
G
32
Figura 8. Comparação do tamanho dos macroinvertebrados localizados no centro e na borda dos
bancos de macrófitas aquáticas. Larvas Estádio 1 (A), Estádio 2 (B), Estádio 3 (C), Estádio 4(D), Estádio 5 (E), Estádio 6 (F), Estádio 7 (G).
A biomassa dos macroinvertebrados expressa em gPSLCm-2 foi significativamente
diferente entre o centro e a borda dos bancos (F(1, 165)=7,5535, p< 0,05) (Figura 9). Os
macroinvertebrados do centro apresentam maior biomassa do que os que estão localizados
na borda dos bancos de macrófitas.
Figura 9. Comparação da biomassa de macroinvertebrados expressa em gPSLCm-2 entre o centro
33
Foi observada maior velocidade da correnteza e maior profundidade no centro dos
bancos (F (1, 100) =12,478, p< 0, 05) (F (1, 106) =34,891, p<0,05) (Figuras 10 e 11). Já a
biomassa das macrófitas, não apresentou diferença significativa entre os dois locais (F (1,
106) = 0,55954, p>0, 05). A espécie E. aquatile apresentou maior biomassa do que D.
lombardii no período amostrado (F (1, 166) =91,807, p<0,05) (Figura 12).
Figura 10. Velocidade da correnteza (m/s) entre o centro e a borda dos bancos de macrófitas
34
Figura 11. Profundidade (cm) entre o centro e a borda dos bancos de macrófitas aquáticas.
35
Tabela 3. Resultados das análises de variância, quando comparadas a riqueza de taxa, abundância,
biomassa e tamanho dos macroinvertebrados, velocidade da correnteza, profundidade e biomassa das macrófitas entre o centro e a borda dos bancos de macrófitas aquáticas amostrados, e entre os períodos seco e chuvoso.
Variável Resposta
Variável
Explicativa GL P F
Densidade de macroinvertebrados Local do banco 1 >0,05 2,4201
Riqueza de taxa Local do banco 1 >0,05 0,0739
Densidade de coletores filtradores Local do banco 1 <0,05 4,9260 Abundância de macroinvertebrados Período 1 <0,05 21,127
Riqueza de taxa Período 1 <0,05 11,394
Comprimento do corpo estádio 1 Local do banco 1 <0,05 9,9396 Comprimento do corpo estádio 2 Local do banco 1 <0,05 16,420 Comprimento do corpo estádio 3 Local do banco 1 <0,05 45,013 Comprimento do corpo estádio 4 Local do banco 1 <0,05 76,872 Comprimento do corpo estádio 5 Local do banco 1 <0,05 83,015 Comprimento do corpo estádio 6 Local do banco 1 <0,05 14,238 Comprimento do corpo estádio 7 Local do banco 1 <0,05 5,1518 Biomassa dos macroinvertebrados Local do banco 1 <0,05 7,5535 Biomassa das macrófitas aquáticas Local do banco 1 >0,05 0,5595 Biomassa das macrófitas aquáticas Espécie de macrófita 1 <0,05 91,807 Velocidade da Correnteza (m/s) Local do banco 1 <0,05 12,478 Profundidade Banco Local do banco 1 <0,05 34,891
A densidade dos macroinvertebrados (Figura 13) e a riqueza de taxa (Figura 14)
foram influenciadas negativamente pela correnteza (p< 0,05). Quanto maior a velocidade
da correnteza menor a densidade dos fragmentadores, coletores filtradores, predadores e
raspadores (p< 0,05) (Figura 15). Já a densidade de coletores catadores não foi
influenciada pela velocidade da correnteza (p> 0,05). A velocidade da correnteza diminuiu
a riqueza de taxa apenas dos raspadores e coletores catadores (p< 0,05) (Figura 16).
36
Figura 13. Efeito da correnteza sobre a densidade de macroinvertebrados. (Ind/gPS) = Indivíduos
por gramas de peso seco. (p < 0,05).
37
Figura 15. Efeito da correnteza sobre a densidade dos grupos funcionais tróficos. (A) Densidade de
fragmentadores. (B) Densidade de raspadores. (C) Densidade de coletores filtradores. (D) Densidade de predadores. (Ind/gPS) = Indivíduos por gramas de peso seco. (p < 0,05).
38
Figura 16. Efeito da correnteza sobre a riqueza de taxa dos coletores catadores (A) e raspadores
(B).
Tabela 4. Resultados das análises de regressão, demonstrando os efeitos da velocidade da
correnteza sobre riqueza de taxa, abundância dos macroinvertebrados e de seus respectivos GFT.
Variável Resposta Variável Explicativa Distribuição de erros GL P
Riqueza de taxa Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05 Densidade de
macroinvertebrados Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05 Densidade de Coletores
catadores Velocidade da correnteza Poisson 1 >0,05 Densidade de Coletores
filtradores Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05 Densidade de
Fragmentadores Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05 Densidade de Predadores Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05 Densidade de Raspadores Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05 Riqueza de Coletores
catadores Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05 Riqueza de Coletores
filtradores Velocidade da correnteza Poisson 1 >0,05 Riqueza de Fragmentadores Velocidade da correnteza Poisson 1 >0,05 Riqueza de Predadores Velocidade da correnteza Poisson 1 >0,05 Riqueza de Raspadores Velocidade da correnteza Poisson 1 <0,05
39
8.
DISCUSSÃO
Há décadas os efeitos de bordas são estudados, podendo ser considerada uma das áreas da ecologia mais pesquisadas. São muitos os “padrões” já encontrados, mas ainda não existem estruturas conceituais unificadoras. Os habitats de bordas são frequentemente
distintos de habitats do centro, e existe um grande interesse em entender as mudanças
próximas a bordas (RIES, et al., 2004).
É grande o número de trabalhos que relacionam os efeitos de borda com a
diversidade de espécies e a estruturação das comunidades (MACREADIE, et al., 2010;
EWERS & DIDHAM, 2008; RIES, et al., 2004; KRISTAN, et al. 2003; RIES &FAGAN,
2003; VONK, et al., 2010; PETERSON et al., 2001). A maioria dos estudos são referentes
a variações na abundância e adaptação aos habitats de borda (RIES, et al., 2004).
A estrutura dos bancos de macrófitas aquáticas estudados é influenciada pela
profundidade e velocidade da correnteza. Os bancos são expostos a diferentes
profundidades e velocidades de correnteza, criando um gradiente borda - interior. No
presente trabalho verificou-se diferença na densidade de coletores filtradores entre o centro
e a borda, possivelmente devido a diferença de correnteza entre os dois locais. Esses
organismos se alimentam da MOPF da coluna da água (CUMMINS et al., 2005). Segundo
Merritt & Cummins (1984), os coletores filtradores, principalmente os indivíduos
pertencentes à família Simuliidae são habitantes de ambiente lóticos, sendo frequentemente
encontrados em correntes rápidas, aderidos a substratos submersos, como rochas ou
vegetação. Seus “leques” labrais expandem-se e permanecem continuamente expostas à
corrente para filtrar partículas alimentares. Dentre todos os macroinvertebrados
40
do alimento. Essa intima relação com esta variável ambiental explica também a diferença
de tamanho e biomassa dos macroinvertebrados entre o centro e a borda, uma vez que mais
da metade da composição destes são coletores filtradores. Vonk, et al. (2010), estudaram o
efeito de borda sobre invertebrados macrobentônicos em duas espécies de ervas marinhas,
e encontraram que o efeito de borda sobre a abundância dos invertebrados foi significativo,
e que a abundância foi maior no interior dos bancos de ervas marinhas. Eles explicaram
esse efeito pelo aumento da disponibilidade de alimentos no interior dos bancos de ervas
marinhas e pela maior pressão de predação próximas as bordas.
A densidade total, composição e riqueza de taxa não diferiram entre centro e borda.
Os efeitos de borda exercem grande influência sobre os macroinvertebrados associados à
macrófitas aquáticas, mas não exercem influência sobre a densidade, composição e
riqueza. Outros fatores como o tipo de substrato são de grande importância na estruturação
da comunidade de macroinvertebrados. Monção (2010), em um estudo na mesma área,
mostrou que a diferença na arquitetura das macrófitas Diamantina lombardii e Eriocaulon
aquatile constitui-se determinante de riqueza e abundância de macroinvertebrados e de
seus grupos funcionais tróficos dos macroinvertebrados associados a elas. E. aquatile
apresenta maior complexidade estrutural quando comparada a D. lombardii, sendo capaz
de suportar uma maior diversidade de grupos funcionais tróficos de macroinvertebrados
associados. Isso mostra que os efeitos de borda aliados a outros fatores como a composição
do substrato, são responsáveis pela variação e estruturação da comunidade de
macroinvertebrados associados à macrófitas aquáticas.
De acordo com os resultados apresentados pela CCA (Figura 5) os fatores
relacionados aos efeitos de borda influenciaram mais a variação da comunidade de
41
determinar desta forma que os efeitos de borda são mais importantes para determinar a
estrutura das comunidades de macroinvertebrados associados a macrófitas aquáticas.
Entre os períodos seco e chuvoso, as diferenças de ocorrência de taxa e abundância
dos macroinvertebrados observadas corroboram a primeira hipótese. Em sistemas lóticos,
o aumento do volume de água e da velocidade da correnteza devido à ocorrência das
chuvas provocam remoção dos invertebrados, representando assim, um dos principais
fatores que determinam a variação temporal na abundância dos invertebrados bentônicos
(KIKUCHI & UIEDA, 1998; Bispo et al., 2006). Oliveira et al., (1997) e Huamantico &
Nessimian, (1999) encontraram resultados semelhantes e relacionaram a maior abundância
de macroinvertebrados na estação seca, com a maior estabilidade física nessa estação.
Segundo Robinson & Minshall (1986), a sazonalidade é um parâmetro abiótico com
grande influência na variação da comunidade bentônica e, em riachos tropicais, a
precipitação representa um importante papel na estruturação das comunidades. Em
períodos de seca, as variações no fluxo são relativamente menores e a abundância de
macroinvertebrados é maior devido à maior exposição de habitats e micro hábitats (MELO
& FROEHLICH, 2001). Callisto et al. (2004), encontraram resultados semelhantes em
riachos da Serra do cipó, e afirmam que a ocorrência das chuvas, leva ao desalojamento da
fauna bentônica residente devido a distúrbios físicos no substrato.
Embora a correnteza seja de grande importância por disponibilizar recursos aos
macroinvertebrados, sua velocidade influenciou negativamente a riqueza e abundância de
macroinvertebrados. Chadwich & Huryn (2007) apontam o efeito da velocidade da água
como um fator primário regulador da estrutura da comunidade dos macroinvertebrados. A
velocidade da água aumenta o efeito de lavagem do substrato (BRITTAIN & EIKELAND,
1988). Esse processo provavelmente aumenta a chance de deslocamento, principalmente
42
habitats (CIBOROWSKI, 1983). A lavagem e revolvimento do sedimento podem causar
danos mecânicos diretos e remoção de organismos bentônicos, aumentando o número de invertebrados no “drift” (CALLISTO & GOULART, 2005). Apenas a riqueza de taxa dos coletores catadores e dos raspadores foram influenciadas pela velocidade da correnteza,
enquanto que a riqueza dos outros grupos não foram afetadas, assim como a densidade de
coletores catadores. Os raspadores necessitam de superfícies estáveis para fixação e
forrageamento, e sua distribuição está relacionada com o crescimento de biofilme na
superfície de detritos (ALLAN & CASTILLO, 2007; CUMMINS et al., 2005). Assim
como os coletores catadores geralmente estão associados a substratos com baixo fluxo de
água (CUMMINS et al., 2005), o que explica o número de taxa ter sido afetado. Embora a
densidade de indivíduos não ter sido alterada. Segundo Kobayashi & Kagaya (2002), as
condições hidráulicas, principalmente a velocidade da água, limitam a colonização dos
detritos pelos organismos aquáticos. Apenas os organismos com formato e tamanho de
corpo adaptados à forte correnteza são capazes de colonizar detritos localizados em
correntezas. Dessa forma, determinados taxa são afetados de forma diferenciada as
mudanças ambientais. E isso irá influenciar na proporção dos grupos funcionais tróficos e
nos recursos que poderão ser utilizados, o que pode ser um dos fatores determinantes da
dinâmica trófica em riachos.
A análise de espécies indicadoras mostrou que Miroculis sp. é característico de
período chuvoso, apresentando elevado VI (87,8). No período seco, o táxon com o índice
mais elevado foi Hylister sp. (78,8). Estes dois gêneros pertencem a família
Leptophlebiidae, ordem Ephemeroptera e são raspadores. Entretanto a partir dos dados de
ocorrência e abundância verificou-se que esses dois taxa são representativos de períodos
distintos. Esses dois taxa provavelmente podem ter uma sobreposição de nicho e
43
9.
CONCLUSÕES
É de grande importância conhecer como as comunidades em ambientes lóticos são
estruturadas e entender como fatores ambientais influenciam estas comunidades. Estas
informações serão úteis para biomonitoramento, conservação e restauração de ambientes
degradados.
As bordas dos bancos são distintas dos centros, existindo um gradiente borda -
interior de variáveis ambientais que influenciam a estrutura dos macroinvertebrados
associados a macrófitas aquáticas. Dentre os fatores analisados, os efeitos de borda foram
os fatores de maior influência.
No presente estudo foi verificado que entre os períodos seco e chuvoso, existem
diferenças de composição, riqueza e abundância de macroinvertebrados. Confirmando que
a sazonalidade é um parâmetro abiótico com grande influência na variação da comunidade.
Foi encontrada uma nova espécie do gênero Thyrsopelma sp. (Simuliidae), que já
está sendo descrita com o apoio do pesquisador Dr. Victor Py-Daniel. Foi encontrado
também um novo gênero da família Elmidae, onde iniciaremos os trabalhos para descrição
44
10.
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