MELANOGASTER N A V IA B IL ID A D E L A R V A L

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E F E IT O D O M U T A N T E «E B O N Y » D E

DROSOPHILA

M E L A N O G A S T E R

N A V IA B IL ID A D E L A R V A L

FÁBIO DE MELO SENE LUIZ EDMUNDO DE MAGALHÃES

D ept.0 de B iologia do Instituto de B iociências da U SP.

RESUMO

São apresentados dados de viabilidade pré-adulta de d iferentes genótipos de 100 larvas com d iferentes com posições.

F oram usadas 4 linhagens diferentes, E x ( “ebony”) e B i (selva gem ) do laboratório e E 2 e B 2 extraídos de uma caixa de população depois de 20 gerações de com petição entre os alelos.

Os resultados do experim ento com as m oscas E 2 e B 2 são dife ren tes dos obtidos com E i e Bj. A interpretação possível para as m udanças observadas é que durante a com petição na população das caixas, ocorreu um a seleção que igualou o tem po de desenvolvim ento das larvas. P ortanto, o efeito de idade d iferente de um a larva sobre outra, de outro genótipo, desapareceu.

T H E E F F E C T OF TH E MUTANT EBONY OF D R O SO P H IL A M E L A N O G A ST E R IN LARVAL VIABILITY

SUMMARY

D ata of pre-adult viab ility of d ifferent genotypes for the locus ebony in sam ples of 100 larvae are presented for d ifferen t com po sitions. T w o d ifferent pairs of strains has been used, a pair of w ild and ebony flies, B i and E x from the laboratory and another pair of w ild and ebony, B 2 and E 2 extracted from a population cage after 20 gen eration of com petition betw een both genotypes.

The resu lts from the experim ent w ith B 2 and E 2 flies are d iffe ren t from B x and E x. The possible interpretation of the changes observed is th at during th e com petition in the population cage selec tion for th e sam e developm ent tim e of larvae has occured. So, the e ffe c t of d ifferen t ages of larvae from our genotype on the other desappears.

INTRODUÇÃO

O valor adaptativo de um genótipo é definido como sendo a capa cidade, em relação a outros genótipos da mesma população, de deixar

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descendentes, ou seja, de contribuir para o conjunto gênico da próxi m a geração da população. Em Drosophila pode-se dizer que o valor adaptativo é a resultante da interação da fecundidade, fertilidade, via bilidade nas fases larval e adulta, tempo de desenvolvimento e seleção sexual. O com portamento seletivo em cada um a dessa etapas do ciclo reprodutivo determina, conforme suas características, conseqüên cias diferentes no destino do gene.

O presente trabalho visa obter algumas informações sobre o efeito do gene “ebony” na viabilidade larval. Vários trabalhos já tem ana lisado o mesmo problema sob diferentes aspectos. Moree, 1952, ana lisou o resultado do cruzamento entre heterozigotos para “ebony” em diferentes níveis de competição e m ostrou que a viabilidade na fase larval do homozigoto “ebony” diminui à medida que a compe tição aum enta. Moree and King, 1961, observaram o mesmo efeito d a competição, e m ostraram que a viabilidade do heterozigoto é su perior a ambos os homozigotos, mesmo quando a competição aumenta. Dawood and Strickberger, 1964, m ostraram que a viabilidade do “ebony” depende do grau de heterogozidade da cultura, confirmando assim os dados de Polivanov, 1964. M ostraram também que a vanta gem do heterozigoto + / e está associada à tax a de desenvolvimento larval. Uma vez que a taxa de desenvolvimento das larvas de dife rentes genótipos é diferente, é possivel que as larvas de um a idade exerçam influência sobre larvas de outras idades e que a interação en tre as larvas se dê através de seus produtos do metabolismo que se difundem no meio da cultura. Essas duas hipóteses foram testadas por Dawood and Strickberger, 1969 a e b. Colocando em competição igual número de larvas + / e e e/e, com diferença de 24 horas de idade, observaram que os resultados são diferentes do controle, mas depen dem da linhagem selvagem usada, podendo favorecer ou não o nasci m ento de “ebony” O mesmo resultado foi obtido quando analisaram a viabilidade larval em meio de culturas onde larvas, de genótipo igual ou diferente, já haviam sido mantidas, por dois dias. Existe influên cia, porém a intensidade e direção dependem do genótipo da larva pré- colocada no meio de cultura.

MATERIAL E MÉTODO

Este trabalho foi realizado com Drosophila melanogaster (Mei- gen, 1830). Foram usados dois estoques de moscas portadoras do

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m utante “ebony” (cr. 111-70, 7) e dois estoques selvagens. Estes esto ques diferem entre si pelas suas origens. Com dois estoques iniciais, Estoque Base-1 (B -l), selvagem, Estoque “ebony”-! (E -l), os quais já foram descritos por Sene e Magalhães, 1971, foram iniciadas caixas de populações. N a 20.a geração destas caixas foram reisoladas mos cas selvagens e “ebony” e a p a rtir delas foram obtidos os estoques Base-2 (B-2) e “ebony”-2 (E-2).

O estoque B -l foi obtido em 1967, da m istura em partes iguais de moscas originárias de três conhecidas linhagens selvagens de D.

melanogaster: Oregon-R, Canton-S e Samarkand, todos provenientes

da Divisão de Biologia do Laboratório Nacional de Oak Ridge. Após a m istura, este estoque foi mantido em 140 vidros de 1 /4 de litro. A repicagem deste estoque foi sempre feita de modo a evitar um alto grau de endocruzamento, misturando-se os adultos de todos os vidros cada dois meses. O estoque E -l foi obtido do cruzamento sucessivo de um a linhagem “ebony” com as linhagens Oregon-R, Canton-S e Sa m arkand para apresentar um “back-ground” genético semelhante ao do estoque B -l.

A m anutenção de todos os estoques, foi feita em meio de cultura de fubá, cuja fórm ula é a seguinte: fubá — 8,4%; agar-agar — 1,7%; mel — 8,4%; ferm ento de padaria — 4,2%; ácido propiônico — 1,0%; água — 76,3%. Os ovos foram analisados em meio de cultura com a seguinte composição: agar-agar — 1,5%; açúcar — 2,5%; água — 96,0%.

Os símbolos usados para indicação dos genótipos foram os se guintes: + / + = genótipo selvagem; + / e = genótipo heterozigoto filho de mãe selvagem; e / + = genótipo heterozigoto filho de m ãe “ebony” ; e /e = genótipo homozigoto “ebony” N a indicação dos cruzamentos, o prim eiro indivíduo assinalado é sempre a fêmea. Assim, um cruzam ento + / + x e /e significa fêmea homozigota sel vagem cruzada com macho homozigoto “ebony”.

A viabilidade absoluta de ovo a adulto foi estimada contando-se o núm ero de moscas que atingiram o estágio adulto a p a rtir de um núm ero conhecido de ovos. Os ovos foram coletados após um período de duas horas de ovoposição e separados em lotes de 100; cada lote foi colocado em um vidro de excursão. E sta análise foi feita p ara cada genótipo; em algumas experiências colocaram-se 50 ovos de um genótipo em competição com 50 ovos de outro genótipo.

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RESULTADO

Foi estudada a viabilidade absoluta de ovo a adulto nas linhagens iniciais e nas linhagens extraídas das caixas de população depois de 20 gerações de competição.

A medida de viabilidade absoluta de ovo a adulto de cada classe genotípica foi obtida pela relação entre o número de ovos coletados e o número de adultos obtidos daqueles ovos. Os diferentes genó- tipos foram analisados isoladamente e em competição com o homozigoto e/e. A Tabela 1 apresenta a relação de experiências feitas com indicação dos genótipos dos pais usados p ara obtenção dos ovos e a composição da am ostra de ovos analisados. Essas experiências são as mesmas, tanto p ara as linhagens iniciais como para as linhagens novas.

TABELA 1

R elação das experiências com as respectivas constituições genotípicas dos pais e dos ovos para os quais foram determ inadas a viabilidade absoluta de ovo a

adulto. D e cada experiência foram realizadas 10 réplicas.

N.° da

experiência Genótipos dos pais

N .° e genot. dos ovos que estiveram em com petição

1 + / + X + / + 100 + / + 2 + / + X e /e 100 + /e 3 e /e X + / + 100 e / + 4 e /e X e /e 100 e /e 5 + / + x + / + e e /e x e /e 50 + / + 50 e /e 6 + / + x e /e e e /e x e /e 50 + / e 50 e /e 7 e /e x + / + e e /e x e /e 50 e / + 50 e /e 8 + /e X e /e 100 ( + / e e /e ) 9 e / + X e /e _{100 ( e / +} e /e ) 10 e /e X + /e 100 ( e /e + /e ) 11 e /e X e / + 100 ( e /e e / + )

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Resultados das Medidas nas Linhagens Iniciais

— Estoque E -l e B -l

Os resultados das experiências em que só existe genótipo de um tipo em cada vidro (Exp. 1, 2, 3 e 4) encontram-se na Tabela 2.

TABELA 2

N úm ero de adultos nascidos a partir de 100 ovos, nas 10 réplicas das exp eriências 1, 2, 3 e 4. N.° da réplica Exp. 1 + / + 1 Exp. 2 + / e Exp. 3 e / + Exp. 4 e /e 1 70 82 74 59 2 85 97 73 72 3 74 88 69 67 4 73 64 78 80 5 87 86 84 74 6 55 88 75 73 7 91 91 76 78 8 70 82 81 64 9 58 95 52 64 10 78 89 80 59 T otal i 741 862 742 690

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Os resultados das experiências nas quais competem 50 ovos de um tipo contra 50 ovos “ebony” (Exp. 5, 6, 7) encontram-se na Ta bela 3.

T A BELA 3

N úm ero de adultos nascidos de 50 ovos para cada genótipo, nas 10 réplicas das experiências 5, 6 e 7.

N.° da ré plica

Exp. 5 Exp. 7 Exp. 6

+ / + e /e T otal + / e e /e T otal e / + e /e Total

1 47 33 80 38 44 82 37 34 71 2 32 26 58 45 35 80 24 ₁₂ 36 3 30 31 61 35 38 73 41 ₃₈ 79 4 a 44 30 74 44 35 79 38 ₃₁ 69 5 * 29 39 68 32 37 69 23 14 37 6 39 34 73 37 40 77 40 31 71 7 33 37 70 37 30 67 27 28 55 8 40 27 67 42 38 80 19 21 40 9 40 35 75 36 30 66 32 21 53 10 33 13 46 41 40 81 25 17 42 T otal 367 305 672 387 367 754 306 247 553

Os resultados das experiências nas quais competem larvas descen dentes de ovos de diferentes genotipos (Exp. 8, 9, 10 e 11) encontram- se na Tabela 4.

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Número p ar a ca d a pa r de g e n o ti p o s n asc id os de 10 0 ov o s ñ as 10 ré pl ic a s d a s e x p e r iê n c ia s 8, 9, 10 e 11. E x p e r iê n c ia 11 T o ta l 6 9 ₅6 ₆₅ ₆₇ 09 ₆₂ ₈1 99 09 ₈₀ 99₉ e /e ₃₅ ₂₇ ₃₂ ₃7 ₂₉ ₃₅ ₄₃ o_CO ₂₈ ₃8 3 3 4 + 34 29 33 30 31 27 00CO 36 32 42 33 2 E x p e r iê n c ia 10 T o ta l 00 61 75 77 85 70 70 00 99 69 74 1 e /e ₄₂ ₂₈ ₃₇ ₃₄ If 35 31 38 34 35 35 5 0) + 42 33 38 43 44 35 39 46 32 3 4 3 8 6 E x p e r iê n c ia 9 T o ta l 79 71 74 84 82 99 62 46 74 28 999 e /e ₄₃ ₂₉ ₃₃ ₄₁ ₄2 ₃₀ ₂₈ ₂₁ ₃₁ ₁₂ 31 0 + 'o> 36 42 41 43 40 36 34 25 43 16 35 6 E x p e r iê n c ia 8 T o ta l 65 67 61 85 00t - 75 86 51 CD 89 73 6 e /e ₂₇ 00 ₃0 44 34 33 39 25 40 40 34 0 a> + C O C O 39 31 41 44 42 47 26 39 49 3 9 6 N .° d a r é p li c a r H IM C O in CO t - 00 Ci 10 T o ta l

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O resultado das experiências em que só existe genótipo de um tipo em cada vidro (Exp. 1, 2, 3, 4) encontram-se na Tabela 5.

TA BELA 5

N úm ero de adultos nascidos a partir de 100 ovos, nas 10 réplicas das experiências 1, 2, 3 e 4. N.° da réplica Exp. 1 + / + Exp. 2 + / e Exp. 3 e / + Exp. 4 e /e 1 87 69 78 80 2 89 78 73 75 3 84 74 55 76 4 69 91 75 82 5 62 79 71 80 6 73 74 75 63 7 74 67 53 64 8 91 62 57 72 9 79 75 76 71 10 83 71 79 84 T otal 791 740 692 747

Os resultados das experiências nas quais competem 50 ovos de um tipo contra 50 ovos “ebony” (Exp. 5, 6, 7) encontram-se na Ta bela 6.

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TABELA 6

N úm ero de adultos nascidos de 50 ovos para cada genótipo, nas 10 réplicas das experiências 5, 6 e 7.

N.° da ré plica

Exp. 5 Exp. 6 Exp. 7

+ / + e /e Total + / e e /e Total e / + e /e T otal

1 21 16 37 30 26 56 “ 19 27 36 2 24 22 46 13 27 40 17 26 43 3 25 36 61 34 25 59 24 29 53 4 29 21 50 25 29 54 4 29 53 5 25 33 58 19 32 51 20 37 57 6 31 29 60 30 36 66 21 29 50 7 17 26 43 20 22 42 12 37 49 8 21 39 60 36 28 64 25 25 50 9 22 29 51 17 19 36 24 23 47 10 — — — 49 24 73 15 42 57 T otal 232 263 494 273 268 541 181 304 485

O resultado das experiências nas quais competem larvas descen dentes de ovos de diferentes genotipos (Exp. 8, 9, 10, 11) encontram - se na Tabela 7.

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Nú mero de ad ul tos p ar a ca d a pa r de g e n o ti p o s na scidos de 10 0 o v os ñ as 10 r é p li c a s da s e x p e r iê n c ia s 8, 9, 10 e 1 1 . T o t a l T—1 T—1 iH LO 0000 00CD 4 3 O IO CDCO 00i n in i n00 C5m 5 6 6 .2_o e / e <0 ’S CD o < X W 2 9 05 rH o o00 20 2 4 O o o 2 7 3 4 2 6 22 2 6 4 + N CD CM CM 051—1 3 5 CO CM 2 6 3 6 3 1 i—1 CM CO 3 7 3 0 2 T o t a l o tH CD i n OOtr- CD00 1 IO05 00CD t -m COCD i n i n 7 0 5 7 3 CÖ o e / e <0 m r H 3 4 3 5 1 2 9 3 3 3 0 rH CO rtcCM 3 5 2 7 2 CD X H CD N + r H 05 00 o o o o 1 3 0 3 0 t— CM CM 00 r H 00 i nc o 3 0 1 f-H o E-i tr r -CD CD L - CMt - 0000 CM tr o o CD 1 COt - oi n 5 8 5 CT5 CÖ o Ö s ' S ! <D ft X H e / e i o o o CMOO CM rHo o CMrH c oi o o c o 1 05 CO 2 5 2 9 3 + 0 05 o o 00in I D CO rHHfC CDCM inCO c oo 1 c o mCM o CO 4-> O H rH in 05tr tCDH tr io rHt- CDCO CMCD o o i n CO m 00CD 6 0 1 00 CÖ o Ö <0 'S₀ 1 ft e / e o o o os00 O00 05 CM 2 8 t r -rH COi n t -IM 2 4 3 6 2 9 5 w 0 + T—t CM 4 0 7—1 00 2 8 4 3 OS rH 27 rHCO 3 4 3 2 3 0 6 CÖ TO o £ ré p li c a tH CM 00 I O CD 00 05 10 T o t a l

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As análises de variáncia aplicadas aos dados da Tabela 2, mos tram que a viabilidade de cada genotipo é diferente, apresentando a seguinte ordem + / e > e / + = + / + > e/e.

A análise de variáncia aplicada aos dados da Tabela 3 m ostra que a viabilidade do genotipo e /e v aria significantem ente de acordo com o genotipo com o qual ele esteja em competição. A sua viabili dade é m aior quando compete com o genotipo + /e, m enor com + / + e menor aínda com e / +

-É interessante constatar que alguns genotipos parecem favorecer a viabilidade do “ebony” Comparando-se as viabilidades do “ebony” num a cultura pura com sua viabilidade em competição, mas com a mesma densidade de população, isto é, 100 larvas por tubo, tem-se: “ebony” sozinho = 0,690; “ebony” com selvagem = 0,610; “ebony” com heterozigoto + / e = 0,734 e “ebony” com heterozigoto e / + = 0,494. Verifica-se assim que o “ebony” junto com larvas + / e tem sua viabilidade aum entada, enquanto que “ebony” com heterozigoto e / + tem sua viabilidade bastante diminuida. O “ebony” pode tam bém afetar a viabilidade da larva com a qual compete. Assim, por exemplo, a larva selvagem não é afetada, pois sozinha tem viabilidade de 0,740 e em competição, 0,734. J á a larva + / e passa, de viabili dade 0,860 p ara 0,770 e a larva e / + passa, de 0,740 para 0,610.

Essa é a pior combinação que existe, pois tanto a viabilidade do heterozigoto como a do “ebony” se reduz muito, assim é que para 1.000 ovos foram obtidos 742 + /e , 690 e /e e apenas 553 da m istura dos dois.

N a Tabela 4 apresentam os os dados de competição entre ovo^ heterozigotos e homozigotos para o gene “ebony” diferindo quanto ao genotipo dos pais; nas experiências 8 e 9 as mães são heterozi- gotas e nas experiências 10 e 11 os pais.

Como se pode ver pelos totais de cada experiência, quando a fêmea é heterozigota a diferença contra os indivíduos “ebony” é g ran de e quando os machos são heterozigotos, o número de “ebony” é m aior ou igual ao de selvagens. É dificil concluir que haja seleção gamética, por que, como foi visto anteriorm ente, a viabilidade de larva depende do genotipo do competidor. Essa diferença deve ser bastante pronunciada, tendo em vista que os das experiências variam de modo que, quando entra no cruzam ento macho ou fêmea de geno tipo e / + , o número de descendentes é bem menor (666) do que no

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caso do genotipo envolvido ser o + /e . Essas diferenças são da mesma ordem de grandeza das que foram encontradas nas experiências 6 e 7 em que os totais foram 754 e 553.

Resultado das Medidas nas Linhagens Isoladas das Caixas

— Estoque E-2 e B-2

Após 20 gerações em competição nas caixas, os estoques selva gens e “ebony” foram reisolados e repetiu-se os experimentos ante riores para se detectar possíveis mudanças no valor da viabilidade absoluta de ovo a adulto dos genotipos estudados.

Os cruzamentos das experiências realizadas com estes estoques são os mesmos que os da Tabela 1.

A análise de variância aplicada aos dados da Tabela 5, em que se mediu a viabilidade de cada genotipo isoladamente, m ostra que não há diferença significante entre eles.

A análise de variância aplicada aos dados da Tabela 6 m ostraram que a viabilidade do genotipo e /e quando em competição com os outros genotipos + / + , + / e e e / + , permanece constante. A viabilidade dos genotipos + / + , + / e e e / + também não diferem significante m ente entre si, quando estes genotipos estão em competição com o genotipo e/e.

A viabilidade das larvas de cada genotipo é m aior quando com petem com larvas de genotipo igual ao seu (Exp. 1, 2, 3, 4) do que quando temos larvas de genotipos diferentes competindo em uma mes m a cultura. Isto dem onstra a existência de interferência de larvas de genotipos diferentes.

DISCUSSÃO

O fato do valor adaptativo de um gene ser o resultado da intera ção deste gene com o restante do patrimônio hereditário, e o fato deste patrimônio poder se alterar ao longo das gerações, faz com que o valor adaptativo dos alelos de um certo loco seja, em grande parte, dependente da arquitetura do patrimônio genético da população em que esses alelos se encontram. Vários trabalhos tem abordado este aspecto, dentre eles o de Strickberger, 1965, Jones e Barker, 1966, Ma

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galhães, 1972 e Sene, 1972 (em experimentos com o próprio “ebony” ), F ranklin e Lewontin, 1970, e Shorrocks, 1970.

Dada a influência do patrimônio genético, e na impossibilidade de se obter linhagens selvagens e m utantes que difiram entre si ape nas pelo loco m utante, tentou-se obter, p ara o presente trabalho, li nhagens que apresentassem , pelo menos, a mesma variabilidade gené tica. Com esta intenção é que foram m isturados os estoques Canton- S, Oregon-R e o Samarkand. E sta mesma solução foi tentada por G rant e M ettler, 1969, que m isturaram os estoques Canton-S, Oregon-R, Sam arkand e o Swedish-B, obtendo uma linhagem que difere da usada no presente trabalho apenas por este último estoque.

D esta forma, este trabalho foi iniciado com as linhagens selva gem e m utante apresentando praticam ente a mesma variabilidade ge nética (Estoque E -l e B -l).

Quando colocadas em caixas de população a tendência dessas linhagens, se os cruzamentos forem ao acaso e as recombinações en trarem em equilíbrio, é de produzir um a população em que não existe mais diferenças quanto ao patrimônio genético entre as moscas “ebo ny” e selvagens.

A análise da viabilidade na fase de larva feita com os estoques E-2 e B-2 m ostraram resultados bem distintos dos encontrados nas análises com os estoques iniciais, E -l e B -l. P ara os estoques E -l e B -l, nas análises em que competiram larvas e /e com larvas + / + , + /e e e / + , verificou-se que a viabilidade do genótipo e /e é sensível a essa competição, havendo facilitação determ inada pelo genótipo + / e e interferência determ inada pelo genótipo e / + Nesse particular é interessante observar a diferença de com portamento entre + / e e e / + , que é apenas citoplasmático. No caso das larvas e / + a interferência é recíproca e, em conseqüência, o número de nascimentos é bem me nor do que o encontrado nas experiências em que compete larvas de um genótipo apenas. Foi m ostrado tam bém que essas variações da via bilidade são independentes do sexo.

A través das experiências para m edir a viabilidade na fase lar-val, em que competem larvas de dois genótipos, comparando-se os re sultados das experiências em que cada genótipo competitivo é pro veniente de um cruzamento, com os resultados das experiências em que os dois genótipos competitivos são produzidos pelo mesmo cruza mento, foi possivel m o stra r que não deve haver seleção gamética. O

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mesmo fenômeno já havia sido sugerido por Sene e Magalhães, 1971, sendo que m ostraram que havia um efeito do envelhecimento do espermatozoide portador do gene “ebony” sobre a viabilidade dos ovos de genotipo e/e.

Nas análises feitas com estoque E-2 e B-2 as medidas das viabili dades absolutas para os quatro genotipos considerados, na ausência de competição inter genotípica, deram diferenças estatisticam ente não significantes. Nas experiências em que cada genotipo compete com o homozigoto e/e, verifica-se que não existe diferença entre eles quanto à viabilidade, porém todos os genotipos sofrem uma redução

em relação à viabilidade medida na ausência de competição. Portanto, a viabilidade do e /e é igual às viabilidade dos genotipos e / + , + / e e + / + quando compete com eles, exceto em uma das experiências na qual a viabilidade do e /e foi m aior que a do e / + .

Os estoques E-2 e B-2 apresentam um comportamento diferente des estoques E -l e B -l. Não se pode dizer que as diferenças entre os quatro genotipos se deva exclusivamente aos alelos do loco “ebony”,

tanto no caso de E -l e B -l como no caso de E-2 e B-2.

É provável que os estoques E -l e B -l diferissem entre si por maior número de genes que os estoques E-2 e B-2. Nas caixas, depois de 20 gerações os genes que afetavam a viabilidade larval foram sendo selecionados. P or outro lado pode-se pensar também que os efeitos manifestados nas análises com E -l e B -l não fossem indepen dente do alelo “ebony”, mas produto de interação desse alelo com outros genes do estoque. Convém salientar que tanto nas experiên cias com E -l e B -l como nas experiências de Moree e King, 1961 e de Dawood e Strickberger, 1964 o heterozigoto apresentava maior via bilidade, o que não ocorreu com os estoques E-2 e B-2. Segundo os dados de Dawood e Strickberger, 1969 a e b, o efeito competitivo entre larvas de diferentes genotipos se m anifesta através de substân cias produzidas pelas larvas mais velhas, que atuam sobre as mais novas. É possível que os genes selecionados nos nossos experimen tos foram os que determ inam diferenças na taxa de desenvolvimento e que provocavam indiretam ente diferença de viabilidade.

A G R A D E C I M E N T O S

D esejam os expressar os nossos agradecim entos à F A P E SP pelos auxílios concedidos ao nosso laboratório, que perm itiram a execução dos trabalhos cujos

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resultados foram parcialm ente apresentados. Som os gratos às Srtas. V icentina R odrigues P ereira e R ita de Cássia pela assistên cia técn ica e a Sra. R eiko S. R udzitis pela datilografia do original.

Ao Prof. Carlos A lberto B ragança P ereira pela assistência na parte estatística.

B I B L I O G R A F I A

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