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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL: CURSOS DE MESTRADO E DOUTORADO EM RECURSOS BIOLÓGICOS DA

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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL: CURSOS DE MESTRADO E DOUTORADO EM RECURSOS BIOLÓGICOS DA

ZONA COSTEIRA AMAZÔNICA

ATRIBUTOS ESTRUTURAIS E FENOLOGIA DOS MANGUEZAIS DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA DE SOURE, ILHA DO MARAJÓ, PARÁ

DANILO CÉSAR LIMA GARDUNHO

Prof. Dr. Marcus Fernandes Orientador

BRAGANÇA - PA 2009

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DANILO CÉSAR LIMA GARDUNHO

ATRIBUTOS ESTRUTURAIS E FENOLOGIA DOS MANGUEZAIS DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA DE SOURE, ILHA DO MARAJÓ, PARÁ

Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.

Prof. Dr. Marcus Fernandes Orientador

BRAGANÇA-PA 2009

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ATRIBUTOS ESTRUTURAIS E FENOLOGIA DOS MANGUEZAIS DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA DE SOURE, ILHA DO MARAJÓ, PARÁ

Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.

Aprovado por:

Prof: Dr. Marcus E. B. Fernandes (UFPA - Bragança): Orientador

Titulares:

Profº: Dr. Mário Luiz G. Soares (UFRJ – Bragança): Conceito:________ Profª: Drª. Marivana Borges (UFPA - Bragança): Conceito:________ Profª: Drª. Erneida C. Araújo (UFPA – Bragança): Conceito:________

Suplente:

Profº:. Dr.Ulf Mehlig (UFPA – Bragança)

BRAGANÇA-PA 2009

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A minha esposa Flavia Costa e minha filha Ana Vitória (Companheirismo e razão de viver)

Aos meus pais Mônica Lima e Osvaldo Gardunho (Amor e apoio)

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Ao meu orientador Dr. Marcus Fernandes pela Compreensão, dedicação, amizade e paciência.

A meus pais e minha irmã por todo o apoio, carinho, amizade e amor oferecidos durante todos esses anos.

A minha esposa que sempre esteve do meu lado despejando paciência, compreensão, amor e companheirismo.

A meu Grande Amigo, Cleidson Gomes (Cacaroto) pela amizade e parceria.

A amiga Rosa Atroch e Adriane Freitas, alunas de graduação em Ciências biológicas da UFPA – Soure, por toda força, coragem e dedicação para que este trabalho fosse realizado.

Ao amigo João que não mediu esforços para solucionar nossos problemas da maneira mais rápida possível.

Aos colegas João Paulo, Juliana e Macial Neto UEPA) pela parceria.

A todos meus familiares que sempre me apoiaram e acreditaram na minha conquista.

A todos meus amigos pessoais e colegas de trabalho que me incentivaram para a conclusão deste trabalho.

A todos que me ajudaram direta e indiretamente muito obrigada!

Ao seu Brito e dona Jerônima proprietários da Fazenda São Jerônimo e a Dr. Eva Abufaiad Proprietária da Fazenda Bom Jesus pelo apoio, disponibilidade e permissão para realizarmos este trabalho em suas propriedades.

Aos camaradas Edinaldo (Zóio), Ediney, Antonio e Sr. Pedrinho pelo apoio, disponibilidade e disposição.

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Tudo posso naquele que me fortalece (Filipenses 4:13)

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atributos estruturais das florestas de mangue e as relações entre a produção das fenofases reprodutivas das espécies da Reserva Extrativista Marinha de Soure, Ilha do Marajó - PA. Para descrição dos atributos estruturais enfatizou-se os padrões de distribuição espacial da vegetação, em três sítios de trabalho onde foram demarcadas 25 parcelas de 20x20 m, mensurando-se circunferência à altura do peito, altura total e largura da copa. Foram registrados 2.005 indivíduos,

destes 1104 (55%) pertencem as espécies Rhizophora racemosa, Rhizophora harrisonii, Laguncularia racemosa e Avicennia germinans, os 901(45%) indivíduos restantes estão inclusos na categoria Outros distribuídos nos três sítios. No Sítio 01 a espécie que apresentou maior dominância relativa foi R. racemosa(DoR=72%), e Diâmetro a Altura do Peito médio de DAP=42,2cm e Altura média=17,7m. No Sítio 02 a espécie que apresentou maior dominância foi A. germinans(DoR=50%), e DAP médio de DAP=27,4cm e Altura média=11,9m. No Sítio 03 a espécie que apresentou maior dominância foi R. Harrisonii(DoR=50%), DeR= 21%, DAP=18,6cm e Altura=14,9m. As observações referentes ao estudo da fenologia reprodutiva (floração e frutificação) foram realizadas com o auxilio de um binóculo, em 20 árvores de maior porte estrutural para .cada espécie (Rhizophora racemosa, Rhizophora harrisonii, Laguncularia racemosa e Avicennia germinans), durante um ano. Os resultados,para as espécies, mostraram que as espécies apresentaram produção continua tendo os picos da floração e da frutificação no período chuvoso, com exceção de A. germinans que apresentou produção para ambas as fenofases no período seco. Palavras - chave: estrutura, padrões fenológicos, manguezais, RESEX, Soure.

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structure of the mangrove area and its relationship with the phenophases of the species that inhabit the Marine Extraction Reserve in the county of Soure of the State of Pará, which is located in the archipelago de Marajó at the mouth of the Amazon River. In order to represent the attributes of structure in the mangrove area selected and emphasize the spacial distribution of the vegetation, three sites were chosen where 25 plots were delineated measuring 20x20m. The circumferences of the mangrove trees were measured at chest level and the approximate heights and canopy cover were also noted. From four species of mangrove trees, 2.005 specimens were measured and of these specimens, 1.104 (55%) were members of the species Rhizophora racemosa, Rhizophora harrisonii, Laguncularia racemosa e Avicennia germinans. Over 901 specimens or 45% of the total were included in the category, Other. In Site 01 the predominating specie was R. racemosa (DoR=72%), with a medium circumference of 42,2cm DBH and a medium height of 17,7m. In Site 02 the most dominant was A. germinans (DoR=50%), with a medium circumference of 27,4cm DBH and a medium height of 11,9m. In Site 03 the predominating specie was R. Harrisonii (DoR=50%), DeR=

21%, with a medium circumference of 18,6cm and a medium height of 14,9m. Binoculars were used to observe the phonology of flowering and fructification of the canopies of 20 specimens of the greatest height for each of the four dominant species (Rhizophora racemosa, Rhizophora harrisonii, Laguncularia racemosa e Avicennia germinans), and it was observed that mangrove trees have a continuous leafing and flowering cycle throughout the e rainy season with the exception of A. germinans, which presented reproduction of both phenophases during the dry season.

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1. INTRODUÇÃO. 7 1.1. Os Manguezais 7 1.2. Vegetação 9 1.3. Fenologia 13 2. OBJETIVOS 14 2.1. Objetivos gerais 14 2.2. Objetivos específicos 14 3. MATERIAIS E MÉTODOS 15 3.1. Área de Estudo 15 3.1.1. Município de Soure – Pa 15 3.1.2. Clima 17 3.1.3. Atributos estrturais 19 3.2. ANALISE DE DADOS 23 3.2.1. Atributos Estruturais 23 3.2.2. Fenologia 23 4. RESULTADOS 24 4.1. Atributos estrturais 24 4.2. Fenologia 44 5. DISCUSSÃO 51 6. CONCLUSÃO 59 REFERENCIAS 60

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1. INTRODUÇÃO

1.1. Os Manguezais

As florestas de mangue são adaptadas aos ambientes salobros e/ou salinos, periodicamente inundados pelas marés (HOGARTH, 1999). Essas florestas formam um ecossistema costeiro, que serve de abrigo, refúgio e fonte de alimento para as espécies animais que ali se associam e/ou se estabelecem (HUTCHINGS & SAENGER, 1987).

Além da sua grande importância ecológica, os manguezais têm grande relevância do ponto de vista sócio-econômico, pois sustentam uma numerosa e diversificada fauna, que é utilizada como recurso alimentar e por promoverem a produção de bens e serviços capazes de atrair e manter grupos em suas proximidades (SNEDAKER, 1978; RIBEIRO et al., 1997; MASCARENHAS & GAMA, 1999), fornecendo madeira para lenha, produção de carvão, construção de casas e currais para pesca (HAMILTON & SNEDAKER, 1984; ABUODHA & KAIRO, 2001).

Os manguezais desenvolvem-se em deltas, enseadas e baías, locais que favorecem a deposição de sedimentos e podem ocorrer tanto em regiões influenciadas pelas marés, como em regiões costeiras com permutas irregulares de água e até no clima árido do deserto, como no mar vermelho (HOGARTH, 1999).

Esse ecossistema representa cerca de 8% de toda a linha costeira do planeta e 25% da costa tropical, abrangendo um total de 181.077 km² (SPALDING et al., 1997).

De acordo com Herz (1991), o aparecimento dos manguezais no Brasil ocorreu sobre as superfícies holocênicas resultantes dos últimos episódios

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representativos transgressivos/regressivos do mar sobre o continente. Assim, as superfícies geológicas relativamente jovens ficaram expostas às partículas de materiais gerados em ambientes fluviais, estuarinos e lagunares, recebendo grandes volumes de matéria orgânica e argilominerais finos. Nesses ambientes de hidrodinâmica complexa, em geral caracterizados por índices de baixa energia, encontram-se excelentes condições para o desenvolvimento dos manguezais.

Vale ressaltar que o Brasil é o segundo país em extensão de áreas de manguezal (13.400 km2), ficando atrás apenas da Indonésia, que apresenta 42.550 km2, distribuídos ao longo de seus arquipélagos (SPALDING et al., 1997).

A zona costeira amazônica brasileira está localizada entre a ponta do Tubarão no Estado do Maranhão e o cabo Orange no Estado do Amapá, compreendendo os estados do Amapá, Pará e Maranhão. Esta região representa cerca de 2.250 km de extensão, onde a área ocupada pelos manguezais no Amapá corresponde a 2.300 km2, no Pará corresponde a 2.177 km² e no Maranhão a 5.414 km². Esses dois últimos estados, em conjunto, representam 57% dos manguezais do Brasil, perfazendo uma área de 7.591 km² (SOUZA FILHO, 2005; MENDES, 2005).

Vários fatores, como a instabilidade e a inconsistência do solo, a acidez, a presença de concentrações relativamente elevadas de sais marinhos e a quase ausência de oxigênio, fazem com que este meio seja hábitat exclusivo de espécies vegetais altamente especializadas (CINTRÓN & SCHAEFFER-NOVELLI, 1983; SCHAEFFER-SCHAEFFER-NOVELLI, 1995).

Como principais características adaptativas das árvores de mangue podem ser mencionadas as raízes aéreas, a presença de lenticelas e pneumatóforos, dispersão de propágulos pelas correntes de maré, rápido

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desenvolvimento de copa, eficiente mecanismo de retenção de água, e nutrientes excreção de sal (TOMLINSON, 1986).

1.2. Vegetação

De acordo com Tomlinson (1986), as florestas de mangue estão distribuídas em dois grupos fitogeográficos distintos, conforme a presença ou ausência de cada espécie vegetal nesse ambiente. O primeiro grupo está restrito ao oceano Índico e oeste do Pacífico (Indo West Pacific - IWP), apresentando um grande número de espécies, enquanto o segundo, com um número bem menor de espécies, ocorre no oceano Atlântico e na costa oeste da América do Sul, no oceano Pacífico (Atlantic East Pacific - AEP). A maior diversidade na região IWP é acompanhada de uma maior especialização ecológica e uma grande zonação referentes à salinidade e à altura das marés (RICKLEFS & LATHAM, 1993).

Duke (1992) ressalta que as espécies vegetais das florestas de mangue têm sido classificadas em dois tipos: i) espécies típicas – aquelas espécies vegetais arbóreas que dominam a paisagem em áreas características do manguezal e ii) espécies associadas – são espécies pertencentes à flora de outros ecossistemas, como terra-firme, várzea-de-maré e igapó, que ocorrem associadas às espécies típicas do manguezal. Lima et al. (2005) comentam que os manguezais, na medida em que se distanciam das margens d’água, vão ocupando níveis topográficos mais elevados, onde há maior consistência do solo, facilitando o estabelecimento e crescimento de outras espécies vegetais precursoras, provenientes de ambientes adjacentes, as espécies associadas.

A composição florística considerada típica para os manguezais, ao redor do mundo é representada por 16 famílias, 20 gêneros e 54 espécies. As

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famílias Acanthaceae e Rhizophoraceae, com 25 espécies, dominam as florestas de mangue no planeta (TOMLINSON,1986).

No Brasil, a literatura indica a ocorrência de seis espécies típicas e muitas outras espécies associadas ao manguezal (HERZ, 1991; ABREU et al., no prelo). Segundo Tomlinson (1986), as seis espécies típicas são: Avicennia germinans (L.) Stearn, A. schaueriana Stapf, Rhizophora mangle L., R. racemosa G. F. W. Meyer, R. harrisonii Leechman e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn.

Segundo Brown & Lugo (1982) as características estruturais e funcionais das florestas de mangue são determinadas pela interação de características ambientais, que atuam em escalas global, regional e local.

Estudos da estrutura das florestas de mangue podem incluir parâmetros que digam respeito à composição e diversidade das espécies, área basal, densidade, distribuição dos indivíduos por meio das classes de altura e diâmetro e distribuição dos componentes florestais (SMITH III, 1992). Todos esses atributos estruturais são importantes por fornecerem informações acerca do grau de desenvolvimento da floresta, o que possibilita identificar e delimitar as florestas com características semelhantes, permitindo realizar comparações entre diferentes áreas (SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRÓN, 1986)

Lugo & Snedaker (1974) descrevem um modelo de "assinatura energética", através do qual o manguezal possui seus processos e desenvolvimento estrutural, controlados por forças subsidiárias como energia solar, aporte de água doce e de nutrientes e energia das marés.

Os fatores abióticos locais, tais como: precipitação e temperatura (Duke et al., 1984; Duke, 1988), salinidade (Cintrón et al., 1978), acúmulo de gás

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sulfídrico (McKee, 1993), condições do solo (Pezeshki et al., 1997) também são importantes para a sazonalidade das florestas de mangue.

Contudo, poucos autores já discutiram essas relações, considerando um modelo de “assinatura energética”, no qual enfocam importantes aspectos da produtividade dos manguezais na costa norte brasileira, tais como: biomassa (Fernandes, 1997), fenologia (Fernandes, 1999) e produção de serapilheira (Fernandes, 1997; Mehlig, 2001 e Carvalho, 2002; Fernandes, 2003). De fato, os manguezais têm a capacidade de se manter sob diversas condições ambientais, o que se deve ao seu alto grau de plasticidade, principalmente no que concerne ao seu crescimento (Cintrón-Molero & Novelli, 1992). Segundo Schaeffer-Novelli & Cintrón (1988), os manguezais brasileiros apresentam grande variabilidade estrutural, fato este que está intimamente relacionado às condições ambientais particulares encontradas ao longo de uma grande extensão latitudinal (04°20’N e 28°30’S).

Considerando as características ambientais, é de se esperar que a maior desenvolvimento estrutural das florestas de mangue, ao longo da costa brasileira, seja encontrada na região amazônica, nos estados do Amapá, Pará e Maranhão, onde o grande complexo hidrológico e o clima úmido têm favorecido o estabelecimento de florestas bastante desenvolvidas e uma área de ocupação bem mais avançada (SEIXAS et al., 2006).

No manguezal, certas condições locais (ex. distância da linha d’água, acúmulo de sais, granulometria, intensidade das ondas e o clima) podem causar estresse e prejudicar o desenvolvimento das plantas (FRY et al., 2000). De fato, a estrutura vegetal dos mangues é uma resposta direta à essas condições locais. Isto fica evidenciado quando o desenvolvimento estrutural de espécies de

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mangue é comparado ao longo de diferentes gradientes (ex. inundação, salinidade e nutrientes). Vários casos já foram relatados por diversos autores (LUGO & SNEDAKER, 1974; CINTRÓN & SCHAEFFER-NOVELLI, 1983; CINTRÓN et al., 1985; LUGO et al., 1990b; SCHAEFFER-NOVELLI et al., 1990; TWILLEY, 1995) no modelo de “assinatura energética”, no qual o manguezal possui seus processos, como a produção primária, respiração, ciclagem de nutrientes e troca de matéria orgânica com ecossistemas adjacentes, além do desenvolvimento estrutural, controlados por forças subsidiárias como a energia solar, aporte de água doce, disponibilidade de nutrientes e energia das marés. Diante disto, o estudo das características estruturais da vegetação dos manguezais é uma ferramenta importantíssima no processo de determinação das respostas dessas florestas às condições ambientais e alterações do meio (SOARES, 1999).

Schaeffer-Novelli et al. (1990), com base no relevo, tipo de solo, cobertura vegetal, temperatura média anual, evapotranspiração potencial, amplitude das marés médias e de sizígia, dividiram o litoral brasileiro em oito segmentos fisiográficos, estando os manguezais da costa norte amazônica brasileira nos segmentos de I a III, os quais, por estarem submetidos às condições ambientais regionais similares, teriam um desenvolvimento estrutural dentro de uma mesma faixa.

Alguns trabalhos realizados na costa paraense descrevem a estrutura desses manguezais. Ferreira (1989), por exemplo, estudou uma floresta madura de manguezal localizada em Vigia – PA, cujos atributos estruturais apresentam uma altura média da floresta de 25 m. Quanto ao DAP, Menezes (1994) registrou que as florestas estudadas em Curuçá - PA podem atingir um DAP médio de até

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42 cm. Lisboa et al. (1993), por sua vez, constatou que árvores de Avicennia germinans podem atingir até 100 cm de DAP em Salvaterra, Ilha de Marajó – PA. No entanto Thüllen (1997) verificou que essa espécie pode apresentar árvores com altura superior a 30 m e DAPs superiores a 150 cm no Furo do Meio, na península de Ajuruteua, Bragança – PA.

1.3. Fenologia

Eventos fenológicos são definidos como períodos de máximo aparecimento de folhas, abscisão de folhas, floração e frutificação (Duke, 1990). O estudo da fenologia das espécies típicas de mangue representa as tendências de produção das partes reprodutivas e vegetativas da planta, caracterizando, assim, alguns aspectos funcionais da biologia dessas espécies adaptadas à zona costeira (TOMLINSON, 1986; HOGARTH, 1999).

Vários estudos sobre os atributos estruturais das florestas de mangue (WIUM-ANDERSEN, 1981; DUKE et al., 1984; DUKE, 1990; HEGAZY, 1998; FERNANDES, 1999; MEHLIG, 2001; SEIXAS et al., 2006) já enfatizaram a relevância das tendências fenológicas para a produção local e sua relação com a variação sazonal, de acordo com as condições ambientais. Além disso, há pouca informação comparativa para espécies neotropicais, considerando toda a extensão da sua área de distribuição. Tais estudos são especialmente importantes para uma melhor compreensão da ecologia das florestas de mangue.

Seghieri et al. (1995) mostraram que a disponibilidade de água doce é um fator limitante para o desenvolvimento estrutural das plantas de mangue, forçando cada espécie a otimizar seu uso de água no tempo e no espaço. Conseqüentemente, os ritmos fenológicos tendem a ser flexíveis e, em

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contrapartida, as fenofases desenvolvem-se de acordo com estratégias, as quais são sincronizadas com as condições ambientais locais e/ou regionais.

Portanto, a identificação das condições ambientais, associada à periodicidade das tendências de produção fenológica, é de suma importância para se entender quais mecanismos regulam a produção de material vegetativo reprodutivo (folhas) e reprodutivo (flores e frutos) das espécies arbóreas, assim como o processo de colonização e estabelecimento das florestas de mangue. 2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo Geral

O presente estudo tem como objetivo produzir informações sobre os atributos estruturais das florestas de mangue e as relações entre a produção das fenofases reprodutivas das espécies arbóreas com o índice pluviométrico da Reserva Extrativista Marinha de Soure (RESEX Marinha de Soure), Soure, Ilha do Marajó - PA.

2.2. Objetivos Específicos

Como objetivos específicos, o presente estudo pretende:

- - Descrever os atributos estruturais das florestas de mangue da Reserva Extrativista Marinha de Soure (RESEX Marinha de Soure), Soure, Ilha do Marajó – PA;

- Quantificar a produção de flores e frutos das espécies arbóreas de mangue, bem como descrever a variação dessa produção fenológica, ao longo de um ciclo anual;

- Correlacionar a variação temporal dessa produção fenológica às variações locais nas taxas de precipitação pluviométrica, no intuito de identificar tendências regionais na fenologia reprodutiva das espécies arbóreas.

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3. MATERIAIS E MÉTODOS 3.1. Área de estudo

3.1.1. Município de Soure

O município de Soure está localizado nas Coordenadas Geográficas – 0º43’40”S e 48º31’02”W, fazendo limite ao Norte com o Oceano Atlântico e rio Amazonas; ao Sul com o município de Salvaterra; à Leste com a baía de Marajó e à Oeste com os municípios de Cachoeira do Arari e Chaves. Este município possui uma área de 3.153 km² e uma população de 21.789 habitantes (IBGE, 2007).

O presente estudo foi realizado nos limites da RESEX Marinha de Soure, região litorânea leste da Ilha de Marajó (1°S – 51°W), no golfão amazônico (Figura 01). Esta região é caracterizada por apresentar uma cobertura vegetal formada por espécies típicas de áreas periodicamente inundadas, como os manguezais (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 1990).

Para a realização do presente estudo foram escolhidos três sítios de trabalho: dois na região da RESEX COSTEIRA – Faz. São Jerônimo e Faz. Bom Jesus) e um na região da RESEX RIBEIRINHA – Furo do Saco (Figura 01).

O Sítio 01 fica localizado na Fazenda São Jerônimo mais precisamente na praia do Goiabal onde sofre ação direta das águas da baia do Guajará, na qual ocorre grande influencia marinha. O Sítio 02 encontra-se em área mais abrigada (área mais central da RESEX de Soure-PA) sendo banhado pelo furo do Cajuúna e sofrendo influencia das águas doce oriundas dos campos localizados na Fazenda Bom Jesus e o Sítio 03 está localizado na RESEX ribeirinha onde também sofre grande influência de água doce oriundas dos lagos e campos da

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região e sendo banhado pelo Furo do Saco um dos maiores afluentes do rio Paracauari.

Figura 01 - Mapa da Reserva Extrativista Marinha de Soure, costa leste da Ilha de Marajó, Soure – Pará; Quadrados c/ setas 1, 2 e 3 representam o local dos sítios de trabalho, sendo: 1 – Fazenda São Jerônimo, 2 – Fazenda Bom Jesus e 3 – Furo do Saco; Circulos A e B representam as regiões das RESEX Costeira (A) e RESEX Ribeirinha (B), respectivamente. Fonte: (IBAMA, 2007).

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3.1.2. Clima

O clima da costa nordeste do Pará pode ser classificado como equatorial (Köppen, 1961). A pluviosidade média anual desta região é de 3.217 mm, com umidade relativa do ar oscilando entre 80 e 91% (Embrapa, 2009). Martorano et al. (1994) ao avaliarem as condições climatológicas na Ilha do Marajó , baseada nas normais climatológicas 1961–1990/INMET,1992 de Soure-PA e Breves-Soure-PA, mostraram que o período mais chuvoso é caracterizado a partir do mês de dezembro ao mês de maio enquanto o menos chuvoso de junho a novembro, atingindo uma temperatura média anual de 25,2 oC.

A Figura 02 representa o balanço hídrico mensal para o município de Soure – PA baseado nas normais climatológicas 1961 a 1990 (INMET, 1992). Onde mostra que os meses que ocorre maior acúmulo de água no solo estão plotados no período de janeiro a julho devido ao aumento nos índices pluviométricos, e o déficit de água no solo correspondente ao período que está compreendido entre os meses de agosto e dezembro onde ocorrem os menores índices pluviométricos

Para o ano de estudo (dez/2007 a nov/2008) o nível anual de precipitação pluviométrica atingiu 2701,5 mm, com uma média mensal de 225 mm sendo que a temperatura do ar obteve uma média de 25,4 ºC. Ficando caracterizada a estação chuvosa no período que corresponde aos meses de dezembro a julho e a estação seca no período de agosto a novembro (Figura 03).

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Figura 02 - Balanço hídrico mensal para o município de Soure – PA baseado nas normais climatológicas 1961 a 1990 (INMET, 1992).

Figura 03 – Diagrama climático apresentando a periodicidade da precipitação pluviométrica para o município de Soure, Ilha do Marajó, Pará. Os meses com valores abaixo dos 100 mm de precipitação representam o período menos chuvoso (aqui denominado “estação seca”) e os meses com valores acima dos 100 mm representam o período mais chuvoso (aqui denominado “estação chuvosa”). Fonte: INMET (2008).

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3.1.3. Atributos estruturais

Os métodos descritos abaixo foram retirados de Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986) e foram usados para avaliar as características estruturais das florestas de mangue em Soure – PA. Em cada sítio de coleta foram abertas 25 parcelas de 20X20 m, totalizando um hectare (10.000 m2). As parcelas foram distribuidas em cinco linhas de 100 m de comprimento por 20 m de largura dispostas lado a lado com espaçamento entrelinhas de 100 m , onde cada uma linha era composta por cinco parcelas de 20 x 20 m que foram abertas a favor do gradiente de inundação. Em cada parcela, todas as árvores de mangue com o mínimo de 10 cm de Circunferência à Altura do Peito (CAP) foram mensuradas, utilizando – se as seguintes medidas:

a) Circunferência à Altura do Peito (CAP) – a circunferência do fuste foi tomada à altura do peito do observador, mais especificamente a 1,3 m do solo, com auxílio de fita métrica (1,5 m comprimento). Sendo que para os indivíduos de Rhizophora que possuíam raízes escoras acima de 1,30 m o CAP era mensurado acima da última raiz escora.

Quando uma árvore apresentou bifurcação em seu tronco, foram adotados os seguintes procedimentos:

• Se o tronco era bifurcado à altura do peito, mede-se a circunferência abaixo da bifurcação;

• Se o tronco era bifurcado abaixo da altura do peito, considerou-se como dois troncos e as duas medidas de circunferência eram registradas para o mesmo indivíduo;

• Quando a árvore era formada por troncos muito próximos, ramificados acima ou abaixo da superfície do solo, media-se o diâmetro

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de cada um dos troncos e cada tronco considerado como um indivíduo à parte;

• Quando havia deformidades no tronco à altura do peito, media-se o diâmetro acima ou abaixo das mesmas.

• A circunferência também era tomada para todos os indivíduos mortos dentro das parcelas.

b) Altura Total (AT) – Compreende a distância entre a base da árvore e a extremidade da copa sendo retirada por estimativa visual;

Depois de concluída a etapa de campo, os dados obtidos foram utiizados como base para a estimativa dos seguintes parâmetros estruturais: baseados em Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986):

a) Diâmetro à Altura do Peito (DAP) – a partir dos valores da circunferência do fuste foi calculado o DAP para o gênero Rhizophora, Avicennia e Laguncularia.

(Equação 1)

Para árvores que apresentam mais de um fuste, o DAP será estimado através da fórmula do Diâmetro Médio (DM) :

n g

DM = ( )(12732,39) (Equação 2)

onde:

g = somatório da área basal dos fustes n = número de fustes

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Os indivíduos registrados foram subdivididos em seis classes de diâmetro e altura, com o objetivo de analisar o desenvolvimento das florestas estudadas. Abaixo estão relacionadas às classes a serem utilizadas para este fim:

DAP (cm) ALTURA (m) 3 – 9,9 1 – 4,9 10 – 19,9 5 – 9,9 20 – 29,9 10 – 14,9 30 – 39,9 15 – 19,9 40 – 49,9 20 – 24,9 > 50 > 25

b) Freqüência (F) – é o registro da presença de uma determinada espécie em uma dada parcela. Este parâmetro foi estimado em termos percentuais (Freqüência Relativa – FR), através da fórmula abaixo:

(Equação 3)

c) Densidade (De) – é o número de indivíduos por unidade de área. A densidade foi expressa em termos de indivíduos por hectare (ind/ha) e calculada em termos percentuais (Densidade Relativa – DeR), de acordo com a seguinte fórmula:

(Equação 4)

FR = frequência de uma espécie x 100 soma da frequência de todas as espécies

DeR = No. de indivíduos de uma espécie x 100 No. total de indivíduos

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d) Dominância (Do) – a dominância é o reflexo da área basal de cada espécie em uma dada parcela. A área basal (m2) para cada indivíduo foi estimada através da seguinte fórmula:

(Equação 5) Este parâmetro foi estimado em termos percentuais (Dominância Relativa - (DoR), através da fórmula abaixo:

(Equação 6)

e) Valor de Cobertura – é a soma dos valores de Densidade Relativa e Dominância Relativa.

f) Valor de Importância – é a soma dos valores da Freqüência Relativa, Densidade Relativa e Dominância Relativa.

Fenologia

Com o auxílio de um binóculo as observações das fenofases reprodutivas (floração e frutificação) foram realizadas em árvores adultas, sendo selecionadas as 20 árvores de maior porte estrutural para cada espécie.

Foram selecionadas e devidamente identificadas 80 árvores nas florestas de mangue, 20 da espécie Rhizophora racemosa, 20 de Rhizophora harrisonii, 20 de Avicennia germinans e 20 de Laguncularia racemosa. O monitoramento das árvores marcadas foi realizado mensalmente, durante um período de 12 meses. A cada visita, o número de flores e frutos em cada uma destas árvores, previamente selecionada, foi registrado em escala ordinal, de acordo com Fernandes (1999):

g =0,00007854 (DAP)2

DoR = área basal de uma espécie x 100

(26)

3.2. Análise de Dados

3.2.1. Atributos estruturais

As estimativas dos atributos estruturais (DAP, Altura, Densidade, Dominância) foram comparadas, no intuito de avaliar sua variação em cada espécie nos três sítios de trabalho, através da análise de variância não-paramétrica Kruskal-Wallis. Na avaliação da arquitetura da floresta os valores médios de DAP, Altura Total, Dominância e Densidade de cada parcela por sítio foram correlacionados através da Análise de Regressão Linear, além da elaboração das curvas de densidade de vivos e mortos por classe de DAP para caracterização de processos de estabelecimento, amadurecimento e regeneração das florestas. Todas essas análises foram realizadas com o pacote estatístico BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007).

3.2.2. FENOLOGIA

Os dados da produção fenológica foram registrados em escala ordinal (0 a 4), o que permite apenas o uso de estatística não-paramétrica (SIEGEL, 1975; GIBBONS, 1976; CAMPBELL, 1989). Para avaliar a variação mensal dessa produção foi utilizado o teste de Friedman, enquanto a comparação entre as diferentes espécies arbóreas de mangue foi realizada aplicando-se o teste de

0 = nenhum item (flores ou frutos) 1 = 1 a 10 itens

2 = 11 a 50 itens 3 = 51 a 100 itens 4 = mais de 100 itens.

(27)

Kruskal-Wallis. Essas análises de variância não-paramétrica foram realizadas através do pacote estatístico BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007).

4. RESULTADOS

4.1. Atributos Estruturais

Englobando os três sítios de estudo foram mensurados 2.005 indivíduos, destes 1104 (55%) pertencem aos gêneros Rhizophora (R. racemosa, R. harrisonii e Rhizophora n.i. - não identificada), Avicennia (A. germinans) e Laguncularia (L. racemosa), os 901(45%) indivíduos restantes estão inclusos na categoria Outros que é formada por espécies não típicas dos manguezais.

Das espécies de mangue que foram mensuradas, R. harrisonii apresentou o maior percentual para o atributo Densidade Relativa (DeR=19%) com 374 indivíduos, enquanto A. germinans apresentou o menor valor (DeR=2%) com 42 indivíduos. A maior Dominância Relativa (DoR) foi apresentada pela espécie R. racemosa (48%), ao passo que L. racemosa (4%) e Outros (4%) apresentaram os menores valores. A. germinans apresentou as maiores médias de DAP e Altura (73,2 cm e 19,8 m), enquanto L. racemosa apresentou os menores valores: 42 cm e 3,7 m, respectivamente. Fazendo uma análise entre as árvores típicas de mangue (Mangue) e as árvores não típicas (Outros), o DAP e Altura médios apresentados foram de 18,6 cm e 14,9 m para as espécies de mangue, e apesar de apresentarem uma alta densidade, as espécies agrupadas no item Outros apresentaram valor de dominância muito baixo (4%) (Tabela 01).

(28)

Tabela 01 - Parâmetros estruturais englobando as três áreas de estudo na Reserva Extrativista Marinha de Soure – PA. Rh = Rizophora harrisonii, Rr = Rhizophora racemosa, Rni = Rhizophora não identificada, Ag = Avicennia germinans, Lr = Laguncularia racemosa, Outros = espécies não típicas de manguezais, Mangue = Rh+Rr+Rni+Ag+Lr. FA = Frequência Absoluta, FR = Freqüência Relativa, DeA = Densidade Absoluta, DeR = Densidade Relativa, Do = Dominância Absoluta, DoR = Dominância Relativa, VC = Valor de Cobertura e VI = Valor de Importância.

Espécie DAP (cm) Altura (m) FA FR (%) DeA (ind.ha) DeR (%) Do (m2.ha) Dor (%) VC VI

Rh 26.7 17.0 68 20 374 19 0.861 28 46 67 Rr 35.4 18.4 73 22 319 16 1.498 48 64 86 Rni 8.2 8.3 68 20 287 14 0.080 3 17 37 Av 73.2 19.8 21 6 42 2 0.552 18 20 26 Lr 4.2 3.7 18 5 82 4 0.009 0.3 4 10 Outros 5.3 4.5 84 25 901 45 0.130 4 49 74 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300 Mangue 29.5 13.5 248 75 1104 55 2.999 96 151 226 Outros 5.3 4.5 84 25 901 45 0.130 4 49 74 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300

x

x

(29)

No Sítio 01 (Faz. São Jerônimo), foi mensurado um total de 376 árvores. Deste total, 327 árvores pertencem aos gêneros Rhizophora (R. racemosa, R. harrisonii e Rhizophora n.i.) e Avicennia (A. germinans), ao passo que apenas 49 árvores são de outras espécies (categoria Outros). Das árvores de mangue que foram mensuradas 67 são de R. harrisonii (DeR=18%), 145 de R. racemosa (DeR=39%), 114 de Rhizophora n.i.(DeR=30%) e apenas um indivíduo de A. germinans (DeR=1%) (Tabela 02).

A espécie mais dominante foi R. racemosa (72%), seguida, R. harrisonii (22%), Rhizophora n.i. (3%), A. germinans (2%) e Outros (1%). A média do DAP e Altura das espécies mensuradas nesta área foi respectivamente de 88,5 cm e 26 m para A. germinans, 40,5 cm e 17,7 m para R. harrisonii, 31,9 cm e 19,9 m para R. racemosa, 7,9 cm e 7,1 m para Rhizophora spp. e 6,0 cm e 5,5 m para Outros. Fazendo uma análise entre as árvores típicas de manguezais (Mangue) e árvores não típicas (outros), o DAP e Altura médios apresentaram-se bem superiores obtendo os valores de 42,2 cm e 17,7 m respectivamente (Tabela 02).

(30)

Tabela 02 - Atributos estruturais do Sítio 01 (Fazenda São Jerônimo), Reserva Extrativista Marinha de Soure, Soure – PA. Rh = Rhizophora harrisonii, Rr = Rhizophora racemosa, Rni = Rhizophora não identificada, Ag = Avicennia germinans, Outros = espécies associadas, Mangue = Rh+Rr+Rni+Ag. FA = Frequência Absoluta, FR = Freqüência Relativa, DeA = Densidade Absoluta, DeR = Densidade Relativa, Do = Dominância Absoluta, DoR = Dominância Relativa, VC = Valor de Cobertura e VI = Valor de Importância.

Espécie DAP (cm) Altura (m) FA FR (%) DeA (ind.ha) DeR (%) Do (m2.ha) Dor (%) VC VI

Rh 31.9 17.7 24 27 67 18 0.278 22 40 66 Rr 40.5 19.9 25 28 145 39 0.878 72 111 138 Rni 7.9 7.1 25 28 114 30 0.033 3 33 61 Av 88.5 26.0 1 1 1 1 0.025 2 2 3 Outros 6.0 5.5 15 17 49 12 0.007 1 14 31 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300 Mangue 42.2 17.7 75 83 327 87 1.213 99 186 269 Outros 6.0 5.5 15 17 49 13 0.007 1 14 31 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300

x

x

(31)

No Sítio 02 (Faz. Bom Jesus), foi medido um total de 439 árvores, sendo que 287 pertencem aos gêneros Rhizophora (R. racemosa, R. harrisonii e Rhizophora n.i.), Avicennia (A. germinans) e Laguncularia (L. racemosa), enquanto 152 indivíduos pertencem a Outros. Dos indivíduos das espécies de mangue que foram medidas 54 são de R. harrisonii (DeR=12%), 53 de R. racemosa (DeR=12%), 57 de Rhizophora spp.(DeR=13%), 41 de A. germinans (DeR=9%) e 82 de L. racemosa (DeR=19%)(Tabela 03).

A maior Dominância Relativa (DoR) foi apresentada pela espécie A. germinans (59%), seguida por R. racemosa (32%), L. racemosa (20%), R. harrisonii (15%), Rhizophora n.i. (1%) e Outros (36%). Os valores médios de DAP e Altura nesse sítio foram de 57,9 cm e 13,7 m para A. germinans; 40,4 cm e 18 m para R. racemosa; 26,9 cm e 16,5 m para R. harrisonii, 7,4 cm e 7,6 m para Rhizophora n.i. e 4,2 cm e 3,7 m para Outros. Fazendo uma análise entre o conjunto de árvores de mangue (Mangue) e o grupo de árvores não típicas de manguezal (Outros) apresentaram os valores médios de DAP de 27,4 cm e Altura 11,9 m (Tabela 03).

(32)

Tabela 03: Atributos estruturais do Sítio 02 (Fazenda Bom Jesus), Reserva Extrativista Marinha de Soure, Soure – PA. Rh = Rhizophora harrisonii, Rr = Rhizophora racemosa, Rni = Rhizophora não identificada, Ag = Avicennia germinans, Lr = Laguncularia racemosa, Outros = espécies associadas, Mangue = Rh+Rr+Rni+Ag+Lr. FA = Frequência Absoluta, FR = Freqüência Relativa, DeA = Densidade Absoluta, DeR = Densidade Relativa, Do = Dominância Absoluta, DoR = Dominância Relativa, VC = Valor de Cobertura e VI = Valor de Importância.

Espécie DAP (cm) Altura (m) FA FR (%) DeA (ind.ha) DeR (%) Do (m2.ha) Dor (%) VC VI

Rh 26.9 16.5 19 16 54 12 0.155 15 27 43 Rr 40.4 18.0 23 19 53 12 0.334 32 44 63 Rni 7.4 7.6 18 15 57 13 0.014 1 14 29 Ag 57.9 13.7 20 17 41 9 0.527 50 59 76 Lr 4.2 3.7 18 15 82 19 0.009 1 20 35 Outros 4.2 2.7 22 18 152 35 0.009 1 36 54 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300 Mangue 27.4 11.9 98 82 287 65 1.038 99 164 246 Outros 4.2 2.7 22 18 152 35 0.009 1 36 54 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300

x

x

(33)

No Sítio 03 (Furo do Saco), foram mensuradas um total de 1.190 árvores, deste total 490 pertencem aos gêneros Rhizophora (R. racemosa, R. harrisonii e Rhizophora n.i.),quanto 700 pertencem a Outros (DeR=58%). Das espécies de mangue que foram mensuradas 253 são de R. harrisonii (DeR=21%), 121 de R. racemosa (DeR=11%) e 116 de Rhizophora spp.(DeR=10%) (Tabela 04).

A maior Dominância Relativa (DoR) foi apresentada pela espécie R. harrisonii (50%), R. racemosa (33%), Rhizophora n.i. (4%) e Outros (13%). A média do DAP e Altura das espécies mensuradas nesta área foi respectivamente de25,2 cm e 17,4 m para R. harrisonii, 21,4 cm e 16,9 m para R. racemosa, 9,3 cm e 10,4 m para Rhizophora n.i. e 5,8 cm e 5,3 m para Outros. Fazendo uma análise entre as árvores típicas de manguezais (Mangue) e árvores não típicas (Outros), o DAP e Altura médios apresentaram-se bem superiores obtendo os valores de 18,6 cm e 14,9 m respectivamente. Apesar da densidade relativa de ter se apresentado superior as outras espécie, a sua dominância apresentou-se muito baixa (DoR=13) (Tabela 04).

(34)

Tabela 04 - Atributos estruturais do Sítio 03 (Furo do Saco), Reserva Extrativista Marinha de Soure, Soure – PA. Rh = Rhizophora harrisonii, Rr = Rhizophora racemosa, Rni = Rhizophora não identificada., Ag = Avicennia germinans, Lr = Laguncularia racemosa, Outros = espécies associadas, Mangue = Rh+Rr+Rni. FA = Frequência Absoluta, FR = Freqüência Relativa, DeA = Densidade Absoluta, DeR = Densidade Relativa, Do = Dominância Absoluta, DoR = Dominância Relativa, VC = Valor de Cobertura e VI = Valor de Importância.

Espécie DAP (cm) Altura (m) FA FR (%) DeA (ind.ha) DeR (%) Do (m2.ha) Dor (%) VC VI

Rh 21.4 16.9 25 20 253 21 0.428 50 71 91 Rr 25.2 17.4 25 20 121 11 0.286 33 44 64 Rni 9.3 10.4 25 20 116 10 0.034 4 14 34 Outros 5.8 5.3 47 40 700 58 0.114 13 71 111 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300 Mangue 18.6 14.9 75 60 490 42 0.748 86.8 129 189 Outros 5.8 5.3 47 40 700 58 0.114 13.2 71 111 TOTAL - - - 100 - 100 - 100 200 300

x

x

(35)

Na comparação entre a densidade e o DAP médio das espécies mensuradas nos sítios de trabalho, através de regressão, os resultados apresentados mostraram uma relação negativa, no Sítio 02 para A. germinans (F=8,3; gl=19; p<0,01) e no Sítio 03 Rhizophora. (F=20,95; gl=24; p<0,001). Para as demais espécies os resultados não se mostraram significativos, com exceção das espécies da categoria Outros, as quais mostraram uma relação positiva no Sítio 01 para o categoria Outros. (F=9,56; gl=14; p<0,01) (Figura 04).

Figura 04 - Relações entre Densidade x DAP para as espécies mensuradas nos três sítios de trabalho da Reserva Extrativista Marinha de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA.

Sítio 01 (Faz. São Jerônimo)

Sítio 02 (Faz. Bom Jesus)

Sítio 03 (Furo do Saco)

(36)

A expressão do grau de desenvolvimento das florestas mensuradas nos três sítios de trabalho também pode ser avaliada através da correlação entre as variáveis Altura Total e Densidade, mas os resultados das análises de regressão das espécies estudadas não mostraram correlações significativas, em nenhum dos sítios estudados (Figura 05).

Figura 05 - Relações entre Altura e densidade para as espécies mensuradas nos três Sítios de Trabalho na Reserva Extrativista Marinha de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA.

Sítio 01 (Faz. São Jerônimo)

Sítio 02 (Faz. Bom Jesus)

Sítio 03 (Furo do Saco)

(37)

Fazendo a correlação entre o DAP e Altura Total, podemos constatar uma correlação positiva e significativa para a grande maioria das espécies analisadas. No Sítio 01, todas as espécies do gênero Rhizophora apresentaram correlação positiva (F=2414,93; gl=324; p<0,001), sendo seguidos pela categoria Outros (F=38,47; gl=48; p<0,001). No Sítio 02, todas as árvores típicas de mangue apresentaram significância, para o gênero Rhizophora (F=441,63; gl=163; p<0,001), A. germinans (F=55,27; gl=40; p<0,001) L. racemosa (F=54,36; gl=81; p<0,001, ao contrário da categoria que não apresentou correlação significativa. No Sítio 03, o gênero Rhizophora também apresentou correlação bastante significativa (F=685,57; gl=480; p<0,001), seguido das outras espécies de mangue e Outros (F=570,44; gl=693; p<0,001) (Figura 06).

(38)

Figura 06 - Relações entre DAP e altura para as espécies mensuradas nos três Sítios de Trabalho na Reserva Extrativista Marinha de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA.

Sítio 01 (Faz. São Jerônimo)

Sítio 02 (Faz. Bom Jesus)

Sítio 03 (Furo do Saco)

(39)

Através de uma análise comparativa, considerando a altura das árvores de mangue nos três sítios de trabalho, a Figura 07 estabelece a relação entre o número de indivíduos e a altura das espécies mensuradas por sítio, mostrando que o gênero Rhizophora apresentou-se com indivíduos distribuídos em todas as classes de altura nas áreas de estudo, com exceção do Sitio 03 que não apresentou indivíduos com mais de 25 metros de altura. Apesar de ter apresentado certa homogeneidade na distribuição na classificação das árvores quanto à altura, o Sítio 01 foi o bosque que apresentou maior número de indivíduos nas classes com árvores de 20-24-9 m e maior que 25 m, mas também apresentou ma grande quantidade de indivíduos com altura entre 5 e 9,9 m (Figura 07a)

O Sítio 02, assim como o Sítio 01, também apresentou indivíduos de Rhizophora distribuídos em todas as classes de altura, sendo que em comparação aos outros sítios este foi o que apresentou menor número de árvores mensuradas no total, apresentando uma distribuição mais homogênea de indivíduos nas classes de altura 10-9,9m, 15-19,9 m e 20-24,9 m (Figura 07a). O Sítio 02 foi o único bosque que apresentou indivíduos da espécie Avicennia germinans e Laguncularia racemosa, os indivíduos de A. germinans ficaram representados na s três ultimas classes, sendo que o maior número de indivíduos deste gênero foi observado no intervalo de 20-24,9 metros de altura (Figura 07b). Já L. racemosa apresentou indivíduos distribuídos nas classes compreendidas no intervalo de 1 à 14,9 m de altura, com a maioria dos indivíduos registrados na classe de 1-4,9 m (Figura 07c)

O Sítio 03 foi o bosque que apresentou o maior número de indivíduos mensurados, sendo estes do gênero Rhizophora e da categoria Outros. Dos sítios

(40)

estudados este foi o que apresentou menor altura do gênero, pois dos indivíduos mensurados a maior quantidade ficou agrupada nas classes de altura que se encontram no intervalo de 10 à 19,9 m (Figura 07a).

Já a categoria Outros apresentarm distribuição restrita as três primeiras classes de altura nos três sítios de estudo. Comparando as três áreas de estudo o Sítio 03 apresentou o maior número de indivíduos desta categoria nas três classes de altura em que esta categoria apresentou distribuição, tendo maior concentração de indivíduos na primeira (1-4,9 m) e segunda classe de altura (5 – 9,9 m), sendo seguido pelo Sítio 02 que apresentou distribuição nas duas primeiras classes de altura e obteve maior número de indivíduos na primeira classe (1- 4,9). Já o Sitio 01 apresentou o menor número de indivíduos nesta categoria (Outros) onde também apresentou distribuição nas três primeiras classes de altura, sendo que as duas primeiras categorias apresentaram maior representatividade (Figura 07d).

(41)

Rhizophora 0 75 150 225 300 375 1 – 4,9 5 – 9,9 10 – 14,9 15– 19,9 20 – 24,9 > 25 Classe Alt. (m) N º. i n d iv íd u o s F.S B.J S. J a A. germinans 0 5 10 15 20 25 30 1 – 4,9 5 – 9,9 10 – 14,9 15– 19,9 20 – 24,9 > 25 Classe Alt. (m) N º. i n d iv id u o s /h a B.J b L. racemosa 0 75 150 225 300 375 1 – 4,9 5 – 9,9 10 – 14,9 15– 19,9 20 – 24,9 > 25 Classe Alt. (m) N º. I n d iv íd u o s B.J c Outros 0 75 150 225 300 375 1 – 4,9 5 – 9,9 10 – 14,9 15– 19,9 20 – 24,9 > 25 Classe Alt. (m) N º. I n d iv íd u o s F.S B.J S. J d

Figura 07 - Apresenta a relação entre o número de indivíduos e as classes de altura por espécies, mensuradas em cada sítio de trabalho nas florestas de mangue da Reserva Extrativista de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA..

(42)

A Figura 08 estabelece a relação entre o número de indivíduos (Vivos e Mortos) e as classes de diâmetro das espécies de mangue no Sítio 01, mostrando que o gênero Rhizophora apresentou-se distribuído de forma bem equilibrada nas classes de DAP, onde registrou-se um aumento no número de indivíduos Vivos nas classes de DAP nos intervalos 40-49,9 cm e maior que 50 cm, tendo também um leve aumento no número de indivíduos nas classes de DAP que estão compreendidas no intervalo de 3–19,9 cm. Quanto aos indivíduos mortos, neste sítio foram registrados nas três primeiras classes de diâmetro tendo um número maior de indivíduos mortos nas duas primeiras classes (Figura 08a).

No Sitio 02 (Figura 09), o gênero Rhizophora presentou uma distribuição bastante homogênea nas diferentes classes de diâmetro, sendo registrado um leve aumento na concentração de indivíduos nas duas classes iniciais (Figura 09a). Já A. germinans não teve uma distribuição equilibrada, pois dos indivíduos mensurados maior parte apresentou-se concentrada nas classes de diâmetros referentes aos intervalos 40-49,9 cm e maior que 50 cm (Figura 09b). Os indivíduos de L. racemosa mensurados ficaram restritos à primeira classe de DAP referente ao intervalo de 3-9,9 cm (Figura 09d). Quanto aos indivíduos mortos, foram registrados para o gênero Rhizophora apenas indivíduos com diâmetro referentes a 3-9,9 cm e 30-39,9 cm (Figura 09a), já para A. germinans foram registrados indivíduos presentes nas classes de DAP referentes aos intervalos 20-29,9 cm e 30-39,9 cm (Figura 09b). Enquanto que para L. racemosa registraram-se indivíduos com DAP no intervalo de 3-9,9 cm (Figura 09c)

No Sítio 03 (Figura 10), o gênero Rhizophora não apresentou uma distribuição equilibrada, pois apesar de terem sido registrados indivíduos em

(43)

todas as classes de diâmetro, houve uma grande concentração de indivíduos nas classes de DAP com valores de 10-19,9 cm e 20-29,9 cm (Figura 10a)

Assim como para os indivíduos vivos de espécies de mangue neste sítio, só foram registrados indivíduos mortos do gênero Rhizophora, estes indivíduos apresentaram-se distribuídos de maneira bem equilibrada nas quatro primeiras classes de diâmetro, apresentando diâmetros que variaram de 03 a 39,9 cm, dando um leve destaque a classe onde estão representados os indivíduos com DAP de 03-9,9 cm (Figura 10a)

Observando a distribuição das classes de diâmetro para a categoria Outros em cada área, percebe-se que no Sítio 01 (Figura 08b) e Sítio 02 (Figura 09d) os indivíduos vivos estão com distribuição restrita a classe inicial (3-99,9 cm) apresentando também um número reduzido de indivíduos. No Sitio 03 os indivíduos apresentaram-se de forma mais abundante e distribuíram-se nas duas primeiras classes de DAP tendo uma levada concentração de indivíduos com DAP entre 3 e 9,9 cm (Figura 10b). É possível notar, também, a presença de indivíduos mortos nesta categoria onde se percebe que no Sítio 01 (Figura 08b)

os poucos indivíduos registrados possuem diâmetro entre 3 e 19,9 cm, diferindo do Sítio 03 (Figura 10b) que apresentou indivíduos com diâmetro entre 3 e 9,9 cm. Não foram registrados indivíduos mortos da categoria outros no Sítio 02

(44)

Rhizophora 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas a Outros 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas b

Figura 08 - Apresenta a relação entre o número de indivíduos (VIVOS e MORTOS) e as classes de altura por espécies, mensuradas no Sítio 01 (Faz. São Jerônimo) na Reserva Extrativista de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA.

(45)

Rhizophora 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas a A. germinans 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas b L. racemosa 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas c Outros 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas d

Figura 09 - Apresenta a relação entre o número de indivíduos (VIVOS e MORTOS) e as classes de altura por espécies, mensuradas no Sítio 02 (Faz. Bom Jesus) na Reserva Extrativista de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA.

(46)

Rhizophora 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas a Outros 0 175 350 525 700 3 – 9,9 10 – 19,9 20 – 29,9 30 – 39,9 40 – 49,9 > 50 Classe DAP (cm) N º. I n d iv íd u o s /h a Vivas Mortas b

Figura 10 - Apresenta a relação entre o número de indivíduos (VIVOS e MORTOS) e as classes de altura por espécies, mensuradas no Sítio 03 (Furo do Saco) na Reserva Extrativista de Soure. Soure, Ilha de Marajó-PA.

(47)

4.2. Fenologia

A produção de flores nas espécies R. racemosa, R. harrisonii e L. racemosa durante todo o ciclo anual foi contínua, enquanto que para A. germinans a produção de flores foi ausente nos meses de março, abril e junho (Figura 11).

As observações do item Fruto apresentaram resultados semelhantes quanto à produção de flores das espécies R. racemosa, R. harrisonii e L. racemosa, sendo observado durante todo período de monitoramento, enquanto que para A. germinans a produção de frutos foi ausente nos meses de maio, junho, julho e agosto (Figura 11).

D J F M A M J J A S O N FL FR Rhizophora harrisonii FL FR Rhizophora racemosa FL FR Laguncularia racemosa FL FR Avicennia germinans D J F M A M J J A S O N FENOFASES FL (FLOR) FR (FRUTO)

Figura 11 – Diagrama fenológico das fenofases Flor (FL) e Fruto (FR) das espécies R. harrisonii,

R. racemosa, L. racemosa e A. germinans monitoradas ao longo de um ciclo anual, na Reserva

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Apesar de terem apresentado floração durante todo o período de estudo, as médias da produção mensal de Flor durante os 12 meses mostraram que R. racemosa apresentou seus maiores picos de produção nos meses de dezembro, abril e maio. R. harrisonii apresentou dois picos de floração, sendo um de janeiro a março e outro de setembro a dezembro , ao passo que L. racemosa apresentou período bem definido de alta produção, de dezembro a março. Diferentemente dessas espécies, A. germinans não apresentou floração contínua, ficando restrita a um período de seis meses, tendo início no mês de junho e término no mês de novembro, apresentando máxima produção nos meses de agosto e setembro. (Figura 12)

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Rhizophora racemosa 0 1 2 3 4 P ro d u ç ã o M é d ia Rhizophora harrisonii 0 1 2 3 4 P ro d u ç ã o M é d ia Avicennia germinans 0 1 2 3 4 P ro d u ç ã o M é d ia Laguncularia racemosa 0 1 2 3 4 D J F M A M J J A S O N Ano 2007/2008 P ro d u ç ã o M é d ia

Figura 12 - Valores médios de produção mensal (árvores - n=20) da fenofase Flor para as espécies R.

racemosa, R. harrisonii, A. germinans e L. racemosa,

na Reserva Extrativista Marinha de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA.

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Analisando a produção mensal da fenofase Flor em cada espécie através do teste de Friedman (Fr), o número de indivíduos producentes de R. racemosa e L. racemosa apresentaram diferença significativa na produção mensal (R. racemosa: Fr=41,17; gl=19; p<0,05 e L. Racemosa: Fr=45,23; gl=19; p<0,001), enquanto que para A. germinans e R. harrisonii essa variação não foi significativa (Tabela 05).

Tabela 05 - Número de árvores por espécie produzindo flores ao longo do ciclo anual (n=20 para cada espécie). Apresenta também os períodos de maior produção de flores e os valores do teste de Friedman (Fr), que são baseados na produção mensal de cada indivíduo monitorado. α = nível

de significância, Rr = Rhizophora racemosa, Rh = Rhizophora harrisonii, Ag = Avicennia

germinans e Lr = Laguncularia racemosa, na Reserva Extrativista de Soure, Soure, Ilha de

Marajó-PA. FLORAÇÃO D J F M A M J J A S O N Período Fr α Rr 18 16 17 16 19 19 13 16 18 15 14 17 Dez,Abr 41,17 p<0,05 Rh 18 20 20 19 17 16 17 18 18 20 20 20 Out,Nov 13,80 n.s. Ag 6 8 2 0 0 0 1 7 17 18 11 4 Ago,Set 7,40 n.s. Lr 18 20 17 20 12 9 9 6 8 9 19 20 Jan,Mar 45,23 p<0,001

A produção de Frutos também esteve presente em todos os meses do presente estudo e mostraram que as médias da produção mensal de R. racemosa apresentou seus maiores picos de frutificação no período de dezembro à maio. R. harrisonii apresentou período de alta frutificação entre dezembro e março, enquanto o período de L. racemosa ocorreu entre março e junho. A. germinans, por sua vez, não apresentou frutificação contínua, ficando sem produzir frutos durante um período de quatro meses, de maio a agosto. A produção de frutos de A. germinans foi observada no período que vai de setembro/08 a novembro/08 (Figura 13).

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Rhizophora racemosa 0 1 2 3 4 P ro d u ç ã o M é d ia Rhizophora harrisonii 0 1 2 3 4 P ro d u ç ã o M é d ia Avicennia Germinans -1 0 1 2 3 4 P ro d u ç ã o M é d ia Laguncularia racemosa 0 1 2 3 4 D J F M A M J J A S O N Ano 2007/2008 P ro d u ç ã o M é d ia

Figura 13 - Valores médios de produção mensal (árvores - n=20) da fenofase Fruto para as espécies

R. racemosa, R. harrisonii, A. germinans e L. racemosa, na Reserva Extrativista Marinha de Soure,

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Os resultados obtidos com a análise dos dados de produção mensal de frutos para cada espécie, através do teste de Friedman (Fr), mostrou que o número de indivíduos producentes de R. racemosa, R. harrisonii e A. germinans não apresentaram variação mensal significativa. Ao contrário, L. racemosa apresentou uma diferença bastante significativa na sua produção mensal (Fr=44,40; gl=19; p<0,001) (Tabela 06).

Tabela 06 - Número de árvores por espécie produzindo frutos ao longo do ciclo anual (n = 20 para cada espécie). Apresenta também os períodos de maior produção de frutos e os valores do teste de Friedman (Fr), que são baseados na produção mensal de cada indivíduo monitorado. α = nível

de significância, Rr = Rhizophora racemosa, Rh = Rhizophora harrisonii, Ag = Avicennia

germinans e Lr = Laguncularia racemosa, na Reserva Extrativista de Soure, Soure, Ilha de

Marajó-PA. FRUTIFICAÇÃO D J F M A M J J A S O N Período Fr. (α ) Rr 15 17 19 17 18 15 11 16 10 11 13 15 Fev,Mar 25,73 n.s. Rh 17 18 18 19 12 11 9 8 6 6 13 12 Jan,Fev 15,81 n.s. Ag 20 19 19 16 6 0 0 0 0 19 20 20 Out,Nov 10,27 n.s. Lr 17 16 20 20 20 20 10 10 11 12 14 20 Mar,Abr 44,40 p<0,001

A análise de regressão linear entre a produção das fenofases (Flor e Fruto) com os dados de precipitação pluviométrica local mostrou que nenhuma das espécies estudadas apresentou correlação significativa quanto à produção de flores. Considerando a análise para a produção de frutos, as espécies R. racemosa e R. harrisonii apresentaram correlação significativa positiva (Regressão, F=6,55; gl=11; p<0,05 e Regressão, F=4,80; gl=11; p<0,05, respectivamente) (Figura 14).

(53)

Figura 14 - Relação entre os valores médios mensais da fenofase Fruto e as taxas médias mensais de precipitação pluviométrica durante o ciclo anual para as espécies R. racemosa e R. harrisonii, na Reserva Extrativista de Soure, Soure, Ilha de Marajó-PA.

(54)

5. DISCUSSÃO

De acordo com o trabalho de revisão de Abreu (2007) sobre os atributos estruturais dos manguezais da Amazônia brasileira, R. mangle é apontada como a espécie mais dominante das florestas de mangue. As florestas estudadas na RESEX Marinha de Soure – PA, embora apresentem L. racemosa nas bordas, as espécies mais dominantes são R. racemosa e R. harrisonii. Uma das razões para o domínio dessas espécies é a baixa salinidade na região da Ilha de Marajó, favorecendo o estabelecimento dessas duas espécies (ABREU et al., no prelo) em detrimento de R. mangle, que só foi registrada na região do rio Cambu e Cabo Maguari, extremo norte da Ilha do Marajó, onde a salinidade é mais alta (~14) (Observação pessoal). De fato, a variação estrutural nas florestas de mangue e a dominância de cada espécie arbórea nesse sistema estão relacionadas tanto às características ambientais regionais quanto aos fatores de caráter local (SCHAEFFER-NOVELLI et al.,1990). Dentre esses fatores pode-se citar a frequência de inundação (MENEZES et al., 2003), aporte de nutrientes (FELLER et al., 2003) e salinidade (JIMENEZ,1991; SANTOS et al., 1997; REISE, 2003).

Soares et al. (2003) dizem que a variabilidade estrutural de uma floresta de mangue está refletida na densidade de indivíduos vivos e mortos, no DAP, na altura e na colonização de cada espécie.

Os sítios estudados no presente trabalho apresentam árvores típicas de manguezal com diâmetro e altura bastante elevados e parecem estar entre as mais desenvolvidas da Costa Norte, com exceção do Sítio 03 que apresentou árvores de porte menos elevado, além de possuírem uma densidade bastante

(55)

elevada mostrando que este bosque é composto por indivíduos jovens e pode estar em processo amadurecimento,

A altura registrada para Reserva Extrativista Marinha de Soure – PA no presente estudo estão dentro dos valores compilados para os manguezais amazônicos, cujos valores máximos atingiram 56,4 cm de diâmetro em Curuçá – PA (ABREU, 2007) e 25 m de altura em Vigia – PA (MENEZES et al., 2008),

Os dados estruturais referentes a altura obtidos para os manguezais da Reserva Extrativista Marinha de Soure-PA de forma geral apresentam uma ampla variabilidade estrutural nos sítios estudados, pois os mesmos apresentam indivíduos nas diferentes classes de altura. Baseado nos dados obtidos (Figura 7) o Sítio 01 e 02 apresentaram-se como os bosques mais altos por registrarem indivíduos com altura superior a 20 m, sendo representado pelos indivíduos do gênero Rhizophora no Sítio 01 e no Sítio 02 Avicennia e Rhizophora. Isto pode indicar que estes bosques encontram-se maduros, o que pode ser confirmado pela grande número de indivíduos com DAP de superiores 40 cm (Figuras 08 e 09). Corroborando com Smith III (1992) que afirma que a ocorrência de bosques formados por indivíduos de grande porte é típica de bosques mais maduros, o que faz com que estes bosques se tornem mais homogêneos.

A baixa quantidade de indivíduos mortos e vivos com DAP reduzido nestes dois sítios não mostra um processo de mortalidade em massa (ação antrópica ou desastre natural). No caso dos indivíduos mortos de DAP reduzido, o que parece está ocorrendo é um processo de mortalidade natural associada a competição com os indivíduos de maior porte, como afirmam Jimenez et al. (1985). No caso dos indivíduos mortos com DAP intermediário pode indicar que a morte desses

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