Crescimento do limoeiro ‘Volkameriano’ tratado com paclobutrazol e ácido giberélicoGrowth of ‘Volkameriano’ lemmon tree treated with paclobutrazol and giberellic acid

Texto

(1)ANTONIO RESENDE FERNANDES. CRESCIMENTO DO LIMOEIRO ‘VOLKAMERIANO’ TRATADO COM PACLOBUTRAZOL E ÁCIDO GIBERÉLICO. Tese apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de PósGraduação em Fitotecnia, para obtenção do título de Magister Scientiae.. VIÇOSA MINAS GERAIS - BRASIL 2004.

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(4) A Deus, o Grande Arquiteto do Universo. Aos meus pais, Donato e Cirila, pela minha formação e educação. Aos meus irmãos, pelo apoio e incentivo. À minha esposa, Mara, e aos meus filhos, Túlio e Vítor. Ao meu sogro, Joaquim Alcântara (in memoriam).. ii.

(5) AGRADECIMENTOS. À Universidade Federal de Viçosa (UFV), em especial ao Departamento de Fitotecnia (DFT), pela oportunidade de realização do Curso. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pesquisa de Nível Superior (CAPES), pela concessão da bolsa de estudos. À Escola Agrotécnica Federal de Santa Teresa-ES (EAFST), pela liberação para estudos de Pós-Graduação. Ao professor orientador Dalmo Lopes de Siqueira, pela amizade, pela orientação e pelas oportunidades que proporcionou. Aos professores do Setor de Fruticultura do DFT, pelos ensinamentos em suas disciplinas e fora delas, em especial ao professor conselheiro Luiz Carlos Chamhum Salomão, por sua habilidade nos treinamentos das práticas de laboratório. Ao professor conselheiro Paulo Roberto Cecon, do Departamento de Informática (DPI), pela orientação em estatística. Aos professores das disciplinas de Fruticultura, Cláudio Horst Bruckner, Flávio Alencar D’Araújo Couto e Sérgio Yoshimitsu Motoike Aos professores da disciplina Agroecologia, Gilberto Bernardo de Freitas e Ricardo Henrique Silva Santos. Aos professores da disciplina Manejo e Conservação de Solos, Caetano Marciano de Souza e Ernani Luiz Agnes, do DFT.. iii.

(6) Ao professor da disciplina Comunicação Científica, Aloísio Soares Ferreira, do Departamento de Zootecnia. Ao professor da disciplina Estatística Aplicada, Fernando Reis, do Departamento de Informática. Ao professor José Maria Moreira Dias, pela atenção, pela colaboração e pelos aconselhamentos constantes. Aos companheiros de curso Cleomar Ferreira de Oliveira, Glória Cobeña Ruiz, Maria Rutinéia N. Dias, Paula Cristina Silva, Virgínia de Souza Álvares, Eliseo Garcia Pérez, Marilene Maciel, Alexandre Parizzoto, Raimundo Nonato, Alcides e, em especial, ao Irmão Sebastião Antonio Gomes, pelas horas de estudo e trabalho. Aos estudantes de agronomia da UFV, Dierlei dos Santos, José Osmar e o baiano Endson Santana Nunes, pela valiosa ajuda nos trabalhos de laboratório. Aos amigos Geraldo Amaral Gravina e Marcelo Lino, pelo suporte oferecido. Aos funcionários do DFT Mara Rodrigues, Vicente Madaleno dos Santos, Domingos Sávio da Silva e Itamar Duarte Santos, especialmente aos lotados no Setor de Fruticultura, Carla Cristina C. Vidigal, Márcio Antonio R. de Oliveira, Ernesto Lourenço S de Freitas, Cenira Fialho da Silva, José Antonio G. de Araújo, Moacyr Soares de Freitas, Egidio dos Santos, José Roberto F. Valente, Vicente José Gomes e Robson Ribeiro Alves, pela espontaneidade em suas funções. A D. Maria Andrade Pinheiro e ao Sr. Osvaldo Pinheiro Gomes, pela acolhida, e por extensão, a todos os seus familiares. E a todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste trabalho e não foram citados.. iv.

(7) BIOGRAFIA. ANTONIO RESENDE FERNANDES, filho de Donato Resende da Silva e Cirila Fernandes de Souza, nasceu em Itanhém, Estado da Bahia, no dia 6 de junho de 1961. Em dezembro de 1983, graduou-se em Licenciatura em Ciências Agrárias, pela Universidade Estadual da Bahia (UNEB), em Salvador-Ba. Em fevereiro de 1984, ingressou no Magistério Público Municipal; em julho de 1985, no Magistério Público Estadual, na Bahia; e em maio de 1996, no Magistério Público Federal, na Escola Agrotécnica Federal de Santa TeresaES. Exerceu a função de Diretor no Centro Educacional Santo Antonio, em Itanhém-Ba e Colégio Walter Ferreira Filho, em Itagimirim-Ba. Concluiu os cursos de Pós-graduação “Lato sensu”, especialização em Produção de Ruminantes, pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ) em 1987; especialização em Experimentação Agrícola, pela Universidade Estadual Paulista (UNESP-Jaboticabal) em 1989; especialização em Nutrição Mineral de Plantas, pela Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ-USP) em 1997; e especialização em Fruticultura Comercial, pela Universidade Federal de Lavras (UFLA), em 2000. Em agosto de 2001, ingressou no Programa de Pós-Graduação, em nível de Mestrado, do Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa (UFV), submetendo-se à defesa de tese em agosto de 2004. v.

(8) CONTEÚDO. Página LISTA DE QUADROS ............................................................................. viii. RESUMO................................................................................................. ix. ABSTRACT ............................................................................................. xi. INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................... 1. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................ 7. CRESCIMENTO DO LIMOEIRO ‘VOLKAMERIANO’ SUBMETIDO A DOSES DE PACLOBUTRAZOL E ÁCIDO GIBERÉLICO ...................... 13. RESUMO................................................................................................. 13. 1. INTRODUÇÃO .................................................................................... 14. 2. MATERIAIS E MÉTODOS................................................................... 15. 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................... 18. 4. CONCLUSÕES ................................................................................... 26. 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................... 26. DISTRIBUIÇÃO DA MATÉRIA SECA EM LIMOEIRO VOLKAMERIANO’ SUBMETIDO A DOSES DE PACLOBUTRAZOL E ÁCIDO GIBERÉLICO .. 30. RESUMO................................................................................................ 30. 1. INTRODUÇÃO ................................................................................... 31. vi.

(9) Página 2. MATERIAIS E MÉTODOS.................................................................. 32. 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................... 33. 4. CONCLUSÕES .................................................................................. 41. 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................... 42. CONCLUSÕES GERAIS........................................................................ 45. APÊNDICE ............................................................................................ 47. vii.

(10) LISTA DE QUADROS. Página 1A. 2A. 3A. 4A. 5A. 6A. 7A. Resumo das análises de variância do comprimento de caule (CC) e diâmetro de caule (DC) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, 50 dias após o início dos tratamentos............. 48. Resumo das análises de variância do número de folhas (NF) e comprimento médio de entrenó (CE) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, 50 dias após o início dos tratamentos ............ 48. Resumo das análises de variância de área foliar (AF), massa foliar específica (MFE) e unidades SPAD de plantas de limoeiro Volkameriano’, 50 dias após o início dos tratamentos. 48. Resumo das análises de variância da massa da matéria seca (MS), de folhas, caule e parte aérea de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, 50 dias após o início dos tratamentos............. 49. Resumo das análises de variância da massa da matéria seca da raiz principal (MSRP), raízes secundárias (MSRS) e do total das raízes (MSTR) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, 50 dias após o início dos tratamentos............. 49. Resumo das análises de variância da massa da matéria seca da planta inteira (MSPI) e massa caulinar específica (MCE) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, 50 dias após o início dos tratamentos........................................................................ 49. Resumo das análises de variância da relação da massa da matéria seca da raiz/parte aérea (RPA) e massa foliar relativa (MFR) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, 50 dias após o início dos tratamentos................................................... 50. viii.

(11) RESUMO. FERNANDES, Antonio Resende, M. S., Universidade Federal de Viçosa, agosto de 2004. Crescimento do limoeiro ‘Volkameriano’ tratado com paclobutrazol e ácido giberélico. Orientador: Dalmo Lopes de Siqueira. Conselheiros: Luiz Carlos Chamhum Salomão e Paulo Roberto Cecon.. Este trabalho foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os efeitos de concentrações de paclobutrazol (PBZ) e ácido giberélico (AG3) sobre o desenvolvimento de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’. O trabalho foi desenvolvido em casa de vegetação no Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais, Brasil, de julho de 2002 a março de 2003. O experimento foi montado em esquema fatorial 4 X 2, sendo quatro concentrações de PBZ (0, 75, 150 e 225 mg do i.a. planta-1) e duas de AG3 (0 e 20 mg do i.a. L-1), no delineamento em blocos casualizados, com quatro repetições, tendo cinco plantas por unidade experimental. Para execução do experimento foram usadas plantas de limoeiro ‘Volkameriano’ com seis meses de idade e, aproximadamente, 32 cm de altura, em recipientes de 2,5 dm2. O PBZ foi aplicado na forma de solução, sobre o substrato, em dose única, com volume de 50 mL por recipiente. O ácido giberélico foi aplicado em quatro pulverizações com intervalos de dez dias, direcionado às folhas das plantas. Aos 50 dias após o início da aplicação dos tratamentos foram avaliadas a massa da matéria fresca, massa da matéria seca,. ix.

(12) comprimento de caule e de entrenós, diâmetro de caule, número de folhas, área foliar e unidades SPAD. Concentrações crescentes de PBZ reduziram o comprimento de caule, o comprimento médio dos entrenós, e a massa da matéria seca do total de raízes. O AG3 reverteu parcialmente os efeitos do PBZ para comprimento do caule e de entrenós. Para a massa da matéria seca do total de raízes a maior redução foi na presença de AG3, que agiu como inibidor do crescimento das raízes. As concentrações crescentes de PBZ aumentaram a massa foliar relativa, tanto na presença como na ausência de AG3. Na ausência de AG3, o aumento das concentrações de PBZ, aumentou a massa foliar específica, as unidades SPAD e a relação raiz/parte aérea, enquanto na presença de AG3 não houve efeito das concentrações de PBZ. Na ausência de AG3 concentrações crescentes de PBZ reduziram a área foliar e a massa da matéria seca do total da planta. A presença do AG3 reverteu esse efeito. O número de folhas não foi influenciado pelas concentrações crescentes de PBZ, mas a presença de AG3 aumentou o número de folhas. Para a variável diâmetro de caule verificou-se comportamento quadrático em função das concentrações de PBZ na presença de AG3, com máximo de 0,973 cm na concentração de 90,0 mg planta-1. O aumento das concentrações de PBZ, na ausência de AG3, apresentou comportamento de forma quadrática para os valores de massa da matéria seca de folhas, caule; portanto, da parte aérea, como também para a massa caulinar específica. A concentração estimada de PBZ. que. mais. reduziu. a. massa. da. -1. matéria. seca. para. folha. foi. -1. 175,28 mg planta ; para caule, foi 181,39 mg planta ; para a parte aérea, foi 193,08 mg planta-1; e a maior redução de massa caulinar específica, foi para a concentração de 160,0 mg planta-1; na presença de AG3 não houve efeito de PBZ em nenhuma das características citadas.. x.

(13) ABSTRACT. FERNANDES, Antonio Resende, M.S., Universidade Federal de Viçosa, August 2004. Growth of ‘Volkameriano’ lemmon tree treated with paclobutrazol and giberellic acid. Adviser: Dalmo Lopes de Siqueira. Committee Members: Luiz Carlos Chamhum Salomão and Paulo Roberto Cecon.. This work was carried out to evaluate the effects of concentrations of paclobutrazol (PBZ) and giberellic acid (AG3) on the development of ‘Volkameriano’ lemon plants under greenhouse conditions at the Department of Plant Sciences of the Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais, Brazil, from July 2002 to March 2003. The experiment was arranged in a 4 X 2 factorial scheme, with four concentrations of PBZ (0, 75, 150 and 225 mg of i.a. plant-1) and two concentrations of AG3 (0 and 20 mg of i.a. L-1), in a randomized block design with four repetitions and 5 plants per experimental unit. Six-month-old ‘Volkameriano’ lemon plants, approximately 32 cm high, sown in 2.5 dm recipients were used. A single dose of PBZ solution was applied on the substrate, 50 mL volume per container. Giberellic acid was applied on the plant leaves four times at ten day-intervals. Fresh matter mass, dry matter mass, stem and internode length, stem diameter, number of leaves, leaf area and SPAD units were evaluated fifty days after the start of the treatment application. Increasing PBZ concentrations reduced stem length, average inter node length, and dry matter mass of the root total. AG3 partially reversed the PBZ effects for. xi.

(14) stem and internode length. For dry matter mass of the root total, the greatest reduction occurred in the presence of AG3, which acted as inhibitor of root growth. Increasing concentrations of PBZ increased the relative leaf mass, both in the presence and absence of AG3. In the absence of AG3, increased PBZ concentrations increased specific leaf mass, SPAD units, and the root/aerial part ratio, while in the presence of AG3 there was no effect of PBZ concentrations. In the absence of AG3, the increasing concentrations of PBZ reduced the leaf area and dry matter mass of the plant total. AG3 presence reversed this effect. The number of leaves was not influenced by increasing PBZ concentrations but the presence of AG3 increased the number of leaves. For the variable stem diameter, a quadratic behavior was verified as a result of PBZ concentrations in the presence of AG3, with a maximum of 0.973 cm at a concentration of 90.0 mg plant-1.Increased PBZ concentration in the absence of AG3 presented a quadratic behavior for the values of leaf and stem dry matter mass, i.e., the aerial part, as well as for the specific stem mass. The estimated PBZ concentration that reduced leaf dry matter mass the most was 175.28 mg plant-1; for the stem, 181.39 mg plant-1; for the aerial part, 193.08 mg plant-1; and the greatest reduction of specific stem mass was for the concentration of 160.0 mg plant-1; no PBZ effect on any of the characteristics cited was found in the presence of AG3.. xii.

(15) INTRODUÇÃO GERAL. O crescimento de uma planta, em condições naturais, depende do nível endógeno de hormônios e de fatores do ambiente, como luz, temperatura, disponibilidade de água e nutrientes. Neste contexto, os hormônios não atuam isoladamente, mas de modo interativo (IZUMI et al., 1988; KLEE & ROMANO, 1994); portanto, variações nos níveis endógenos e na sensibilidade dos tecidos aos hormônios dependem das condições ambientais e são os principais fatores responsáveis pelo controle do crescimento vegetal (DAVIES, 1995). O crescimento das plantas pode ser modificado com a aplicação de produtos químicos. Esse recurso tem grande importância na agricultura (GROSSMANN et al., 1987; GIANFAGNA, 1995), principalmente na fruticultura, onde se busca algum tipo de controle sobre o crescimento da planta (GROSSMANN,. 1992).. Os. chamados. fitorreguladores,. fito-hormônios,. biorreguladores ou, simplesmente reguladores de crescimento, atuam na regulação ativa dos processos endógenos da planta, com sinergismo ou antagonismo a tais processos, propiciando uma resposta que pode ser desejável economicamente (MONSELISE, 1979). Um dos grupos de biorreguladores mais utilizados no controle do crescimento são os compostos sintéticos, que atuam como retardantes de crescimento, os quais apresentam acentuada especificidade em suas propriedades reguladoras (GROSSMANN et al., 1987; GROSSMANN, 1992).. 1.

(16) Reduções na área foliar e no alongamento do caule e intensificação na clorofila (GIANFAGNA, 1995) constituem efeitos clássicos de sua aplicação. Quando fornecidos em concentrações adequadas, possibilitam que o crescimento seja quimicamente controlado e que a arquitetura da planta seja convenientemente modificada (GIANFAGNA & WULSTER, 1986; McDANIEL, 1986; DAVIS & CURRY, 1991). Alguns tipos de retardantes de crescimento bloqueiam etapas da via de biossíntese das giberelinas, de modo que seus efeitos estão relacionados com reduções em níveis endógenos desses fitos-hormônios (GROSSMANN, 1990; RADEMACHER, 1991a,b). Segundo ARTECA (1996), o conteúdo de giberelinas biologicamente ativas é menor em plantas tratadas com essa categoria de inibidores, particularmente em órgãos jovens e em crescimento. Acredita-se que as giberelinas sejam o principal fator hormonal responsável pelo alongamento de caules em diversas espécies (ROSS & REID, 1992; HEDDEN & KAMUYA, 1997), de modo que as reduções em altura, freqüentemente observadas em plantas submetidas aos efeitos de retardantes de crescimento devem estar relacionadas com a síntese de giberelinas (GRAEBE, 1987; JUNTILLA, 1991; FOSKET, 1994). O isolamento de mutantes deficientes na biossíntese de giberelinas demonstra, claramente, seu papel essencial no crescimento da parte aérea, pois plantas com essas características apresentam, tipicamente, internódios curtos e fenótipo-anão (REID, 1993; WINKLER & HELENTJARIS, 1995). Segundo YIM et al. (1997), inibidores da biossíntese de giberelinas, como os triazóis, não têm sido utilizados somente para regular o crescimento de plantas, mas, também, para estudar os efeitos das giberelinas, pela redução do conteúdo desse hormônio. Diante da importância dessas propriedades, tem sido grande o emprego dos reguladores de crescimento na busca de informações sobre as funções das giberelinas em diversos processos fisiológicos (MARTÍNEZ-GARCÍA & GARCÍA-MARTÍNEZ, 1992). Grande parte das informações sobre os inibidores de crescimento tem se acumulado na categoria química dos triazóis, com destaque para o Paclobutrazol (PBZ) (DAVIS & CURRY, 1991; GROSSMANN, 1992). Os inibidores de crescimento vegetal ou retardantes são inibidores da biossíntese de giberelinas, agindo 2.

(17) sobre a enzima caurênio-sintase. Segundo IZUMI & OSHIO (1991), estudos que investigam a influência de triazóis sobre o conteúdo de giberelinas relatam a ocorrência de reduções em seus níveis endógenos. Na presença do inibidor, a planta mostra crescimento reduzido e menor teor de giberelinas (CALDAS, 1995). O modo de ação dos triazóis está diretamente relacionado com a participação do citocromo P450 na via de biossíntese das giberelinas (RADEMACHER, 1991a,b). Segundo SCHULER (1996), esse citocromo é fundamental para o crescimento veget al. No caso do efeito dos triazóis sobre a biossíntese das giberelinas, é especificamente inibida a atividade da caurenooxidase, dependente de citocromo P450 e responsável pela conversão de caurênio em ácido caurenóico (RADEMACHER, 1991a,b). Diversos tipos de mutantes-anões, deficientes em giberelinas, apresentam imperfeição na atividade da enzima ent-caureno oxidase (HEDDEN & KAMUYA, 1997). Há estudos relacionando o fenótipo-anão com mutação em gene que codifica para citocromo P450 (BISHOP et al., 1996). O PBZ [(2RS, 3RS) 1-(4-clorofenil) 4,4-dimetil 2-(1H1,2,4-triazol 1-il) pentan 3-ol] é um inibidor de crescimento que tem efeito em três passos oxidativos dos precursores das giberelinas que são, o caureno, o ácido caurenóico e o caureno aldeído (HEDDEN & GRAEBE, 1985; RADEMACHER, 1991a,b). Um fator importante para a atuação dos fitorreguladores é a sensibilidade dos tecidos vegetais a eles, que é influenciada pela idade e pela presença de proteínas receptoras a estes compostos, ou seja, da concentração do complexo proteína receptora-fitorreguladora; assim, a sensibilidade ao fitorregulador seria simplesmente o reflexo da concentração da proteína receptora (TREWAVAS, 1981). O PBZ é mais eficiente quando aplicado via solo ou injetado diretamente em caules (BARRET & BARTUSKA, 1982), mas, também, pode ser pulverizado sobre folhas. Depois de adicionado ao solo, é rapidamente absorvido pelas raízes e translocado para a parte aérea (HOLUBOWICZ, 1983; HUNTER & PROCTOR, 1992). Pesquisas indicam que, de uma determinada dose aplicada, somente uma pequena fração de ingrediente ativo chega aos meristemas apicais, onde ocorrem os efeitos inibitórios (EARLY & MARTIN, 1988; PENG et al., 1994). 3.

(18) O transporte do PBZ é mais intenso pelo xilema, independentemente do modo de aplicação (EARLY & MARTIN, 1988; DAVIS & CURRY, 1991), podendo ocorrer seu acúmulo no sistema radicular (BAUSHER et al., 1985) ou em folhas (WANG et al., 1986). O deslocamento basípeto pelo floema, a partir de folhas, é pequeno (BARRET & BARTUSKA, 1982; TUKEY, 1983; WANG et al., 1986). Os triazóis parecem ser lentamente degradados na planta, segundo DAVIS & CURRY (1991). O. PBZ. é. um. potente. retardador. de. crescimento. que. reduz. eficientemente o comprimento de brotos em várias plantas frutíferas, inclusive as cítricas. Outras respostas ao PBZ incluem a redução do número de brotos e de folhas, bem como da área foliar, o engrossamento e encurtamento de raízes laterais novas (STEFFENS & WANG, 1984; BAUSHER & YELENOSKY, 1986; WILLIAMSON et al., 1986). Muitas vezes essas mudanças são acompanhadas por redução da biomassa total em plantas cítricas (DE JONG & DOYLE, 1984; WOOD, 1984; BAUSHER & YELENOSKY, 1986). A ação fisiológica do PBZ em raízes de citros tem sido estudada por alguns autores. Segundo STEFFENS & WANG (1984) e SALOMON (1988), o paclobutrazol apresentou efeito inibitório, diminuindo o comprimento das raízes principais e o número das raízes laterais de Citrus macrophylla em solução nutritiva. A resposta morfológica mais conhecida causada pelo PBZ, em caule, é a redução do comprimento dos entrenós, tanto em plantas herbáceas e ornamentais, como em plantas frutíferas (QUINLAN, 1981). Em plantas cítricas, uma de suas utilizações é no controle do excesso de brotações (ARON et al., 1985). Segundo DELGADO et al. (1986a), as concentrações de 5 e 10 g de i.a. por planta, via solo, diminuíram o comprimento das novas brotações em tangerineira ‘Frost Dancy’ (Citrus reticulata Blanco) com quatro anos de idade, efeito que foi desaparecendo após os ciclos de crescimento. KASELE et al. (1995) relataram que alterações produzidas por retardantes na anatomia de folhas resultam em mudanças de características fotossintéticas, como aumento da intensidade da cor verde. O PBZ aumenta a tolerância ao estresse hídrico, devido à redução no crescimento das plantas. O mecanismo dessas ações não está claramente compreendido; entretanto, redução da área foliar, aumento da relação raiz/parte aérea e redução da condutância dos estômatos, têm sido observados 4.

(19) após a aplicação do PBZ. Segundo MATAA et al. (1998), algumas dessas respostas representam um custo metabólico aos processos produtivos e podem prejudicar a produtividade da planta. Quanto à ação fisiológica da aplicação conjunta de fitorreguladores, MEHOUACHI et al. (1996) verificaram que o AG3 exógeno neutralizou o efeito inibitório do paclobutrazol em pulverizações diárias, durante uma semana, da mistura de AG3 + paclobutrazol em citrange ‘Carrizo’ [Citrus sinensis (L.) Osb. X Poncirus trifoliata (L.) Raf.], nas concentrações de 20 mg L-1 + 100 mg L-1, respectivamente. A floração, como todos os outros processos fisiológicos das plantas cítricas, está sob controle genético do ambiente e das práticas culturais (ELOTMANI et al., 2000). A alternância de colheitas, fenômeno freqüente em muitas espécies lenhosas, tem sido estudada em muitos trabalhos e revisões bibliográficas. Nos citros, o controle que a presença do fruto na planta exerce sobre a floração pode chegar, em algumas espécies e variedades e em determinadas circunstâncias, a reduzir drasticamente a colheita. A ausência de flores, em certos casos, impede a obtenção de colheitas e a conseguinte ausência de frutos permite florações abundantes que asseguram a colheita seguinte, iniciando-se, com isso, ciclos de alta e de baixa produção, o que define o conceito de alternância de colheitas (AGUSTÍ, 2000). A maioria dos cultivares, sob condições ótimas, floresce com abundância, particularmente no ano de alta produção. Para os cultivares de safra alternada ou bianual, é comum encontrar mais de cem mil flores por planta, no ano de alta produção, (ERICKSON & BRANNAMAN, 1960; MONSELISE, 1977; AGUSTÍ et al., 1982). Dependendo do cultivar, 90 a 99% das flores caem e a frutificação é freqüentemente menor que 1% (AGUSTÍ et al., 1982; EL-OTMANI et al., 1992). Após um ano de alta produção, o florescimento, e conseqüentemente a colheita, são mais escassos. Os reguladores de crescimento são usados em plantas cítricas, entre outros, com o propósito de regular a produção, com a redução do crescimento vegetativo e o aumento da floração, ou aumentando o crescimento vegetativo e reduzindo a iniciação e o desenvolvimento das flores (EL-OTMANI et al., 2000). Seus efeitos não são específicos, e para obter uma resposta ou outra, o momento da aplicação é fundamental, pois, deve-se levar em conta que a 5.

(20) aplicação de um regulador pode afetar uma característica diferente do objetivo proposto (GUARDIOLA, 2000). Também em plantas cítricas, o uso de reguladores de crescimento tem sido testado em diversos países, visando a redução do período de formação das mudas (MULLER & YOUNG, 1982; MODESTO, 1994), redução no crescimento das plantas (COOPER & PEYNADO, 1958; VU & YELENOSKY, 1988), indução ou supressão do florescimento (LENZ & KARNATZ, 1975), desbaste de frutos (PACHECO, 1999), redução na abscisão de frutos (TALON et al. 1992), controle da maturação (COGGINS et al., 1964), desverdecimento de frutos (GOLDSCHIMIDT & EILATI, 1970; MONSELISE et al. 1976), entre outros efeitos de interesse comercial. Desde que MONSELISE & HALEVY (1964) relataram que a floração das laranjeiras ‘Shamouti’ pode ser inibida pelo AG3, este composto foi testado na maioria dos cultivares cítricos com efeitos inibitórios semelhantes (HARTY & VAN STADEN, 1988a,b; DAVENPORT, 1990). Por outro lado, a produção de inflorescências aumentou com o aumento da concentração de compostos de triazol, por inibir a biossíntese de giberelinas (DELGADO et al., 1986a,b; HARTY & VAN STADEN, 1988a,b). Existem muitos indícios de que a aplicação de PBZ causa várias alterações metabólicas na planta, mas permanece desconhecido o mecanismo de reprogramação de eventos bioquímicos (LESHEM et al., 1994). As conseqüências que a inibição do alongamento de internódios causam na partição de assimilados ainda são pouco conhecidas (DAVIS & CURRY, 1991). O PBZ tem sido apontado como um possível indutor do florescimento dos citros (DELGADO et al., 1986a,b; HARTY & VAN STADEN, 1988ab; GREENBERG et al., 1993; EL-OTMANI et al., 2000). Entretanto, pesquisas em condições de campo e em plantas adultas não permitem avaliar com precisão os efeitos do produto sobre o crescimento e a fisiologia das plantas. Por isso, experimentos realizados com plantas cultivadas em vasos, em estudo desde sua fase juvenil, permitem uma análise mais precisa desses efeitos. Sendo assim, este trabalho foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os efeitos de diferentes concentrações de PBZ, na presença e ausência de ácido giberélico (AG3) sobre crescimento da parte aérea e radicular, em plantas de limoeiro ‘Volkameriano’. 6.

(21) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. ARON, Y.; MONSELISE, S. P.; GOREN, R.; COSTO, J. Chemical control of vegetative growth in citrus trees by paclobutrazol. Hortscience, v. 20, n. 1, p. 96-98, 1985. ARTECA, R. N. Plant growth substances: principles and applications. New York: Chapman & Hall, 1996. 332 p. AGUSTÍ, M. Citricultura. Madrid: Ediciones Mundi-Prensa, 2000. 416 p. AGUSTÍ, M.; GARCÍA-MARÍ, F.; GUARDIOLA, J. L. The influence of flowering intensity on the shedding of reproductive structures in sweet orange. Scientia Hortic., v. 17, p. 343-352, 1982. BARRET, J. E.; BARTUSKA, C. A. PP333 effects on stem elongation dependent on site of application. HortScience, v. 17, n. 5, p. 737-738, 1982. BAUSHER, M. G.; YELENOSKY, G. Sensitivity of potted citrus plants to top sprays and soil applications of paclobutrazol. Hortscience, v. 21, n. 1, p. 141143, 1986. BAUSHER, M. G.; YELENOSKY, G.; MAUCK, C. S. Uptake by roots and translocation of 14C-paclobutrazol in citrus. HortScience, v. 20, n. 3, p. 595, 1985. BISHOP, G. J.; HARRISON, K.; JONES, J. D. G. The tomato dwarf gene isolated by heterologous transposon tagging encodes the first member of a new cytochrome P450 family. The Plant Cell, v. 8, p. 959-969, 1996. CALDAS, L. S. Giberelinas. In: Curso de cultura de células e tecidos de plantas. Brasília: CBAB/CNPH. 1996.. 7.

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(27) CRESCIMENTO DO LIMOEIRO ‘VOLKAMERIANO’ SUBMETIDO A DOSES DE PACLOBUTRAZOL E ÁCIDO GIBERÉLICO RESUMO O paclobutrazol (PBZ) é um retardante sintético de crescimento vegetal que atua inibindo a biossíntese de giberelinas. O seu uso reduz o crescimento de ramos e brotos, retardando o crescimento das plantas e reduzindo o tamanho das copas em espécies frutíferas, agindo como ananicante em plantas cítricas. As giberelinas atuam reduzindo a floração em citros; portanto, a aplicação de um inibidor como o PBZ poderá promover a floração. Assim, com a aplicação desses fitorreguladores em concentrações adequadas podese manipular o crescimento, a arquitetura da planta, a floração e a frutificação. Este trabalho objetivou avaliar os efeitos de concentrações de PBZ e ácido giberélico (AG3) sobre o crescimento das partes aérea e radicular de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’. O experimento foi conduzido no Setor de Fruticultura da UFV, em esquema fatorial 4 X 2, sendo quatro concentrações de PBZ (0, 75, 150 e 225 mg do i.a. planta-1) e duas de AG3 (0 e 20 mg do i.a. L-1), no delineamento em blocos casualizados com quatro repetições e cinco plantas por unidade experimental. As aplicações tiveram início quando as plantas atingiram, em média, 32 cm de altura, aos seis meses de idade. O PBZ foi aplicado na forma de solução, individualmente no substrato de cada planta, em dose única, com volume de 50 mL. O ácido giberélico, na concentração de 20 mg L-1, foi aplicado em quatro pulverizações foliares com intervalos de dez dias. Aos 50 dias após o início da aplicação dos tratamentos foram avaliadas as características: comprimento e diâmetro do caule, número de folhas, comprimento médio dos entrenós, intensidade da cor verde (unidade SPAD), área foliar e massa foliar específica. Os resultados obtidos permitiram concluir que o PBZ, na ausência de AG3, reduziu o comprimento e diâmetro de caule, comprimento dos entrenós e área foliar; na presença de AG3, o PBZ promoveu aumento do diâmetro do caule, redução no comprimento de caule e de entrenós e não alterou a área foliar; o PBZ não alterou o número de folhas, entretanto aumentou o valor das unidades SPAD e a massa foliar específica. O AG3 anulou os efeitos do PBZ para as unidades SPAD, área e massa foliar; porém aumentou o número de folhas. 13.

(28) 1. INTRODUÇÃO. O paclobutrazol (PBZ) é um retardante sintético de crescimento do grupo dos triazóis que atua inibindo a biossíntese de giberelinas, bloqueando as reações de oxidação entre o caurênio e o ácido caurenóico (MEHOUACHI et al., 1996). O principal uso que se tem dado a este regulador é, portanto, a redução ou o controle do crescimento de ramos e brotos das plantas (DAVIES et al., 1988). Neste sentido, o PBZ é aplicado em muitas espécies; nas plantas frutíferas tem conseguido reduzir o crescimento da copa, tornando-as mais compactas (WIELAND & WAMPLE, 1985). Os reguladores de crescimento permitem a manipulação do crescimento de muitas espécies. Em citros, os compostos que provocam respostas no crescimento das plantas são de grande importância para os produtores comerciais (YELENOSKY, 1985). Muitos reguladores de crescimento foram estudados por seu potencial em controlar o crescimento excessivo de brotos em plantas cítricas (KREZDORN, 1969; LIMA & DAVIES, 1984; ARON et al., 1985; YELENOSKY, 1985), podendo influenciar vários processos fisiológicos e bioquímicos. O PBZ é um eficiente inibidor da biossíntese de giberelinas (RADEMACHER, 1991) e é usado como retardador de crescimento em um grande número de culturas. O principal propósito do uso de PBZ é o controle de processos que são provavelmente regulados por giberelinas endógenas das plantas cítricas. O PBZ tem forte atuação sobre o alongamento dos brotos, que é dependente das giberelinas; entretanto, muitos estudos revelam que o PBZ modifica a morfologia das folhas (YIM et al., 1997). Em plantas cítricas o PBZ tem mostrado sua efetividade como agente ananicante (ARON et al., 1985; BAUSHER & YELENOSKY, 1986), podendo ser utilizado para reduzir o crescimento excessivo dos brotos de porta-enxertos (HADLOW & ALLAN, 1989). Neste caso, é preferível fazer aplicações foliares para não alterar o crescimento do sistema radicular (BAUSHER & YELENOSKY, 1986), devido à baixa mobilidade basípeta do PBZ pelo floema (BARRET & BARTUSKA, 1982; TUKEY, 1983; WANG et al., 1986). As giberelinas promovem a floração em algumas espécies de plantas, substituindo inclusive as exigências de fotoperíodo ou de baixas temperaturas 14.

(29) para florescer (SALISBURY & ROSS, 1994). Todavia, sabe-se que em citros as giberelinas atuam reduzindo a floração; portanto, aplicação de PBZ poderia estimular a floração (OKUDA et al., 1996). De fato, estes efeitos foram comprovados em tangerina ‘Satsuma’ (OKUDA et al., 1996), em laranjas ‘Navel’ (SMITH, 1991), pomelos e limas (PÉREZ et al., 1992). Desta maneira, é possível a regulação da época de colheita com um programa de aplicação de giberelinas e PBZ (HARTY & VAN STADEN, 1988). Este trabalho foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os efeitos de diferentes concentrações de PBZ na presença e ausência de ácido giberélico (AG3), sobre crescimento da parte aérea e radicular, em plantas de limoeiro ‘Volkameriano’. 2. MATERIAIS E MÉTODOS. Esta pesquisa foi conduzida no Setor de Fruticultura da Universidade Federal de Viçosa (UFV), situada no município de Viçosa – MG, na região da Zona da Mata mineira, nas coordenadas geográficas: altitude 651 m, latitude de 20º 45’ 20’’ S e longitude 42º 52’ 40’’ Gr W, no período de julho de 2002 a março de 2003. Foram usadas plantas do limoeiro ‘Volkameriano’ (Citrus volkameriana), por se tratar de porta-enxerto vigoroso. Os frutos maduros, para obtenção das sementes, foram colhidos de plantas localizadas no pomar da UFV. Após serem retiradas dos frutos, as sementes foram lavadas, selecionadas, desmuciladas e enxaguadas em água corrente e colocadas para secar, à sombra, durante uma semana. Após a secagem, foram distribuídas em camada única sobre papel úmido, em bandejas plásticas e colocadas em estufa incubadora com umidade constante, sem iluminação, com temperatura de 30º C, para a pré-germinação. Ao iniciarem a emissão das radículas, aos 11 a 12 dias após a entrada na estufa incubadora, as sementes foram distribuídas, duas em cada tubete com 30 cm3 de substrato comercial Plant-Max, especialmente formulado para o plantio de mudas cítricas. Os tubetes foram organizados em bandejas e mantidos sobre bancadas, a pleno sol, e irrigados por microaspersão. Após o. 15.

(30) estabelecimento, as plantas excedentes foram desbastadas, ficando apenas uma por tubete. Quando as plantas atingiram 8 cm de altura, em média, foram transplantadas para sacolas plásticas, contendo 2,5 dm3 do substrato composto por 30% de esterco bovino curtido, 30% de solo argiloso, 20% de areia e 20% de vermiculita, com fertilização à base de 14,4 kg de superfosfato simples; 2,25 kg de calcário dolomítico; 85 g de sulfato de cobre; 34 g de sulfato de zinco; 37 g de sulfato de manganês; 48 g de sulfato de ferro; 0,25 g de molibdato de amônio; e 0,75 g de ácido bórico por metro cúbico de substrato, adaptado de ROISTACHER (1991). A nutrição das plantas foi assegurada com a aplicação adicional, em intervalos de 15 dias, de nitrogênio sob forma de adubação foliar, na concentração de 0,5 dag kg-1 na fase de tubete, e de 21,5 mg dm-3, diluídos e aplicados diretamente no substrato, na fase de plantas em sacolas. Pulverizações com fungicidas, inseticidas e acaricidas foram realizadas para prevenir infecções e ataques de pragas. Plantas daninhas foram controladas com capinas manuais, sempre que necessário, com o objetivo de manter as plantas livres de concorrências. Foram efetuadas desbrotas, com o objetivo de manter as plantas livres de brotações laterais. O experimento foi montado segundo um esquema fatorial 4 x 2, sendo quatro concentrações de PBZ (0, 75, 150 e 225 mg do ingrediente ativo planta-1) e duas de AG3 (0 e 20 mg do ingrediente ativo L-1), no delineamento em blocos casualizados, com quatro repetições, tendo cinco plantas por unidade experimental. Para a execução do experimento foram usadas 160 plantas do limoeiro ‘Volkameriano’, mantidas em casa de vegetação. Quando as plantas completaram seis meses e altura média de 32 cm, foram aplicados os tratamentos. O paclobutrazol foi aplicado na forma de solução, individualmente no substrato de cada planta, em aplicação única com volume de 50 mL. O ácido giberélico foi aplicado em quatro pulverizações foliares com intervalos de dez dias, até o ponto de escorrimento. Foi adicionado à solução de AG3 e da água destilada, aplicada nos tratamentos sem AG3, um espalhante adesivo à base de copolímero de poliéster e silicone, na razão de 1 cm3 L-1. A aplicação do AG3 teve início no mesmo dia da aplicação do PBZ. A partir do início da 16.

(31) aplicação dos tratamentos, as irrigações foram efetuadas diretamente no recipiente de cada planta, para evitar uma possível lixiviação do AG3 aplicado nas folhas. No período de duração do experimento foram tomadas temperaturas máximas e mínimas diárias, no interior da casa de vegetação. A média das máximas foi de 36,1 ± 3,1 ºC e a média das mínimas foi de 19,0 ± 1,2 ºC. O ácido giberélico utilizado foi o produto comercial PRO-GIBB (10% i.a.), fabricado pela Abbott Laboratories, U.S.A. O paclobutrazol foi o produto comercial PACHLOBUTRAZOL 100 CE (10% i.a.), fabricado por JIANHU Pesticide Factory, China, registrado no Brasil pela WISER Imp. Serv. Exp. e Repres. Ltda., São Paulo. Aos 50 dias após o início da aplicação dos tratamentos foram avaliados o comprimento e o diâmetro do caule, o número de folhas, o comprimento médio dos entrenós, a intensidade da cor verde, em unidades SPAD, nas folhas, a área foliar por planta e a massa foliar específica. O comprimento do caule das plantas foi determinado pela distância entre a base ou o coleto até o ápice. O diâmetro do caule foi avaliado a 2 cm acima do coleto da planta, com auxílio de um paquímetro. O comprimento médio dos entrenós foi o valor do quociente entre o comprimento do caule e o número de entrenós. As unidades SPAD, nas folhas, foram determinadas na terceira ou quarta folha desenvolvida e madura, a partir do ápice de cada planta, usando o medidor portátil de clorofila SPAD-502 (Soil-Plant Analysis Development), Section Minolta Câmera Co. Ltd. Japão. A área foliar foi medida com o auxílio do Area Meter Model LI – 3100, após serem destacadas todas as folhas das plantas. Em seguida, as folhas foram pesadas e a massa foliar específica foi obtida pelo quociente da massa da matéria fresca das folhas, em gramas, e o valor de área foliar, em m2. Os dados foram analisados por meio de análise de variância e regressão. Independentemente da interação AG3 X PBZ ser ou não significativa, optou-se pelo desdobramento da mesma no sentido de estudar os efeitos das concentrações de PBZ na presença ou ausência de AG3. Os modelos foram escolhidos com base na significância dos coeficientes de regressão, utilizando-se o teste de t, a 5% de probabilidade, no coeficiente de determinação (R2 = SQRegressão/SQPBZ) e no potencial para explicar o fenômeno biológico. 17.

(32) 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO. O aumento das concentrações de PBZ promoveu decréscimo linear no comprimento do caule (Figura 1A) e dos entrenós (Figura 2B) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’ tanto na presença como na ausência de AG3, sendo que o decréscimo foi maior na ausência de AG3. Para o comprimento de caule, as reduções foram na ordem de 42,09% na ausência de AG3, contra 8,30% na presença. O AG3, sem PBZ, promoveu alongamento do caule na ordem de 17,93%. Para o comprimento dos entrenós, a redução foi de 39,76% na ausência de AG3 e de 11,33% na presença, considerando o controle (testemunha) e a maior concentração de PBZ. A. B. Figura 1 – Estimativa do comprimento (A) e diâmetro de caule (B) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, em função das concentrações de PBZ na presença ou ausência de AG3, aos 50 dias após a aplicação dos produtos (* e **, significativos, a 5% e 1%, pelo teste t, respectivamente). 18.

(33) Quanto ao comprimento e diâmetro do caule, os resultados encontrados neste experimento são semelhantes aos relatados por YELENOSKY et al. (1995) para plântulas de vários porta-enxertos de citros, que apresentaram redução do crescimento, em relação ao controle, nos tratamentos via solo com 100 e 250 mg planta-1 de PBZ, sem AG3. O comprimento médio do caule, em função das duas concentrações, que na maioria dos cultivares não diferiu, foi cerca de 37% a 69% menor, enquanto o diâmetro foi cerca de 12% a 50% mais fino, em relação ao controle. O número de folhas das plantas de limoeiro ‘Volkameriano’ foi, em média, 10% maior na presença de AG3, mas não foi afetado pelo PBZ (Figura 2A), provavelmente, pelas baixas concentrações aplicadas, pois trabalhos que mencionam efeito do paclobutrazol sobre o número de folhas utilizaram maiores concentrações. VU & YELENOSKY (1992) relataram que o tratamento com PBZ reduziu o número total de folhas e os seus tamanhos, porém com concentrações de 100, 250 e 500 mg planta-1 de PBZ. Vários autores afirmaram que o efeito do PBZ sobre a produção de novas folhas depende da concentração aplicada. Em altas concentrações, a produção de folhas é reduzida, enquanto em concentrações baixas o número de folhas praticamente não foi alterado (YOUNG, 1983; BRAUN & GARTH, 1986; JIAO et al., 1986; SANKHLA et al., 1986). O comprimento dos entrenós foi reduzido pelas concentrações crescentes de PBZ, tanto na presença como na ausência de AG3, com maior redução na ausência (Figura 2B). A redução do comprimento dos entrenós é a resposta morfológica mais conhecida causada pelo PBZ em caule (QUINLAN, 1981). Em plantas cítricas, uma de suas utilizações é no controle do excesso de brotações (ARON et al., 1985). Segundo DELGADO et al. (1986), as concentrações de 5 e 10 g de i.a. por planta, via solo, diminuíram o comprimento das novas brotações em tangerinas ‘Frost Dancy’ (C. reticulata Blanco) com quatro anos, efeito que foi desaparecendo após os ciclos de crescimento. O efeito do paclobutrazol é variável não só em função da concentração aplicada, mas também em função da espécie ou variedade e do tempo transcorrido desde a aplicação. O PBZ reduziu o comprimento dos entrenós das plantas tratadas e esse efeito foi mais acentuado em laranja ‘Azeda’ (C. 19.

(34) aurantium) do que em C. macrophylla. Nesta última, a redução só apareceu com as concentrações máximas (5.000 mg planta-1 do i.a.) e transcorrido um maior período de tempo desde a segunda aplicação de PBZ (LIDÓN et al., 2001). Os resultados deste trabalho coincidem com os obtidos por ARON et al., (1985) e BAUSHER & YELENOSKY (1986) em citros. Esta redução do crescimento dos ramos é atribuída à diminuição da quantidade total de açúcares disponíveis nos mesmos, induzida pela ação do PBZ (MEHOUACHI et al., 1996). Isso significa que a gema apical não alterou seu comportamento devido a ação do PBZ, por outro lado, o comprimento do caule diminuiu; portanto; o PBZ parece atuar no alongamento celular. A. B. Figura 2 – Estimativa do número de folhas por planta (A) e comprimento de entrenós (B) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, em função das concentrações de PBZ na presença ou ausência de AG3, aos 50 dias após a aplicação dos produtos (* e **, significativos, a 5% e 1%, pelo teste t, respectivamente). 20.

(35) A redução do comprimento dos ramos, obtida pelo encurtamento dos entrenós, sem grandes reduções no número de folhas, é o modo mais eficiente de controlar o crescimento sem prejudicar a eficiência fotossintética da planta, uma vez que o duplo papel, hormonal e nutricional, desempenhado pelas folhas nos processos envolvidos com o rendimento é amplamente conhecido (MONSELISE & GOLDSCHIMIDT, 1982). A morfologia das plantas tratadas também pode ser alterada. Observouse que os ramos tratados com PBZ sem AG3, além de apresentarem menor comprimento, tornaram-se flexíveis, pendentes e curvos, daí a necessidade de tutoramento (Figura 3), em contraste com os demais, que tiveram crescimento ereto típico. O mesmo comportamento foi citado por SNOWBALL et al. (1994). Segundo CURRY et al. (1984), em alguns casos o tratamento com PBZ resultou em distúrbios no comportamento gravitrópico. O tratamento de pereiras de um ano, via solo, reduziu a orientação vertical dos ramos, sua firmeza e desorganizou ligeiramente a integridade do xilema.. Figura 3 – Plantas de limoeiro ‘Volkameriano’ 50 dias após o tratamento com paclobutrazol (225 mg planta-1) sem ácido giberélico (cinco plantas à esquerda) e com 20 mg L-1 de ácido giberélico (cinco plantas à direita).. No decorrer das aplicações dos tratamentos, em todas as plantas que receberam pulverizações foliares com 20 mg L-1 de AG3, os espinhos presentes. 21.

(36) no caule se desenvolveram, transformando-se em ramos laterais. As plantas que não receberam tratamentos de AG3 não apresentaram tais brotações. Estes ramos foram retirados com o objetivo de manter o crescimento das plantas em haste única; entretanto, os dados foram registrados e os espinhos fotografados (Figura 4). Após a análise estatística dos dados verificou-se que não houve diferença significativa entre as concentrações de PBZ quanto ao número de brotos originados de espinhos. As plantas que não receberam tratamentos de AG3 não apresentaram tais brotações. Segundo VIDAL & VIDAL (2003), adaptações dos caules são modificações dos caules normais, muitas vezes como conseqüência das funções que exercem ou em razão da influência do meio físico, e que espinhos em plantas do gênero Citrus sp. são órgãos caulinares, endurecidos e pontiagudos. Sendo os espinhos originados de modificações do caule e o AG3 estimula o crescimento do caule, deduz-se que tais modificações tenham sido induzidas pelo AG3; porém, não foram encontradas citações na literatura deste efeito do AG3 em citros. Segundo SRIVASTAVA (2002), as giberelinas estão envolvidas em várias respostas bioquímicas e morfológicas. Uma das respostas mais comuns é a promoção do alongamento em órgãos axiais como caule, pecíolo e pedicelos. Embora não tenha afetado o número de folhas, a área foliar por planta foi reduzida pelas doses de PBZ na ausência de AG3, enquanto na presença o efeito do PBZ foi neutralizado (Figura 5A). Isto indica que o tamanho das folhas foi reduzido em função das doses de PBZ. Resultados semelhantes foram encontrados por SWIETLIK & MILLER (1983); DeJONG & DOYLE (1984), WOOD (1984). SANKHLA et al. (1984 ; 1985) e STEFFENS et al. (1985). Segundo SANKHLA et al. (1985), STEFFENS et al. (1985) e WILLIAMSON et al. (1986), a redução na área foliar, devido a aplicação de PBZ é, proporcionalmente, maior que a redução da massa da matéria seca foliar. Isso pode ocorrer, pois a redução no tamanho é compensada pelo aumento na espessura da folha, conseqüentemente, com menor redução da massa da matéria seca. 22.

(37) Figura 4 – Plantas de limoeiro ‘Volkameriano’ após o tratamento com 20 mg L-1 de ácido giberélico (AG3), independente da concentração de PBZ, apresentando espinhos transformados em brotos.. 23.

(38) A massa foliar específica (MFE) (Figura 5B) aumentou com as crescentes concentrações de PBZ, na ausência de AG3, na ordem de 7,45%; porém, na presença, o PBZ teve seu efeito neutralizado; o AG3 na ausência de PBZ reduziu a MFE em 5,11%. Como o PBZ não afetou o número de folhas, diminuiu a área foliar e aumentou sua massa específica, provavelmente houve aumento da espessura das folhas causado pelo aumento das concentrações de PBZ. Trabalhando com noz-pecan (Carya illinoensis), WOOD (1984) relatou que. o. paclobutrazol. aumentou. a. espessura. das. folhas.. Resultados. semelhantes foram citados por SANKHLA et al. (1985), STEFFENS et al. (1985) e WILLIAMSON et al. (1986) na cultura dos citros. Resultados diferentes também são descritos por outros autores; VU & YELENOSKY (1992), trabalhando com plântulas de laranja ‘Valencia’ (citrus sinensis (L.) Osbeck), com 90 dias de idade, aplicaram concentrações de 0, 100, 250 e 500 mg planta-1 de PBZ diretamente no substrato e constataram que a concentração de 500 mg planta-1 levou a mudanças na massa foliar específica, que foi reduzida em cerca de 18%. Neste experimento, as plantas tratadas com PBZ, na ausência de AG3, apresentaram folhas com a coloração verde mais intensa do que as controle ou tratadas com AG3, o que foi comprovado pelos resultados das unidades SPAD (Figura 5C). Segundo trabalhos de BUCHENAUER et al. (1984), WOOD (1984), SANKHLA et al. (1985) e WANG et al. (1985), na maioria dos casos esta aparência está correlacionada com o aumento do teor de clorofila. O que não está claro; porém, é se o aumento do teor de clorofila for devido ao aumento da biossíntese de clorofila ou simplesmente um “efeito concentrador” devido à reduzida expansão foliar (DAVIS & SANKHLA, 1987). Os resultados encontrados neste experimento para unidades SPAD, nos tratamentos com PBZ, na ausência de AG3, foram crescentes, apresentando valores médios que variaram de 53,537 unidades para o controle, a 62,379 para a concentração de 225 mg planta-1, o que corresponde a um incremento na ordem de 16,52%.. 24.

(39) A. B. C. Figura 5 – Estimativa da área foliar (A), massa foliar específica (B) e unidades SPAD (C) de plantas de limoeiro ‘Volkameriano’, em função das concentrações de PBZ na presença ou ausência de AG3, aos 50 dias após a aplicação dos produtos (* e **, significativos, a 5% e 1%, pelo teste t, respectivamente).. 25.

(40) As concentrações crescentes de PBZ aumentaram linearmente as unidades SPAD, indicando haver relação entre PBZ e teor de clorofila nas folhas de limoeiro ‘Volkameriano’, enquanto o AG3 neutralizou os efeitos do PBZ e promoveu maior crescimento das plantas, provocando “efeito diluidor” da clorofila e resultando em menores valores de leituras SPAD.. 4. CONCLUSÕES. Concentrações crescentes de PBZ reduziram o comprimento e diâmetro de caule, comprimento dos entrenós e área foliar e aumentaram a massa foliar específica e as unidades SPAD. O AG3 reverteu a ação do PBZ. A aplicação de concentrações crescentes de PBZ, na presença de AG3, aumentou o diâmetro de caule até o valor máximo de 0,973 cm, que foi alcançado com a concentração estimada de 90,0 mg planta-1 de PBZ. O aumento das concentrações de PBZ não alterou o número de folhas, enquanto o AG3, na ausência do PBZ, aumentou em 10% o número de folhas e reduziu em 17,93% o comprimento de caule.. 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. ARON, Y.; MONSELISE, S.P.; GOREN, R.; COSTO, J. Chemical control of vegetative growth in citrus trees by paclobutrazol. Hortscience, v. 20, n. 1, p. 96-98, 1985. BARRET, J. E.; BARTUSKA, C. A. PP333 effects on stem elongation dependent on site of application. HortScience, v. 17, n. 5, p. 737-738, 1982. BAUSHER, M. G.; YELENOSKY, G. Sensitivity of potted citrus plants to top sprays and soil applications of paclobutrazol. Hortscience, v. 21, n. 1, p. 141143, 1986. BRAUN, J. W.; GARTH, J. K. L. Growth and fruiting of ‘Heritage’ primocane fruiting red raspberry in response to Paclobutrazol. HortScience, v. 21, p. 437439, 1986. BUCHENAUER, H.; KUTZNER, H. B.; KOTHS, T. Effect of various triazole fungicides on the growth of cereal seedlings and tomato plants as well as on gibberellin contents and lipid metabolism in barley seedlings. Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz, v. 91, p. 506-527, 1984.. 26.

(41) CURRY, E. A.; STAHLY, E. A.; WILLIAMS, M. W. Apparent change in gravimorphism of ‘Anjou’ pear shoots on trees treated with triazole and pyrimidine-type growth retardants. Proc. Plant Growth Reg. Soc. Amer., v. 11, p. 62, 1984. DAVIES, T. D.; SANKHLA, N. Altered diurnal leaf movements in soybean seedlings treated with triazole growth regulators. Plant Cell Physiol., v. 28, p. 1345-1349, 1987. DAVIES, T. D.; STEFFENS, G. L.; SANKHLA, N. Triazole Plant Growth Regulators. Horticultural Reviews, v. 10, p. 63-105, 1988. DE JONG, T. M.; DOYLE, J. F. Leaf gas exchange and growth responses of mature ’Fantasia’ nectarine trees to paclobutrazol. J. Am. Soc. Hortic. Sci., v. 109, p. 878-882, 1984. DELGADO, R.; CASAMAYOR, R.; RODRIGUEZ, J. L.; CRUZ, P.; FAJARDO, R. Paclobutrazol effects on mandarin under tropical conditions. Acta Hortic, n.179, 1986. ESPOSTI, M. D. D. Adubação e nutrição nitrogenada de porta-enxertos de citros produzidos em citrovasos. 2000. 96 f. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. HARTY, A. R.; VAN STADEN, J. Paclobutrazol and temperature effects on lemon. Proc. 6th Int. Citrus Congr., v. 1, p. 343-353, 1988. JIAO, J.; TSUJITA, J. J.; MURR, D. P. Effects of paclobutrazol and A-Rest on growth, flowering, leaf carbohydrate, and leaf senescence in ‘Nellie White’ Easter lily (Lilium longiflorum Thunb.). Scientia Hort., v. 30, p. 135-141. LIMA, J. E.; DAVIES, F. S. Growth regulators, fruit drop, yield, and quality of navel orange in Florida. J. Am. Soc. Hort. Sci., v. 109, p. 81-84, 1984. LIDÓN, A. G.; BERNAL, I. M.; MARTÍNEZ, A, C.; FERNÁNDEZ, F. J. B.; CASTILLO, I. P. Influencia del Paclobutrazol em patrones de cítricos. Invest. Agr. Prod. Veg. 16:59-69, 2001. KREZDORN, A. H. The use of growth regulators to improve fruit set in citrus. Proc. 1st Int. Citrus Symp., v. 3, p. 1113-1119, 1969. MEHOUACHI, J.; TADEO, F. R.; ZARAGOZA, S.; PRIMO-MILLO, E.; TALON, M. Effects of gibberellic acid and paclobutrazol on growth and carbohydrate accumulation in shoots and roots of citrus rootstock seedlings. Journal of Horticultural Science, v. 71, n. 5, p. 747-754, 1996. MONSELISE, S. P.; GOLDSCHMIDT, E. E. Alternative bearing in fruit trees. Hort. Rev., v. 4, p. 128-173, 1982.. 27.