Dalila Teles Leão Martins
CARACTERIZAÇÃO DO REPERTÓRIO ACÚSTICO DO
BOTO-CINZA, Sotalia guianensis, E IMPACTO DE EMBARCAÇÕES NO
NORDESTE DO BRASIL.
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Mestre em Psicobiologia.
Natal 2010
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Dalila Teles Leão Martins
CARACTERIZAÇÃO DO REPERTÓRIO ACÚSTICO DO
BOTO-CINZA, Sotalia guianensis, E IMPACTO DE EMBARCAÇÕES NO
NORDESTE DO BRASIL.
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Mestre em Psicobiologia.
Orientador: Flávio José de Lima Silva
Natal 2010
Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências
Martins, Dalila Teles Leão
Caracterização do repertório acústico do Boto-cinza, Sotalia guianensis, e impacto de embarcações no Nordeste do Brasil / Dalila Teles Leão Martins Natal, RN, 2010.
122f
Orientador: Flávio José de Lima Silva
Dissertação (Mestrado) Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-graduação em
Psicobiologia.
1. Sotalia guianensis Dissertação. 2. Repertório acústico Dissertação. 3. Comportamento e ruídos Dissertação. I Silva, Flávio José de Lima. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.
AGRADECIMENTOS
Nesse momento tão importante para mim, não posso deixar de agradecer a todos à minha volta que direta ou indiretamente contribuíram para essa conquista.
Primeiramente, não posso esquecer-me de agradecer a Deus pela oportunidade dessa encarnação que está me permitindo contribuir com a preservação da natureza.
À minha mãe que se desdobra em mil e sempre abnega de suas coisas pelas filhas e que sempre me apoiou na eterna vontade de trabalhar com golfinhos. As minhas irmãs que de uma forma ou outra me ajudaram a vencer mais essa etapa. Ao meu sobrinho mais lindo que me traz tanta alegria só de olhar suas fotos.
Ao Antônio Carlos que se dispôs a deixar sua vida em Minas Gerais e me acompanhar nessa nova etapa me apoiando sempre, independente dos momentos de alegria, tristeza, stress, amor... e à sua família que apoiou a nossa união, mesmo eu tendo “roubado” o primogênito.
AMO MUITO TODOS VOCÊS!!!!
Aos trabalhos voluntários que me ensinam o quão insignificante é esse modo atual capitalista e consumista. A doutrina espírita e o Yoga pelos ensinamentos de auto-conhecimento, interiorização e busca pela evolução moral e espiritual.
Aos amigos que ficaram em Minas, principalmente a Mari que sempre reza por mim, Ana e Tiago que estão torcendo pela minha vitória e Marlos que sempre contribui nas minhas estatísticas e discussões, mesmo estando enrolado com seus macacos amazônicos.
v As eternas Colombinas que contribuíram muito para minha formação moral durante o tempo que moramos juntos na querida Ouro Preto e que hoje, continuam me apoiando mesmo com a distância.
Aos amigos da Pós-graduação que compartilharam momentos de estudo, stress e descontração, principalmente a galera da linha de comportamento animal, em especial, Lu e Maísa. Ricardo pela ajuda na estatística. Obrigada e parabéns a todos por mais essa etapa.
Ao Flávio que, mesmo não me conhecendo, resolveu orientar uma garota do interior de Minas Gerais e que se atreveu a trabalhar com acústica mesmo não tendo nenhuma experiência.
À equipe LOST: Marcos Rossi que, pacientemente, se dispôs a vir da Bahia, emprestar equipamentos, tirar minhas dúvidas e escutar minhas preocupações durante todo o trabalho. Bernar, Kelly e Rosimary que me ajudaram em todas as coletas e me proporcionaram muitos momentos de descontração e comilança.
Aos barqueiros de Pipa que contribuíram com o trabalho, em especial Izac que emprestou a embarcação e Damião que pilotou, avistou os botos e preparou deliciosos peixes.
A CNPq pela bolsa que me sustentou durante esses 2 anos e proporcionou a dedicação à esse trabalho. ENFIM, MUITO OBRIGADA A TODOS!!!!
vi RESUMO GERAL
A ampla distribuição na costa brasileira da espécie Sotalia guianensis tem feito crescer o interesse pelos pesquisadores sobre a ecologia dessa espécie, além de interesses comerciais através do turismo de observação. Esse trabalho descreveu o repertório acústico S. guianensis e suas associações comportamentais e ainda, verificou se ruídos subaquáticos de motores afetam o padrão desse repertório, na região de Pipa/RN. Foram analisadas 18:49h de gravações realizadas entre os meses de abril e junho de 2009. Foram encontrados 3258 assobios, 289 gritos, 873 sequências de estalos e nenhum registro de gargarejo. A faixa de frequência dos botos variaram de 1 a 48kHz, que pode estar relacionada com a taxa de amostragem de 96kHz e com a regionalização das populações. Essa faixa se sobrepõe as faixas utilizadas pelos ruídos produzidos por lanchas, escunas e uma bomba d’água. Nas associações comportamentos e acústica, o estado de deslocamento ocorreu em 72,58% com ausência de som e a socialização apresentou ausência (56,4%) e presença de sons (43,6%). Essa ausência de som pode estar relacionada com a economia de energia, visto que nesses comportamentos muitos eventos envolvem contatos físicos e visuais. A alimentação apresentou os maiores registros de todas as classes sonoras, com 46,84% de estalos, 33,84% de assobios e 9,02% de gritos. Todos os sons ocorreram com diferenças significativas dentro de cada estado comportamental (deslocamento: x2 = 134,35 df = 3 p = 0,0001; alimentação: x2 = 19,83 df = 3 p= 0,00018 e socialização x2 = 60,35 df = 3 p = 0,0001). Com relação aos ruídos, foi possível verificar que esses sons causam modificações na vocalização, com aumento considerável no número de assobios e redução dos estalos. Ocorre, também
vii alterações de alguns parâmetros dos assobios (FI: t=2,42, p=0,015; FF: t= -2,22, p=0,025), gritos (FMI: t= -3,13, p=0,001; FMA: t= -3,49, p=0,0005; FD: t= -2,21, p=0,027; D: t=2,89, p=0,004) e estalos (D: t= -3,85, p=0,0001; I: t= -5,32, p=0,0001) durante a presença desses sons. Essas modificações podem ser uma estratégia que essa população está desenvolvendo para vencer a barreira dos ruídos. Não se pode afirmar qual dos três ruídos analisados causa maior impacto, entretanto a bomba d’água parece afetar mais os estalos, aumentando os valores de seus parâmetros e a lancha parece afetar mais as outras classes sonoras. Pouco se sabe sobre a sensibilidade auditiva dessa espécie, mas exposições diárias aos ruídos podem trazer danos e essa espécie aparenta ter residência. Medidas para mitigação, como normas de controle das embarcações e educação ambiental são necessárias para a conservação da espécie, visto que a população já aparenta sofrer com danos como diminuição do tempo de permanência e número de indivíduos que entram na enseada, além da aparente diminuição da alimentação durante a presença de embarcações. Dessa forma, avança-se no conhecimento sobre a ecologia dessa espécie, principalmente quando se trata de bioacústica e suas associações comportamentais, além de revelar alguns dos impactos que os ruídos tem trazido para essa população.
Palavras chaves: repertório acústico, comportamento, embarcações, ruídos, Sotalia guianensis, Pipa/RN.
viii ABSTRACT
The wide distribution along the Brazilian coast of specie Sotalia guianensis has been growing interest in searchers on the ecology of this species, addition to commercial interests by whalewatching. This work described the accoustic repertory of S. guianensis and their behavior associated and found if underwater noises affect this repertorie in Pipa-RN. It were analyzed 18:49h of recordings maked between april and june/2009. It were found 3258 whistles, 289 calls, 873 clicks and no gargle. The frequencies range of guiana dolphins was 1 a 48kHz and may be related to system response recorder and population’s regionalization. The frequencies overlaps the noise made by motorboats, schooners and water bomb. The behavior travelling ocurred siletly in 72,58% and socialization presented no sound (56,4%) and presence of sound (43,6%). This great absence of sound may be relacioned to saving energy, probably because in this behaviors they can use physical and visual contacts. The foraging presented highest records of all class noise with 46,84% clicks, 33,84% whistles and 9,02% calls. All this sounds occurred differently in each behavior (travelling: x2 = 134,35 df = 3 p = 0,0001; foraging: x2 = 19,83 df = 3 p= 0,00018 and socialization x2 = 60,35 df = 3 p = 0,0001). It was possible to determine that underwater noise cause changes in the repertorie and does a considerable increase in whistle’s number and reduce clicks. Also occurs changes in some whistles (FI: t=2,42, p=0,015; FF: t= -2,22, p=0,025), calls (FMI: t= -3,13, p=0,001; FMA: t= -3,49, p=0,0005; FD: t= -2,21, p=0,027; D: t=2,89, p=0,004) and clicks parameters (D: t= -3,85, p=0,0001; I: t= -5,32, p=0,0001) during presence of noise. These changes may be a strategy of these animals to win this sound barrier. We can not say which noise has more impact,
ix however the water bomb seems to affect more the clicks and the motorboats seems to affect the others sounds. Little is know about auditive sensibility of this specie, but daily exposure to this noise may cause damage and this specie appears to have residence. The specie conservation is necessary because the population already seems to suffer damage as decrease in length of stay, number of individuals entering the inlet and the apparent diminution in the foragind during vessels presence and control standards and ambiental education can help. So, we can advance in knowledge about the ecology of this specie especially when it come to bioacoustics and their behaviors associated and reveals some of the impacts that the noise have brought to this population.
Key words: bioacoustics, behavior, vessels, underwater noise, Sotalia guianensis, Pipa/RN.
x SUMÁRIO Resumo Geral --- vi Abstract --- viii Introdução Geral --- 01 Objetivos do estudo --- 07 Hipóteses e Predições --- 08
Manuscrito 1: Caracterização do repertório acústico e associações comportamentais de uma população de Sotalia guianensis da região Nordeste do Brasil. --- 09 Resumo --- 11 Introdução --- 12 Materiais e Métodos --- 15 Área de estudo --- 15 Coleta de dados --- 17 Terminologia --- 19 Análises --- 21 Resultados --- 22 Repertório acústico --- 22
Associações entre comportamentos e repertório acústico --- 26
Discussão --- 28
Repertório acústico --- 28
Associações entre comportamentos e repertório acústico --- 35
Conclusão --- 40
xi
Formatação da revista Marine Mammal Science --- 48
Manuscrito 2: Efeitos de ruídos subaquáticos no comportamento acústico de Sotalia guianensis na região Nordeste do Brasil. --- 54
Resumo --- 56 Introdução --- 58 Material e Métodos --- 61 Área de estudo --- 61 Coleta de dados --- 63 Terminologia --- 65 Análises --- 65 Resultados --- 68
Caracterização sonora das embarcações --- 68
Influência das embarcações --- 71
Discussão --- 78
Caracterização sonora das embarcações --- 78
Influência das embarcações --- 81
Referências bibliográficas --- 90
Formatação da revista Animal Conservation --- 96
Discussão geral --- 103
Conclusão geral --- 111
1 INTRODUÇÃO
Os animais passam grande parte do seu ciclo de vida em interações, sejam essas, intraespecíficas ou interespecíficas e, grande parte dessas interações, envolvem algum tipo de comunicação. Atração de fêmeas para reprodução, solicitações e cuidado pais-prole, expressões de alerta entre predadores e presas, além de outros aspectos do comportamento são expressos através de algum tipo de comunicação entre os animais. Sendo assim, a comunicação é caracterizada como um processo em que os emissores usam sinais ou exibições (informação), especialmente modelados, para modificar o comportamento daqueles que os captam (Krebs & Davies 1996).
Existem vários tipos de sinais de comunicação utilizados por animais como luminosos, químicos e sonoros. Dentre os animais que utilizam as emissões sonoras alguns desenvolveram a capacidade de emitir sons com funções comunicativas entre os próprios indivíduos da espécie e, ainda com o objetivo de auxílio próprio (ecolocalização), como por exemplo a busca de alimento e/ou localização espacial no ambiente em que está inserido para fugir de obstáculos. A ecolocalização ocorre, independentemente, em pelo menos cinco linhagens de mamíferos, entre eles os morcegos e alguns mamíferos aquáticos, como os cetáceos (Berta 2006).
Os Cetáceos utilizam as emissões sonoras para comunicação e orientação (Erbe et al. 1999). Estes, produzem sons para uma variedade de razões que incluem perigo, territorialidade, ecolocalização e interação social (Stafford et al. 1999).
2 A ordem Cetacea é dividida em três sub-ordens Arqueocetos (cetáceos extintos), Misticetos e Odontocetos. Nos Misticetos a comunicação é, frequentemente, muito intensa com relatos de níveis máximos que chegam a 188dB em ambiente natural. Várias espécies de baleias produzem sons de baixa frequência capazes de viajar grandes percursos em seus ambientes aquáticos (Richardson et al. 1995). Os odontocentos produzem uma grande variedade de sons, dentre eles sons tonais puros como os assobios e alguns sons pulsados, como os gritos e a ecolocalização (Morisaka & Connor 2007).
A família Delphinidae apresenta caracteristicas marcantes devido a riqueza e aparente complexidade de suas vocalizações (Murray et al. 1998). Sons produzidos por espécies representantes dessa família são de vários tipos e apresentam funções específicas. Estalos de ecolocalização são usados para navegação e localização de presas (Herzing 1996) e assobios e gritos são utilizados, primariamente para comunicação (Baron et al. 2008).
Variações nos padrões de assobios têm sido documentada entre diferentes espécies e, a partir disso, sugere-se correlações com diferenças fisiológicas e condições ambientais diversas (Wang et al. 1995, Rendell et al. 1999). Estudos anteriores revelaram que as diferenças espécie-específicas de golfinhos estão baseadas em relações alopátricas/simpátricas (Steiner 1981), diferenças nos habitats, comprimento do corpo, entre outros (Wang et al. 1995). Sayigh et al. (1995) relata que Tursiops truncatus apresenta assobios específicos produzidos individualmente, que são chamados de assobios de assinatura, e esses, são modelados pelos infantes de acordo com os assobios que ocorrem a sua volta e permanecem quando se tornam adultos.
3 Sotalia guianensis (família Delphinidae), também conhecido como Boto-cinza, é um golfinho que habita principalmente estuários, baías, enseadas e áreas de manguezais (Carvalho 1963). Sua distribuição mundial é conhecida desde Honduras até o estado de Santa Catarina, no Brasil, sendo amplamente distribuído pela costa brasileira (Flores et al. 2009). Apresenta pequeno porte, tamanho médio de 1,80m com nadadeira dorsal pequena e localizada no centro do dorso com formato triangular. A coloração mostra um gradiente dorso-ventral em tons de cinza e também em tons brancos ou rosados, sendo esse último, mais comum em imaturos (Da Silva & Best 1996, Rosas et al. 2003). Sua dieta inclui, principalmente, peixes teleósteos e cefalópodes (Pansard 2009).
Devido a limitações de método, estudos sobre comportamento e acústica são pouco comuns, principalmente em ambiente natural (Smolker 1993). O primeiro estudo com esse gênero foi realizado por Caldwell & Caldwell (1970) que registraram sons de ecolocalização para o Tucuxi, Sotalia fluviatilis, em cativeiro. Comparações sobre ecolocalização entre Inia ssp e Sotalia ssp. em ambiente natural foi feita por Kamminga et al. (1993). Muitos estudos tem concentrado esforços na produção de sons, principalmente, estalos de ecolocalização e assobios (Sauerland e Dernhardt 1998; Ding et al. 2001; Monteiro-Filho e Monteiro 2001; Podos et al. 2002; Erber e Simão 2004; Azevedo e Van Sluys 2005; Rossi-Santos e Podos 2006; May-Collado e Wartzok 2009). Devido a grande complexidade dos sons emitidos por S. guianensis sob condições naturais é sugerido que a complexidade de seu repertório acústico, associada com uma grande distribuição geográfica pode acarretar diferenças regionais na elaboração dos sons (Monteiro-Filho e
4 Monteiro 2001; Azevedo e Van Sluys 2005; Rossi-Santos e Podos 2006; May-Collado e Wartzok 2009).
Monteiro-Filho & Monteiro (2001) realizaram estudos de acústica e relacionaram as categorias sonoras aos estados comportamentais da espécie em questão no estuário de Cananéia-SP. Atem & Monteiro-Filho (2006) estudaram essa associação acústica e comportamental com S. Guianensis na mesma região em período noturno. Entretanto, na região de Pipa/RN não há estudos sobre acústcia.
O crescimento desordenado da população humana nas áreas de costa, além da pesca recreativa, artesanal e industrial (Wells et al. 1998), tráficos de navio e barcos de turismo vêm aumento a cada década e, consequentemente, os impactos causados a vida marinha (Wells & Scott 1997). Alguns estudos relatam a ameaça dos ruídos dos barcos causando danos auditivos (Pavan 2002), além de colisões, principalmente em pequenas populações como a baleia Franca no Atlântico Norte (Kraus 1990) e baleia Franca na Argentina (Rowntree et al. 2001).
O turismo de observação é uma atividade que pode acasionar danos devido os ruídos causados pelos motores dos veículos e ainda, a forma de aproximação das embarcações junto aos golfinhos. Duffus & Dearden (1993) descreve que essa atividade pode trazer tipos diferentes de danos: (1) Consequências imediatas diretas com mudanças comportamentais dos indivíduos como resultado de uma colisão e indiretas, que os indivíduos podem morrer após ter sido afetado; (2) consequência a curto prazo direta com interferências em comportamentos importantes como alimentação, cuidado
5 parental e acasalamentos e indiretas que podem afetar a distribuição espacial da espécie; (3) consequências a longo prazo diretas alterando o tamanho do grupo e indiretas ocorrendo a redução da adaptabilidade e reprodução, podendo levar o declinio da população.
Estudos relatam os casos de mudanças comportamentais e/ou padrão sonoros quando em presença de embarcações. Fêmeas de Orcinus orca aumentam sua velocidade de natação e angulação do corpo durante mergulhos sucessivos, enquanto machos manteem a velocidade mas utilizam-se de trajetórias irregulares (Williams et al. 2002). Entretanto, golfinhos T. truncatus aumentam seu padrão de assobios quando barcos turísticos estão presentes (Scarpaci 2001). Os mamíferos marinhos dependem da acústica para muitas atividades e forçar a mudança do comportamento vocal ou reduzir a sua capacidade audível pode reduzir a habilidade de procurar comida, navegar ou contatar os coespecíficos (Richardson et al. 1995).
Ainda pouco se sabe sobre os efeitos do impacto sonoro antropogênico sob a vida marinha, mas é sabido que exposições à barulhos pode levar à perda auditiva ou diminuição no limiar de sensibilidade (Pavan 2002). Através de modelo de avaliação de impacto acústico, Erbe (2002) observou que as embarcações de turismo de observação interferem nas comunicações entre orcas (O. orca), causam mudanças comportamentais e, ainda, podem gerar perdas temporárias ou permanentes de audição em populações residentes.
O S. guianensis por ser uma espécie de hábitats costeiros torna-se alvo de embarcações para turismo de observação. Em Pipa/RN esse turismo se apresenta como um aspecto importante na economia da comunidade local e
6 alguns estudos tem demonstrado o impacto sofrido por essa espécie na costa brasileira. Santos-Jr. et al. (2006) e Valle & Melo (2006) relatam que a forma como ocorre a aproximação dos barcos em direção aos botos-cinza na praia de Pipa pode induzir alterações sutis nos comportamentos, em especial deslocamento. Já em Cananéia-SP, os animais respondem menos negativamente quanto mais longos for o encontro. Além disso, a distância entre as embarcações e os botos e a forma com que os pilotos aproximam a embarcação também causam reações comportamentais (Filla & Monteiro-Filho 2009).
O presente estudo propõe-se a contribuir para o aumento do conhecimento dos aspectos ecológicos dessa espécie, principalmente sobre o repertório acústico associado aos comportamentos da população do litoral sul do Rio Grande do Norte. Ainda, visa descrever os ruídos das embarcações de turismo na área e reconhecer se esses sons são capazes de causar modificações no padrão acústico dos indivíduos, contribuindo para sua conservação na região Nordeste do país particularmente em áreas que utilizam-se dos boto-cinzas como atração turística.
Considerando a escassez de estudos sobre acústica de cetáceos associada à expressão dos comportamentos, assim como o rápido crescimento do turismo para a observação desses animais em diversos locais, o presente estudo possui grande relevância ao avaliar os possíveis impactos dessa atividade sobre os animais e pode oferecer subsídios importantes para adoção de medidas mitigadoras desses impactos.
7 OBJETIVOS
Objetivo Geral
Descrever o repertório acústico e as associações entre os sinais sonoros e os estados de comportamento, além de caracterizar os sons dos barcos de turismo de observação e a influência dos mesmos sobre a expressão do repertório acústico do boto Sotalia guianensis em Pipa, Tibau do Sul-RN.
Objetivos específicos
a. Descrever os parâmetros sonoros (frequências, duração, intensidade, modulação e harmônicos) das diferentes classes de sons (assobios, gritos, estalos de ecolocalização e gargarejo) emitidos pelos botos. (Manuscrito 1)
b. Associar o repertório acústico às expressões dos estados comportamentais de alimentação, socialização e deslocamento. (Manuscrito 1)
c. Caracterizar os parâmetros dos sons (frequência e intensidade) produzidos pelos diferentes motores das embarcações de turismo da região de Pipa, assim como verificar se existe influência da presença de ruídos de embarcação sobre a expressão dos sons emitidos pelos botos e se essa influência varia entre os tipos de embarcações (escuna ou lancha). (Manuscrito 2)
8 HIPÓTESES E PREDIÇÕES
Hipótese 1: Os sons produzidos pelos botos variam quanto à frequência de ocorrência em cada estado do comportamento.
Predição: Existe diferença na frequência de ocorrência das classes de sons (assobios, gritos, estalos e gargarejo) entre os estados de comportamento dos botos.
Hipótese 2: Os ruídos dos barcos de turismo alteram a expressão dos sons emitidos pelos botos.
Predição 1: Há aumento nos parâmetros das classes sonoras emitidas pelos botos registrados na presença de ruídos das embarcações.
Predição 2: As lanchas são as embarcações que causam maior modificação nos parâmetros sonoros expressos pelos botos.
9 Manuscrito 1
Título – Caracterização do repertório acústico e associações comportamentais de uma população de Sotalia guianensis em Pipa/RN, região Nordeste do Brasil.
Autores – Dalila Teles Leão,1, Marcos Rossi Santos1, 2 e Flávio José de Lima Silva,1,3,4
1 Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia – Estudos do
Comportamento, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN, Brasil.
2 Instituto Baleia Jubarte, Av. do Farol, caixa postal 92, CEP: 48280-000 Praia do Forte, BA, Brasil.
3 Centro Golfinho Rotador, Caixa Postal 49, CEP: 53990-000 Fernando de Noronha, PE, Brasil. www.golfinhorotador.org.br (Fax: ++ 55 81 36191295).
4 Departamento de Turismo, Universidade do Estado do Rio Grande do Norte, Natal, RN, Brasil.
Periódico – Marine Mammal Science
QUALIS A2.
10
Caracterização do repertório acústico e associações comportamentais de
uma população de Sotalia guianensis em Pipa/RN, região Nordeste do
Brasil.
LEAO, D.T.,*1, ROSSI-SANTOS, M.R.1,2 & SILVA, F. J. L.,1,3,4
1 Programa de Pós Graduação em Psicobiologia, Departamento de Fisiologia.
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – Natal/RN – Brasil.
*E-mail: dalilaleao@gmail.com
2 Instituto Baleia Jubarte, Av. do Farol, caixa postal 92, CEP: 48280-000 Praia do Forte, BA, Brasil
3 Centro Golfinho Rotador, Caixa Postal 49, CEP: 53990-000 Fernando de Noronha, PE, Brazil. www.golfinhorotador.org.br (Fax: ++ 55 81 36191295).
4 Departamento de Turismo, Universidade do Estado do Rio Grande do Norte, Avenida Airton Senna, 4241, Neópolis - Natal/RN, Brasil.
11 RESUMO
Os cetáceos utilizam emissões sonoras para comunicação e orientação principalmente, quando associada com comportamento. Esse estudo descreveu o repertório acústico de Sotalia guianensis e associou esse repertório aos comportamentos, na região de Pipa-RN. Foram analisadas 18:49h de gravações realizadas entre os meses de abril e junho de 2009. Foram encontrados 3258 assobios, 289 gritos, 873 sequências de estalos e nenhum registro de gargarejo. A faixa de frequências dos botos variaram de 1 a 48kHz, que pode estar relacionada com a taxa de amostragem de 96kHz e com a regionalização das populações. Nas associações comportamentos e acústica, o deslocamento ocorreu em 72,58% sem registro de som e a socialização apresentou ausência (56,4%) e presença de sons (43,6%), com 24,02% de assobios. A alimentação apresentou os maiores registros de todas as classes sonoras, com 46,84% de estalos, 33,84% de assobios e 9,02% de gritos. Todos os sons ocorreram com diferenças significativas dentro de cada estado comportamental (deslocamento: x2 = 134,35 df = 3 p = 0,0001; alimentação: x2 = 19,83 df = 3 p= 0,00018 e socialização x2 = 60,35 df = 3 p = 0,0001). Dessa forma, avança-se no conhecimento sobre a ecologia dessa espécie, principalmente devido a regionalização das populações.
Palavras chaves: Repertório acústico, comportamento, Sotalia guianensis, Pipa.
12 INTRODUÇÃO
Os animais passam grande parte do seu ciclo de vida em interações, sejam essas, intraespecíficas ou interespecíficas e, grande parte dessas interações, envolvem algum tipo de comunicação (Krebs e Davies 1996). A comunicação envolve critérios como o fornecimento da informação não ser acidental, mas ocorrer somente porque beneficia o receptor (Bradbury e Vehrencamp 1998). Sendo assim, a comunicação é caracterizada como um processo em que os emissores usam sinais ou exibições (informação), especialmente modelados, para modificar o comportamento daqueles que os captam (Krebs e Davies1996).
Os Cetáceos utilizam as emissões sonoras para comunicação e orientação (Erbe et al. 1999). Estes, produzem sons para uma variedade de razões que incluem perigo, territorialidade, ecolocalização e interação social (Stafford et al. 1999).
Estudos sobre acústica de cetáceos em determinados habitats são poderosos para a identificação de espécies, localização e pistas de indivíduos, identificação de linhagens a partir de dialetos regionais, determinação de padrões de distribuição sazonal e abundância relativa, entre outros (Stafford et al. 1998). Muitas espécies de cetáceos produzem sons únicos para identificação individual, incluindo assobios de golfinhos, codas de cachalotes (Physeter macrocephalus), e muitos tons de baixa frequência de baleias azuis (Balaenoptera musculus) e fin (Balaenoptera physalus) (Berta 2006).
Os odontocetos (ordem Cetacea) produzem uma grande variedade de sons, dentre eles sons tonais puros como os assobios e alguns sons pulsados,
13 como os gritos e a ecolocalização (Morisaka e Connor 2007). Entretanto, algumas espécies podem não produzir assobios (Richardson et al. 1995, Morisaka e Connor 2007).
A família Delphinidae apresenta caracteristicas marcantes devido a diversidade e aparente complexidade de suas vocalizações (Murray et al. 1998). Sons produzidos por espécies representantes dessa família são de vários tipos e apresentam funções específicas. Os gritos são utilizados como comunicação e os estalos de ecolocalização são usados para navegação e localização de presas (Herzing 1996). Além desses sons, os assobios são o foco de muitos estudos, caracterizado como faixas estreitas de sons com frequência modulada e são utilizados, primariamente, para comunicação entre animais. (Baron et al. 2008).
Estudos experimentais e de observações, principalmente com Tursiops truncatus, têm indicado que os assobios produzidos por espécies da família Delphinidae podem sugerir uma identidade individual (Sayigh et al. 1995), manutenção de coesão de grupo (Janik e Slater 1998) e, ainda, ter relação com contexto social e aprendizado (Janik 2000).
Sotalia guianensis (família Delphinidae), também conhecido como Boto-cinza, é um golfinho que habita, principalmente estuários, baías, enseadas e áreas de manguezais (Carvalho 1963). Sua distribuição mundial é conhecida desde Honduras (Da Silva e Best 1996) até o Estado de Santa Catarina, no Brasil, sendo amplamente distribuído pela costa brasileira (Flores et al. 2009). Apresenta pequeno porte, tamanho médio de 1,80m com coloração dorso-ventral em tons de cinza e também em tons brancos ou rosados comum em
14 filhotes (Da Silva e Best 1996, Rosas et al. 2003). Sua dieta inclui, principalmente, teleósteos e cefalópodes (Pansard 2009).
Devido a limitações de métodoss, estudos sobre comportamento e acústica são pouco comuns, principalmente em ambiente natural (Smolker 1993). Entretanto, a grande complexidade dos sons registrados para S. guianensis sob condições naturais sugere-se que o repertório acústico, associado com uma grande distribuição geográfica pode acarretar diferenças regionais na elaboração dos sons (Monteiro-Filho e Monteiro 2001; Azevedo e Van Sluys 2005; Rossi-Santos e Podos 2006; May-Collado e Wartzok 2009).
Monteiro-Filho e Monteiro (2001) realizaram trabalhos de acústica e relacionaram as categorias sonoras aos estados comportamentais da espécie em questão no estuário de Cananéia-SP. Atem e Monteiro-Filho (2006) estudaram essa associação acústica e comportamental com S. Guianensis na mesma região, entretanto em período noturno. Ainda, há outros trabalhos de acústica com essa espécie como Garcia (2009) que descreve o repertório acústico em Caravelas-BA, além de Erber e Simão (2004), Pivari e Rosso (2005) e May-Collado e Wartzok (2009) que concentram seus esforços somente nos assobios. Contudo, trabalhos com acústica e com o objetivo de associação acústico-comportamental na região de Pipa não foram realizados.
O presente estudo teve como objetivo descrever os parâmetros (frequências, duração, intensidade, modulação e harmônicos) das diferentes classes de sons (assobios, gritos, estalos de ecolocalização e gargarejo) emitidos por S. guianensis e associar os sons emitidos às expressões de comportamento dentro dos estados de alimentação, socialização e
15 deslocamento. E, ainda, adotou-se como hipótese a variação da frequência de ocorrência dos sons produzidos pelos botos-cinza em cada evento comportamental.
O presente estudo propõe-se, então, a contribuir para o aumento do conhecimento sobre o repertório acústico associado aos comportamentos de S. guianensis, bem como avançar nos aspectos ecológicos da espécie, principalmente devido sua regionalidade e desta forma contribuir para sua conservação na região Nordeste do país.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
A área onde foi realizado este estudo consiste de duas enseadas, Madeiro e Curral (figura 1), pertencentes ao distrito de Pipa que integra o município de Tibau do Sul. Sua localização, no extremo sul do Estado do Rio Grande do Norte (06º 13’ 23,9’’ sul e 35º 04’ 14,8’’ oeste), e está a aproximadamente 90Km de Natal, capital do Estado.
16 Figura 1: Localização das duas enseadas (Madeiro e Curral) onde foram realizadas as coletas dos dados de repertório acústico e comportamentos entre os meses de Abril e Julho de 2009, Pipa-RN. Fonte: Google Earth
A enseada do Curral apresenta fundo arenoso, entretanto, na parte sul dessa praia o substrato passa a ser argiloso. A salinidade é de 36 partes por mil, com profundidade inferior a 15m e, ainda, apresenta águas turvas.
MADEIRO
17 A Praia de Madeiro apresenta uma formação rochosa (de areia sedimentar) que se estende desde o infralitoral até o supralitoral antes de alcançar as falésias. A enseada é formada unicamente por areia com uma profundidade média de 2m em maré baixa e 5m em maré alta. A turbidez da água também é alta, já que é uma praia de alta energia, com movimento constante de sedimentos em suspensão.
A plataforma continental no norte do Brasil é extremamente extensa e por isso, dispõe de um litoral rochoso. As enseadas são contornadas por falésias com uma altura média de 30m que circunda as praias e apresenta ainda, vegetação nativa. É uma região protegida dos ventos e de correntes costeiras proporcionando assim, uma área relativamente estável pois sofre influência unicamente de marés e precipitações. O clima é tropical chuvoso com verão seco e estação chuvosa adiantando-se para o outono. A temperatura varia entre 21ºC e 32ºC (IDEMA-RN).
Coleta de dados
As gravações dos sons dos botos realizadas neste estudo ocorreram entre os meses de abril a junho de 2009. O esforço amostral médio diário de registros de sons e comportamento foi de 5 horas abrangendo o final da manhã e o início da tarde.
Os registros sonoros e coletas de dados de comportamento foram realizados em ponto móvel e utilizou-se uma lancha de fibra de 5m equipada com um motor Mercury 60HP de 4 tempos. As atividades a bordo contaram com a participação de dois integrantes, um responsável pela condução do
18 barco e um responsável pelas gravações dos sons dos botos. As gravações foram realizadas utilizando-se um hidrofone HTI SSQ 94 e um gravador digital M-Audio, Microtrack II Professional. Tendo em vista que quanto maior a taxa de amostragem, maiores e mais fiéis serão os valores de frequência de áudio (ciclos por segundo) registrados na análise e que até o momento, foi possível registrar para S. guianensis assobios com até 48,8kHz na Costa Rica (May-Collado e Wartzok 2009), optou-se neste trabalho pela utilização de um aparelho gravador que ofereça a taxa de amostragem (registros por segundo) de 96kHz que permite o registro de frequências de áudio de até 48kHz.
As sessões de gravações iniciavam-se quando era detectada a presença de botos na área. A princípio, ocorria à aproximação do barco em marcha lenta e no momento da gravação o motor era desligado, ficando a embarcação a deriva, a fim de evitar interferências dos ruídos do motor nas emissões sonoras dos indivíduos. As gravações ocorriam a uma distância máxima de 100m dos botos e eram encerradas quando os indivíduos se afastavam além dessa distância e/ou não eram mais visualizados na área.
Os dados comportamentais foram coletados somente enquanto duravam as sessões de gravação utilizando-se da técnica de ad libitum (Altmann 1974). Esses dados, juntamente com tempo que ocorreram na gravação, que podia ser observada pelo visor digital do aparelho, foram anotados em uma planilha para permitir a associação posterior entre os dados da planilha e as emissões sonoras. Os eventos foram anotados, levando-se em consideração sua frequência, de acordo com Vicente et al. (2002). As gravações encerravam-se quando os botos não eram mais visualizados na área.
19 Para maior fidedignidade dos comportamentos, uma ou duas pessoas permaneceram em ponto fixo (no alto de uma falésia na Enseada do Madeiro) e os dados foram coletados com auxilio de um binóculos 10x40 e planilha específica para registro contendo data, hora, número de embarcações, tipo e nome dos barcos, número de botos, faixa etária, presença de boto marcado, estado comportamental. Todos os dados comportamentais também foram obtidos através da técnica ad libtum e registros contínuos independente da embarcação do trabalho estar presente na área ou não.
Terminologia
Monteiro-Filho e Monteiro (2001), a partir de gravações de sons produzidos por S. guianensis na região de Cananéia (SP), estabeleceram quatro categorias de acordo com as características audíveis que serão utilizadas neste estudo: (1) Assobios: São os sons mais comuns produzidos por golfinhos. Podem ser sons tonais puros ou apresentar harmônios. (2) Gritos: categoria mais diversa de sons pulsados e apresentam-se com intensidade variável, mas raramente forte e sempre com harmônicos; (3) Gargarejo: similar ao grito, apresenta nota longa com pelo menos dois harmônicos e modulação de frequência em torno de 0.3kHz. (4) Estalidos: caracterizados como sequências de pulsos com frequências de amplitudes variáveis usados na ecolocalização.
20 Os dados comportamentais foram registrados de acordo com os eventos comportamentais realizados pelos botos, utilizando-se como referência as descrições de Nascimento et al. (2008). Dessa forma, 30 diferentes eventos comportamentais foram levados em consideração. Entretanto, esses eventos foram agrupados em três estados: (1) deslocamento – eventos com movimento de um ou mais indivíduos em determinada direção com mudança de uma área para outra; (2) Alimentação ou forrageio: abrange todos os eventos que demonstra procura e captura de alimento; (3) Socialização: todos os
Figura 2: Exemplos de assobios emitidos por boto-cinza. Em a) um assobio puro e em b) sequência de dois assobios com harmônico. Fonte: Monteiro-Filho e Monteiro 2008.
Figura 3: Exemplos de dois gritos emitidos por S. guianensis, ambos com presença de harmônicos. Fonte: Monteiro-Filho e Monteiro 2008.
Figura 4: Exemplo de gargarejo emitidos por filhotes de S. guianensis. Fonte: Monteiro-Filho e Monteiro 2008.
Figura 5: Exemplo de sequência de estalos emitidos por boto‐cinza. Fonte: Monteiro-Filho e Monteiro 2008.
21 comportamentos que não se enquadram nos estados deslocamento e forrageio com dois ou mais indivíduos.
Análises
As gravações foram analisadas com auxílio de um computador através do programa RAVEN PRO® 1.4 para determinar os parâmetros das classes de sons emitidos pelos botos. Nos assobios foram determinados 9 parâmetros (frequência inicial (FI), frequência final (FF), frequência máxima (FMA), frequência mínima (FMA), variação de frequência (VF), duração (D), intensidade (I), número de harmônicos e modulação), 5 parâmetros dos estalos de ecolocalização (FMI, FMA, VF, D e I) e 7 parâmetros dos gritos e gargarejos (FMI, FMA, VF, D, I, número de harmônicos e modulação). A exemplificação dos parâmetros está exposta na figura 6.
As FMI podem coincidir com as FI, assim como as FMA podem coincidir com as FF, entretanto os fatores de coincidência dependem da modulação dos assobios; e.g. uma FMI pode ter o mesmo valor da FI caso o assobio seja ascendente, mas essas frequências não terão o mesmo valor se o assobio tiver modulação descendente. Por esse motivo os parâmetros de FI e FF foram calculados para os assobios.
22 Figura 6: Amostra de um assobio [ascendente – descendente – ascendente] com a nota fundamental e dois harmônicos exemplificando os parâmetros calculados das classes sonoras dos botos.
Após a associação dos comportamentos e das respectivas emissões sonoras, os dados foram transformados em porcentagem para melhor comparação entre as frequências de ocorrência de cada classe sonora dentro dos três estados comportamentais considerados. Os valores de registro foram testados através do teste x2 utilizando-se o programa Statistc 7
RESULTADOS
Repertório Acústico
Duas sessões foram realizadas totalizando-se 11 dias de coletas. O esforço amostral foi de 49:48h e o tempo de gravação de 18:49h.
23 A partir das análises das gravações feitas através do programa Raven foi possível identificar 3258 assobios, 289 gritos, 873 sequências de estalos e nenhum registro de gargarejo.
Os valores mínimos, máximos e as médias dos parâmetros analisados de cada uma das classes sonoras encontradas foram descritos e estão representados nas tabelas 1, 2 e 3, com exceção da modulação e número de harmônicos. A classe de som gargarejo foi excluída de todas as análises por não ter sido registrada em nenhum momento. Todos os parâmetros foram calculados a partir da nota fundamental dos registros.
Tabela 1: Parâmetros acústico dos assobios dos Botos em Pipa/RN registrados entre Abril e Junho de 2009. F I (kHz) FF (kHz) FMI (kHz) FMA (kHz) VF (kHz) D (s) I (dB) Menor valor 0,93 1,33 0,93 3,2 21,2 0,016 51,5 Maior valor 47,5 38,5 28,2 44,4 47,5 2,65 110,8 Média DP 11,3 4,8 19,02 4,6 10,3 3,9 19,5 4,3 9,2 4,7 0,194 0,13 80,03 7,5 DP: desvio padrão
Tabela 2: Parâmetros acústicos da classe de som Grito realizados por Sotalia guianensis em Pipa/RN registrados entre Abril e Junho de 2009.
FMI (kHz) FMA (kHz) VF (kHz) D (s) I (dB) Menor valor 0,5 1,9 0,7 0,03 49,8 Maior valor 19,8 23,2 7,1 1,09 93,8 Média DP 7,9 4,5 10,5 4,7 2,5 1,06 0,20 0,12 78,5 6,2
24 Tabela 3: Parâmetros acústicos das sequências de estalos registrados entre os meses de Abril e Junho de 2009 nas enseadas do Curral e Madeiro em Pipa/RN.
FMI (kHz) FMA (kHz) VF (kHz) D (s) I (dB) Menor valor 1 7,6 2,7 0,14 75,8 Maior valor 20,5 48 47,7 15,69 125,4 Média DP 6,5 3,1 47 3,4 40,5 4,8 1,92 1,6 100,7 7,9
Os parâmetros modulação e número de harmônicos foram analisados para assobios e gritos e encontraram-se nove tipos diferentes de modulação para assobios e sete diferentes tipos de modulação para gritos e estes estão relacionados abaixo (tabela 4).
Uma grande variedade de números de harmônicos de assobios e gritos foi encontrada. Os valores em porcentagem estão demonstrados na tabela 5.
Tabela 4: Frequência dos diferentes tipos de modulação das classes de som assobio e gritos de Boto-cinza registrados durante os meses de Abril e Junho de 2009 na praia de Pipa, Tibau do Sul-RN. N Modulação % ASSOBIOS 1984 A 60,89 505 A‐E‐A 15,5 101 A‐D 3,1 100 A‐D‐A 3,06 188 D 5,77 343 D‐A 10,53 25 D‐A‐D 0,77 7 D‐A‐D‐A 0,22 5 D‐E‐D 0,16 GRITOS 71 A 24,57
25 97 A‐D 33,56 3 A‐D‐A 1,06 6 A‐D‐A‐D 2,1 78 D 26,9 29 D‐A 10,06 5 D‐A‐D 1,75
N: freqüência de ocorrência de assobios e gritos; %: porcentagem de ocorrência; A: ascendente; E: estável; D: descendente.
Tabela 5: Porcentagem de ocorrência dos números de harmônicos de assobios e gritos registrados em Pipa entre os meses Abril e Junho 2009.
HARMÔNICOS % ASSOBIO 0 49,89 1 33,85 2 10,98 3 4,24 4 0,58 5 0,12 6 0,18 7 0,06 9 0,06 14 0,03 GRITO 4 2,3 5 10,4 6 6,9 7 10,4 8 10,4 9 8,04 10 14,9
26 11 8,04 12 9,2 13 2,3 14 3,45 15 1,13 16 3,44 17 1,14 19 2,3 22 1,13 26 3,44 28 1,13
Associações entre comportamentos e repertório acústico
Durante as sessões de gravações foram registrados 26 diferentes eventos comportamentais. Em alguns momentos, estes eventos ocorreram associados com as categorias sonoras relatadas e, algumas vezes, ocorreram sem a presença de qualquer detecção de emissões sonoras por parte dos botos. De um total de 374 episódios de eventos ocorridos, 201 estavam associados há uma emissão sonora e 173 não.
Os eventos registrados foram classificados dentro dos três estados comportamentais seguintes: socialização, alimentação e deslocamento. Dessa forma, foi possível ter um significado mais específico sobre em qual contexto uma classe de som é produzida. Nesse estudo, todos os três estados ocorreram na presença ou ausência de emissões sonoras. Os valores da frequência de ocorrência dos estados em cada uma das classes de som e da
27 ausência de som foram transformados em porcentagem e plotados em gráfico para melhor visualização (figura 7).
Figura 7: Porcentagem de ocorrência de cada categoria sonora, exceto gargarejo e ausência de som dentro dos três estados comportamentais realizados por Sotalia guianensis nas enseadas do Madeiro e Curral, Pipa, município Tibau do Sul-RN entre os meses de Abril e Junho de 2009.
O teste de x2 demonstrou que existe diferenças significativas entres as classes sonoras dentro de cada estado comportamental. Os valores encontrados para deslocamento foi x2 = 134,35 df = 3 p = 0,0001, alimentação x2 = 19,83 df = 3 p= 0,00018 e socialização x2 = 60,35 df = 3 p = 0,0001.
28 DISCUSSÃO
Repertório Acústico
Nas últimas décadas, a ampla distribuição de S. guianenis fez crescer o interesse dos pesquisadores na ecologia da espécie que é abundante na costa brasileira. Um dos aspectos que vem se ampliando ainda mais, tem como foco as emissões sonoras da espécie e suas variações dentro de populações distribuídas ao longo da referida costa (Monteiro-Filho e Monteiro 2001, Azevedo e Van Sluys 2005, Rossi-Santos e Podos 2006). Entretanto, ainda são carentes as informações sobre o repertório acústico como um todo e as relações comportamentais associadas a esse repertório.
As análises das gravações das emissões sonoras realizadas neste trabalho confirmam três categorias sonoras descritas para a mesma espécie em populações ao longo da costa do Atlântico Sul. Visto que os registros encontrados são a primeira descrição dos sons nas enseadas de Pipa, com faixas de frequências que variaram de 1kHz a 48kHz, sons com até 28 harmônicos e durações que chegam a 15 segundos; as categorias sonoras assobios, grito e estalo fazem parte do repertório acústico da população de S. guianensis em Pipa, litoral sul do Rio Grande do Norte.
Os assobios são a categoria sonora realizada pela maioria dos delfinídeos (Baron et al. 2008), entretanto dentro de uma mesma espécie, diferentes populações podem sofrer modificações em seus parâmetros acústicos. No presente estudo esse som foi o mais produzido pelos botos e esses apresentaram médias de frequências altas e um nicho de repertório com uma faixa abrangente. Comparando-se as frequências dos assobios com
29 valores relatados em outras populações verifica-se que as médias encontradas no presente trabalho são maiores que as registradas em locais mais ao sul do Estado do Rio Grande do Norte (Monteiro-Filho e Monteiro 2001; Azevedo e Simão 2002; Erber e Simão 2004; Pivari e Rosso 2005; Garcia 2009), entretanto é menor que a registrada mais ao norte do Atlântico, como na Costa Rica (May Collado e Wartzok 2009).
As diferenças entre populações de uma mesma espécie podem retratar um padrão biogeográfico gerado por um provável isolamento das populações e/ou ter sofrido com adaptações ao meio, visto que é uma espécie com aparente residência e fidelidade à sua área de vida (Rossi-Santos et al 2007, Flores et al. 2009). Considerando que o isolamento e a adaptabilidade a uma área de vida pode permitir o desenvolvimento de características específicas dentro de cada população (Ricklefs 2001), as diferenças encontradas nos assobios ao longo da costa podem ser justificadas. Azevedo e Van Sluys (2005), Rossi-Santos e Podos (2006) e May Collado e Wartzok (2009) confirmam a regionalização dos assobios quando se leva em consideração os parâmetros de frequência dos assobios que aumentam quanto mais ao norte está à população.
As diferentes modulações de assobios também podem ser características específicas de cada população. É provável que exista um repertório comum que pode representar a espécie como um todo, independentemente de sua localização geográfica, devido os assobios ascendentes que são os que apresentam maior frequência de ocorrência na região de Pipa, serem encontrados também na Baía de Sepitiba, Costa Rica e Caravelas (Erber e Simão 2004; May Collado e Wartzok 2009; Garcia 2009),
30 além de também ser produzido por outros delfinídeos como Stenella longirostris no Hawaii (Brownlee e Norris 1994). As modulações [ascendente Æ estável Æ ascendente] e [descendente] também foram registrados em outras localidades (May Collado e Wartzok 2009, Garcia 2009), entretanto algumas modulações de assobios encontrados em Pipa como, por exemplo, [descendentes Æ estável Æ descendentes] não são relatados em outras regiões. Portanto, podem ter se desenvolvido como característica específica desta população em resposta às condições ambientais locais e caracterizar a formação de “sotaques” dentro de cada população.
Um fator importante para descrever a faixa de abrangência do repertório acústico de uma espécie, com maior precisão, é a adequação dos valores da taxa de amostragem do equipamento de gravação de áudio à capacidade acústica da espécie pesquisada. A taxa de amostragem escolhida para a coleta dos registros permitiu registrar assobios com o valor máximo de frequência de 47,5 kHz.
Estudos como o de Azevedo e Simão 2002 e Erber e Simão 2004 com a mesma espécie na Baia de Guanabara e Baía de Sepitiba descrevem uma variação de frequência entre 0,9kHz a 18kHz e entre 1kHz a 21,7kHz, respectivamente e, relatam que essa abrangência foi permitida devido a capacidade do equipamento. Adicionalmente, Azevedo et al. (2005) encontraram frequências máxima de até 23,89kHz em boto-cinza na Baía de Guanabara, mas observaram que algumas amostras de assobios pareciam estar cortadas, provavelmente, porque esses ultrapassavam 24kHz, limite de áudio da gravação. Dessa forma, os dados encontrados neste estudo dão suporte à hipótese de que os valores encontrados dos assobios de uma forma
31 geral podem estar limitados à capacidade do equipamento utilizado e, claro, do objetivo do estudo.
A taxa de amostragem do equipamento também tem grande importância quando se analisa os harmônicos. Visto que esses são múltiplos dos valores das notas fundamentais (Wisnik 2007), o equipamento utilizado nas gravações pode limitar os números de harmônicos dos registros e emissões sonoras. A literatura descreve os assobios como sons tonais puros (sem nenhum harmônico) ou com harmônicos (Monteiro-Filho e Monteiro 2001) e que seus harmônicos podem ter importante função na comunicação entre os golfinhos, entretanto, essa questão não está totalmente esclarecida (Lammers et al. 2003)
No presente estudo, a metade dos assobios encontrados revelou serem sons puros e a outra metade possui harmônicos, sendo que 33,8% dos assobios apresentaram 1 harmônico entretanto, foi encontrado um tipo de assobio que alcançou o máximo de 14 harmônicos. Valores altos para números de harmônicos em assobios também foram registrados na Baía de Sepitiba/RJ (Erber e Simão 2004), assim como para Stenella longirostris e Stenella frontalis (Lammers et al. 2003). Todavia, Monteiro-Filho e Monteiro (2001) e Garcia (2009) encontraram assobios com até 3 harmônicos, provavelmente devido limitações do equipamento de gravação que atingiam 10kHz e 24kHz, respectivamente.
Quando se trata de harmônicos, a classe de som gritos tem como características sempre a presença desse fenômeno. Em Pipa a maioria dos registros de grito apresentou-se com 10 harmônicos, entretanto a abrangência
32 foi de 4 a 28 harmônicos. Alguns episódios de gritos revelaram harmônicos que ao atingirem o ponto máximo do registro de áudio aparentavam terem sido “cortados”, ou seja, os harmônicos ultrapassam 48kHz. Essa grande variedade de harmônicos para gritos também é descrita por Garcia (2009) com registro que chegaram a atingir 38 harmônicos, assim como em Stenella longirostris em Fernando de Noronha com variações de 1 a 20 harmônicos (Rossi-Santos et al. 2008)
A classe gritos é pouco estudada quando se compara aos assobios, a maioria dos estudos anteriores descreve esses sons pulsados dentro do repertório acústico como um todo (Monteiro-Filho e Monteiro 2001; Van Parijs et al. 2001; Garcia 2009). Esses sons são descritos como a classe com maior complexidade espectral (Brownlee e Norris 1994), apresentando uma alta gama de variedade, principalmente, quando se fala de suas modulações (Monteiro-Filho e Monteiro 2001; Rossi-Santos et al. 2008; Garcia 2009).
Quando se compara os valores das faixas de frequências dos gritos relatadas para S. guianensis em Pipa e em outras regiões, essas se apresentam similares, ocorrendo a sobreposição de seus valores. A mesma faixa é utilizada por Stenella longirostris no Hawaii e em Fernando de Noronha (Brownlee e Norris 1994, Rossi-Santos et al. 2008) podendo, dessa forma não ser somente característica da espécie e sim da família como um todo. Entretanto, os valores aqui encontrados para modulações estão abaixo da variedade registrada para os assobios e o mesmo não ocorre em Cananéia e Caravelas, onde a variedade de modulações de gritos está acima dos assobios (Monteiro-Filho e Monteiro 2001, Garcia 2009). Essa variação pode ser
33 específica de cada população, gerada pelo isolamento geográfico ou adaptabilidade ao meio, já citado anteriormente para os assobios.
Os estalos são considerados sequências de pulsos com frequências variáveis e os golfinhos emitem esses sinais de maneira adaptativa, variando seus intervalos, intensidade e suas frequências de sons de acordo com o ambiente em que estão e do alvo específico (Au 1993). Kamminga et al. (1993) e Sauerland e Dehnhardt (1998) relatam uma faixa de frequência para estalos de 80-95kHz para Sotalia ssp.. Entretanto, Brownlee e Norris (1994) descreveram para Stenella. longirostris, estalos que se apresentavam desde a faixa audível mais baixa até pelo menos 65kHz, limite máximo da gravação. Richardson et al. (1995) relatou que cachalotes (Physeter macrocephalus) emitem estalos com faixa de frequência abaixo de 100Hz até 30kHz e Monteiro-Filho e Monteiro (2001) encontrou estalos produzidos por S. guianensis em Cananéia abaixo de 8kHz e ainda, registraram emissões de estalos que duraram mais de 20s.
Em Pipa, foi possível encontrar sequências de estalos que variaram de 1kHz a 48kHz, ou seja, ocupando quase toda a faixa que o registro de áudio abrange e, provavelmente, esses sons atingem frequências acima desses valores pois alcançavam o limite máximo da gravação. Algumas sequências de estalos foram curtas como 0,14s, entretanto, houve registros que alcançaram 15,6s sem intervalo produzido por um único indivíduo, pois no momento da gravação este estava sozinho na área e em estado de alimentação. A emissão ininterrupta desse estalo pode ter ocorrido devido à necessidade da precisão durante a perseguição e aproximação da presa, também descrita por Herzing (1996).
34 Os gargarejos são sons pulsados que parecem ser emitidos por filhotes de S. guianensis, geralmente quando dois ou mais infantes estão juntos, não tendo sido registrado em nenhum outro cetáceo (Monteiro-Filho e Monteiro 2001). Ao que tudo indica, a formação desses sons podem estar associadas com o relevo, deposição de sedimentos e, principalmente quando as gravações são realizadas próximo às bordas dos estuários, o que parece ser confirmado pelo estudo realizado no estuário de Caravelas (Garcia 2009). Sendo assim, uma possível explicação para o fato de não terem ocorrido episódios de gargarejo no presente estudo é devido ao local de coletas ser caracterizado por enseadas sem variações bruscas de profundidade, o que não permitiria o registro desse som característico. Além disso, a mediana de indivíduos presentes nas enseadas era de dois adultos e um filhote podendo ter relação com a ausência de registro desse som, visto que poucas foram as vezes que percebeu-se dois filhotes juntos.
No presente estudo foi possível realizar a primeira descrição do repertório acústico de uma população de S. guianensis residente em Pipa, no litoral sul do Rio Grande do Norte, e foram encontradas três das quatro classes sonoras descritas para essa espécie em outras populações. De uma forma geral, as classes sonoras descritas apresentam-se similares em determinados parâmetros quando comparações são feitas com outros estudos com a mesma espécie e mesmo com outras espécies de delfinídeos, entretanto, foram encontradas características que podem ser peculiares da população da região de Pipa. Essas características podem ter surgido devido às pressões ambientais da região e/ou ter relação com a taxa de amostragem do equipamento de gravação utilizado nas coletas.
35 Estudos posteriores podem incluir análises mais minuciosas de todos os parâmetros e classes de som, além de outros aspectos ecológicos para clarear as diferenças ecológicas entre as populações de S. guianensis sugeridas. Estudos futuros em uma mesma localidade que utilizassem equipamentos com taxas de amostragem diferentes poderiam servir de base para uma comparação criteriosa, elucidando a questão da importância dessa taxa para a descrição do repertório acústico.
Associações entre comportamentos e repertório acústico
O Estudo do comportamento é uma área que vem crescendo nos últimos tempos e que surgiu tendo como objetivo estudar os comportamentos da espécie em seu ambiente natural (Shettleworth 2001). A tentativa de compreender as expressões comportamentais visando à conservação das espécies, principalmente daquelas consideradas ameaçadas, e ainda dos locais onde ocorrem, são algumas das principais fontes geradoras desses estudos, sobretudo com cetáceos que são animais que atraem muito a simpatia dos humanos.
Estudos que têm como objetivo a associação entre os comportamentos e as emissões acústicas são escassos (Van Parijs 2000, Monteiro-Filho e Monteiro 2001, Oliveira et. al. 2008) e muitos estudos fazem considerações sobre qual comportamento foi mais associado à determinada emissão sonora (Erber e Simão 2004; Rossi-Santos et al. 2008, May Collado e Wartzok 2009). Na região de Pipa, estudos com comportamentos já foram realizados (Nascimento et al. 2008, Pansard 2009), entretanto, nenhum considera as emissões acústicas desses botos.
36 De forma geral, os três estados comportamentais considerados nesse estudo apresentaram todas as categorias sonoras descritas para a área. Durante várias expressões comportamentais houve o silêncio dos botos e essa ausência de som pode realmente ter ocorrido, ao invés de ter ocorrido emissões, mas não terem sido registradas, pois as gravações ocorriam próxima aos indivíduos. Dessa forma, a variação foi confirmada, pois para todos os três estados comportamentais a diferença entre a frequência de ocorrência das três classes de som e, ainda da ausência de som foi significativa. Sendo assim, foi possível confirmar a hipótese levanta no início deste estudo de que os botos utilizam as classes sonoras diferentemente dentro de cada comportamento.
O estado comportamental alimentação, neste estudo, apresenta alta atividade sonora e os assobios têm sua maior representação neste estado. Erber e Simão (2004) e May-Collado e Wartzok (2009) descrevem a maior expressão de assobios para S. guianensis durante o estado de alimentação e o mesmo ocorre com Orcaella brevirostris na Austrália (van Parijs et al. 2000), seguido das expressões de gritos durante o forrageio.
O grito é uma expressão também bastante utilizada durante a alimentação. Monteiro-Filho e Monteiro (2001) descreve que mais de 95% dos gritos produzidos foram realizados durante as atividades de alimentação e durante essas atividades esse som representou de 50 a 70% do total emitido.
No presente estudo, o estado de alimentação foi o que mais ocorreu com presença de som e ainda foi o comportamento que apresentou os maiores valores de todas as categorias sonoras. Considerando que os assobios e os gritos são utilizados com função de comunicação (Baron et al. 2008) e que os
37 botos utilizam-se de pescas coletivas e solitárias nas enseadas de Pipa (Pansard 2009), as emissões registradas durante o forrageio podem refletir a comunicação entre os indivíduos como forma de organização durante essas atividades.
Os estalos são descritos tendo como principal objetivo a localização do ambiente e a procura de alimento (Herzing 1996). Sendo assim, a grande expressão desse som durante o forrageio é bem plausível. Monteiro-Filho e Monteiro (2001) relatam que esses sons foram mais registrados durante as atividades de pesca de S. guianensis, assim como em outras espécies como O. brevirostris (Van Parjis et al. 2000) e S. longirostris (Brownlee e Norris 1994).
Em Pipa, a maior classe sonora utilizada durante a alimentação, assim como os estudos citados, foram os estalos. Esse som é caracterizado por ter bastante precisão podendo detectar objetos à distância, angulação, identidade (forma, textura e composição), velocidade relativa, e trajetória (Bradbury e Vehrencamp 1998) e como a perseguição e captura deve ocorrer de forma rápida e precisa para que não haja a fuga da presa, a sua utilização em momentos decisivos pode ter maior importância do que algum outro sentido físico, como a visão.
Os estalos também são descritos com importante função no deslocamento dos animais (Brownlee e Norris 1994), entretanto, alguns estudos anteriores descrevem que os sons mais utilizados durante esse estado são os assobios (Monteiro-Filho e Monteiro 2001, Erber e Simão 2004). Monteiro-Filho e Monteiro (2001) descrevem que em 95% dos deslocamentos
38 houve a utilização de assobios, principalmente para comunicação entre famílias.
Ao contrário, os dados aqui encontrados revelaram que os deslocamentos ocorrem na maioria das vezes com ausência de registros sonoros e que 24,19% dos registros são acompanhados de assobios, não tendo quase nenhuma expressão de gritos e estalos. Esses dados são confirmados quando se compara com May Collado e Wartzok (2009) que relatam que os assobios foram menos utilizados durante o comportamento.
A ausência de som nos momentos de deslocamento pode ser explicada devido alguns movimentos realizados pelos botos durante esse estado que o levam a retirar a cabeça para fora d’água, permitindo a visualização do ambiente a sua volta, ou mesmo de uma possível habituação ao local (Nascimento et al. 2008). Além disso, quando os deslocamentos são em grupos, os indivíduos permanecem próximos uns dos outros e possivelmente, não existe a necessidade de emitir sons para comunicação, salvo alguns eventos como mudança de direção, ameaças, identificação individual que possam necessitar de uma comunicação acústica.
O processo de produção sonora exige muitos gastos energéticos (Bradbury e Vehrencamp 1998) e considerando que os indivíduos buscam alocar seus recursos energéticos para crescimento e, principalmente, reprodução (Townsed et al. 2010), a economia de energia é importante e sempre viável quando existe essa possibilidade. Portanto, se os indivíduos estão em uma situação de contato visual ou físico, há uma redução na necessidade de comunicar-se acusticamente e menos energia será utilizada.
39 Em Pipa, a socialização também se apresentou com considerável ausência de som, apesar da mediana de indivíduos na enseada girar em torno de três. Em mais da metade das expressões desse comportamento, não foram utilizadas formas de comunicação acústica entre os indivíduos, o que pode ter ocorrido devido aos muitos eventos sociais possibilitarem o contato direto entre os indivíduos do grupo, sendo desnecessária a comunicação.
A claridade da água é outro fator importante que pode justificar a ausência de som, principalmente quando associada aos deslocamentos e socialização. As enseadas do Madeiro e Curral são caracterizadas como tendo águas turvas, entretanto sua turbidez é menor quando comparada, por exemplo, ao estuário de Cananéia que é caracterizado por ter substrato predominantemente lamacento (Monteiro-Filho e Monteiro 2001). Dessa forma, há possibilidade de que durante os estados comportamentais os botos utilizarem mais frequentemente a visão em detrimento dos recursos acústico.
Os assobios são caracterizados como tendo uma importante relação com contexto social (Janik 2000), manutenção de coesão de grupo (Janik e Slater 1998) e, ainda, podem sugerir uma identidade individual (Sayigh et al. 1995). Adicionalmente, Monteiro-Filho e Monteiro (2001) relata que assobios característicos ocorrem, principalmente durante as atividade sociais em família.
A grande expressão desses sons durante os contatos sociais pode explicar a presença de assobios em mais de metade do montante de vezes em que houve a presença de algum som durante a socialização (43,6%). Essa grande expressão de assobios coincide com os resultados encontrados por May Collado e Wartzok (2009), assim como Van Parjis et al. (2000) que
40 descrevem esses sons como tendo a segunda maior expressão durante as interações sociais.
CONCLUSÃO
O presente estudo revelou que a população de boto-cinza da região de Pipa utiliza-se de todas as emissões sonoras durantes todos os seus comportamentos, entretando a ocorrência desses sons, ou sua ausência, variaram significativamente dentro de cada estado e isso pode estar relacionado a função de cada som dentro das classes comportamentais e se há a necessidade da emissão sonora. Estudos sobre cetáceos, com esse objetivo, são escassos e uma mesma espécie pode apresentar variações entre suas populações, não permitindo generalizações.
Sugere-se que estudos futuros tentem esclarecer os motivos da ausência de som durante os comportamentos, além de obter análises mais detalhadas dos parâmetros sonoros, principalmente os menos estudados, como os harmônicos e as modulações quando puderem ser, seguramente, associados aos comportamentos.
O presente estudo contribui, então, para o conhecimento da ecologia de S. guianensis, principalmente para uma população da região Nordeste que é pouco estudada quando se trata de bioacústica e suas associações comportamentais, visando a conservação da espécie e ainda auxiliar futuros trabalhos que tenham o mesmo objetivo com essa espécie e/ou outros cetáceos.
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