TESE_Multilinhas visando atenuação dos estresses bióticos e maior estabilidade fenotípica no feijoeiro

Texto

(1)MULTILINHAS VISANDO ATENUAÇÃO DOS ESTRESSES BIÓTICOS E MAIOR ESTABILIDADE FENOTÍPICA NO FEIJOEIRO. FLÁVIA BARBOSA SILVA. 2008.

(2) FLÁVIA BARBOSA SILVA. MULTILINHAS VISANDO ATENUAÇÃO DOS ESTRESSES BIÓTICOS E MAIOR ESTABILIDADE FENOTÍPICA NO FEIJOEIRO. Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras como parte das exigências do Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento de Plantas, para a obtenção do título de "Doutor".. Orientador Prof. Dr. Magno Antonio Patto Ramalho. LAVRAS MINAS GERAIS – BRASIL. 2008.

(3) Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da Biblioteca Central da UFLA. Silva, Flávia Barbosa. Multilinhas visando atenuação dos estresses bióticos e maior estabilidade fenotípica no feijoeiro / Flávia Barbosa Silva. – Lavras : UFLA, 2008. 86 p. : il. Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Lavras, 2008. Orientador: Magno Antonio Patto Ramalho. Bibliografia. 1.Phaseolus vulgaris. 2. Mistura de linhagens. 3. Antracnose. I. Universidade Federal de Lavras. II. Título. CDD – 635.652.

(4) FLÁVIA BARBOSA SILVA. MULTILINHAS VISANDO ATENUAÇÃO DOS ESTRESSES BIÓTICOS E MAIOR ESTABILIDADE FENOTÍPICA NO FEIJOEIRO. Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras como parte das exigências do Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento de Plantas, para a obtenção do título de "Doutor".. APROVADA em 07 de agosto de 2008.. Prof. Dr. Moacil Alves de Souza. UFV. Dr. Trazilbo José de Paula Júnior. EPAMIG. Profª. Drª. Elaine Aparecida de Souza. UFLA. Prof. Dr. João Bosco dos Santos. UFLA. Prof. Dr. Magno Antonio Patto Ramalho UFLA (Orientador) LAVRAS MINAS GERAIS – BRASIL 2008.

(5) A Deus, Pela vida, proteção e por caminhar sempre ao meu lado, carregandome no colo nos momentos mais difíceis OFEREÇO. Aos meus pais, Joaquim e Regina, pela indiscutível educação, torcida e, principalmente, pelo amor incondicional durante toda a minha vida; a minha irmã, Fafá, pela alegria e palavras de incentivo durante os momentos de dificuldade e ao Rodrigo, pelo imenso amor e companheirismo DEDICO.

(6) AGRADECIMENTOS. A Deus, pela vida, saúde, ânimo e força para nunca desistir. Aos meus pais, Joaquim e Regina, pelo amor e apoio durante minha caminhada. E, novamente, digo: sem vocês eu não conseguiria. Ao meu marido, Rodrigo, pelo incentivo, amor e companheirismo em todos os momentos. A minha irmã, Fabiana, pela alegria e otimismo, que me proporciona, mesmo distante. A minha família, pelo carinho, torcida e, essencialmente, pelas orações. Ao professor, orientador, amigo e pai, Magno, pela sabedoria, paciência e conselhos concedidos; pela disponibilidade em todos os momentos, principalmente quando mais precisei, e pela grande amizade construída. Exemplo de profissional. Vou levar seus ensinamentos e sua presença por toda a minha vida. À co-orientadora, tia e madrinha, pesquisadora Ângela de Fátima Barbosa Abreu, pelos conselhos profissionais e, principalmente, pessoais tão importantes durante todo o doutorado; pela amizade, apoio e paciência. Sua presença foi essencial para o término dessa fase em minha vida Aos membros da banca, pesquisador Trazilbo José de Paula Júnior, professores Moacil Alves de Souza, Elaine Aparecida de Souza e João Bosco dos Santos, pelas valiosas sugestões para o engrandecimento do trabalho. Aos professores João Candido de Souza, Elaine, César Brasil e Flávia Avelar, pelos ensinamentos e contribuição para minha formação. Ao CNPq, pela bolsa concedida. A FAPEMIG, pelo financiamento do projeto..

(7) A Meires e sua família, pela grande torcida para a realização desse sonho. Aos meus sempre grandes amigos Juarez, Vanessa, José Ângelo e José Luis, por estarem sempre me apoiando, pela grande amizade, mesmo distantes. A todos os amigos do GEN, principalmente Isabela, Lívia, Gra, Ana, Adriano, Alex, Breno, Hugo, Ricardo, Paula, Marcela, Flávia, Ranoel, Cris, Zelinha que, direta ou indiretamente, me auxiliaram na realização deste trabalho. Aos funcionários de campo, Léo e Lindolfo, pela amizade, ajuda e disposição na condução dos experimentos. À amiga e secretária, Elaine Ribeiro, pela paciência e auxílio durante toda essa caminhada. Aos funcionários do DBI, Zélia, Rafaela e Irondina, pela amizade, prazerosa convivência e disposição oferecidas.. A todos que estiveram presentes e contribuíram para a realização deste trabalho, MUITO OBRIGADA!.

(8) SUMÁRIO Página RESUMO.............................................................................................................. i ABSTRACT......................................................................................................... ii 1 INTRODUÇÃO GERAL................................................................................... 1 2 REFERENCIAL TEÓRICO.............................................................................. 3 2.1 Estresses bióticos e a cultura do feijoeiro....................................................... 3 2.2 Variabilidade patogênica de Colletotrichum lindemuthianum....................... 6 2.3 Controle genético da resistência a Colletotrichum lindemuthianum............ 10 2.4 Estratégias na obtenção de cultivares com resistência genética duradoura.............................................................................................................11 2.5 Uso de multilinhas como estratégia para aumentar a resistência às doenças............................................................................................................... 14 2.6 Interação genótipos x ambientes................................................................... 17 2.7 Capacidade de competição entre plantas em misturas de linhagens............. 21 3 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................ 26 CAPÍTULO 1: Multilinhas como estratégia para reduzir os danos devido a Colletotrichum lindemuthianum no feiijoeiro ................................................. 35 Resumo............................................................................................................... 36 Abstract............................................................................................................... 37 1 Introdução........................................................................................................ 38 2 Material e Métodos.......................................................................................... 40 2.1 Local............................................................................................................. 40 2.2 Identificação e avaliação das linhagens com diferentes padrões de resistência........................................................................................................... 40.

(9) 2.3 Análises dos dados....................................................................................... 43 3 Resultados e Discussão................................................................................... 46 4 Conclusões....................................................................................................... 59 5 Referências Bibliográficas............................................................................... 60 CAPÍTULO 2: Estimativas de parâmetros de compensação e de estabilidade visando à obtenção de multilinhas na cultura do feijoeiro................................. 64 Resumo............................................................................................................... 65 Abstract............................................................................................................... 66 1 Introdução........................................................................................................ 67 2 Material e Métodos.......................................................................................... 69 2.1 Locais e linhagens avaliadas......................................................................... 69 2.2 Análises dos dados........................................................................................ 71 3 Resultados e Discussão.................................................................................... 74 4 Conclusões....................................................................................................... 84 5 Referências Bibliográficas............................................................................... 85.

(10) RESUMO. SILVA, Flávia Barbosa. Multilinhas visando atenuação dos estresses bióticos e maior estabilidade fenotípica no feijoeiro. 2008. 86p. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento de Plantas) – Universidade Federal de Lavras, MG.* O presente trabalho foi realizado com o intuito de verificar se o uso de multilinhas é eficiente em atenuar os estresses bióticos e promover maior estabilidade fenotípica no feijoeiro. Para isso foram desenvolvidas duas estratégias. A primeira objetivou obter informações a respeito da capacidade da multilinha em reduzir os danos devido aos estresses bióticos e na segunda estratégia, foram estimados os parâmetros de compensação e de estabilidade, visando auxiliar na escolha de linhagens para comporem a mistura. Foram avaliadas, na primeira estratégia, sete linhagens de feijoeiro com grãos tipo carioca, diferindo no ciclo, hábito de crescimento e reação aos patógenos Colletotrichum lindemuthianum e Pseudocercospora griseola, e a mistura de todas elas em igual proporção. Verificou-se, por meio dos intervalos de confiança do coeficiente de regressão linear (b1), que a estimativa obtida pela multilinha não diferiu do apresentado pela linhagem MA-II-22, que mostrou o menor progresso da doença com o tempo. Não houve diferenças entre as estimativas da área abaixo da curva do progresso da doença (AACPD) entre a multilinha e as linhagens resistentes. Em relação à produtividade de grãos, a multilinha apresentou desempenho semelhante ao das linhagens mais produtivas. Na segunda estratégia, foram utilizadas as mesmas sete linhagens, exceto a CI107. As linhagens foram misturadas, duas a duas, em igual proporção. Constatou-se que a cultivar Talismã apresentou maior estimativa positiva da capacidade geral de compensação (ci), sendo boa para ser utilizada em mistura, pois complementa bem a outra linhagem. O par Carioca + MA-II-16 apresentou boa combinação, tendo obtido maior estimativa positiva da capacidade específica de compensação (sij). As misturas apresentaram, em média, menor contribuição para a interação do que as linhagens em monocultivo. Infere-se, portanto, que o uso de multilinhas é eficiente em atenuar os estresses bióticos e abióticos e a obtenção de estimativas de parâmetros de compensação auxilia na escolha de linhagens que irão compor a mistura. Comitê de orientação: Magno Antonio Patto Ramalho – UFLA (Orientador); Ângela de Fátima Barbosa Abreu – Embrapa Arroz e Feijão/UFLA (Co-orientadora). i. 6.

(11) ABSTRAT. SILVA, Flávia Barbosa. Multilines to attenuate biotic stress and increase phenotypic stability in common bean. 2008. 86p. Thesis (Doctor’s degree in Plant Genetics and Breeding) – Universidade Federal de Lavras, MG.* This study was conducted to verify whether the use of multilines is efficient to attenuate effects of biotic stress and increase the phenotypic stability in common bean, using two strategies. The first objective was to obtain information on the capacity of the multiline to reduce the damage caused by biotic stress. The second strategy estimated parameters of compensation and stability to orientate the choice of lines to compose the mixture. In the first approach, seven common bean lines with carioca grain, differing in cycle, growth habit and reaction to the pathogens Colletotrichum lindemuthianum and Pseudocercospora griseola were evaluated, as well as the mixture of them all in equal shares. The confidence intervals of coefficients of linear regression (b1) showed that the estimate based on the multiline did not differ from that of line MA-II-22, where the disease progress was slower. There was no difference between the estimates of the area under the disease-progress curve (AUDPC) between the multiline and the resistant lines. For grain yield, the performance of the multiline was similar to the high-yielding lines. The same seven lines were used for the second approach, apart from CI-107. The lines were mixed pairwise in equal proportion. A higher positive general compensation ability (ci) estimate was observed for cultivar Talismã, is indicated for a mixture since it is complementary to the other line. The pair Carioca + MA-II-16 with the highest positive specific compensation ability (sij) estimate proved to be a good combination. The contribution of the mixtures to interaction was on average lower than that of lines in monoculture. The conclusion was drawn that the use of multilines is efficient to attenuate biotic and abiotic stress types. The estimates of compensation parameters are useful indicating suitable lines to be chosen for the mixture.. *Committee members: Magno Antonio Patto Ramalho – UFLA (Advisor); Ângela de Fátima Barbosa Abreu – Embrapa Arroz e Feijão/UFLA (Co-advisor). ii. 7.

(12) 1 INTRODUÇÃO GERAL. O Brasil é o maior produtor e consumidor mundial de feijão (Phaseolus vulgaris). Contudo, ainda há grande instabilidade na produção, decorrente de uma série de fatores. Entre eles, destaca-se a diversidade de sistemas de manejo. Existem desde agricultores tipicamente de subsistência com praticamente nenhum emprego de tecnologia, até as grandes empresas rurais, que utilizam todas as técnicas disponíveis. Outro fator responsável por proporcionar grandes oscilações na produtividade é a ocorrência dos estresses bióticos e abióticos. No caso dos estresses bióticos, os patógenos têm grande importância. Entre eles, destaca-se o Colletotrichum lindemuthianum, fungo causador da antracnose no feijoeiro (Rava et al., 1994; Sartorato e Alzate-Marín, 2004). Foi constatado que esse patógeno possui vários patótipos, o que dificulta os trabalhos de melhoramento. Algumas alternativas têm sido propostas para aumentar a duração da resistência e a mais estudada recentemente é a piramidação de genes. Por meio dela, espera-se acumular, nos diferentes locos envolvidos no controle genético do caráter, os alelos de resistência (AlzateMarin et al., 2001). Essa estratégia é trabalhosa e não há garantia de que não possa surgir um novo patótipo que quebre novamente a resistência. Outra opção é o uso de multilinhas. Nesse caso, seriam misturadas linhagens com diferentes alelos de resistência. A pressão de seleção no patógeno é menor e a durabilidade da resistência provavelmente será maior. Com relação aos estresses abióticos e diferenças no sistema de manejo, o problema poderia ser atenuado por meio da recomendação de cultivares mais estáveis (Kang e Gauch Jr., 1996; Cruz et al., 2004). Tem sido mostrado que as cultivares constituídas por uma mistura de genótipos apresentam maior estabilidade que a maioria das cultivares constituídas por uma linha pura. 1.

(13) (Becker e Léon, 1988). Assim, o emprego de multilinhas, referido anteriormente, poderia não só proporcionar maior durabilidade da resistência aos patógenos, como também maior estabilidade na presença de variação para outros fatores ambientais. Especialmente os agricultores de subsistência, no Brasil, não adquirem sementes regularmente, reutilizando os grãos colhidos para o próximo plantio. As “cultivares” utilizadas por eles, entretanto, envolvem uma mistura de um grande número de linhagens que, muitas vezes, possuem grãos de diferentes cores, gerando restrições no momento da comercialização. Como, atualmente, nos programas de melhoramento, há disponíveis algumas centenas de linhagens de grãos tipo carioca, com diferentes reações aos principais patógenos que prejudicam o feijoeiro, a obtenção de cultivares “multilinhas” seria uma boa estratégia. Contudo, para se obter sucesso no emprego de multilinhas é necessário, além da identificação de linhagens com diferentes reações de resistência aos patógenos relevantes de determinada cultura, selecionar aquelas que apresentem boa capacidade de compensação em mistura, ou seja, linhagens que possuam boa complementação. Diante do exposto, os objetivos deste trabalho foram: 1. verificar se a mistura de linhagens de feijoeiro de grãos tipo carioca reduz o progresso do fungo C. lindemuthianum e possíveis danos à produtividade de grãos sob condições de cultivo; 2. obter estimativas da capacidade de compensação de linhagens de feijoeiro, bem como verificar se a mistura das linhagens possuem maior estabilidade que as suas linhagens componentes.. 2.

(14) 2 REFERENCIAL TEÓRICO. 2.1 Estresses bióticos e a cultura do feijoeiro O feijoeiro (Phaseolus vulgaris) é uma cultura de grande importância econômica e social para o Brasil. Seus grãos constituem uma das principais e mais acessíveis fontes de proteína e de energia para a população, sobretudo de menor renda. Por essa razão, o país é o maior produtor e consumidor mundial dessa leguminosa. Merece destaque o estado de Minas Gerais, responsável por cerca de 16% da produção nacional de feijão, o segundo maior do Brasil, com área plantada de, aproximadamente, 424 mil hectares (CONAB, 2008). A produtividade de grãos de feijão no país, embora crescente, ainda é pequena. Há vários fatores que contribuem para a redução na produtividade. Miklas (2006) apresenta uma revisão dos principais estresses bióticos que afetam a cultura. Dentre eles, a ocorrência de vírus, bactérias, fungos e de determinados tipos de pragas. É preciso salientar que o principal estresse biótico que afeta a produtividade de grãos de feijoeiro no país é a ocorrência de doenças causadas por fungos. Entre elas, destacam-se a mancha-angular, causada pelo fungo Pseudocercospora griseola e a antracnose, causada pelo fungo Colletotrichum lindemuthianum. Há, também, outras doenças que, dependendo das condições, podem causar sérios danos. Uma descrição destes patógenos é apresentada por Paulo Júnior & Zambolim (2006). Nesta revisão, entretanto, a ênfase será direcionada ao C. lindemuthianum. A antracnose, no feijoeiro comum, possui distribuição ampla, tendo sido constatada em diversos países da África, América, Ásia, Europa e na Austrália, onde provoca prejuízos de ordem econômica. No Brasil, ela ocorre na maioria. 3.

(15) dos estados produtores, sobretudo em Minas Gerais, Paraná e Rio Grande do Sul. Em Minas Gerais, a doença não chega a ser importante em regiões mais secas e quentes, como o norte, o noroeste e o leste (Vieira et al., 2005). O. fungo,. na. fase. anamórfica,. é. denominado. Colletotrichum. lindemuthianum e pertence à classe Deuteromycetes, ordem Melanconiales, família Melanconiaceae. Produz conídios unicelulares, num corpo de frutificação denominado acérvulo. Sob condições favoráveis, produz um tubo germinativo curto, formando um apressório na extremidade. O micélio septado e ramificado é inicialmente hialino e, posteriormente, escuro, à medida que envelhece. A fase sexual ou telomórfica desse fungo corresponde a Glomerella cingulata (Stonem Spauld & V. Schrenk f. sp. phaseoli), pertence à classe dos Ascomicetos e à ordem Diaportales. Nesta fase, o fungo produz peritécio e ascos, dentro dos quais se originam os esporos, denominados de ascósporos (Kimati, 1970). Não há relatos da ocorrência da forma sexual do fungo em condições de campo, tendo sido encontrada somente sob condições de laboratório (Roca, 1997; Camargo Júnior et al., 2007). A doença é favorecida por temperaturas moderadas, entre 15°C a 22°C, associadas à alta umidade relativa do ar, acima de 95% e precipitação freqüente. Temperaturas superiores a 30°C e inferiores a 13°C limitam tanto a infecção como o desenvolvimento do fungo (Crispín et al., 1976). Para que a antracnose ocorra, é necessário que as condições ambientais sejam favoráveis por um período de, no mínimo, seis a nove horas (Pastor-Corrales & Tu, 1994). O patógeno sobrevive no solo associado a restos de cultura por um a dois anos, mas a maior fonte de inóculo, do ponto de vista epidemiológico, são as sementes infectadas. A disseminação do fungo também ocorre por meio de ventos, respingos de água de chuva e irrigação. Chuvas moderadas e freqüentes são necessárias para que a doença ocorra em maior intensidade (Zaumeyer & Thomas, 1957).. 4.

(16) Em trabalho desenvolvido por Pinto et al. (2001), maior incidência da antracnose ocorreu no plantio da seca, devido às temperaturas amenas e ao uso da irrigação por aspersão. A irrigação proporcionou a umidade necessária para germinar e foi veículo para dispersar os conídios dos acérvulos a curtas distâncias. Assim, em condições de temperaturas amenas e alta umidade, há rápida disseminação do patógeno e progresso da doença no espaço, mesmo com baixo nível de infecção. Garcia (1998) também demonstrou a ocorrência de antracnose em todas as épocas de semeadura, com maior incidência e severidade no plantio da seca. Os sintomas da antracnose podem aparecer em toda a parte aérea da planta (Crispín et al., 1976; Chaves, 1980), dependendo da fonte de inóculo e da intensidade da doença. Quando a fonte da infecção é a semente, os primeiros sintomas são lesões necróticas nas folhas cotiledonares. Nas folhas, as lesões ocorrem, inicialmente, na face abaxial, ao longo das nervuras, como pequenas manchas de cor vermelho-alaranjada, tornando-se, com o tempo, de cor escura. A infecção pode ocorrer também na haste da folha, apresentando sintomas de manchas e cancros. Em casos severos, há o enfraquecimento dessas regiões a tal ponto que a folha dobra-se no sítio da lesão. Os sintomas mais típicos da doença ocorrem nas vagens, sendo caracterizados por lesões arredondadas, deprimidas, de tamanho variável, apresentando o centro claro, delimitado por um anel negro levemente protuberante que, geralmente, se acha rodeado por um bordo de coloração vermelho-alaranjada. As lesões podem coalescer e cobrir parcialmente as vagens. Em condições de temperatura e umidade favoráveis, forma-se uma massa de esporos de coloração rosada no centro das lesões (Sartorato, 1988). Segundo Vieira et al. (2005), os danos ocasionados pela antracnose podem ser da ordem de 100%, quando se utilizam sementes infectadas sob condições favoráveis para o desenvolvimento da doença. A antracnose também. 5.

(17) deprecia a qualidade do produto por ocasionar manchas nos grãos, tornando-os indesejáveis para o consumo. O controle da antracnose do feijoeiro pode ser alcançado pelo uso de práticas culturais, como a utilização de sementes sadias e tratadas com fungicidas, rotação de culturas com plantas não hospedeiras e pelo uso de defensivos agrícolas. Porém, o método de controle mais eficiente, prático e econômico é a utilização de cultivares resistentes. Tal procedimento, contudo, é dificultado pelo fato de o C. lindemuthianum possuir grande variabilidade patogênica (Ishikawa et al., 2005), o que torna a vida útil de uma cultivar resistente efêmera.. 2.2 Variabilidade patogênica de Colletotrichum lindemuthianum A primeira comprovação da existência de variabilidade patogênica do fungo Colletotrichum lindemuthianum foi realizada por Barrus (1911). Esse autor verificou reações de suscetibilidade diferenciada nas cultivares de feijoeiro quando inoculadas com isolados de diferentes procedências. No Brasil, o primeiro estudo de identificação de raças foi realizado por Kimati, em 1966, utilizando isolados coletados no estado de São Paulo, onde foram caracterizadas raças pertencentes aos grupos Alfa Mexicano II e Delta (Augustin & Costa, 1971). Porém, havia grande dificuldade na troca de informações entre pesquisadores, devido a diferenças nas metodologias e nomenclaturas utilizadas para a caracterização do patógeno (Alzate-Marin et al., 2001), surgindo a necessidade de utilizar uma metodologia padrão para a identificação e a denominação das raças.. 6.

(18) A comparação de resultados experimentais só foi possível após a Primeira Reunião Latino Americana da Antracnose do Feijoeiro, realizada no CIAT, quando houve a padronização de doze cultivares diferenciadoras (Tabela 1) e o uso do sistema binário para classificar as raças do patógeno.. TABELA 1. Conjunto de cultivares diferenciadoras de feijoeiro para a caracterização de raças fisiológicas de C. lindemuthianum. Cultivares. Série binomial. Valor. diferenciadoras. Reação. binário. 1 Michelite. 20. 1. S*. 2 MDRK. 21. 2. R. 2. 2. 4. R. 4 Cornell 49-242. 2. 3. 8. R. 5 Widusa. 24. 16. R. 6 Kaboon. 25. 32. R. 2. 6. 64. S*. 8 PI 207262. 2. 7. 128. R. 9 TO. 28. 256. R. 10 TU. 29. 3 Perry Marrow. 7 México 222. 11 AB136 12 G2333. 512. R. 2. 10. 1024. R. 2. 11. 2048. R. * Exemplo hipotético: raça 65 (reação de suscetibilidade nas diferenciadoras Michelite e México 222, logo 20 +26 = 1 + 64 = raça 65). 7.

(19) O fungo C. lindemuthianum apresenta grande diversidade de raças patogênicas em todo o mundo (Mahuku & Riascos, 2004). No Brasil, vários são os trabalhos realizados a esse respeito (Sartorato et al., 2002; Talamani et al., 2004). No estado de São Paulo, Carbonell et al. (1999) verificaram a existência de diferentes raças fisiológicas do fungo C. lindumuthianum. Estes autores identificaram nove raças (23, 31, 65, 73, 81, 87, 89, 95 e 127), havendo predominância das raças 81, 89 e 65, tendo a raça 89 demonstrado ser a mais virulenta,. entre. todas. as. raças. fisiológicas. coletadas,. apresentando. potencialidade de redução na produção em até 100%. Verificaram também que nenhum dos isolados identificados “quebrou” a resistência das variedades diferenciadoras TO, TU, AB136 e G2333, muito utilizadas em cruzamentos nos programas de melhoramento para a resistência ao patógeno. Coletando isolados de diversas regiões do país, Sartorato (2002) identificou 26 raças, tendo as raças 77, 85, 93, 96, 105, 109, 111, 123, 125, 127, 193, e 321 sido constatadas pela primeira vez no Brasil. As raças 65, 69, 73 e 81 foram as que apresentaram maior distribuição geográfica e, em Minas Gerais, as raças 81 e 65 predominaram. Analisando a variabilidade patogênica de C. lindemuthianum no Brasil, Alzate-Marin et al. (2004) inferiram que, entre 1994 e 2004, foi identificado um total de 50 raças desse patógeno no país. As raças 65, 73, 81 e 87 foram as mais freqüentes, amplamente distribuídas e comumente encontradas nos estados do Paraná, Santa Catarina, Goiás e Distrito Federal. No Paraná, foi observada maior variabilidade (29 raças), seguido de Goiás (17 raças), Santa Catarina (16 raças) e Rio Grande do Sul (14 raças). Os autores constataram que cultivares diferenciadoras carregando o gene Co-4 e seus alelos e os genes Co-6 e Co-5, individualmente ou em associação com outros genes, conferem alta resistência para essa doença no país. O alelo Co-2 de Cornell 49-242 confere resistência a 29 raças, incluindo as raças 65, 81 e 87, amplamente distribuídas no Brasil.. 8.

(20) Relatos sobre a existência de variabilidade patogênica do C. lindemuthianum foram realizados também no estado de Santa Catarina, por Vidigal et al. (2004). Foram utilizados 18 isolados, coletados em quatro municípios, detectando-se a presença das raças 17, 65, 67, 73, 75, 83, 89 e 101. A raça 67 demonstrou maior freqüência, representando 22% do total dos isolados estudados. As cultivares diferenciadoras PI 207262, TO, TU, AB136 e G2333 foram as principais fontes de resistência para as oito raças identificadas. Ao estudarem 43 isolados provenientes de regiões produtoras de feijoeiro de diferentes municípios de Minas Gerais, um isolado obtido em Goiás, dois do Paraná e um do estado de São Paulo, Talamani et al. (2004) identificaram 11 raças fisiológicas do patógeno. As raças, em ordem decrescente de freqüência, foram: 65, 81, 337, 87, 73, 64, 593, 83, 89 e 8. Nesse estudo, somente as cultivares diferenciadoras Kaboon, PI 207262, AB136 e G2333 não foram suscetíveis aos isolados avaliados e poderiam ser utilizadas como fontes de resistência no Brasil. Mais recentemente, Ishikawa et al. (2005) realizaram levantamento de raças de C. lindemuthianum de regiões produtoras de feijão no país. Para isso, foram utilizados 35 isolados provenientes de municípios de Minas Gerais, do Paraná e de Goiás. Entre os 35 isolados estudados, 22 pertenciam à raça 65, sete isolados à raça 81, dois isolados pertencentes à raça 64 e apenas um isolado das raças 72, 73, 321 e 329. Todos os isolados infectaram a cultivar México 222, indicando uma adaptação patógeno-hospedeiro em direção à quebra da resistência do alelo Co-3. A resistência da cultivar TO (Co-4) foi quebrada pelas raças 321 e 329, ressaltando a importância do monitoramento constante da variabilidade populacional do referido patógeno. Inferências sobre a variabilidade genética entre e dentro de raças são importantes para o acompanhamento da evolução do patógeno. Davide (2006), utilizando seis isolados coletados em diferentes locais, cultivares hospedeiras e. 9.

(21) anos, constatou a existência de variabilidade patogênica dentro da raça 65. Dessa forma, fica evidente que há a necessidade da incorporação de novas cultivares diferenciadoras, para melhor discriminação da variabilidade detectada dentro das raças de C. lindemuthianum, principalmente no Brasil.. 2.3 Controle genético da resistência ao Colletotrichum lindemuthianum O controle genético da resistência ao fungo C. lindemuthianum vem sendo estudado há longo prazo. Uma revisão dos genes que conferem a resistência ao patógeno foi descrita por Mendonça (1996). Desde a década de 1950, os melhoristas estão em busca de novas fontes de resistência, em razão da importância de se obter cultivares resistentes à antracnose e do grande número de raças patogênicas. Porém, havia grande dificuldade na identificação dos genes de resistência encontrados nas linhagens, devido a multiplicidade de símbolos utilizados para nomeá-los. Esse fato dificultava, sobremaneira, os trabalhos dos melhoristas na obtenção de cultivares resistentes. Assim, com o intuito de solucionar esse entrave, Basset (1996) apresentou uma nova nomenclatura para designar os genes de resistência do feijoeiro, usando o símbolo Co, de Colletotrichum. Até o momento, já foram identificados e descritos mais de dez genes (Tabela 2). Dessa forma, o controle da antracnose por meio de cultivares resistentes é amplamente viável, pois existem vários genes independentes no feijão, ou seja, situados em cromossomos diferentes e, em cada um deles, um ou mais alelos que conferem resistência a várias raças (Geffroy et al., 2000; Alzate-Marin et al., 2002). A maioria dos alelos que governam a resistência às diversas raças é dominante.. 10.

(22) TABELA 2. Fontes e genes de resistência ao C. lindemuthianum já identificados. Gene. Alelo de resistência. Fonte. Co-1. Dominante. Michigan Dark Red Kidney. Co-2. Dominante. Cornell 49242. Co-3. Dominante. México 222. Co-4. Dominante. TO, P45. Co-42. Dominante. G2333, Sel 1308. Co-5. Dominante. TU, G2333, Sel 1360, ESAL 696. Co-6. Dominante. AB-136. Co-7. Dominante. G2333. co-8. Recessivo. AB-136. Co-9. Dominante. BAT-93, PI207.262. Co-10. Dominante. Ouro Negro. Co-11. Dominante. Michelite. Adaptada: Vieira et al. 2005.. 2.4 Estratégias na obtenção de cultivares com resistência genética duradoura No controle da resistência a patógenos, a estratégia que tem sido mais utilizada consiste em lançar uma cultivar com um alelo de resistência em determinada época e substituí-la por outra com um alelo diferente, após curto período de sua utilização pelos agricultores. Dessa forma, é necessária a existência de um programa de melhoramento dinâmico e eficiente. Essa estratégia visa reduzir a ação da seleção direcional, que corresponde ao aumento e ao predomínio de uma raça na população do patógeno, em conseqüência da. 11.

(23) utilização sucessiva de apenas uma cultivar, o que reduz sobremaneira a vida útil da mesma. Outra estratégia visando à obtenção de cultivares com resistência genética a patógenos duradoura envolve a avaliação das linhagens em vários locais por um maior período de tempo durante o processo de melhoramento, no intuito de expô-las às diversas raças de determinado patógeno. Dessa maneira, no final do programa, é esperado que, nessas condições, as linhagens mais produtivas sejam resistentes às raças prevalecentes na região de cultivo. Exemplo dessa estratégia foi relatado por Abreu et al. (2003) que verificaram que a seleção para a produtividade de grãos, em linhagens de feijoeiro, em vários ambientes, propiciou ganhos para a resistência ao fungo C. lindemuthianum. Outro exemplo de sucesso desta estratégia é a cultivar BRSMG-Talismã (Abreu et al., 2004), em cujo processo de obtenção foi avaliada em muitos locais por vários anos, não sendo realizada seleção para qualquer tipo de patógeno, incluindo para C. lindemuthianum. Porém, em trabalho realizado por Souza et al. (2005), verificou-se que essa cultivar apresenta resistência a várias raças de fungo causadoras de antracnose, mancha-angular e ferrugem. O mesmo ocorreu para a cultivar BRSMG-Majestoso que, embora não tenha sido também avaliada especificamente para nenhum patógeno, apenas para a produtividade de grãos em vários ambientes, foi considerada, por Sartorato (2007), resistente a várias raças de C. lindemuthianum e outros patógenos, como Uromyces appendiculatus e Pseudocercospora griseola, agentes causais da ferrugem e da mancha-angular, respectivamente. Em função da pequena durabilidade das cultivares resistentes com apenas um alelo, uma alternativa para aumentar a vida útil dos alelos de resistência e, conseqüentemente, da cultivar seria a piramidação de genes, que consiste no uso de dois, três ou mais genes de resistência em um genótipo contra. 12.

(24) várias raças de um patógeno (Pedersen, 1988; Mundt, 1990; Young & Kelly, 1996). A pirâmide vem sendo utilizada na Austrália para controlar a ferrugemdo-colmo do trigo e, nas Filipinas, para controlar a bruzone, no arroz, desde a década de 1970. Na cultura do feijoeiro, no Brasil, a piramidação tem sido utilizada como estratégia para a obtenção de cultivares resistentes, como a BRSMG-Pioneiro (Moreira et al., 2006). Para a construção de uma pirâmide de alelos existem algumas dificuldades. Uma delas seria conseguir vários alelos verticais de resistência eficientes para o controle do patógeno nas principais regiões produtoras. Para determinar quais alelos verticais são eficientes para o controle da doença em uma dada região, é necessário fazer um levantamento da população do patógeno e identificar quais são as raças predominantes (Alzate-Marin et al., 2001; Sartorato, 2002; Ishikawa et al., 2008). Além das dificuldades em realizar a piramidação de genes citadas anteriormente, este não é um processo dinâmico de melhoramento, pelo fato de se concentrar todos os esforços em determinada cultivar. Após a construção da pirâmide de alelos, esta cultivar poderá apresentar determinados fenótipos que não sejam mais desejáveis no mercado. Além disso, a piramidação não garante que não surjam novas raças do patógeno que quebrem a resistência. Uma outra alternativa seria a utilização de misturas de linhagens contendo diferentes genes com alelos de resistência, ou seja, a obtenção de multilinhas. Como essa alternativa é o foco deste trabalho, ela será apresentada com maior ênfase.. 13.

(25) 2.5 Uso de multilinhas como estratégia para aumentar a resistência às doenças Entre as estratégias de controle de doenças está a utilização de multilinhas, ou seja, uma mistura de cultivares da mesma espécie, agronomicamente uniformes e que apresentem alelos de resistência de diferentes genes. Esta estratégia tem sido recomendada para o manejo de muitas doenças que prejudicam o rendimento de vários cereais de importância econômica (Mille & Jouan, 1997; Helland & Holland, 2001). Segundo esses autores, o uso de misturas de cultivares reduz a ocorrência de doenças por diminuir a porcentagem de plantas suscetíveis na população, as quais resultam em uma menor proporção de inóculo efetivo, além de proporcionarem maior estabilidade na produtividade de grãos e ou de outro produto, em diferentes ambientes. Uma das razões para maior estabilidade das multilinhas seria em relação à dificuldade na disseminação dos patógenos. Isto ocorre devido ao fato das plantas resistentes funcionarem como barreira física à disseminação dos esporos pelo ar, limitando a quantidade de inóculo depositado nos componentes suscetíveis da mistura. Também ocorre diluição do inóculo pela falta de sua produção nas plantas resistentes e menor quantidade nos hospedeiros suscetíveis, devido à deposição de alguns esporos produzidos nas plantas resistentes (Lannou et al., 1994a; Lannou et al., 1994b; Lannou et al.,1995; Wolfe, 1985; Garrett & Mundt, 1999; Finckh et al., 2000). Tem sido comprovado que o uso de multilinhas em trigo e aveia tem contribuído para maior produtividade e menor incidência de alguns patógenos do que em cultura pura. Mille & Jouan (1997) mostraram que a mistura de cultivares de trigo reduziu, em média, em 8% a ocorrência de doenças causadas por Mycosphaerella graminicola, Phaeospharia nodorum e Puccinia recondita, com produção média 7% maior que a média dos componentes puros.. 14.

(26) Visando avaliar a produção e a ocorrência de ferrugem em misturas de cultivares de trigo, Finckh & Mundt (1992) realizaram um experimento com misturas de duas, três, quatro e cinco cultivares de trigo, em todas as combinações possíveis, e seus componentes em linhas puras. A severidade média da ferrugem, incluindo todas as misturas, comparadas com a média das linhagens, foi de 13% a 97% menor e as misturas produziram entre 0 a 5% a mais que a média das linhagens na ausência da doença. Na presença da doença, o aumento na produção das misturas em relação às linhagens variou de 8% a 13%. O efeito de mistura de cultivares de trigo no progresso da mancha de Septoria tritici e a patogenicidade de Mycosphaerella graminicola foi verificado por Cowger & Mundt (2002). Estes autores avaliaram, por três anos (1998 a 2000), quatro misturas envolvendo duas cultivares de trigo moderadamente resistentes (MR) e duas suscetíveis (S), na proporção de 1MR:1S e seus componentes em linhas puras. O impacto do progresso da doença no campo variou de acordo com a intensidade da epidemia. Nos anos em que ocorreram severas epidemias, as misturas foram 9,4% mais resistentes do que as linhas puras. Já em anos em que se detectou menor intensidade da epidemia, as misturas não reduziram a severidade da doença. Há relatos, na literatura, de outros patossistemas em que o uso de uma mistura de genótipos proporcionou bons resultados. Zhu et al. (2000) verificaram a eficiência do emprego da multilinha no patossistema arroz x brusone (Magnaporthe grisia). Os autores testaram o cultivo do arroz em monocultura e em mistura de cultivares em grandes propriedades agrícolas, na China. Foi verificada redução em 94% da intensidade da brusone. Este resultado é muito significativo, haja visto que essa doença fúngica é devastadora nessa região e, normalmente, requer aplicações repetidas de fungicidas. Os. 15.

(27) agricultores adeptos dessa estratégia reduziram as aplicações de fungicidas e ainda tiveram aumento de 18% na produtividade. Muitos estudos que discutem o uso de misturas têm envolvido uma única raça do patógeno e dois genótipos hospedeiros, em que um genótipo é suscetível e o outro completamente resistente àquela raça. Tais estudos são úteis para investigar o efeito da diluição da mistura sobre a doença e, algumas vezes, são praticados para proteger um genótipo desejado agronomicamente, porém, suscetível, misturando com o genótipo resistente, porém, com características indesejáveis (Garret & Mundt, 2000). Com esse objetivo, Andrivon et al. (2003) avaliaram o desenvolvimento natural da requeima da batata em parcelas puras (composta apenas por um genótipo) e em misturas de cultivares com diferentes níveis de resistência. Os autores observaram que a severidade da doença foi significativamente menor em cultivares suscetíveis semeadas em linhas alternadas com cultivares resistentes do que quando essas cultivares suscetíveis foram semeadas sozinhas nas parcelas. Aumento significativo na produção foi observado na cultivar suscetível, quando esta foi semeada em mistura com a cultivar resistente. Na cultura do feijoeiro, são raros os trabalhos com o propósito de avaliar a eficiência da multilinha em reduzir os danos causados por determinados patógenos, principalmente nas condições de cultivo do Brasil. Em trabalho realizado na África, Pindji & Trutman (1992) verificaram o progresso da mancha-angular sob influência da adição de cultivares resistentes em misturas de linhagens feitas pelo próprio agricultor. Ao adicionarem 25%, 50% e 75% da linhagem resistente a P. griseola nas misturas locais, observaram reduções na severidade da mancha-angular em relação ao uso isolado da mistura local, em quase todos os experimentos realizados. Objetivando, também, avaliar o efeito de misturas de cultivares de feijoeiro, porém, no desenvolvimento da antracnose, Ntahimpera et al. (1996). 16.

(28) misturaram três linhagens de feijão, as cultivares Ruddy (resistente), Redkloud e Sacramento (suscetíveis), em diferentes proporções. Os autores observaram que a incidência e severidade da doença foi menor em misturas formadas por 25% e 50% da cultivar resistente, ao passo que a mistura composta de 10% da cultivar Ruddy foi menos efetiva no controle da antracnose; isso indica que a porcentagem de infecção decresce na proporção em que se aumenta a cultivar resistente na mistura. Contudo, ainda pouco se explora o uso da multilinha no intuito de obter uma resistência mais duradoura no feijoeiro. Isto pode ser devido ao fato de que uma pesquisa dessa natureza requer a condução de experimentos em maior número de ambientes por vários anos. Além do mais, é necessário avaliar a proporção das linhagens na mistura e verificar se as reações das linhagens se alteram com o tempo e ou ocorrem novas raças patogênicas. Portanto, informações dessa natureza são essenciais para determinar a performance de multilinhas com o decorrer das gerações, visando, no futuro, sua utilização em larga escala, proporcionando maior sustentabilidade de produção na agricultura de subsistência e moderna.. 2.6 Interação genótipos x ambientes As cultivares, quando são submetidas à avaliação em uma série de ambientes, podem não apresentar comportamentos coincidentes. Esta resposta diferenciada dos genótipos frente às variações ambientais é chamada interação genótipos x ambientes. A interação, quando presente, torna-se um complicador para os melhoristas no momento de recomendar cultivares, pois impede que a recomendação possa ser feita de forma generalizada, exigindo, assim, a adoção. 17.

(29) de medidas que controlem ou minimizem os efeitos dessa interação (Ramalho et al., 1993). Há alternativas para atenuar o efeito da interação genótipos x ambientes. Uma delas seria a identificação de cultivares específicas para cada ambiente. Esse procedimento não é utilizado para as espécies anuais pela dificuldade em se obter genótipos específicos para cada ambiente. Outra alternativa é realizar o zoneamento ecológico, ou seja, uma região, em que se pretende recomendar cultivares, pode ser dividida em sub-regiões mais homogêneas, porém, seu uso também é restrito. A última opção, mais utilizada, é a identificação de cultivares com maior estabilidade fenotípica. Essa estratégia consiste em identificar genótipos mais estáveis às variações ambientais, e inúmeros estudos a esse respeito tem sido realizados (Cruz & Carneiro, 2003; Cruz et al., 2004; Bruzi et al., 2007). Estabilidade fenotípica é a capacidade dos genótipos de exibirem desempenho o mais constante possível, frente às variações ambientais (Mariotti et al., 1976). Segundo Lin et al. (1986) e Lin & Binns (1988), existem, basicamente, quatro tipos de estabilidade: Tipo 1 – a cultivar será considerada estável se sua variância entre ambientes é pequena, sendo denominada de “estabilidade no sentido biológico” e está em concordância com o conceito de homeostase; Tipo 2 – a cultivar será considerada estável se sua resposta ao ambiente é paralela ao desempenho médio de todas as cultivares avaliadas nos experimentos, denominada de “estabilidade no sentido agronômico”; Tipo 3 – a cultivar é estável se o quadrado médio dos desvios de regressão que avalia a estabilidade é pequeno; e Tipo 4 – a cultivar é considerada estável se o quadrado médio do efeito de anos dentro de local for pequeno. Segundo Allard & Bradshaw (1964), o termo estabilidade pode ser analisado. considerando-se. duas. situações:. estabilidade. populacional. (homeostase populacional) e estabilidade individual (homeostase individual). A. 18.

(30) homeostase populacional considera que cada um dos diferentes genótipos que compõem uma população seja adaptado a uma faixa diferente de variação ambiental, enquanto que, na homeostase individual, cada membro da população adapta-se a diversos ambientes. Um híbrido simples, em que a maioria dos locos está em heterozigose, deve possuir maior homeostase individual. Já uma variedade constituída por uma mistura de genótipos possui maior homeostase populacional (Bramel-Cox, 1996). É esperado que a estrutura genética das populações, ou seja, o grau de heterozigosidade e a quantidade de heterogeneidade genética dentro das cultivares influenciem a magnitude da interação genótipos x ambientes. Existem, na literatura, relatos que comparam a magnitude relativa dessa interação utilizando populações com diferentes estruturas genéticas. Como exemplo, podese citar o de Stelling et al. (1994), que compararam, em feijão-fava (Phaseolus lunatus), as estabilidades de linhagens, híbridos F1 entre as linhagens, mistura das linhagens, mistura dos híbridos, quatro compostos e 36 progênies oriundas de cruzamentos múltiplos em vários ambientes. A estabilidade das diferentes populações foi favorecida pela heterozigosidade e pela heterogeneidade. Maior estabilidade. foi. identificada. em. populações. com. elevado. grau. de. heterozigosidade e heterogeneidade (mistura de híbridos F1) do que nas linhagens. Para verificar o efeito da heterogeneidade genética, pode-se comparar, também, uma mistura de linhas homozigóticas com uma linhagem em relação à estabilidade (Becker & Leon, 1988). Nesse contexto, alguns trabalhos encontrados na literatura evidenciaram que as misturas de linhagens possuem maior estabilidade do que as linhas puras (Clay & Allard, 1969; Walker & Fehr, 1978). De acordo com Smithson & Lenné (1996), as misturas, geralmente, promovem apenas pequeno aumento médio na produção, em comparação com as linhas puras, porém, melhoram a estabilidade e reduzem a severidade de. 19.

(31) doenças. Os autores relataram, ainda, que as misturas de linhagens apresentam uma alternativa viável para a sustentabilidade da produção na agricultura de subsistência e moderna. Segundo Helland & Holland (2001), a utilização de mistura de cultivares de aveia pode permitir uma produção maior e mais estável em relação ao cultivo de linhas puras. Para verificar esse fato, avaliaram, em um primeiro experimento, cinco cultivares de maturação precoce e suas misturas em todas as combinações possíveis, duas a duas e três a três. No segundo experimento, os autores avaliaram dez cultivares com maturação precoce e também todas as possíveis misturas combinadas duas a duas. Concluíram que a produção média de grãos nas misturas avaliadas no primeiro experimento foi 3% maior que em linhas puras e também que as misturas foram mais estáveis que as linhagens puras. No segundo experimento, o desempenho das misturas em relação às linhas puras não diferiu significativamente. Na cultura do feijoeiro-comum, foram encontrados relatos comparando a estabilidade de populações com diferentes estruturas genéticas (Corte et al., 2001). Esses autores obtiveram seis populações dos seguintes cruzamentos: ESAL 686 x Ouro, ESAL 686 x Milionário, ESAL 686 x Carioca-MG, Manteigão Fosco x Ouro, Manteigão Fosco x Milionário e Manteigão Fosco x Carioca-MG. Essas populações foram conduzidas em bulk da geração F2 a F18, juntamente com as linhagens parentais, em 42 ambientes envolvendo safras e locais. Maior estabilidade foi identificada para as populações, devido ao tamponamento populacional. Entretanto, algumas linhagens tiveram estabilidade comparável à das populações segregantes. Bruzi et al. (2007) compararam a estabilidade de oito linhagens, a mistura entre elas e a população segregante do híbrido múltiplo. Constataram que a mistura e a população segregante foram mais estáveis. Contudo, as linhagens MA-I-2.5 e Pérola tiveram estabilidade comparável à da mistura.. 20.

(32) 2.7 Capacidade de competição entre plantas em misturas de linhagens Em uma comunidade de plantas de diferentes espécies ou de diferentes genótipos da espécie, ocorrem dois fenômenos distintos. Um deles é a competição entre indivíduos da mesma espécie ou genótipo, a autocompetição. O outro é a competição entre indivíduos de espécies diferentes ou de genótipos diferentes, denominada de alocompetição. A diferença entre auto e alocompetição tem sido pesquisada há longo tempo. Revisão extensa a este respeito, sobretudo envolvendo comunidade de espécies diferentes, é apresentada por Donald (1963). Na presente revisão, a ênfase será direcionada à auto e à alocompetição entre plantas da mesma espécie. A avaliação do efeito de competição em populações heterogêneas obtidas de indivíduos híbridos tem sido avaliada em algumas situações. Boa discussão a esse respeito é apresentada por Allard (1988). O que interessa, no momento, é o estudo da competição entre misturas de linhas puras. Alguns trabalhos foram realizados envolvendo a mistura de linhagens em várias espécies, inclusive feijão. Na maioria desses trabalhos, conduzidos por alguns anos, foi constatado que uma linhagem ou poucas linhagens predominavam no final (Suneson & Wiebe, 1942; Cardoso & Vieira, 1971; Cardoso & Vieira, 1976). O que se deseja neste trabalho é verificar o estudo da auto e da alocompetição, em apenas uma determinada geração. Para isso, existem algumas metodologias. A maioria delas tem como referência os modelos de análise de cruzamentos dialélicos proposto por Griffing (1956). Em um desses trabalhos, utilizando 15 linhagens de feijão preto, Guazzelli (1975) avaliou o efeito da competição em mistura. O delineamento adotado foi em parcelas subdivididas. O tratamento da parcela foi a linhagem e o da subparcela, a monocultura ou a mistura. A subparcela era constituída de nove covas, sendo a competição 21.

(33) avaliada na cova central, e as oito demais covas constituídas pela mistura. Constatou-se que a mistura pode ter desempenho maior que as linhas puras e as linhagens diferiram na capacidade de competição. Utilizando também a cultura do feijoeiro, Federer et al. (1982) avaliaram oito linhagens, que diferiam pela cor dos grãos e outros caracteres, e as 28 combinações destas linhagens, duas a duas. Utilizaram, para as análises, dois modelos. No primeiro, os componentes da mistura não podem ser separados, não sendo possível estimar o efeito individual de cada linhagem na mistura. Nesse caso, utilizaram o seguinte modelo:. Yijh = μ + ρh + (τi + τj + δi + δj ) / 2 + γij + εijh em que: Yijh: observação referente à linhagem i, em mistura com a linhagem j, avaliada no bloco h; μ: média geral; ρh: efeito do bloco h, h=1, 2,..., r; τi: efeito da linhagem i, quando em cultura pura, i=1, 2,..., n; τj : efeito da linhagem j, quando em cultura pura, j=1, 2,..., l; δi : efeito geral de mistura da linhagem i; δj : efeito geral de mistura da linhagem j; γij : efeito específico de mistura da linhagem i e j, quando produzidas juntas, para i<j = 2,..., n, com γij = γji e γii = 0; εijk : erro experimental associado à observação Yijh.. 22.

(34) Quando em monocultura, o modelo seria:. Yih = μ + ρh + τi + εih em que: Yih: observação referente à linhagem i, quando em monocultura e avaliada no bloco h; μ : média geral; ρh: efeito do bloco h, h=1, 2,..., r; τi : efeito da linhagem i em monocultura, i=1, 2,..., n; εih :erro experimental associado à observação Yih.. No segundo modelo, proposto por Federer et al. (1982), é uma situação em que os constituintes da mistura poderiam ser separados. Nesse caso, o modelo proposto é o seguinte:. Yhi(j) = (μ + ρh + τi + δi) / 2 + γi(j) + εih(j) e Yh(i)j = (μ + ρh + τj + δj ) / 2 + γ(i)j + εh(i)j em que: Yijh : produção da linhagem i, quando em mistura com a linhagem j, avaliada no bloco h; μ : média geral; ρh : efeito do bloco h, h=1, 2,..., r; τi : efeito da linhagem i, quando em monocultura, i=1, 2,..., n; τj : efeito da linhagem j, quando em monocultura, j=1, 2,..., l;. 23.

(35) δi : efeito geral de mistura da linhagem i; δj : efeito geral de mistura da linhagem j; γi(j) : efeito específico de mistura da linhagem i, com a linhagem j, (i = 1, 2,..., n; j ≠ i) e γii = 0; γ(i)j : efeito específico de mistura da linhagem j, com a linhagem i, (j = 1, 2,..., l; i ≠ j) e γjj = 0; εijh: erro experimental associado à observação Yijh. As equações utilizadas neste segundo modelo para monocultura permanecem as mesmas citadas no primeiro modelo. Os autores comentaram, também, que esse segundo modelo proposto possibilita a estimação de um maior número de parâmetros. Nesse caso, o efeito específico da mistura é obtido para cada cultivar em um par, ao passo que, no primeiro modelo, apenas um único efeito específico de combinação na mistura é disponível. Metodologia semelhante ao da análise de cruzamentos dialélicos, proposto por Gardner & Eberhart (1966), foi utilizada, por Gizlice et al. (1989), na avaliação de oito linhagens de soja e suas misturas, duas a duas. Os autores constataram que as linhagens diferiram nos parâmetros estimados para avaliar o efeito de complementariedade nas misturas. Argumentaram também que as estimativas desses parâmetros podem auxiliar na identificação de linhagens para comporem uma multilinha. Estudo com três linhagens de feijão (Carioca, Guateian 6662 e Tayhú), as quais apresentavam diferenças na coloração dos grãos, foi realizado por Mastrantonio et al. (2004) visando estimar o efeito da mistura. Foram avaliados cinco tratamentos, sendo as três linhagens em monocultura e duas misturas, uma equivalente a uma população de 240 mil plantas/ha (população A) e outra a 120 mil plantas/ha (população B). Nas parcelas com misturas, em cada uma das fileiras, foram semeadas, na seqüência, as sementes de cada uma das linhagens.. 24.

(36) Observaram que a população A foi, em geral, superior à B, revelando que a compensação na produção de cada planta, resultante de uma menor população, não foi suficiente para conduzir a um patamar equivalente ao observado na maior densidade de semeadura. Constataram, também, que a linhagem Tayhú, quando em mistura teve sua produtividade estimulada, caracterizando a presença de efeitos positivos de interferência, ou seja, a influência das demais linhagens na mistura sobre a Tayhú foi positiva, promovendo um melhor desempenho em relação à monocultura. Visando à comparação da auto e alocompetição em plantas, Silva et al. (2007) estimaram parâmetros relacionados à capacidade de exercer ou tolerar a competição. Foram utilizadas oito linhagens de feijão, com grãos tipo carioca. A disposição das plantas nos experimentos foi realizada de modo a se ter um sistema de nove covas, sendo a central (teste) utilizada para a tomada de dados e as oito restantes da mesma linhagem exercendo competição. Em cada linha, a cova sob teste foi repetida oito vezes. Com os dados médios, utilizando modelo semelhante ao dos cruzamentos dialélicos, foram estimados a capacidade geral de exercer competição (ci), a capacidade de tolerar a competição (tj), a capacidade específica de competição (sij) e o desempenho per se da linhagem (aj). Segundo os autores, a performance média das linhagens em autocompetição foi semelhante à performance em alocompetição. Nenhuma linhagem associou baixa capacidade de exercer competição e alta capacidade de tolerar a competição. A cultivar BRSMG Majestoso apresentou a maior estimativa de aj e ci.. 25.

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