Os atributos estruturais das árvores de Avicennia
germinans (L.) Stearn afetam a fenologia reprodutiva
dessa espécie?
Bragança-Pará 2008
Os atributos estruturais das árvores de Avicennia germinans (L.)
Stearn afetam a fenologia reprodutiva dessa espécie?
Bragança-Pará 2008
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas, da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências Biológicas.
Os atributos estruturais das árvores de Avicennia germinans (L.)
Stearn afetam a fenologia reprodutiva dessa espécie?
BANCA EXAMINADORA
_________________________________________
Prof. Dr. Marcus E.B. Fernandes (orientador) Campus de Bragança, UFPA
_________________________________________
Profa. Dra. Erneida Coelho de Araújo (Titular) Campus de Bragança, UFPA
_________________________________________
Profa. Dra. Mariva Borges da Silva Campus de Bragança, UFPA
Bragança-Pará 2008
Este trabalho foi julgado para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências Biológicas do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará no Campus de Bragança.
Formato do manuscrito
Primeira página - Título: conciso e informativo (em negrito e apenas com as iniciais maiúsculas); nome completo dos autores (em maiúsculas); filiação e endereço ompleto como nota de rodapé, indicando autor para correspondência e respectivo e-mail; título resumido. Auxílios, bolsas recebidas e números de processos, quando for o caso, evem ser referidos no item Agradecimentos.
Segunda página - ABSTRACT (incluir título do trabalho em inglês), RESUMO (incluir título do trabalho em português), Key words (até 5, em inglês). O Abstract e o Resumo devem conter no máximo 250 palavras.
Texto - Iniciar em nova página colocando seqüencialmente: Introdução, Material e métodos, Resultados/ Discussão, Agradecimentos e Referências bibliográficas.
Citar cada figura e tabela no texto em ordem numérica crescente. Colocar as citações bibliográficas de acordo com os exemplos: Smith (1960) / (Smith 1960); Smith (1960, 1973); Smith (1960a, b); Smith & Gomez (1979) / (Smith & Gomez 1979); Smith et al. (1990) / (Smith et al. 1990); (Smith 1989, Liu & Barros 1993, Araujo et al. 1996, Sanches 1997).
Em trabalhos taxonômicos, detalhar as citações de material botânico, incluindo ordenadamente: local e data de coleta, nome e número do coletor e sigla do herbário, conforme os modelos a seguir: BRASIL: Mato Grosso: Xavantina, s.d., H.S. Irwin s.n. (HB 3689). São Paulo: Amparo, 23/12/1942, J.R. Kuhlmann & E.R. Menezes 290 (SP); Matão, ao longo da BR 156, 8/6/1961, G. Eiten et al. 2215 (SP, US).
Citar referências a resultados não publicados ou trabalhos submetidos da seguinte forma: (S.E. Sanchez, dados não publicados)
Citar números e unidades da seguinte forma:
- Escrever números até nove por extenso, a menos que sejam seguidos de unidades ou indiquem numeração de figuras ou tabelas.
- Utilizar, para número decimal, vírgula nos artigos em português ou espanhol (10,5 m) ou ponto nos artigos escritos em inglês (10.5 m).
- Separar as unidades dos valores por um espaço (exceto para porcentagens, graus, minutos e segundos de coordenadas geográficas); utilizar abreviações sempre que possível.
- Utilizar, para unidades compostas, exponenciação e não barras (Ex.: mg.dia-1 ao invés de mg/dia, µmol.min-1 ao invés de µmol/min).
Não inserir espaços para mudar de linha, caso a unidade não caiba na mesma linha. Não inserir figuras no arquivo do texto.
Referências bibliográficas - Indicar ao lado da referência, a lápis, a página onde a mesma foi citada.
Adotar o formato apresentado nos seguintes exemplos:
ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey.
YEN, A.C. & OLMSTEAD, R.G. 2000. Phylogenetic analysis of Carex (Cyperaceae): generic and subgeneric relationships based on chloroplast DNA. In Monocots: Systematics
DÖBEREINER, J. 1998. Função da fixação de nitrogênio em plantas não leguminosas e sua importância no ecossistema brasileiro. In Anais do IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros (S. Watanabe, coord.). ACIESP, São Paulo, v.3, p.1-6.
FARRAR, J.F., POLLOCK, C.J. & GALLAGHER, J.A. 2000. Sucrose and the integration of metabolism in vascular plants. Plant Science 154:1-11.
Citar dissertações ou teses somente em caráter excepcional, quando as informações nelas contidas forem imprescindíveis ao entendimento do trabalho e quando não estiverem publicadas na forma de artigos científicos. Nesse caso, utilizar o seguinte formato:
SANO, P.T. 1999. Revisão de Actinocephalus (Koern.) Sano - Eriocaulaceae. Tese de doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo.
Não citar resumos de congressos. Tabelas
Usar os recursos de criação e formatação de tabela do Word for Windows. Evitar abreviações (exceto para unidades).
Colocar cada tabela em página separada e o título na parte superior conforme exemplo: Tabela 1. Produção de flavonóides totais e fenóis totais (%de peso seco) em folhas de
Pyrostegia venusta.
Não inserir linhas verticais; usar linhas horizontais apenas para destacar o cabeçalho e para fechar a tabela.
Em tabelas que ocupem mais de uma página, acrescentar na(s) página(s) seguinte(s) "(cont.)" no início da página, à esquerda.
Figuras
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“A coisa mais indispensável a um homem é reconhecer o uso que
deve fazer do seu próprio conhecimento”.
Dedico a minha família, por ser sempre fortaleza em todos os momentos de minha vida.
AGRADECIMENTOS
A Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, pelo apoio técnico recebido.
À coordenação do Colegiado de Biologia, professores e funcionários do campus de Bragança pelo arcabouço teórico e ensinamentos que serviram para minha formação acadêmica.
Ao CNPQ pelo apoio logístico e concessão de bolsa durante o período de estudo.
Ao meu orientador, Marcus, pela confiança, paciência, apoio e fundamental ajuda neste trabalho.
Ao senhor Purisso por ter me levado a todas as coletas. A minha família pela confiança e apoio moral.
A minha companheira de coleta Adriana Matini.
A Cida pelo companheirismo e grande colaboração dada para este trabalho. A todos os meus colegas e amigos que me ajudaram nas coletas (Eliseu, Elane, Nena, Mily, Robson, Pidó, Tigrão, Denis....).
Aos meus companheiros de trabalho Eliseu, Elane, Samile, Leônidas e Weydder.
A turma de BIOLOGIA 2004 por esses quatro anos de luta e diversão.
Aos meus colegas de laboratório Bill, Cida, Ellem, Eliseu, Cleidson, Klebson, Lana, Taka, Aiko, Basílio, Danilo e Denis pela grande amizade que conquistei.
A DEUS por esta sempre ao meu lado me iluminando e mostrando o caminho certo que eu devo seguir. Valeuuu!!!!!
SUMÁRIO
RESUMO v
INTRODUÇÃO 1
MATERIAL E MÉTODOS 2
Área de Estudo 2
Estrutura dos Bosques 5
Observação das fenofases 6
Análise de Dados 7
RESULTADOS 7
DISCUSSÃO 10
RESUMO – (Os atributos estruturais das árvores de Avicennia germinans (L.) Stearn afetam a
fenologia reprodutiva dessa espécie?). O presente estudo tem o objetivo de avaliar a possível influência dos atributos estruturais na fenologia reprodutiva das árvores de A. germinans. O trabalho de campo foi realizado em dois sítios ao longo da península de Ajuruteua, Bragança-PA. O Sítio#01 está localizado no Km 22 da PA-458 e é caracterizado por árvores anãs de até 4m de altura. O Sítio#02 está localizado no Km 32 da mesma rodovia, onde as árvores alcançam 25m. Em cada sítio, 20 árvores foram marcadas, totalizando 40 indivíduos. O número de flores e frutos foi registrado na seguinte escala ordinal: 0=nenhum item; 1=1 a 10 itens; 2=11 a 50 itens; 3=51 a 100 itens e 4=mais de 100 itens. A comparação da produção de flor e de fruto entre os dois sítios não apresentou uma diferença significativa (Mann-Whitney U=48; gl=1, p<0,05 flor; U=66; gl=1, p<0,05). Comparando a produção das fenofases em cada sítio, ambos não apresentaram diferença significativa (U=66; gl=1, p>0,05 Sítio#01; U=57 gl=1, p>0,05 Sítio#02). Os bosques sincronizam os períodos de floração e frutificação mostrando que apesar de apresentarem diferenças estruturais (altura), ambos conseguem manter o mesmo padrão de produção de flores e frutos. O que indica ser uma estratégia onde a produção de flores é na estação seca e a dos frutos na chuvosa. Por fim, o comportamento fenológico de A. germinans mostrou-se independente do padrão estrutural das árvores estudadas, o que indica a não influência sobre a fenologia reprodutiva dessa espécie.
Palavras-chave - estrutura de bosque, fenologia reprodutiva, Avicennia germinans , manguezal,
ABSTRACT – (Do structural attributes of Avicennia germinans (L.) Stearn trees affect
reproductive phenology of this species?). The present study aims to evaluate the influence of structural attributes on the reproductive phenology of A. germinans trees. Fieldwork was carried out at two sites on the peninsula Ajuruteua. Site#01 is placed at Km 22 of the PA-458 highway and it is characterized by dwarf trees up to 4m tall. Site#02 is placed at Km 32 at the same highway, where trees can reach up to 25m. At each site, 20 trees were tagged, totaling 40 individuals The number of flowers and fruits were recorded by using an ordinal scale: 0=no item; 1=1 to 10 items; 2=11 to 50 items; 3=51 to 100 items; and 4=more than 100 items. The comparison between flower and fruit yield between both sites did not present significant difference (Mann-Whitney U=48; df=1, p<0,05 flower; U=66; df=1, p<0,05). Comparing phenofases from each site, no significant difference were found at both sites (U=66; gl=1, p>0,05 Sítio#01; U=57 gl=1, p>0,05 Sítio#02). The A. germinans stands synchronize the flowering and fruiting periods showing that, in spite of presenting structural differences (height), both sites can show the same flower and fruit yield pattern. It seems a strategy where the flower yield coincides with the dry season and fruit yield with the wet one. In sum, the phenological behavior of A. germinans showed to be independent of the structural pattern of the studied trees, what indicates no influence on the reproductive phenology of this species.
Introdução
As florestas de mangue formam um ecossistema costeiro intertropical, caracterizado pela ocorrência de espécies vegetais lenhosas, adaptadas aos ambientes salinos, periodicamente inundados pelas marés e conhecido pelo seu importante papel ecológico e alta produtividade primária (Schaeffer-Novelli 1995). Essa produtividade primária já foi registrada por vários trabalhos, cuja ênfase foi dada para a produção de biomassa e de serapilheira em diferentes continentes (Oceania: Austrália - Clarke & jocaby 1994, Machey & Smail 1995, Ásia: Tailândia - Christensen 1978, Malásia - Sasekumar & Loi 1983, África - Nigéria- Abbey-Kalio 1992, América: Norte - Courtney 1980, Central – Imbert et al. 1986, Sul – Fernandes 1997).
Estudos sobre a fenologia das espécies de mangue também são importantes para descrever essa alta produtividade dos bosques de mangue (Jiménez 1988, Tomlinson 1986, Duke et al. 1984 e Fernandes 1999). A fenologia, portanto, é parte relevante para essa produção primária, sendo definida como o estudo da ocorrência de eventos biológicos repetitivos e das causas de sua ocorrência em relação às forças seletivas bióticas e abióticas e da sua correlação entre as fases caracterizadas por estes eventos, dentro de uma mesma ou de várias espécies (Leith 1974). Considerando as florestas de mangue, de acordo com Tomlinson (1986) e Hogarth (1999), o estudo da fenologia representa os padrões de produção das partes reprodutivas e vegetativas, caracterizando, assim, alguns aspectos funcionais da biologia dessas espécies de plantas adaptadas à zona costeira.
As características ambientais locais, tais como a disponibilidade de água e a salinidade, estabelecem uma correlação entre os padrões fenológicos, mostrando que a disponibilidade de água doce é um fator limitante que força cada espécie a otimizar seu uso de água no tempo e no espaço. Conseqüentemente, os ritmos fenológicos tendem a ser flexíveis e as fenofases desenvolvem-se de acordo com estratégias que são sincronizadas com as condições ambientais locais e/ou regionais (Seghieri et al. 1995).
A identificação das condições ambientais associada à periodicidade dos padrões fenológicos é de suma importância para se entender quais mecanismos regulam a produção de órgãos reprodutivos (flores e frutos) de Avicennia germinans (L.) Stearn. Assim, é importante enfatizar que a produtividade nos manguezais pode ser influenciada por diversas variáveis ambientais, tais como: temperatura do ar (Saenger & Moverley 1985),
Borchert 1994) e variação da salinidade (Ball 1988, Ball & Passioura 1994). Este último fator parece ser preponderante para o desenvolvimento das árvores de mangue, uma vez que a estrutura das árvores está diretamente relacionada com o seu estresse salino (Medina et al. 2001), o que por sua vez, pode afetar diretamente os eventos fenológicos dos bosques de mangue. Assim, o presente estudo tem o objetivo de avaliar a possível influência dos atributos estruturais na fenologia reprodutiva das árvores de A. germinans, comparando dois bosques dominados por essa espécie, cujos padrões estruturais são bastante diferenciados, sendo um dos bosques anão.
Material e Método
Área de estudo
Para a realização do presente estudo foram escolhidos dois sítios ao longo da península de Ajuruteua, Pará (figura 1). Os dois sítios são dominados por A. germinans e apresentam características estruturais bastante diferenciadas. O Sítio#01 está localizado no km 22 da PA-458 (00°53’45.6’’S e 046°36’52.1’’W) e é um bosque monoespecífico de A. germinans, formado por árvores de até 5 m de altura, caracterizando um bosque anão. Esta área possui, em média, 3,5 km no sentido leste-oeste e 1,5 km no sentido norte-sul (Medina et al. 2001). O Sítio#02, por sua vez, está situado no Furo da Estiva (0º50’37,37”S 46º36’36,89”W), no km 32 da mesma rodovia, e é formado por A. germinans e Rhizophora mangle L., apresentando porte mais desenvolvido, com árvores da primeira espécie alcançando até 25 m de altura.
]
Figura 1. Mapa ilustrando a localização da área de estudo na planície costeira bragantina. Ajuruteua, Bragança, Pará. Modificado de Krause et al. (2001).
Furo da Estiva
máxima de 5 m (Koch 1999), carreando grande aporte de sedimento (Wolff et al. 2000), com velocidade de correntes alcançando valores de até 1,5 ms-¹ (Cohen et al. 1999). Durante o período de estudo (setembro/2005 a agosto/2006), a temperatura média do ar foi de 27,3 °C, enquanto a precipitação média registrou 177 mm. A figura 2 apresenta o diagrama climático, referente ao período do presente estudo, onde a estação chuvosa foi registrada de janeiro a julho/2006 e a estação seca (menos chuvosa) de setembro a dezembro/2005 e agosto/2006. Os dados meteorológicos para a região bragantina foram obtidos no Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), através da estação convencional localizada no município de Tracuateua (01°05’ S; 47°10’ W).
0 100 200 300 400 500 S O N D J F M A M J J A 2005/2006 T e m p e ra tu ra ( °C ) 0 100 200 300 400 500 P re c ip ita ç ã o (m m )
Figura 2. Diagrama climático baseado nas taxas de temperatura (°C) e precipitação pluviométrica (mm) no período de setembro/2005 a agosto/2006. Dados provenientes da estação meteorológica convencional de Tracuateua (INMET), Tracuateua - Pará.
Estrutura dos bosques
O estudo de estrutura dos bosques foi realizado de acordo com a metodologia proposta por Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986). Em cada sítio foram abertas quatro parcelas de 10x10 m, totalizando uma área de 40 m². Medidas da altura e da circunferência das árvores foram tomadas em todos os indivíduos que apresentassem circunferência à altura do peito (CAP) maior que 31 cm. Este procedimento não foi adotado no Bosque Anão porque todas as árvores possuíam CAP menor que 31 cm, sendo por esta razão medidas todas as árvores das quatro parcelas desse bosque.
Para estimar o diâmetro altura do peito (DAP), utilizou-se a fórmula:
DAP=CAP/π (Equação 1)
Para árvores que apresentaram mais de um fuste, o DAP foi estimado através da fórmula do diâmetro médio (DM):
DM = RAIZ (g)(12732,39)/n (Equação 2)
onde:
g = somatório da área basal dos vários fustes n = número de fustes
Para cada área de estudo também foram estimadas os seguintes parâmetros: 1) área basal (AB):
AB =DAP2 x constante (0,00007854) (Equação 3)
2) freqüência relativa (FR)
FR = freqüência de uma espécie/soma da freqüência de todas as espécies x 100
(Equação 4)
3) densidade relativa (DeR)
DeR = n° de indivíduos de uma especie/nº total de indivíduos x 100
DoR =AB de cada espécie/Ab total esp x 100 (Equação 6)
5) valor de cobertura (VC)
VC = DeR+DoR (Equação 7)
6) valor de importância (VI)
VI = DeR+FR+DoR (Equação 8)
Observação das fenofases
O registro das fenofases foi realizado a partir de árvores maduras previamente selecionadas e marcadas. Em cada sítio, 20 árvores foram marcadas, totalizando 40 indivíduos nos dois sítios de estudo. As observações dos órgãos reprodutivos (flores e frutos) foram realizadas mensalmente, perfazendo 12 observações por indivíduo, representando um ciclo anual completo.
Para a observação da fenologia reprodutiva foi utilizado o método descrito pelo National Research Council – U.S. (1981) de contagem das fenofases na copa. As observações no Furo da Estiva foram realizadas com o auxílio de um binóculo (10x25 mm), em função da altura das árvores (até 25 m), enquanto no bosque anão foram feitas a olho nu, pois o mesmo apresenta árvores com até 5 m de altura. O número de flores e frutos foi registrado de acordo com a seguinte escala ordinal:
0 = nenhum item (ex. flor, fruto, etc.): 1 = 1 a 10 itens;
2 = 11 a 50 itens; 3 = 51 a 100 itens: 4 = mais de 100 itens
Análise de dados
Com base nos registros da escala ordinal de 0-4 foi calculada a média ponderada (Centeno 1999) por mês de cada fenofase. A variação mensal da produção de cada fenofase foi analisada pelo teste de Mann-Whitney (duas amostras independentes), ao passo que a comparação entre as médias da taxa de pluviosidade e as médias mensais da produção de cada fenofase foi realizada através da correlação de Spearman. Os testes não-paramétricos foram realizados através do programa BioEstat 3.0 (Ayres et al. 2003).
Resultados
Estrutura de bosque
De acordo com os parâmetros estruturais apresentados na tabela 1, as árvores do Bosque Anão apresentam altura média de 2,8 m, enquanto as árvores de A. germinans do Furo da Estiva são quatro vezes mais altas. Considerando que o Bosque Anão é monoespecífico, este apresenta densidade de 0,55 ind.m2 e área basal média de 0,0015 m².ha-¹. Já os parâmetros do bosque de mangue do Furo da Estiva apresentam maiores valores de FR, DeR e DoR para A. germinans, enquanto R. mangle possui um VC e VI em torno de três vezes menor do que o da primeira espécie.
Tabela 1. Parâmetros estruturais da vegetação dos dois sítios de trabalho localizados na península de Ajuruteua, Bragança - Pará. BA = Bosque Anão, FE = Furo da Estiva. DeR = densidade relativa, FR = freqüência relativa, DoR = dominância relativa, VC = valor de cobertura, VI = valor de importância, Av = Avicennia germinans, Rh = Rhizophora mangle.
Altura (m) FR (%) DeR (%) DoR (%) VC VI
Espécie B A F E B A F E. BA F E B A F E B A F.E B A F E
Av 2,8 12,3 100 67 100 67 100 82 200 150 300 217
Produção de Flor
A avaliação individual dos sítios de trabalho mostrou que a produção dessa fenofase para o Furo da Estiva ocorreu em quase todo o ciclo anual, exceto nos meses de abril, maio e junho (figura 3). A mesma figura mostra que no Bosque Anão, a produção dessa fenofase ocorreu de setembro a dezembro/2005 e nos meses de janeiro e agosto/2006.
Figura 3. Espectro fenológico mostrando a presença/ausência da produção de Flor e Fruto de A. germinans, ao longo de um ciclo anual, nos dois sítios de trabalho (B. Anão = Bosque Anão e F. Estiva = Furo da Estiva) na península de Ajuruteua, Bragança - Pará. As caixas hachuradas de preto e de cinza representam a presença das fenofases Flor (FR) e Fruto (FR), respectivamente, enquanto as caixas em branco representam à ausência do registro das mesmas.
A figura 4 apresenta o registro da produção de Flor, ao longo do ciclo anual, nos dois sítios de trabalho monitorados. Os resultados desse monitoramento revelaram que os meses de maior produção correspondem ao período seco em ambos os sítios. A análise comparativa da produção de Flor entre os dois sítios mostrou que não houve diferença significativa no padrão de produção mensal (Mann-Whitney: U = 48; gl = 1; p>0,05).
2005 2006 S O N D J F M A M J J A B. Anão FL FR F. Estiva FL FR FL = Flor FR = Fruto
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 S O N D J F M A M J J A 2005/2006 M é d ia d a P ro d u ç ã o F. Estiva B. Anão
Figura 4. Variação mensal (com respectivas barras de erro) da produção de Flor de A. germinans nos dois sítios de trabalho (F. Estiva = Furo da Estiva e B. Anão = Bosque Anão), na península de Ajuruteua, Bragança – Pará.
Produção de Fruto
Considerando o espectro fenológico (figura 3) para a espécie A. germinans como um todo, somente o mês de setembro não apresentou registro dessa fenofase. No entanto, no Bosque Anão, não houve registro de frutos nos meses de setembro/2005 e maio e junho/2006, ao passo que o Furo da Estiva não houve registro apenas nos meses de setembro e novembro/2005 e agosto/2006.
A figura 5 apresenta os valores médios de produção da fenofase Fruto ao longo de um ciclo anual. Os resultados revelaram que no Furo da Estiva os meses de maior produção (dezembro/2005 e de janeiro a março/2006) correspondem ao período chuvoso, com apenas um pico isolado no mês de outubro/2005 durante o período seco. Este padrão mostrou-se similar para o Bosque Anão, cujos meses de janeiro a março/2006 representaram aqueles de maior produção. A análise comparativa da produção de Fruto entre os dois sítios de trabalho não apresentou diferença significativa (Mann-Whitney: U = 62 gl = 1; p>0,05).
0 0,5 1 1,5 2 2,5 S O N D J F M A M J J A 2005/2006 M é d ia d a P ro d u ç ã o F. Estiva B. Anão
Figura 5. Variação mensal (com respectivas barras de erro) da produção de Fruto de A. germinans nos dois sítios de trabalho (F. Estiva = Furo da Estiva e B. Anão = Bosque Anão), na península de Ajuruteua, Bragança – Pará.
Produção de Flor e Fruto x Precipitação
De acordo com os resultados obtidos através da análise não-paramétrica de correlação (Spearman), a relação entre a precipitação pluviométrica e a produção de flores das árvores de A. germinans no Bosque Anão e no Furo da Estiva foi negativa e significativa (rS = -0,60; p<0,05 e rS = -0,72; p<0,01, respectivamente). Por outro lado, a
correlação entre os índices pluviométricos e a produção de frutos nos dois sítios de trabalho apresentou resultados distintos, sendo negativa e não significativa para o Bosque Anão e positiva e também não significativa para o Furo da Estiva (rS = -0,30; p>0,05 e rS = 0,19;
p>0,05, respectivamente)
Discussão
De acordo com Medina et al (2001), a análise de nutrientes do solo (sedimento) sob o Bosque Anão apresentou alta concentração de Sódio (Na), indicando alta salinidade. Como esse bosque está localizado distante dos canais-de-maré ou da praia, é inevitável o déficit hídrico desse bosque no período seco, aumentando drasticamente a salinidade. Esses
autores também apontam para o fato de que o estresse salino parece ser o fator limitante para o desenvolvimento estrutural das árvores desse bosque. O Furo da Estiva, por sua vez, está localizado próximo à praia de Ajuruteua e do rio Caeté, portanto, fica inundado por mais tempo e recebe maior volume de água doce e, consequentemente, não sofre o estresse salino no período seco. Certamente, essa é uma condição favorável para o maior desenvolvimento estrutural encontrado nesse bosque de mangue. Os resultados da análise dos atributos estruturais dos dois bosques mostraram uma diferença bastante evidente em todos os parâmetros mensurados, principalmente na altura, sendo as árvores do Furo da Estiva quatro vezes maior do que as do Bosque Anão. Assim, os bosques estudados mostraram-se bastante adequados para testar a influência dos atributos estruturais das árvores de A. germinans na produção das fenofases reprodutivas dessa espécie.
Os resultados do presente estudo também mostraram que a fenofase Flor, para os dois sítios de trabalho, alcançaram maiores picos de produção nos meses de baixa precipitação (de setembro a dezembro/2005 e agosto/2006), ao passo que a fenofase Fruto coincidiu com o período mais chuvoso (de janeiro a julho/2006). Esse padrão também foi observado por Fernandes (1999) durante seu estudo na Ilha de Maracá-AP, onde o pico da floração para A. germinans ocorreu no período considerado como menos chuvoso (julho a novembro). Esse mesmo padrão também foi registrado para essa espécie por Mehlig (2001), Carvalho (2002) e Rodrigues (2004) em outros bosques também na península de Ajuruteua, Bragança-Pará. Resultados sobre a fenologia dos manguezais para o Estado do Maranhão ainda não estão disponíveis, o que impossibilita uma análise para a costa amazônica brasileira. De fato, o gênero Avicennia parece apresentar a mesma tendência do padrão fenológico descrito para as florestas tropicais, ou seja, a produção de flor coincide com o período seco, enquanto a produção de fruto ocorre no período chuvoso (Leith 1974). Nos bosques de mangue da Costa Rica, por exemplo, A. germinans e A. bicolor apresentam o mesmo padrão (Jiménez 1988). A mesma tendência foi registrada por Saenger & Bellan (1995) nos manguezais da África e por Duke (1990) no norte da Austrália para as árvores de A. marina. Apenas nos registros de Lopes-Portillo & Ezcurra (1985), nos manguezais do México, o pico de floração de A. germinans coincidiu com o período chuvoso. É importante ressaltar que a maior produção de flores no período seco propicia o amadurecimento dos frutos no período chuvoso, facilitando a dispersão das sementes.
em uma planta é um evento sazonal que pode ser regulado por fatores endógenos ou exógenos. De fato, a fenologia reprodutiva de A. germinans parece ser um desses eventos regulados tanto pelos fatores endógenos quanto por circunstâncias ambientais locais (fatores exógenos). Este fato é corroborado pela sincronização dos períodos de floração e frutificação entre os bosques e pela correlação significativa entre a fenologia dessas espécies e a precipitação pluviométrica, respectivamente. No entanto, é importante ressaltar que a produção sincronizada das fenofases reprodutivas foi registrada como um atributo coletivo, isto é, esse é um fenômeno produzido pelos bosques como um todo. Os registros do presente estudo mostraram que não houve sincronia de produção entre todas as árvores monitoradas, ou seja, nem todas as árvores estavam produzindo no mesmo período. Contudo, a produção fenológica das árvores de A. germinans parece funcionar como uma estratégia de sobrevivência bastante eficiente para a espécie, haja vista a dominância da mesma em vários pontos da península (Seixas et al. 2006).
Os resultados do presente trabalho mostram que ambos os bosques monitorados apresentaram, de forma significativa, a mesma tendência de produção das fenofases reprodutivas ao longo do ciclo anual. Portanto, o comportamento fenológico de A. germinans mostrou-se independente do padrão estrutural apresentado pelas árvores dos bosques de Avicennia. Por fim, respondendo a pergunta do presente trabalho, os atributos estruturais das árvores de A. germinans não afetam a fenologia reprodutiva desta espécie na península de Ajuruteua, sendo este um evento sincronizado pelos bosques, tanto em quantidade quanto em periodicidade.
Referências Bibliográficas
ABBEY-KALIO, N.J. 1992. A pilot study of mangrove litter production in Bonny Estuary of Southern Nigéria. Discovery and Innovation. 4:3.
AYRES, M.M., AYRES, JR., AYRES, D.L. & SANTOS, A.S. 2005. BioEstat 4.0 A plicações estatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Sociedade Civil Mamirauá, Belém.
BALL, M.C. 1988b. Salinity tolerance in the mangroves, Aegiceras corniculatum and Avicennia marina. I.Water use in relation to growth, carbon partitioning and salt balance. Aust. J. Plant Physiol. 15:447-464.
BALL, M.C., PASSIOURA, J.B. 1994. Carbon gain in relation to water use: photosynthesis in mangroves. In: Schulze, E.-D., Caldwell, M.M. (Eds.), Ecophysiology of Photosynthesis. Springer-Verlag, Berlin, p. 247-259.
BORCHERT, R. 1994b. Soil and stem water storage determine phenology and distribution of tropical dry forest trees. Ecology 75:1437–1449.
BROOKE, L.M., JONES, J.A. VICKERRY & S. WALDREN, 1996. Seasonal patterns of leaf growth and loss, flowering and fruiting on a subtropical. Central Pacific island. Biotropica 28:164-179.
CARVALHO, M.L. 2002. Aspectos da produção da produtividade dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-Pará. Dissertação de mestrado. Universidade Federal do Pará. Campus de Bragança.
CENTENO, A.J. 1999. Curso de estatística aplicada à biologia. 2 ed, Goiânia, ed, da UFG.
CHRISTENSEN, B. 1978. Biomass and primary production of Rhizophora apicula L. in mangrove in southern Thailand. Aquatic Botany 4:43-52
CLARKE, P.J. & C.A. JOCABY, 1994. Biomass and above-ground productivity of salt-marsh plants in south-eastern Australia. Australia Journal Mar. Freshwater Res. 45:15 21-1528.
influencing the variability of Mg, Ca and K in waters of a mangrove creek, in Bragança, North Brazil. Mangroves and Salt Marshes 44:1-7.
COURTNEY, C.N. 1980. Production and decomposition in an impounded black mangrove forest. Fla. Sci. 43 (suppl. 23).
DUKE, N.C. 1990. Phenological trends with latitude in the mangrove tree Avicennia marina. Journal Ecology. 78:113-133.
DUKE, N.C., J.S. BUNT & W.T. WILLIAMS. 1984. Observation on the Floral and Vegetative Phenologies of North-eastem Australian Mangrove. Australian Journal Botany 32:87-99.
FERNANDES, M.E.B. 1999. Phenological patterns of Rhizophora L., Avicennia L. and Laguncularia Gaertn. f. In: Amazonian mangrove swamps. Hydrobiologia 413:53-62. FERNANDES, M.E.B. 1997. The ecology and productividade of mangroves in the
Amazon region, Brazil. Tese de Doutorado. University of York, GB.
HOGART, P.J. 1999. The biology of mangroves Oxford University Press, New York. P. 228.
IMBERT, D. & PORTECOP, J. 1986. Étude de la production de litière dans la mangrove de Guadeloupe (Antilles françaises). Acta Oecologia/Oecologia Plantarum 4:379-396
JIMENEZ, J.A. 1988. Floral and fruiting phenology of trees in a mangrove forest on the dry pacific coast of Costa Rica. University national. Heredia, Costa Rica. Brenesia 29:33-50.
KOCH, V. 1999. Epibenthic production and energy flow in the Caeté mangrove estuary, North Brazil. Zetrum für Marine Tropenökologie. Center for Tropical Marine Ecology. 97pp.
KRAUSE, G., SCHORIS, D., GLAUSER, M. &. DEILE, K. 2001. Spatial patterns of mangroves ecosystems: the bragantinian mangrove of Northern Brazil (Bragança, Pará). Ecotropica 7:93-107
LEITH, H. 1974. Purpose of a phenology book. In the mangrove tree Avicennia marina. Journal Ecology 78:113-133.
LOPEZ, P.J. & EZCURRA, E. 1985. Litter fall of Avicennia germinans L. in a one-year cycle in a mudflat at the Laguna de Mecoacán, Tabasco, México. Biotrópica 17:186-190.
MACHEY, A.P. & G. SMAIL, 1995. Spatial and temporal variation in litter fall of Avicennia marina (Forssk) Vierh. In the Brisbane River, Queensland, Australia. Aquatic Botany 52: 133-142.
MEDINA, E., GIARRIZZO, T., MENEZES, M.P.M, CARVALHO L.M., CARVALHO, E.A., PERES, A., SILVA, A.B., VILHENA, R., REISE, A., BRAGA, F.C. 2001. Mangal communities of the “Salgado Paraense”: ecological heterogeneity along the Bragança peninsula assessed through soil and leaf analysis. Amazoniana 16:397-416.
MEHLIG, U. 2001. Aspects of tree primary production in an equatorial mangrove forest. In Brazil. Tese de Doutorado. Universitat Bremen, Bremen, p. 137
NAIDOO, G. 1989. Seasonal plant water relations in a South African mangrove swamp. Aquatic Botany 33:87–100.
NATIONAL RESEARCH COUNCIL – U.S. 1981. Techniques for the study primate population Ecology. National Academy Press, Washington, p. 233.
RODRIGUES, L.F.P 2004. Variação anual dos padrões fenológicos de Avicennia germonans L. e Rhizophora mangle L. no Furo Grande, Bragança-Pará. Trabalho de conclusão de curso. Universidade Federal do Pará.
RIVERA, G. & BORCHERT, R. 2001. Induction of flowering in tropical trees by a 30 min reduction in photoperiod: evidence from field observation and herbarium specimens. Tree Physiol. 21:201-212.
SAENGER, P. & MOVERLEY, J. 1985. Vegetative phenology of mangroves along the Queensland coastline. Proceedings of the Ecological Society of Australia 13:257-265.
SAENGER, P. & BELLAN, M.F. 1995. The mangrove vegetation of the Atlantic coast of Africa. A review. Unpublished Report, p. 64.
the Malay Peninsula. Aquatic Botany 17:283-290.
SCHAEFFER - NOVELLI Y, (org) (1995). Manguezal: Ecossistema entre a terra e o mar. Carilebean Ecological Research, São Paulo, p. 7 1995.
SCHAEFFER – NOVELLI, Y & CINTRÓN, G. 1986. Guia para Estudos de Área de Manguezal (Estrutura, Função e Flora). Caribbean Ecologia Research 1995.
SEGHIERI, J., FLORET, C.H. & PONTANIER, R. 1995. Plant phenology in relation to water availability: herbaceous and woody species in the savannas of northern Cameroon Journal of Tropical Ecology 11:237-254.
SEIXAS, J.A.S.; FERNANDES, M.E.B. & SILVA, E.S. 2003. Análise estrutural da vegetação arbórea dos bosques no Furo Grande, Bragança, Pará. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências Naturais, Belém, Pará, Brasil, 2:35-43.
TOMLINSON, P.B. 1986. The botany of mangroves. Cambridg University Press, Cambridge, P. 419.
WOLFF, M.; KOCH, V. & ISSAC, V. 2000. A trophic flow model of the Caeté Mangrove Estuary (North Brazil) with considerations for the sustainable use of its resources. Estuary Coast Shelf Sciences 50:789-803.
