Melhoramento Genético do Eucalipto
Teotônio Francisco de Assis Júpiter Israel Muro Abad Aurélio Mendes Aguiar
Introdução
Evolução histórica do melhoramento do eucalipto no Brasil
O melhoramento do eucalipto no Brasil iniciou-se com o pesquisador Dr. Ed-mundo Navarro de Andrade da ex-Companhia Paulista de Estradas de Ferro, em São Paulo, a partir de 1904. Navarro de Andrade introduziu diversas espé-cies e procedências de Eucalipto no Horto de Jundiaí, com objetivo de identifi-car as melhores espécies adaptadas às condições climáticas brasileiras visando ao fornecimento de combustível e madeira para dormentes e postes para Fer-rovia (FERREIRA; SANTOS, 1997; SILVA; BARRICHELLO, 2006).
A partir de 1941, Navarro de Andrade juntou-se ao pesquisador do Insti-tuto Agronômico de Campinas (IAC) – Dr. Carlos Arnaldo Krug – para elabora-rem um programa de melhoramento genético do Eucalipto. Os objetivos eram melhorar a uniformidade das plantações, reduzir falhas, melhorar a forma do tronco, aumentar diâmetro e altura, melhorar capacidade de brotação e au-mentar a produção por unidade de área. As introduções realizadas por Navar-ro de Andrade indicavam que as espécies mais pNavar-romissoras eram E. grandis e E.
urophylla. O programa de melhoramento era baseado na seleção de árvores
su-periores, áreas para produção de sementes, hibridação interespecífica e a sele-ção de mudas nos viveiros (FERREIRA; SANTOS, 1997). Porém, o grande impulso ao melhoramento de eucalipto no Brasil se deu a partir da década de 1960, com a instituição dos incentivos fiscais. O grande volume de plantios iniciados na-quela época, em diversas regiões no Brasil e para distintas finalidades, serviu de
estímulo à adoção de tecnologias mais modernas e entre elas o melhoramento genético do eucalipto (SILVA; BARRICHELLO, 2006).
Os programas de melhoramento de instituições públicas e privadas con-sistiram inicialmente na avaliação de espécies e procedências promissoras e, posteriormente, formação de pomares de sementes melhoradas, a partir da se-leção massal de indivíduos superiores em famílias de meios-irmãos (ANDRADE, 1991; REZENDE, 2001).
A partir da década de 80, a técnica de clonagem do eucalipto foi tecnica-mente dominada, e as empresas passaram a utilizá-la nos programas de me-lhoramento, permitindo, assim, a perpetuação e multiplicação de boas combi-nações genéticas (CAMPINHOS; IKEMORI, 1983). Na Aracruz Celulose, de 1986 a 1994, o progresso genético utilizando a clonagem proporcionou ganhos supe-riores a 2,5% ao ano (GONÇALVES et al., 2001).
Atualmente, os principais desafios dos programas de melhoramento estão associados a aumento de produtividade (Exemplo: volume de madeira, celulose e biorredutor por unidade de área e tempo) e adaptação a ambientes estressantes (bióticos e abióticos) e melhor qualidade da madeira para os di-versos produtos florestais. Apesar dos desafios, os programas de melhoramen-to genético do eucalipmelhoramen-to no Brasil têm sido eficientes na geração de florestas superiores. Embora os progressos sejam significativos, há ainda espaço para avanços no melhoramento da qualidade da madeira para todos os segmentos industriais que utilizam a madeira do eucalipto como fonte de matéria-prima, ou como insumo energético.
Melhoramento da qualidade da madeira
Melhoramento da qualidade da madeira para produção de celulose
Atualmente, os plantios com eucalipto para produção de celulose repre-sentam cerca de 70% do total de florestas plantadas deste gênero no Brasil (ABRAF, 2010). O melhoramento genético tem papel importante no aumento da produtividade por área e a consequente redução de custos de produção, além de considerar características relevantes para o processo industrial ou que agreguem maior qualidade ao produto final.
A variável utilizada para quantificar a produtividade de celulose por área é o IMA celulose (toneladas de celulose seca ao ar com 10% de umidade-tsa.ha-1.ano-1).
A produtividade em IMA celulose é função direta do volume de madeira (IMA: Incremento Médio Anual - m3.ha-1.ano-1), da densidade da madeira e do
rendi-mento depurado em celulose. O aurendi-mento simultâneo da densidade da madeira (kg madeira.m-3) e do rendimento em celulose (%) reduz o consumo específico
da madeira (quantidade de madeira necessária para produzir 1 tsa), refletindo positiva e diretamente na produtividade industrial e na redução dos custos de fabricação. Esse tripé, formado pelo aumento da produtividade volumétrica, aumento da densidade e do rendimento em celulose, é chave para a redução dos custos de fabricação de celulose e produção de madeira, sendo a principal demanda dos melhoristas florestais do setor de celulose e papel.
De modo geral, as características da madeira mais importantes no proces-so de produção de celulose e na qualidade do produto apresentam de modera-dos a altos controles genéticos (DEMUNER; BERTOLUCCI, 1993). Isto significa que as respostas ao processo de seleção são viáveis. Entretanto, o progresso no melho-ramento dessas características depende não somente da sua magnitude e da sua variabilidade, mas também dos seus limites e das correlações genéticas entre os caracteres sob seleção. Para definição da melhor estratégia de melhoramento, é necessário conhecer o controle genético das características de interesse.
Um trabalho pioneiro realizado por Demuner e Bertolucci (1993) obte-ve estimativas de herdabilidades de 92,8% para densidade básica da madeira, 82,6% para teor de lignina total, 79,1% para pentosanas, 85,6% para extrati-vos etanol/tolueno e 88,2% para extratiextrati-vos DCM. Em outro trabalho, realizado por Tolfo et. al (2005), observaram-se estimativas de herdabilidades, no sen-tido amplo, de 67% para volume de celulose; 86% para rendimento bruto da polpa e para rendimento depurado da polpa; 15% para viscosidade da polpa; 84% para teor de lignina; 84% para holocelulose; 83% para extrativos e 56% para densidade básica da madeira. Estas estimativas de herdabilidade indicam predominância dos efeitos genéticos (aditivos e dominantes) no controle das principais características de qualidade da madeira.
Porém, para efetivar o melhoramento para qualidade da madeira no seu programa de melhoramento e ambiente de atuação, outras questões devem ser respondidas, como:
Considerando que atualmente a seleção precoce tem-se tornado rotina
nos programas de melhoramento, qual a correlação genética das propriedades de qualidade da madeira entre e a idade de seleção e idade de rotação?
Qual a magnitude da interação das propriedades da madeira com os
ambientes de atuação?
As ferramentas para mensuração da qualidade da madeira permitem
confiabilidade nas informações para avaliar um grande número de indivíduos em testes de progênies e testes clonais?
Como é a variabilidade genética para a qualidade da madeira e suas
correlações no germoplasma trabalhado?
Informações desta natureza são escassas na literatura e devem ser obti-das para cada programa de melhoramento e nos ambientes onde os materiais genéticos serão plantados.
Melhoramento para a produção de Biorredutores (carvão vegetal)
Assim como outros programas de melhoramento para finalidades indus-triais, na produção de biorredutores, busca-se aumentar a produtividade em produto final por hectare. O aumento da produtividade das florestas, sobretu-do quansobretu-do expressa em toneladas de biorredutor por hectare, tem influência significativa nos custos de produção, colheita e transporte da madeira até as praças de carbonização. Além da produtividade, a estabilidade da produção florestal é um fator importante, sobretudo em razão das incertezas geradas por variações climáticas e pela ocorrência de pragas e doenças.
No processo de carbonização, o maior rendimento gravimétrico e a maior densidade da madeira reduzem o consumo específico (volume de madeira ne-cessário para a obtenção de determinado peso do biorredutor), o que aumenta o rendimento dos equipamentos de carbonização e reduz os custos operacio-nais, como enchimento de fornos, carbonização e descarga de fornos. Adicio-nalmente, a maior densidade reduz os custos de carregamento de caminhões e transporte, refletindo na redução do custo de produção de gusa.
Na área industrial, algumas de suas características proporcionam ganhos de produção dos altos fornos, com a consequente redução dos custos indus-triais, e são de grande importância no processo de fabricação de gusa. A utiliza-ção de biorredutor de maior densidade, por exemplo, reduz o consumo especí-fico industrial (m³ de biorredutor/ton. de gusa), permitindo utilizar maior carga metálica para um mesmo volume de biorredutor e aumentando a produtivida-de dos altos fornos. Com esse enfoque, os programas produtivida-de melhoramento para a
produção de biorredutores atendem às expectativas qualitativas e quantitati-vas da indústria siderúrgica baseada em eucalipto.
A utilização de espécies de eucalipto para a fabricação de biorredutores teve seu início baseada em espécies de alta densidade, como C. citriodora, E.
paniculata e E. microcorys. A alta densidade da madeira dessas espécies (acima
de 600 kg/m³), bem como a resistência mecânica e granulometria, conferiam qualidade superior ao biorredutor comparado à maioria das espécies disponí-veis até aquele momento. Apesar da qualidade da madeira dessas espécies ser superior para a fabricação de biorredutor, sua produtividade florestal era baixa, o que estimulou a busca por outras espécies de maior crescimento. Com o su-cesso da utilização de híbridos mais produtivos de E. grandis x E. urophylla no setor de celulose, eles foram também utilizados para a produção de biorredutor, sendo atualmente os mais plantados para este fim. Como suas densidades não são muito altas (geralmente inferiores a 550 kg/m3 aos 7 anos), existem
possi-bilidades de agregar ganhos significativos na qualidade do biorredutor, com a utilização de cruzamentos com espécies de alta densidade.
Atualmente, busca-se a melhoria das propriedades químicas, físicas e me-cânicas dos biorredutores de eucalipto a partir de clones derivados de cruzamen-tos envolvendo materiais genéticos de alta densidade da madeira. Neste sentido, espécies como E. camaldulensis, E. tereticornis, E. brassiana, E. resinifera, E. pellita e E.
paniculata, todas com maior densidade da madeira (DB>550 kg/m3), estão cada
vez mais sendo utilizadas na produção de híbridos interespecíficos com espécies de alto crescimento. O cruzamento dessas espécies com clones comerciais de urograndis, como estratégia de curto prazo, tem gerado materiais de alta produ-tividade florestal e qualidade da madeira superior, sobretudo com maior densi-dade e maior teor de lignina, proporcionando, também, a produção de biorredu-tor com maior rendimento gravimétrico e maior resistência mecânica. Estratégia semelhante tem sido adotada, com sucesso, na integração de genes de E. globulus para melhorar a qualidade da madeira para fabricação de celulose e também para a introdução de genes de resistência a seca e a geadas a partir do cruzamen-to com espécies resistentes/cruzamen-tolerantes. Com iscruzamen-to, a qualidade dos biorreducruzamen-tores da nova geração de materiais genéticos, produzidos a partir desses cruzamentos, deve apresentar ganhos significativos para a indústria siderúrgica.
Por outro lado, a hibridação entre espécies do Gênero Corymbia apresen-ta alto potencial para a produção de biorredutores de alapresen-ta qualidade. As
espé-cies mais tradicionais desse gênero, plantadas ou introduzidas no Brasil, são
C. citriodora, C. maculata e C. torelliana. Na década de 1980, a ex-Acesita produziu
vários híbridos entre C. citriodora e C. torelliana no Vale do Rio Doce, em Minas Gerais. Observou-se que a heterose manifestada nos cruzamentos entre essas espécies era elevada, apresentando indivíduos com alto vigor de crescimento. Na época, o programa com essas espécies foi descontinuado por motivos de venda das terras da região. Atualmente os híbridos do gênero Corymbia estão novamente despertando grande interesse nas empresas ligadas à siderurgia. Além do crescimento e adaptação, os cruzamentos entre as espécies de
Corym-bia apresentam resistência ao vento, à Seca de Ponteiros do Eucalipto do Vale
do Rio Doce (SPVRD), além de possuírem alta densidade da madeira e do bior-redutor. Na região de Três Marias, em Minas Gerais, nas áreas da Gerdau, foi instalado um teste clonal de C. torelliana x C. citriodora a partir de híbridos es-pontâneos selecionados no sul de Minas. No teste, há clones com crescimen-to inicial semelhante ao do principal clone da região, o GG 100 (híbrido entre
E. grandis e E. urophylla).
Segundo Kleinig1 (2005), C. torelliana ocorre naturalmente em áreas com
precipitação pluviométrica entre 2.000 a 3.500 mm e temperatura mínima ab-soluta de 5°C. Utilizada como ornamental e plantada em várias cidades austra-lianas, tem apresentado adaptação a ambientes secos, com 400 mm de chuvas e a ambientes frios com mais de 50 geadas por ano. Essa alta plasticidade pode ser explorada no Brasil para a produção de híbridos com essa espécie, tanto para áreas sujeitas a seca quanto ao frio.
Na Austrália, a partir dos bons resultados verificados no Brasil, nos anos 80, foi iniciada a produção de híbridos C. torelliana x C. variegata e C. torelliana
x C. maculata. Esses cruzamentos estão sendo realizados para solucionar
pro-blemas de susceptibilidade dessas espécies a fungos do gênero Quambalaria, ao qual C. torelliana é resistente. Algumas introduções realizadas no Brasil têm mostrado outras espécies desse gênero com potencial para a produção de híbridos, como C. intermédia, C. nesophylla e C. henryi. Os cruzamentos entre
C. torelliana, espécie que confere maior capacidade de propagação clonal, com
outras espécies de alta densidade como C. citriodora, C. maculata, C. henryi e
C. intermedia deverão propiciar a obtenção de clones com maior aptidão para
uso como biorredutores.
Melhoramento do eucalipto para a produção de energia
Quando se utiliza madeira para fins de produção de energia, o critério mais adequado de avaliação da floresta é o seu conteúdo energético, ou a quan-tidade de calorias produzidas por hectare. Assim, o incremento anual energé-tico das florestas (kcal.ha-1.ano-1) pode ser aumentado a partir do aumento do
volume, da densidade da madeira e do teor de lignina, que influencia direta-mente o poder calorífico e esses devem ser os principais alvos dos programas de melhoramento para essa finalidade. Consequentemente, quanto maior a quantidade de energia contida num volume específico de madeira, maior será a quantidade de calorias produzidas por unidade de área. A maior densidade da madeira, por exemplo, confere maior poder calorífico a um mesmo volume de madeira (BRITO, 1993), ou seja, um mesmo volume de madeira poderá gerar maior ou menor quantidade de calorias dependendo da densidade dessa ma-deira. Por outro lado, o custo de cada unidade energética produzida será menor, tendo em vista que as operações florestais serão executadas num mesmo volu-me de madeira para uma produção maior de energia.
Com relação aos teores de lignina e extrativos na madeira, há uma rela-ção positiva entre seus valores e o poder calorífico, provavelmente em funrela-ção do maior poder calorífico da lignina em relação aos outros constituintes da ma-deira, sendo em média 30% maior do que a celulose e a hemicelulose (WHITE, 1977). Desta forma, para a produção de energia como lenha e para biorredutor, é também desejável alto teor de lignina, ao contrário do desejado para produ-ção da celulose. Os resultados obtidos por Demuner e Bertolucci (1993) indicam que, em virtude dos altos valores de suas herdabilidades, aumentos expressivos da densidade e do teor lignina são viáveis a partir do melhoramento.
De modo geral, as espécies, híbridos e clones adequados à fabricação de biorredutores também o são para a produção de energia. As características da madeira mais importantes são comuns aos dois processos. Desta forma, os programas de melhoramento para a produção de energia, dependendo do am-biente de plantio, podem ser semelhantes aos programas de melhoramento desenvolvidos para a produção de biorredutores.
Melhoramento para laminação e serraria
A redução da disponibilidade mundial de madeira de florestas nativas, as restrições à continuidade do uso desse tipo de florestas para fornecimento de
madeira de uso industrial e as pressões sociais para materiais oriundos de flo-restas plantadas têm proporcionado novas alternativas florestais na produção de toras. Neste cenário, as espécies de Eucalyptus passaram a constituir uma opção cada vez mais importante no abastecimento de indústrias desse segmento da atividade industrial madeireira. Os principais atributos que tornam esse gênero importante como fonte de matéria-prima fabril, referem-se à sua capacidade produtiva, adaptabilidade a diversos ambientes e, sobretudo, à expressiva diver-sidade de espécies que possui, tornando possível atender os requisitos tecnológi-cos dos mais diversos segmentos da produção industrial madeireira (ASSIS, 1999). Entretanto, a produção de madeira de eucalipto para laminação e serraria no Brasil tem sido caracterizada pelo aproveitamento de plantios feitos para ou-tras finalidades, os quais têm sido manejados para produzir toras. Por outro lado, quando os plantios são realizados com o objetivo específico de produção de toras, normalmente não se utilizam materiais genéticos desenvolvidos para essa fina-lidade, havendo, portanto, uma grande oportunidade em se desenvolver progra-mas de melhoramento na qualificação da madeira para este segmento industrial. Apesar do seu potencial, a madeira jovem da grande maioria das espécies de Eucalyptus apresenta limitações técnicas quanto à substituição de madeiras nativas. A principal dessas limitações são as elevadas tensões de crescimento. Estas tensões constituem o principal fator de redução do rendimento industrial e tem sido considerado um dos principais entraves à utilização econômica de espécies de Eucalyptus. Sua madeira apresenta restrições próprias e inerentes ao uso de florestas jovens, onde os níveis das tensões de crescimento manifestam-se de forma mais proeminente do que em florestas maduras. Segundo Jankowsky (1995), as rachaduras associadas com essas tensões de crescimento e os defeitos de secagem trazem como resultado uma perda significativa de madeira.
Outros aspectos como madeira juvenil, colapso, nós, empenamento e bolsas de resina constituem obstáculo adicional ao uso da madeira de eucalip-to (PONCE, 1997). Entretaneucalip-to, existe unanimidade entre especialistas do seeucalip-tor (LELLIS; SILVA, 1997; VITAL; TRUGILHO,1997; PONCE, 1997) de que a solução destes problemas ou, pelo menos a sua minimização, depende do desenvolvi-mento de programas de melhoradesenvolvi-mento genético especialmente desenhados para este fim. A existência de variabilidade entre espécies, procedências, famí-lias e indivíduos, para as características de interesse (MALAN, 1998) e a predo-minância dos efeitos genéticos envolvidos na expressão da grande maioria
des-sas características (ZOBEL; JETT, 1995), asseguram a possibilidade de obtenção de madeira de alta qualidade para suprir as necessidades industriais a partir da implementação de programas dessa natureza.
Melhoramento para fatores abióticos
Os fatores abióticos como seca, geada e ventos podem gerar prejuízos ao empreendimento florestal quando da sua ocorrência e são em geral evitados com a escolha do melhor local para implantação dos plantios florestais. Nos últimos anos, tem sido verificada uma migração dos plantios para ambientes marginais em termos pluviométricos e térmicos e, portanto, mais restritivos em relação à obtenção de produtividades elevadas. O aumento de plantios em áreas do Sul do Brasil, com a ocorrência de geadas e Nordeste e Centro-oeste, com elevado déficit hídrico, além do aumento verificado nos danos causados pelo vento, tem exigido dos programas de melhoramento o desenvolvimento de genótipos resistentes para cada uma dessas situações.
Déficit hídrico
O primeiro passo no sentido de identificar os melhores genótipos para resistência a fatores abióticos está na escolha de espécies e procedências com condições semelhantes no local de origem.
Na Austrália, a resistência à seca de procedências de Eucalyptus microtheca foi avaliada por Li et al. (2000). Foi observado que, nas procedências de regiões mais secas, as progênies exibiram taxas transpiratórias menores do que aque-las de regiões de elevada umidade. A adaptação genotípica das populações à variação na disponibilidade hídrica, em geral, está relacionada à regulação es-tomática (GHOLZ et al., 1990; TAIZ; ZAIGER, 2004), bem como ao ajustamento osmótico, como foi observado por Lemcoff et al. (1994) em estudo sobre o com-portamento de E. grandis, E. viminalis, E. tereticornis e E. camaldulensis. Dentre as espécies mais resistentes à seca, destacam-se o E. camaldulensis, C. torelliana, E.
tereticornis e E. brassiana. Entretanto, algumas procedências de E. grandis como
de Atherton – Qld e E. urophylla podem apresentar resistência intermediária à seca. O E. camaldulensis em particular apresenta baixo ajustamento osmótico, mas possui um sistema radicular profundo e ramificado, possibilitando absor-ver água de camadas mais profundas do solo, sendo atribuída a essa caracterís-tica sua maior resistência à seca (REIS et al., 1991).
Atualmente, no Brasil, os programas de melhoramento para seca têm considerado o uso dessas espécies como fonte de resistência a seca na com-posição de híbridos. A seleção tem sido feita em campo a partir dos dois anos, uma vez que, nessa idade, em função do aumento da biomassa, acirra-se a competição por água. De um modo geral, a sobrevivência, o crescimento e outras variáveis, objetos dos programas de melhoramento, têm sido utilizados na seleção das melhores populações, famílias e indivíduos. Indiretamente, em ambiente de estresse, o bom desempenho em crescimento avalia caracteres como transpiração, redução osmótica e arquitetura de raiz, que são difíceis de serem mensuradas nas etapas iniciais do programa de melhoramento. O gran-de número gran-de indivíduos nas fases iniciais continua sendo o dificultador do uso de parâmetros fisiológicos na seleção para resistência à seca.
Atualmente, os estudos de parâmetros fisiológicos têm sido feitos nas etapas finais dos programas de melhoramento, em várias idades e ainda tem demandando uma grande quantidade de recursos de tempo e mão de obra para avaliação em campo. Deste modo, o ganho de tempo nas avaliações pre-coces de parâmetros fisiológicos como indicadores da resistência à seca pode ser obtido em estudos feitos em plantas no estágio de mudas, ou em vasos, sob condições controladas (FERREIRA et al., 1999; CHAVES et al., 2004; TATAGIBA et al., 2007; MARRICHI, 2009). Apesar destes trabalhos, que avaliam a relação entre parâmetros fisiológicos e resistência à seca, pouco se sabe sobre o con-trole genético desta variável e do seu uso diretamente na seleção de materiais resistentes, a não ser em fim de linha, ou seja, na caracterização de clones. Estes estudos consideram materiais mais tolerantes ao déficit hídrico a partir da efi-ciência do uso da água.
Além de se realizar a seleção de espécies e procedências mais resistentes à seca, é importante selecionar genitores resistentes, que tenham sido subme-tidos às condições de stress hídrico. Mediante o melhoramento das espécies puras será possível desenvolver genótipos mais resistentes do que simples-mente produzir híbridos entre as espécies tidas como resistentes.
Geadas
No Brasil, o melhoramento para ambientes frios é recente e tem se tor-nado mais importante na última década, a partir da expansão de plantios de eucalipto e substituição de Pinus taeda por eucalipto
Dentre as espécies reconhecidamente resistentes a geadas na Região Sul do Brasil, destacam-se E. viminalis, E. benthamii, E. nitens e E. dunnii (LISBÃO JUNIOR, 1980; HIGA et al.; 2000). Entretanto, com exceção do E. benthamii e
E. dunnii, as outras espécies são de baixa produtividade quando comparadas
com espécies tropicais, como o E. grandis, E. saligna ou o híbrido E. urophylla x
E. grandis, que atualmente são os materiais genéticos mais plantados no Sul do
Brasil, em áreas não sujeitas a geadas.
O E. dunnii tem sido, dentre essas espécies, a mais melhorada. Pomares de sementes das empresas CMPC (antiga Riocell), Klabin e Rigesa têm constituído as principais fontes de germoplasma para os plantios na Região Sul. Espécies como
E. viminalis, E. dunnii e E. benthamii apresentam boa tolerância, com elevada
varia-bilidade para resistência ao frio. Por outro lado, essas espécies apresentam certa dificuldade na propagação vegetativa (PALUDZYSZYN FILHO et al., 2006).
De acordo com a severidade da geada, estas espécies têm comportamen-to diferente. O E. dunnii e o E. nitens são considerados moderadamente resisten-tes a geadas e sua recuperação dependerá do total da parte aérea afetada. Já o
E. viminal is e o E. benthamii são considerados mais resistentes.
Outro fator importante diz respeito à resiliência dos materiais genéticos. Quanto mais rápida e mais próxima do normal é a retomada de crescimento do material, maior a resiliência. Estudos têm indicado que as correlações entre a resistência a geadas e resiliência a geadas podem ser significativas e inversas, indicando processos fisiológicos distintos (HIGA et al., 2000).
Deste modo, a inclusão destas variáveis no programa de melhoramento é indicada, considerando o acompanhamento de ocorrência de várias geadas, con-secutivas ou não. As variáveis, resistência e resilência, em geral são mensuradas considerando a sobrevivência de plantas e uma escala de notas para danos e a retomada do crescimento em diâmetro ou altura das plantas, respectivamen-te (HIGA, 2000; LISBÃO JUNIOR, 1980), além de parâmetros fisiológicos como emissão de folhas novas e condutância estomática (ALMEIDA et al., 1994).
Ventos
Outros fatores importantes que podem diminuir a produtividade são a quebra, a inclinação e o tombamento de árvores por ventos. Esta variável tem sido importante em algumas regiões do Brasil, como, por exemplo, em Minas Gerais. Em conversa com o Dr. Antonio Marcos Rosado, Melhorista da CENIBRA,
em 2009, foram estimados cerca de 2.500 ha de plantios com perda total na região do Vale do Rio Os plantios são afetados geralmente a partir da idade de dois anos, podendo ocorrer perdas até o final do ciclo.
A resistência a ventos está relacionada a propriedades da madeira, as quais têm controle genético e sofrem efeito ambiental, bem como à interação genótipos por ambientes. A identificação das propriedades da madeira que mais afetam a resistência a ventos é importante no sentido de estabelecer a metodologia de seleção de árvores, principalmente nas etapas iniciais do pro-grama de melhoramento, como seleção de progênies. Conforme observado por Melo (2004), o comportamento físico e mecânico da madeira se relacionou diretamente com as dimensões e os arranjos celulares das fibras. Em alguns clones de Eucalyptus aos dois anos de idade, fibras mais longas e lumens mais estreitos conferiram maior resistência a ventos. Por outro lado, a espessura da parede e o diâmetro da fibra, que se relacionam com a densidade, conferiram maior resistência mecânica da madeira (LIMA, 1999).
Em trabalho realizado com clones na região do Vale do Rio Doce por Fer-reira et al. (2010), foram avaliadas as relações da densidade básica, a contração volumétrica, o módulo de elasticidade em flexão estática e o módulo de ruptu-ra, com a resistência mecânica das árvores, por meio de simulação do efeito do vento. A topografia do terreno influenciou na resistência dos materiais consi-derando a direção dos ventos. Nas áreas de encosta, foram registrados maiores valores de resistência a vento comparando-se às baixadas, entretanto houve uma inversão dessa tendência para um clone. Apesar dos resultados serem re-ferentes a poucos materiais, é possível a seleção para esta variável mesmo em condições de maior propensão a quebra por ventos.
Estudos feitos por Silveira et al. (1986), em procedências de E. saligna, na região de Guaíba – RS, foi observada variabilidade entre as progênies e proce-dências e detectada uma correlação de resistência ao vento e retidão de fuste.
O melhoramento para resistência a fatores abióticos vem aumentando o foco à medida que, nas áreas de expansão, tornam-se determinantes para o sucesso do empreendimento florestal. O sucesso do melhoramento para estes fatores dependerá da identificação das espécies e procedências fontes de ge-nes favoráveis. Entretanto, ainda há carência de maiores estudos no sentido de identificar as propriedades mais importantes e a mensuração viável para uso em todas as fases do programa de melhoramento. O recente retorno à
produ-ção de híbridos entre espécies do gênero Corymbia pode ser uma importante fonte de resistência, sobretudo nos locais de maior incidência, como o Vale do Rio Doce, em Minas Gerais.
A geração de materiais genéticos melhorados para resistência a fatores abi-óticos tem sido realizada de forma secundária dentro dos programas de melho-ramento genético. Como a maioria dos ambientes apresenta baixa restrição em relação a fatores abióticos, ou seja, os ambientes são favoráveis na sua maioria, os programas têm sido desenvolvidos em ambientes pouco restritivos e somente após a produção de clones estes são testados nas condições sob estresses. Isto tem se mostrado pouco eficiente na produção de materiais genéticos efetiva-mente adequados a ambientes restritivos, pois se baseia na caracterização e não na seleção de materiais genéticos resistentes/adaptados aos ambientes. Os pro-gramas de melhoramento serão mais contributivos a partir do seu desenvolvi-mento específico para tais ambientes. Atualmente se utilizam algumas espécies que, na média, apresentam resistência aos fatores abióticos. Entretanto, o desen-volvimento das populações de melhoramento, com a seleção de genitores nos próprios ambientes estressantes e fenotipagem adequada, é o ponto chave para melhorar o desempenho florestal nesses ambientes.
Melhoramento para a resistência a fatores bióticos
As doenças e os insetos são os principais fatores bióticos associados aos plantios de eucalipto, com potencial de causar danos econômicos às planta-ções. Os insetos normalmente são controlados por intervenções biológicas ou químicas. Já para as doenças, as medidas de controle, na grande maioria dos casos, são feitas de modo preventivo mediante o desenvolvimento, a seleção e a propagação comercial de materiais genéticos resistentes.
As principais doenças de folhas, que afetam plantios de eucalipto no Brasil, são a ferrugem (Puccinia psidii), a mancha foliar e a desfolha por Cylindrocladium
pteridis e a bacteriose (Xanthomonas axonopodis) (FONSECA et al., 2010).
Ultima-mente, tem sido verificado um aumento na ocorrência de manchas foliares e des-folha causada por Teratosphaeria. Essa doença tem causado problemas, sobretudo no Sul do Brasil, e afeta espécies de clima subtropical e temperado, como E.
ben-thamii, E. dunnii, E. nitens e todas as subespécies de E. globulus. A maioria das
espé-cies da seção Transversaria, onde se encontram as espéespé-cies E. urophylla, E. grandis,
que sejam de cruzamentos com as espécies susceptíveis. Desta forma, a produ-ção de híbridos entre as espécies susceptíveis com as espécies da seprodu-ção
Transver-saria é uma medida eficiente no controle dessa doença.
Dentre as fontes de resistência à ferrugem do eucalipto (Puccinia psidii) estão as espécies Corymbia citriodora, C. torelliana, E. camaldulensis, E. microcorys,
E. pellita, E. pilularis, E. propinqua, E. resinifera, E. robusta, E. saligna, E. tereticornis e E. urophylla (ALFENAS et al., 2004; FERREIRA; MILANI, 2002). As espécies E. pellita, E. robusta e E. resinifera têm apresentado altos níveis de resistência à Cylindrocladium na Região Norte do Brasil.
As principais doenças associadas ao tronco são o cancro do eucalip-to (Chysoporthe cubensis) e a murcha de ceraeucalip-tocystis (Ceraeucalip-tocystis fimbriata). As principais espécies, fontes de resistência ao cancro, são Corymbia citriodora,
C. torelliana, E. cloeziana, E. pilularis, E. paniculata, E. pellita, E. urophylla, E. robusta, E. resinifera e E. microcorys (ALFENAS et al., 2004; FERREIRA; MILANI, 2002).
O gênero Eucalyptus possui uma grande quantidade de espécies, e nelas se encontra variabilidade intra e interespecífica para resistência a essas doen-ças, o que permite a seleção de materiais resistentes em espécies puras e tam-bém o desenvolvimento de híbridos interespecíficos resistentes. Ressalta-se que, para se ter maior eficiência na produção de árvores com maior potencial de resistência às enfermidades, tanto de folhas quanto de tronco, é necessário desenvolver programas de seleção de genitores resistentes, de forma a realizar a introgressão de genes de resistência nas populações de melhoramento. Méto-dos de inoculação e avaliação, que podem ser utilizaMéto-dos no melhoramento da resistência a várias dessas doenças são apresentados por Fonseca et al. (2010).
Estratégias de melhoramento
Inicialmente, os programas de melhoramento de eucalipto no Brasil eram desenvolvidos por Seleção Recorrente Intrapopulacional (SRI), utilizan-do-se desde métodos simples, como a instalação de áreas produtoras de se-mentes, até métodos mais elaborados, como o estabelecimento de pomares clonais de sementes, com progênies testadas. A partir da constatação de que os híbridos entre espécies de eucalipto manifestam heterose para crescimen-to (ASSIS, 1996; 2000; 2001) e também que a clonagem poderia ser utilizada comercialmente para capturar, fixar e multiplicar os genótipos superiores, a hibridação, associada à clonagem, passou a ser a estratégia geral utilizada na
maioria dos programas de melhoramento de eucalipto no Brasil. Atualmente, a grande maioria dos plantios de eucalipto no Brasil é realizada com clones derivados de plantas híbridas. Várias estratégias baseadas na hibridação têm sido utilizadas para a produção de clones candidatos. Atualmente, o melhora-mento se baseia na seleção de genitores e no direcionamelhora-mento dos cruzamelhora-mentos dentro de programas de Seleção Recorrente Recíproca (SRR) entre populações divergentes e também para a SRI em população híbrida sintética, oriunda do cruzamento entre clones elites, com incorporação de novos clones elites a cada geração. Este último procedimento tem sido denominado Seleção Recorrente Intrapopulacional em População Sintética (SRIPS), população essa “re-sinteti-zada” a cada geração via cruzamentos controlados (RESENDE; BARBOSA, 2005). A definição da estratégia a ser adotada está relacionada principalmente aos ganhos por unidade de tempo e ao controle genético da característica a ser melhorada. Em geral, as características de qualidade da madeira têm predo-minância dos efeitos aditivos no controle genético, o que permite o uso da SRI. Por outro lado, para as características de crescimento, os efeitos dos desvios de dominância são muitas vezes significativos. Nesse caso, a SRR envolvendo po-pulações ou espécies complementares se torna mais eficiente para o aumento dos ganhos a cada geração de melhoramento.
Além das avaliações dos componentes genéticos nas populações de me-lhoramento, aspectos operacionais e recursos financeiros devem ser considera-dos na definição da estratégia de melhoramento, onde, obviamente, pode-se ter ganhos mais rápidos com a utilização de ferramentas de seleção, multipli-cação e testes mais eficientes.
Umas das novas ferramentas para os programa de melhoramento que recentemente tem despertado interesse é o uso de marcadores moleculares. Ultimamente, têm evoluído os estudos sobre seleção genômica ampla, que, de-vido à abordagem diferenciada da seleção assistida por marcadores, mostra-se mais eficiente e apresenta alto potencial de uso no melhoramento de eucalipto (RESENDE et al., 2008; FONSECA et al., 2010; GRATTAPAGLIA; RESENDE, 2010). Descrições mais detalhadas das distintas estratégias de melhoramento com hi-bridação e clonagem podem ser encontradas em Fonseca et al. (2010).
Experiência com o uso da clonagem
Desde sua concepção na Austrália e França, nos anos 50 (ASSIS, 2005), pas-sando por sua transformação em método de reprodução comercial de árvores superiores, na década de 70 (CAMPINHOS; IKEMORI, 1980), o desenvolvimento das técnicas de clonagem de espécies de eucalipto apresentou duas fases distin-tas. Até a década de 90, sua evolução foi relativamente lenta. Foram necessários mais de 10 anos para que a produção comercial de propágulos vegetativos, feita em bancos clonais, fosse substituída pelo sistema de jardins clonais de campo. As técnicas originalmente utilizadas na obtenção de raízes em estacas de eucalipto, bem como as estruturas físicas utilizadas para o enraizamento, permaneceram praticamente as mesmas até o início dos anos 90 (ASSIS, 2005).
Em 1992, ocorreu a primeira grande mudança nas técnicas de enrai-zamento, com o surgimento da microestaquia (ASSIS et al., 1992; XAVIER; COMÉRIO, 1996) e, mais tarde, da miniestaquia (ASSIS, 1996; HIGASI et al., 2000). A microestaquia e a miniestaquia representam o conceito mais moderno de clonagem comercial de espécies de Eucalyptus e são as mais utilizadas atual-mente no Brasil. A nomenclatura dessas duas técnicas foi simplificada como miniestaquia, tendo sua origem in vitro, via micropropagação, ou ex vitro, via brotações de estacas enraizadas. A criação dessas tecnologias foi o divisor de águas na evolução dos sistemas de clonagem de Eucalyptus, resultando em mu-danças profundas nos principais segmentos técnicos que compõem essa ativi-dade e marcou o início de um novo ciclo na propagação de espécies lenhosas.
Outra importante consequência da criação da miniestaquia foi a mu-dança ocorrida nos métodos de produção de propágulos vegetativos em larga escala. Os jardins clonais de campo, que haviam substituído o sistema original de bancos clonais, no início dos anos 80, foram substituídos pelos minijardins clonais, com a produção de propágulos passando a ser realizada de forma su-per intensiva, apoiados por sistemas hidropônicos e em ambientes controlados. Atualmente, dois sistemas hidropônicos têm sido utilizados pelas empresas brasileiras: gotejamento em canaletões de areia (HIGASI et al., 2000) e subirri-gação intermitente (CAMPINHOS et al., 2000).
Adicionalmente, o uso da miniestaquia promoveu alteração no conceito das estruturas de propagação. Quando a clonagem de Eucalyptus atingiu dimen-sões industriais, a maioria das estruturas físicas utilizadas para enraizar estacas era extremamente simples (sombreamento e um sistema de misting). Com o
surgimento da miniestaquia e da adoção dessa tecnologia em ambientes mais limitantes, a necessidade de um maior controle do ambiente de enraizamento exigiu o uso de estufas climatizadas. Sua importância no enraizamento ficou evidente, o que motivou a generalização do seu uso em outros ambientes.
A micropropagação, como método de rejuvenescimento, ou simplesmente como método de multiplicação pré-operacional de clones recém selecionados, é às vezes utilizada. Entretanto, a miniestaquia originada a partir de brotações de estacas tem funcionado bem, desde que se cumpram os mesmos ciclos de propa-gação sucessiva (seriada) da micropropapropa-gação. A tendência é de que esta técnica seja menos utilizada para esse fim, principalmente pelos seus altos custos.
Novas abordagens na clonagem de espécies de eucalipto estão abrindo outras perspectivas para melhorar os resultados operacionais de enraizamento. Uma dessas técnicas diz respeito ao aproveitamento do maior grau de juveni-lidade das brotações originadas do lignotuber. Testado originalmente na Arce-lor Mittal BiofArce-lorestas, a partir de plantas juvenis de C. citriodora e E. paniculata, a clonagem baseada em brotações do lignotuber representa um avanço a ser incorporado nos procedimentos operacionais de clonagem. Brotações prove-nientes do lignotuber de árvores adultas enraízam adequadamente, mesmo em espécies recalcitrantes como Corymbia citriodora, por exemplo. Índices de enraizamento da ordem de 60% podem ser obtidos com brotações do lignotu-ber de árvores adultas nessa espécie, antes considerada impossível de enraizar operacionalmente (ASSIS, 2011).
Os lignotubers se formam nas axilas das folhas cotiledonares e são ricos em gemas vegetativas, com alto grau de juvenilidade. No processo de rejuve-nescimento, os lignotubers representam o ponto onde se podem obter brotos com maior predisposição ao enraizamento. Como muitas vezes a região do lig-notuber fica sob o solo, já que se forma em pontos muito basais nas mudas, para a obtenção de brotações dessa região na planta é necessário remover uma camada de solo para expor a região do lignotuber à brotação (ASSIS, 2011).
Passados mais de trinta anos desde que foi introduzido no Brasil, o con-ceito de florestas clonais de Eucalyptus encontra-se hoje perfeitamente integra-do aos processos de produção de matéria-prima para uso em vários segmentos da atividade industrial. A partir da sua consolidação como método de propaga-ção de indivíduos superiores, propiciou o estabelecimento de florestas clonais com significativos ganhos de produtividade e, mais recentemente, tem
contri-buído para a melhoria da qualidade da madeira e de seus produtos. Durante esses anos foram vencidos desafios técnicos importantes, além de incertezas e preocupações relativas ao plantio de clones em escala comercial, principal-mente aquelas relativas à fragilidade biológica que a clonagem propicia, devi-do à redução da base genética. Entretanto, apesar disso, verificou-se, ao longo desses anos, que o ataque de pragas, por exemplo, não distingue entre plantios de sementes ou de clones. A influência da espécie tem sido muito mais deter-minante do que clone, no aumento da vulnerabilidade dos plantios ao ataque de insetos (ASSIS, 2006).
Apesar de todos os riscos com relação a doenças que são inerentes ao uso de clones, a clonagem tem sido fundamentalmente muito mais uma solução do que um problema. Não fosse a clonagem, o plantio de florestas economi-camente viáveis, em muitas regiões do país, seria pratieconomi-camente impossível. O uso de clones resistentes ao cancro, à ferrugem e à seca é um exemplo real disto. O aparecimento de novas doenças tem ocorrido, mas a clonagem tem sido a solução mais rápida, sobretudo pela existência de variabilidade para a grande maioria das doenças. Até o momento não há registros de catástrofes que pos-sam ser imputadas exclusivamente ao uso da clonagem. A maioria dos poucos eventos negativos ocorridos em plantações clonais é muito mais decorrente de falhas no processo de seleção clonal, do que da clonagem em si (ASSIS, 2006).
Os plantios clonais mais recentes estão distribuídos da seguinte forma: 65% E. grandis x E. urophylla, 15% E. urophylla híbrido, 7% E. grandis, 6% E. urophylla, 2,5% E. saligna, 0,6% E. urophylla x E. camaldulensis, 0,5% E. urophylla x E. globulus e 0,4% E. camaldulensis x E. grandis. Percebe-se a presença marcante do E. urophylla em mais de 8% dos clones plantados. Os plantios atuais apresentam, além de uma expectativa de maior produtividade, expressa em produto final por hectare, a incorporação de maior qualidade da madeira nos diferentes usos finais para os quais os programas de melhoramento estão sendo direcionados.
A origem da silvicultura clonal brasileira teve, como principal base, a mul-tiplicação de híbridos espontâneos e híbridos naturais manifestando hetero-se para crescimento e resistência a doenças, sobretudo o cancro do eucalipto. Atualmente, as florestas clonais estão sendo derivadas de indivíduos gerados em programas de melhoramento genético, cuja principal estratégia tem sido a produção de híbridos interespecíficos.
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