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Dinˆ amica da Transmiss˜ ao da Dengue com Dados Entomol´ ogicos Temperatura-dependentes 1

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Academic year: 2023

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Dinˆ amica da Transmiss˜ ao da Dengue com Dados Entomol´ ogicos Temperatura-dependentes 1

H.M. YANG2, Departamento de Matem´atica Aplicada, Instituto de Matem´atica, Estat´ıstica e Computa¸c˜ao Cient´ıfica, UNICAMP e Lab-Epifisma, Cx.P. 6065, 13081-970 Campinas, SP, Brasil

M.L.G. MACORIS, K.C. GALVANI, M.T.M. ANDRIGHETTI, Superintendˆencia de Controle de Endemias, Avenida Santo Antonio, 1627, Bairro Somenzari, 17506-040 Mar´ılia, SP, Brasil.

Resumo. Dengue ´e uma doen¸ca viral transmitida por artr´opodos, os mosquitos Aedes aegypti. Dengue apresenta ciclos epidemiol´ogicos caracter´ısticos com perio- dicidade em torno de 2 anos, mas apresenta flutua¸c˜oes anuais devido `as varia¸c˜oes sazonais. Como a temperatura afeta a incidˆencia? Essa quest˜ao ´e respondida aplicando teoria da dinˆamica populacional que fornece o valor do n´umero de repro- dutibilidade basal. Estuda-se esse valor em fun¸c˜ao de temperatura.

1. Introdu¸ c˜ ao

O v´ırus da dengue, da fam´ılia flavivirus, ´e transmitido por artr´opodos de gˆenero Aedes e ocorre em ´areas densamente povoadas. Por causa de epidemias com con- seq¨uˆencias s´erias tornou-se um dos maiores problemas de sa´ude p´ublica em regi˜oes tropicais e sub-tropicais onde mosquitosAedes aegypti est˜ao presentes [4]. A pr´opria distribui¸c˜ao geogr´afica do vetor transmissor da dengue mostra a forte dependˆencia com temperatura e humidade (chuva). Nos per´ıodos quentes e chuvosos ocorrem um aumento da densidade de mosquitos, resultando, como conseq¨uˆencia, maior incidˆencia de dengue.

O conhecimento das causas que influenciam na varia¸c˜ao no n´umero da popula¸c˜ao de mosquitos [5] pode auxiliar na escolha da forma de controle mais apropriada para diminuir a densidade de mosquitos. As formas de controle comumente aplicadas s˜ao mecˆanica (remo¸c˜ao de criadouros) e qu´ımica (larvicida e inseticida). Mosquito Aedes aegypti apresenta no seu ciclo de vida dois ambientes distintos: aqu´atica, que compreende fases ovo, larva e pupa, e alada (fase adulta). Em cada uma das fases ovo, larva, pupa e adulta ocorrem mortalidades espec´ıficas. H´a tamb´em tempos de transi¸c˜ao distintos da fase ovo para fase larva, de larva para pupa, e de pupa para mosquito adulto. Finalmente, ´e preciso determinar a capacidade de oviposi¸c˜ao das

1Apoio financeiro FAPESP (Projeto Tem´atico)

2hyunyang@ime.unicamp.br, bolsista CNPq.

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fˆemeas. Todos esses parˆametros entomol´ogicos dependem de temperatura [1] [2] [6].

Na teoria de dinˆamica populacional, o n´umero de indiv´ıduos de uma comunidade

´e determinado ao se conhecer os parˆametros que regem natalidade, mortalidade, migra¸c˜ao e transi¸c˜ao entre diferentes fases do ciclo de vida.

Nesse trabalho, utiliza-se os dados entomol´ogicos relacionados com o ciclo de vida deA. aegypti para determinar o n´umero de mosquitos. Com respeito `a trans- miss˜ao de dengue, determina-se a raz˜ao de reprodutibilidade basal e se estuda a influˆencia da temperatura. Na sec¸c˜ao 2 apresenta-se o modelo, que ´e analisado na sec¸c˜ao 3. Conclus˜ao ´e dada na sec¸c˜ao 4.

2. Modelo Matem´ atico

Desenvolve-se um modelo matem´atico para descrever a transmiss˜ao de dengue. Pri- meiro, aborda-se o ciclo de vida deA. aegypti. N˜ao se considera a fase de ovo. O n´umero de larvas em cada instante de tempo ´e representado porL(t). A quantidade de larvas aumenta com a eclos˜ao de ovos, que as fˆemeas adultas p˜oem em criadou- ros dispon´ıveis para recebˆe-los, e diminui com a transforma¸c˜ao destas em pupas e com a morte. A taxa intr´ınseca de oviposi¸c˜ao e as taxas per-capitas de trans- forma¸c˜ao e de morte s˜ao designadas, respectivamente, porφ,δeµl. A taxaefetiva de produ¸c˜ao total de larvas ´e dada por ϕ(W) (1−L/C), ondeϕ(W), que depende da taxa intr´ınseca de oviposi¸c˜ao φ e do n´umero de fˆemeas W, ´e a capacidade de produ¸c˜ao de larvas, a partir de ovos vi´aveis, por todas as fˆemeas e (1−L/C) ´e a disponibilidade de criadouros para receber as larvas que eclodem de ovos, com C sendo a capacidade total de criadouros. O n´umero de pupas ´e representado por P(t). A quantidade de pupas aumenta com a transforma¸c˜ao de larvas, e diminui com a eclos˜ao (ou emergˆencia) destes em mosquitos adultos e com a morte. As taxas per-capitas de eclos˜ao para a fase adulta e de mortalidade s˜ao designadas, respectivamente, por σ eµp. O n´umero total de mosquitos adultos fˆemeas W(t) aumenta com a eclos˜ao (ou emergˆencia) de pupas, e diminui com a morte. A taxa per-capita de mortalidade de fˆemeas adultas ´e designada porµw.

Descreve-se agora o ciclo epidˆemico suscintamente. As fˆemeas de mosquitos s˜ao infectadas durante o repasto sang¨u´ıneo nos indiv´ıduos infectantes, e tornam-se in- fectantes ap´os um per´ıodo de incuba¸c˜ao (extr´ınseca) entre 7 e 10 dias. Depois desse tempo de incuba¸c˜ao, elas transmitem a infec¸c˜ao por toda a sua vida, pois resposta imunol´ogica entre mosquitos ´e limitada. Esses mosquitos infectantes transmitem o v´ırus, novamente durante o repasto sang¨u´ıneo, para indiv´ıduos suscet´ıveis que, depois de um per´ıodo de incuba¸c˜ao (intr´ınseca) entre 4 a 6 dias, manifestam a doen¸ca. As formas de doen¸ca podem ser dengue cl´assica ou dengue hemorr´agica, que perduram entre 3 e 7 dias (per´ıodo infeccioso). Depois desse per´ıodo a resposta imunol´ogica induzida perdura por toda a vida sem enfraquecer. O modelo n˜ao vai supor que os per´ıodos de incuba¸c˜ao extr´ınseca e intr´ınseca e o per´ıodo infeccioso dependam de temperatura, al´em de considerar infec¸c˜ao por um ´unico sorotipo.

O v´ırus da dengue circula na comunidade quando h´a intera¸c˜ao entre popula¸c˜oes humana e de mosquito. Considerando a hist´oria natural da doen¸ca, a popula¸c˜ao humana ´e sub-dividida em quatro compartimentos n˜ao-interceptantes: suscet´ıveis,

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expostos, infectantes e recuperados. Assume-se que a popula¸c˜ao humana ´e cons- tante, onde o n´umero total de indiv´ıduos ´eN. Assim, as fra¸c˜oes de indiv´ıduos sus- cet´ıveis, expostos, infectantes e recuperados em cada instante de tempots˜ao dadas pors(t), e(t),i(t) er(t), respectivamente. Os indiv´ıduos suscet´ıveis s˜ao infectados pelos mosquitos infectantes e passam para a classe dos expostos proporcionalmente a uma taxa de freq¨uˆencia com que mosquitos picam humanos (genericamente re- ferido como taxa de contato per-capita βh). Os indiv´ıduos expostos s˜ao retirados deste compartimento para infectantes a uma taxa α, onde α1 ´e o per´ıodo de in- cuba¸c˜ao intr´ınseca. Por sua vez, esses indiv´ıduos infectantes s˜ao retirados deste compartimente para recuperados a uma taxa η, onde η1 ´e o per´ıodo de infec¸c˜ao (ou recupera¸c˜ao) do indiv´ıduo humano. N˜ao se consideram a perda de imunidade e a presen¸ca de anticorpos maternos. Todos os indiv´ıduos est˜ao sob a influˆencia de uma mesma taxa de mortalidade dada por µ e n˜ao h´a mortalidade adicional pela doen¸ca, uma vez que se est´a considerando infec¸c˜ao por um ´unico sorotipo. Por se tratar de infec¸c˜ao por um ´unico sorotipo, a imunidade ´e perene.

Quanto `a popula¸c˜ao de mosquitos adultos, ela ´e sub-dividida em mosquitos sus- cet´ıveis (W1), infectados por´em n˜ao infectantes (W2) e infectantes (W3). Mosquitos suscet´ıveis s˜ao infectados quando picam indiv´ıduos infectantes, proporcionalmente a uma taxa de contato totalβw, que ´e o produto entre n´umero total de humanosN e taxa per-capitaβw. Os mosquitos infectados e n˜ao infectantes s˜ao removidos para a classe de infectantes a uma taxaγ, ondeγ1´e o per´ıodo de incuba¸c˜ao extr´ınseca do v´ırus no mosquito. O n´umero total de mosquitos ´eW =W1+W2+W3.

Com as considera¸c˜oes acima, a dinˆamica de transmiss˜ao da dengue na popula¸c˜ao de mosquitos ´e descrita por













d

dtL(t) = φW(t)h 1−L(t)C

iL(t)−(δ+µl)L(t)

d

dtP(t) = δL(t)−(σ+µp)P(t)

d

dtW1(t) = σP(t)−[βwi(t) +µw]W1(t)

d

dtW2(t) = βwi(t)W1(t)−(γ+µw)W2(t)

d

dtW3(t) = γW2(t)−µwW3(t),

(2.1)

e na popula¸c˜ao humana, ´e descrita pelo sistema de equa¸c˜oes





d

dts(t) = µ−[εβhW3(t) +µ]s(t)

d

dte(t) = εβhW3(t)s(t)−(α+µ)e(t)

d

dti(t) = αe(t)−(η+µ)i(t)

d

dtr(t) = ηi(t)−µr(t),

(2.2)

onde ε, com 0 < ε < 1, representa uma redu¸c˜ao na busca efetiva por repasto sang¨u´ıneo devido ao envelhecimento de mosquitos, e s(t) +e(t) +i(t) +r(t) = 1.

(Primeiro, os mosquitos suscet´ıveis devem picar indiv´ıduos infectantes, sobreviver o per´ıodo extr´ınseco, e, ent˜ao, como infectantes, picar indiv´ıduo suscet´ıvel.) Todos os demais parˆametros e vari´aveis j´a foram previamente definidos. Ressalta-se que a dura¸c˜ao de uma gera¸c˜ao na popula¸c˜ao de mosquitos ´e de algumas semanas, sendo no m´aximo seis meses. Por isso, permitiu-se que a popula¸c˜ao total de mosquitos adultos (W) variasse no tempo. Comparativamente, a dura¸c˜ao de uma gera¸c˜ao entre

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os indiv´ıduos humanos ´e de dezenas de anos, o que permite considerar a popula¸c˜ao humana (N) constante no tempo.

A for¸ca de infec¸c˜aoλh(t), nome dada para incidˆencia per-capita, de dengue entre humanos depende da taxa de contato entre humanos e mosquitos e quantidade de mosquitos infectantes, λh(t) =εβhW3(t), e mede o risco, por unidade de tempo, de uma pessoa adquirir a doen¸ca. Multiplicando a for¸ca de infec¸c˜ao pelo n´umero total de suscet´ıveis tem-se o n´umero de novos casos de infec¸c˜ao entre humanos por unidade de tempo (incidˆencia total), λh(t)s(t)N. Analogamente, tem-se a for¸ca de infec¸c˜ao de dengue entre mosquitos dada por λw(t) = βwi(t) = βw N i(t), e a incidˆencia total, λw(t)W1(t). Percebe-se, assim, que o modelo acima assumiu para a incidˆencia produto entre duas sub-popula¸c˜oes, W3(t) e s(t)N ou W1(t) e i(t)N. Em algumas situa¸c˜oes o que importa n˜ao ´e o n´umero absoluto, mas o valor relativo (densidade) das sub-popula¸c˜oes na propaga¸c˜ao da infec¸c˜ao. Nesse tipo de formula¸c˜ao, uma vez que se est´a abordando modelos com parˆametros constantes, as taxas de contato utilizados devem ser totais (ou populacionais), e constantes no tempo. Note que para incidˆencia de dengue entre mosquitos pode-se utilizar indistintamente taxa de contato per-capita ou total (da rela¸c˜aoβw =N βw , pois a popula¸c˜ao humana ´e constante), o que n˜ao ´e verdade para a incidˆencia de dengue entre humanos (popula¸c˜ao de mosquitos varia com o tempo).

3. An´ alise do Modelo

O modelo proposto ´e similar ao apresentado em [7]. O modelo aqui apresentado difere quanto `a ausˆencia de compartimento de ovos de mosquitos, assim como na ausˆencia de fator de envelhecimento entre mosquitos. A exclus˜ao de ovos deve-se ao fato dos valores de parˆametros entomol´ogicos obtidos em laborat´orio n˜ao contemplar a fase de ovo [3], e o objetivo ´e elaborar um modelo fundamentado em valores dos parˆametros conhecidos (ou estimados).

A dinˆamica de transmiss˜ao de dengue envolvendo duas popula¸c˜oes, humana e de mosquito, dada pelas equa¸c˜oes (2.1) e (2.2), ´e estudada no estado estacion´ario.

Primeiro apresenta-se os pontos de equil´ıbrio, e, derivando da an´alise de estabilidade desses pontos, obt´em-se o n´umero de reprodutibilidade basal. Desse parˆametro epidemiol´ogico, estuda-se os valores limiares dependentes de temperatura.

3.1. An´ alise dos pontos de equil´ıbrio

S˜ao 3 poss´ıveis situa¸c˜oes de equil´ıbrio.

Comunidade livre da infesta¸c˜ao de mosquito. Nessa situa¸c˜ao, para popula¸c˜ao de mosquitos, temos os valores em equil´ıbrio dados por

L=P = 0

W1=W2=W2= 0, e para popula¸c˜ao humana,

s= 1

e=i=r= 0.

(5)

Esse ponto de equil´ıbrioS0´e dito comunidade sem mosquito.

Comunidade livre de transmiss˜ao de dengue. Nessa situa¸c˜ao, para popula¸c˜ao de mosquitos, temos os valores em equil´ıbrio dados por













L = C

1−Q10

P = σ+µδ pC 1−Q10

W1 = µw(σ+µσδ p)C 1−Q10

W2 = 0 =W3,

onde o n´umero de descendentes basalQ0´e definido por Q0= δ

δ+µl × σ

σ+µp × φ µw

, (3.1)

e para popula¸c˜ao humana,

s= 1

e=i=r= 0.

Esse ponto de equil´ıbrioSf ´e dito comunidade livre da doen¸ca, e s´o ´e vi´avel biolo- gicamente seQ0>1.

Dengue prevalente na comunidade. Nessa situa¸c˜ao, para popula¸c˜ao de mosqui- tos, temos os valores em equil´ıbrio, que est˜ao definidos parai >0, dados por

























L = C

1−Q10

P = (γ+µw

2

w(α+µ)(η+µ)(1+βwµwi)

εβhβwαγσ

1(α+µ)(η+µ)αµ i W1 = (γ+µww(α+µ)(η+µ)(1+βwµwi)

εβhβwαγ

1(α+µ)(η+µ)αµ i(γ+µw)(α+µ)(η+µ)i εβhαγ

1(α+µ)(η+µ)αµ i W2 = µw(α+µ)(η+µ)i

εβhαγ

1(α+µ)(η+µ)αµ i W3 = (α+µ)(η+µ)i

εβhα

1(α+µ)(η+µ)αµ i, e para popula¸c˜ao humana,









s = 1−(α+µ)(η+µ)αµ i e = η+µα i

i = βw R01

µw+(α+µ)(η+µ)αµ R0

r = ηµi,

onde o n´umero de reprodutibilidade basalR0 ´e definido por R0= ¯R0×

δC 1−Q10

µw × σ

σ+µp

, (3.2)

com ¯R0 sendo dado por

0= γ

γ+µw×εβh µw × α

α+µ× βw

η+µ. (3.3)

(6)

Esse ponto de equil´ıbrioSd ´e dito dengue prevalente na comunidade, e s´o ´e vi´avel biologicamente seQ0>1 eR0>1.

A an´alise de estabilidade segue o mesmo padr˜ao do modelo apresentado em [7].

O ponto de equil´ıbrio correspondente a comunidade sem mosquito ´e localmente e assintoticamente est´avel para Q0 < 1. O ponto de equil´ıbrio correspondente a comunidade livre da doen¸ca ´e localmente e assintoticamente est´avel para Q0 > 1 e R0 < 1. A doen¸ca prevalente na comunidade ´e localmente e assintoticamente est´avel paraQ0>1 eR0>1.

As bifurca¸c˜oes no espa¸co de parˆametros (Q0, R0) ocorrem com respeito `as retas Q0= 1 eR0= 1, que dividem o primeiro quadrante em 4 regi˜oes retangulares. Na regi˜ao I (Q0 < 1 e R0 < 1) e na regi˜ao II (Q0 < 1 e R0 >1) o ´unico ponto de equil´ıbrio ´e o S0, que ´e est´avel. Quando passa de regi˜ao I para II pela fronteira (retaR0= 1), n˜ao ocorre bifurca¸c˜ao. Na regi˜ao III (Q0>1 eR0<1) existem dois pontos de equil´ıbrio S0 e Sf, este ´e est´avel e o outro, inst´avel. Quando passa de regi˜ao I para III pela fronteira (reta Q0 = 1), ocorre bifurca¸c˜ao: surge Sf est´avel e S0 torna-se inst´avel. Na regi˜ao IV (Q0 > 1 e R0 > 1) existem trˆes pontos de equil´ıbrioS0,Sf eSd, este ´ultimo ´e est´avel e os outros, inst´aveis. Quando passa de regi˜ao II para IV pela fronteira (retaQ0= 1), ocorre bifurca¸c˜ao: surgeSd est´avel e S0torna-se inst´avel; por´em, quando passa de regi˜ao III para IV pela fronteira (reta R0= 1), ocorre outra bifurca¸c˜ao: surgeSdest´avel eSf torna-se inst´avel. No ponto de acumula¸c˜ao (Q0= 1, R0= 1) podem ocorrer todas as bifurca¸c˜oes. A regi˜ao II ´e a mais perigosa, pois pode passar de situa¸c˜ao sem mosquitos para dengue endˆemico.

Interpreta-se os valores de bifurca¸c˜aoQ0 = 1 e R0 = 1. Entende-se Q0, dado pela equa¸c˜ao (3.1), como sendo o n´umero m´edio de mosquitos fˆemeas descendentes produzidas por uma ´unica fˆemea: um ovo vi´avel eclode, sobrevive fase de larva e transforma-se em pupa com probabilidade δ/(δ+µl), sobrevive a fase de pupa e emerge como adulto com probabilidade σ/(σ+µp) e durante a sua sobrevivˆencia (1/µw) gera em m´ediaφ/µw ovos vi´aveis. Por isso o limiar de infesta¸c˜ao de mos- quitos ocorre quando uma fˆemea gera em m´edia uma outra fˆemea (Q0= 1).

Para entenderR0, separa-se em duas etapas. Primeiro, entende-se ¯R0, dado pela equa¸c˜ao (3.3), como sendo o n´umero m´edio de novos mosquitos infectantes produ- zidos por um ´unico mosquito infectante: um mosquito suscet´ıvel ao se infectar por picar um indiv´ıduo infectante, sobrevive o per´ıodo de latˆencia e torna-se in- fectante com probabilidadeγ/(γ+µw), pica e infecta, durante a sua sobrevivˆencia (1/µw), em m´ediaεβhwindiv´ıduos suscet´ıveis; cada indiv´ıduo infectado sobrevive o per´ıodo latente e torna-se infectante com probabilidade α/(α+µ), e durante o per´ıodo infectante (1/(η+µ)) ´e picado em m´edia porβw/(η+µ) mosquitos sus- cet´ıveis que se infectam. Na segunda parte, entende-se os dois ´ultimos termos da equa¸c˜ao (3.2) como sendo a quantidade de novos mosquitos (adultos) que po- dem vir a ser infectados: o n´umero de mosquitos ´e dado pelo n´umero de larvas (C(1−1/Q0) = L) eclodidas de ovos produzidos durante a sobrevivˆencia de um mosquito adulto (1/µw), que se tornam pupas (δC(1−1/Q0)/µw), e sobrevivem a fase pupa emergindo como mosquitos adultos com probabilidadeσ/(σ+µp). As- sim, a infec¸c˜ao de dengue ´e prevalente na comunidade se um mosquito infectante gerar em m´edia outro mosquito infectante (R0= 1). Note que, no caso de incidˆencia definida como produto de densidades de sub-popula¸c˜oes, o n´umero de reproduti-

(7)

bilidade basal ´e o pr´oprio ¯R0, que depende somente de parˆametros relacionados com a doen¸ca. Quando a incidˆencia ´e estruturada em termos de n´umeros de sub- popula¸c˜oes, o n´umero de reprodutibilidade basal ´eR0, que depende de po-pula¸c˜ao de mosquitos, al´em dos parˆametros relacionados com a doen¸ca.

3.2. Valores limiares dependentes de temperatura

Os valores basaisQ0 eR0(tamb´em, ¯R0) dependem de parˆametros entomol´ogicos e da hist´oria natural da infec¸c˜ao de dengue. Mostra-se como os riscos de infesta¸c˜ao de mosquitos e de emergˆencia de dengue dependem de temperatura. Antes esses valores s˜ao re-escritos em termos de valores limiares.

O n´umero de descendentes basalQ0, dado pela equa¸c˜ao (3.1), determina o n´ıvel de infesta¸c˜ao de mosquitos, como tamb´em o limiar da bifurca¸c˜ao em Q0 = 1. A condi¸c˜aoQ0>1 pode ser re-escrita como

φ > φth≡(δ+µl) (σ+µpw

δσ .

Logo, φ = φth (unidade tempo1) ´e o limiar da taxa de oviposi¸c˜ao para ocorrer infesta¸c˜ao de mosquitos.

O n´umero de reprodutibilidade basalR0, dado pela equa¸c˜ao (3.2), determina o n´ıvel de epidemia de dengue, como tamb´em o limiar da bifurca¸c˜ao emR0= 1. A condi¸c˜aoR0>1 pode ser re-escrita como

εβhβw> βth≡(σ+µp) (γ+µw2w(α+µ) (η+µ) γαδσC

1−φφth

.

Logo,εβhβwth(unidadetempo2) ´e o limiar da transmiss˜ao para ocorrer epide- mia de dengue. No caso em que a incidˆencia ´e estruturada em termos de densidades, o n´umero de reprodutibilidade basal ¯R0, dada pela equa¸c˜ao (3.3), determina o n´ıvel de epidemia de dengue, como tamb´em o limiar da bifurca¸c˜ao em ¯R0= 1. A condi¸c˜ao R¯0>1 pode ser re-escrita como

εβhβw>β¯th≡ (γ+µww(α+µ) (η+µ)

γα .

Logo, εβhβw = ¯βth (unidade tempo2) ´e o limiar da transmiss˜ao para ocorrer epidemia de dengue.

Os parˆametros entomol´ogicos, que comp˜oem maior n´umero de parˆametros do modelo, s˜ao obtidos de experimentos laboratorias. Em uma cˆamara de germina¸c˜ao, a uma temperatura fixa, ´e acompanhado um grupo de mosquitos (ou larvas), anotando- se a cada 24 horas o n´umero de transi¸c˜oes para outra fase (caso da fase aqu´atica) e de morte. Esses dados s˜ao ajustados para extrair parˆametros de transi¸c˜ao e de mortalidade das diversas fases do ciclo de vida de mosquito. As taxas dependentes de temperaturaT (em0C) s˜ao representadas pelo polinˆomio de graum,

Θm(T) =

m

X

i=0

biTi,

(8)

Figura 1: A curva deφth(T) dividindo regi˜oes com (φ > φth) e sem (φ < φth) mosquitos.

onde bi (unidade dias1×0 Ci

), com i = 0, 1, 2, · · ·, m, s˜ao os coeficientes ajustados em [3]. Os coeficientes para taxa de oviposi¸c˜aoφs˜aob0=−1,213×101, b1 = 2,519, b2 = −2,020×101, b3 = 7,935×103 e b4 = −1,064×104. Os coeficientes para taxas de transi¸c˜ao δ (larva para pupa) e σ (pupa para adulto) s˜ao, respectivamente,b0= 3,075×101,b1=−1,425×101, b2= 2,835×102, b3 =−3,047×103,b4= 1,842×104, b5 =−6,078×106, b6 = 1,024×107, b7 = −7,168×1010 e b8 = 6,052×1013; e b0 = −3,164, b1 = 1,146, b2 =

−1,587×101, b3 = 1,037×102, b4 = −3,086×104, b5 = 2,282×106, b6 = 8,201×108, b7 = −1,859×109 e b8 = 1,102×1011. Os coeficientes das taxas de mortalidades µl, µp e µw s˜ao, respectivamente, b0 = 2,315, b1 =

−4,191×101, b2 = 2,735×102, b3 = −7,538×104 e b4 = 7,503×106; b0 = 0,426, b1 = −0,324×101, b2 = 0,706×103 e b3 = 0,440 ×106; e b0 = 8,692×101, b1=−1,590×101,b2= 1,116×102,b3=−3,408×104e b4= 3,809×106.

A Figura 1 mostra o limiar de infesta¸c˜aoφthem fun¸c˜ao de temperatura. Assume- se que a capacidade total de criadouros n˜ao depende de temperatura, comC= 1. A curva divide duas regi˜oes quanto a infesta¸c˜ao de mosquitos: abaixo da curva est˜ao as regi˜oes livres de infesta¸c˜ao de mosquitos; acima, regi˜oes prop´ıcias para invas˜ao e coloniza¸c˜ao por mosquitos.

A Figura 2 mostra os limiares epidˆemicosβthe ¯βthem fun¸c˜ao de temperatura.

Assume-se que os parˆametros da infec¸c˜ao n˜ao dependem de temperatura. Esses valores s˜ao: γ = 0,125; α = 0,2 e η = 0,25 (em dias1). A taxa constante de mortalidade humana ´eµ= 4,3×105 dias1. Apenas parˆametros entomol´ogicos dependem de temperatura. A curva deβthdivide duas regi˜oes quanto a prevalˆencia de dengue: abaixo da curva est˜ao as regi˜oes livre de doen¸ca; acima, regi˜oes onde a doen¸ca estabelece-se endemicamente. O valor atribu´ıdo paraC desloca a curva deβth emlog(C) unidades (para cima ou para baixo, dependendo do valor deC).

Entretanto, para ¯βth, abaixo da curva est˜ao as regi˜oes livre de doen¸ca; por´em, acima da curva a doen¸ca pode se estabelecer endemicamente somente seQ0>1.

A curva deβth´e dependente de temperatura, pois depende de todos os parˆametros

(9)

Figura 2: A curva (grossa) deβth(T) e regi˜oes com (εβhβw> βth) e sem (εβhβw< βth) dengue. Por´em a curva (fina) de ¯βth(T) necessita da condi¸c˜ao adicional (φ > φth).

entomol´ogicos, e, tamb´em, de capacidade total de criadouros. A curva mostrada na Figura 2 utilizouC = 1; por´em, se aumentar para 10, a curva desloca para baixo em 1 unidade, diminuindo a regi˜ao de erradica¸c˜ao da doen¸ca. No entanto, a curva de ¯βthdepende de temperatura apenas pela taxa de mortalidade de mosquitos adul- tos, por isso mostra relativamente pequena varia¸c˜ao com temperatura. Por´em, para que dengue mantenha sua transmiss˜ao em n´ıvel endˆemico, ´e preciso a presen¸ca de vetor interagindo na comunidade. Assim, modelo com incidˆencia estruturada em densidades requer, para dengue prevalente, as condi¸c˜oes εβhβw > β¯th e φ > φth, que correspondendem `as regi˜oes acima das curvas nas Figuras 1 e 2.

4. Conclus˜ ao

Um modelo para transmiss˜ao de dengue foi desenvolvido considerando incidˆencia es- truturada em termos de sub-popula¸c˜oes infectantes. O modelo forneceu os n´umeros de descendentes basalQ0e de reprodutibilidade basalR0, que foram estudados com parˆametros entomol´ogicos dependentes de temperatura.

O risco de coloniza¸c˜ao e infesta¸c˜ao por mosquitos ´e muito elevado para tempe- raturas entre 16 e 230C, intervalo em que o valor limiar de oviposi¸c˜aoφth´e menor (Figura 1). Por´em, temperaturas com maior risco de deflagra¸c˜ao de dengue situa-se entre 25 e 30 0C, intervalo em que o valor limiar de transmiss˜ao βth tem menores valores (Figura 2). Discute-se suscintamente sobre a erradica¸c˜ao de dengue. Se o valor limiar de transmiss˜ao de dengue for dado por ¯βth, ent˜ao a ´unica forma de controle ser´a a aplica¸c˜ao de inseticida, que altera a taxa de mortalidade natural do mosquito µw para µww, onde µw ´e mortalidade adicional pelo inseticida.

Entretanto, se utilizar incidˆencia proporcional a n´umeros de sub-popula¸c˜oes, ent˜ao o valor limiar ser´a dado porβth, e aplica¸c˜oes de inseticida (µwparaµww) e lar- vicida (µlparaµlw, uma vez que pupas s˜ao resistentes) e, tamb´em, remo¸c˜ao de criadouros (Cpara (1−f)C, ondef ´e fra¸c˜ao de criadouros removidos) contribuir˜ao

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para a erradica¸c˜ao da doen¸ca. No caso de modelo estruturado com densidades, as duas ´ultimas formas de controle apenas diminuiriam o n´ıvel de infesta¸c˜ao de mos- quitos. Por´em, se diminuir o valor de limiar de oviposi¸c˜ao para abaixo de limiar φth, ent˜ao dengue ´e erradicada pela erradica¸c˜ao da popula¸c˜ao de mosquitos.

Abstract. Dengue is a vector-borne viral disease transmitted by mosquitoesAedes aegypti. Dengue outbreaks present epidemic cycles of around 2 years, but annually shows the incidence ruled according to seasonal variations. How does the tempera- ture affect the incidence? We address this question applying dynamic population theory from which we yield the basic reproduction number. This number, which depends on the entomological parameters, is analyzed as a function of temperature.

Referˆ encias

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