1 UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
TAXONOMIA DA FAMÍLIA HESIONIDAE GRUBE, 1850
(ANNELIDA: POLYCHAETA) DA COSTA DA PARAÍBA
JAILMA FARIAS DA COSTA
Orientador: Dr. Martin Lindsey Christoffersen
JOÃO PESSOA/PB
2013
2 JAILMA FARIAS DA COSTA
TAXONOMIA DA FAMÍLIA HESIONIDAE GRUBE, 1850 (ANNELIDA: POLYCHAETA) DA COSTA DA PARAÍBA
Monografia apresentada à Coordenação do Curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal da Paraíba, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas.
Orientador: Dr. Martin Lindsey Christoffersen
JOÃO PESSOA/PB
2013
3 JAILMA FARIAS DA COSTA
TAXONOMIA DA FAMÍLIA HESIONIDAE GRUBE, 1850 (ANNELIDA: POLYCHAETA) DA COSTA DA PARAÍBA
BANCA EXAMINADORA
_______________________________________ Prof. Dr. Martin Lindsey Christoffersen
(Orientador) Depto. Sistemática e Ecologia / CCEN / UFPB – Campus I
_______________________________________ Msc. André Souza Santos
(Examinador) Depto. Sistemática e Ecologia / CCEN / UFPB – Campus I
_______________________________________ Dr. José Eriberto de Assis
(Examinador) Depto. Sistemática e Ecologia / CCEN / UFPB – Campus I
JOÃO PESSOA/PB 2013
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A meus pais, João Gomes e Maria de Fátima, pelo amor, incentivo e apoio em toda minha vida.
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5 AGRADECIMENTOS
Primeiramente à Deus por me conceder perseverança, saúde, força e coragem durante a realização deste trabalho e sempre, por tudo que Ele tem feito e faz na minha vida, mediante a intercessão diária da Mãe Santíssima que sempre me protegeu de todo e qualquer mal.
À minha família, que é a minha base, minha fortaleza, e o meu porto seguro de todos os dias, em especial aos meus pais João Gomes e Maria de Fátima, por tudo que me ensinaram, pelo amor incondicional, por estarem sempre do meu lado incentivando-me a lutar pelos incentivando-meus objetivos e por confiarem sempre na minha capacidade e torcerem pelo meu sucesso. Eu tenho muita sorte de tê-los como meus pais!! E ao meu querido irmão Jailson Farias, pela motivação e companheirismo sempre.
Ao meu Orientador, Dr. Martin L. Christoffersen, pela confiança, conselhos e auxílio em todo o decorrer deste trabalho.
Ao meu Co-orientador André S. Santos, por aceitar me co-orientar, dedicando grande parte do seu tempo em me instruir, questionar e discutir os meus resultados. Agradeço pela paciência, pelos “puxões de orelha”, singularmente importantes e pela formação proferida a mim, indispensável para a realização deste trabalho.
À professora Dra. Carmen Alonso, por me apresentar à beleza da fauna bentônica (com ênfase nos poliquetos) fazendo-me descobrir a admiração ímpar que tenho por estes animais, e pelos valiosos ensinamentos e orientação durante o tempo que fui sua estagiária.
Aos professores da Graduação, por todo o conhecimento imprescindível que adquiri durante o curso para a minha formação acadêmica.
Aos poliquetólogos Eriberto de Assis, Rafael Brito e Amanda Mattos pelas contribuições, dicas e apoio a fim de engrandecer o meu trabalho. E aos outros colegas do LIPY pelos momentos agradáveis, diálogos científicos (na hora do cafezinho) e críticas construtivas que ajudaram a edificar os meus conhecimentos.
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À mestranda Danielle Lopes, do Laboratório de Comunidades Marinhas da Universidade Federal de Pernambuco, por disponibilizar alguns lotes de espécimes com a finalidade de enriquecer a amplitude do meu trabalho.
À Universidade Federal da Paraíba, pela estrutura fornecida.
Aos amigos da turma 2007.2 e aos demais da Biologia, que me proporcionaram momentos de alegria e descontração nas horas vagas.
Às amigas de Graduação Rosiene Paulino, Rousier Paulino, Glória Vieira, Lívia Moura e Mayanne Alves, pelos momentos divertidíssimos compartilhados, pelo apoio, carinho e amizade, à amiga Soraia Fernanda, pelas inúmeras ajudas, pela atenção, amizade e companheirismo. Às amigas Elma Lima, Angélica Muniz, Natália Cândido e Yohanna Klafke pelos momentos alegres e proveitosos que passamos juntas.
Aos amigos Pe. Liginaldo Miguel, Samuel Aragão, Euclides Neto e principalmente Germana Gomes, pela amizade, atenção, conselhos, e por me acalmar quando eu pensava que algo não ia dar certo.
A todos os amigos do EJC da Paróquia São João Batista, e do Ministério de Música do EJC, da Paróquia Sant’Ana, por entenderem as minhas ausências nas reuniões e ensaios.
Aos queridos amigos Emanuel Gomes (Manu) por sempre resolver os meus “pepinos” quando eu o chamava sem procrastinar meus pedidos.
Aos amigos Rogério Monteiro, Luciano Flávio (Coxinha) e Roberto Luiz, pelo carinho, amizade e estarem sempre prontos a me ajudar.
À amiga Uélida Dantas (Irmãzinha) pelo incentivo, apoio e doce amizade.
Aos amigos Matheus Alves, Mariana Alves, Michely Alves e Isonete Alves, pelo carinho, preocupação e incentivo. Aos amigos Alan Souza, Joseane Viana, Heidy Lúcia, Maria Amélia e Joalison Viana pelos momentos alegres e divertidos.
Aos amigos do Mercado Central por vibrarem a cada vitória conquistada.
A todos que de uma forma ou de outra contribuíram para a realização deste trabalho.
7 RESUMO
A família Hesionidae é composta por pequenos animais cilíndricos ou achatados dorso-ventralmente de corpo homogêneo. O prostômio é retangular ou oval provido de 2 ou 3 antenas, e 2 palpos prostomiais bi-articulados, além de 2-8 pares de cirros tentaculares nos primeiros 1-4 segmentos e órgãos nucais presentes. A faringe é muscular e eversível. Os parapódios são bem desenvolvidos. As brânquias são ausentes. As notocerdas, quando presentes, são simples. As neurocerdas são compostas. As lâminas variam em comprimento. O pigídio é cilíndrico e carrega um par de cirros anais. O objetivo geral deste trabalho é identificar as espécies da família Hesionidae e consequentemente ampliar o conhecimento da riqueza faunística dos poliquetos da costa da Paraíba. O material estudado se encontra depositado na CIPY/UFPB, as amostras são originadas de coletas realizadas em 07 praias do litoral paraibano e em 10 praias de outros estados nordestinos como Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco e Alagoas. O material foi coletado desde a década de 80 até os dias atuais nas zonas entremarés e infralitoral. Toda a coleção de hesionídeos foi restaurada, e foi realizada uma verificação das etiquetas, e da identificação dos lotes. Os lotes que eram de outras famílias foram re-organizados e os hesionídeos forma identificados ao nível de espécie. Duas espécies foram identificadas agrupadas em 2 gêneros: Hesione splendida e Oxydromus pugettensis. Foram observadas variações morfológicas e uma hipótese de dimorfismo sexual foi levantada para Hesione splendida.
Palavras-chave: Annelida, Polychaeta, Hesionidae, Taxonomia.
8 ABSTRACT
The family Hesionidae is composed by small animals, which have a homogeneous, cylindrical or dorso-ventrally flattened body. The prostomium is rectangular, quadrangular or oval, provided with 2 or 3 antennae, and 2 prostomial, biarticulated palps. Furthermore, there are 2-8 pairs of tentacular cirri in the first 1-4 segments and nuchal organs are present. The pharynx is muscular and eversible. The parapodia are well developed. The branchiae are absent. The notochaetae, when present, are simple. The neurochaetae are compound. The blades vary in length. The pygidium is cylindrical and carries a pair of anal cirri. The overall goal of this work is to identify the species of the family Hesionidae and consequently to increase our knowledge of the faunal richness of polychaetes along the coast of Paraíba. The material studied is deposited in CIPY/UFPB. Samples are derived from collections made in seven beaches of Paraíba and in 10 beaches in other states of northeastern Brazil, Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco and Alagoas. The material was collected from the 80’s to the present days in intertidal and subtidal zones. The entire collection of hesionids was restored, with an inspection of labels, and identification of lots. Lots of other families were re-organized and hesionids were identified to species level. Two species were identified and grouped into two genera and species: Hesione splendida and Oxydromus pugettensis. Morphological variations were observed and a hypothesis of sexual dimorphism was proposed for Hesione splendida.
Key-words: Annelida, Polychaeta, Hesionidae, Taxonomy.
9 LISTA DE FIGURAS
Figura 01 Representação esquemática de um hesionídeo...05
Figura 02 Mapa do litoral paraibano com os respectivos locais de coleta...19
Figura 03 Representação esquemática de Hesione splendida Savigny (in Lamarck,1818) e de suas respectivas estruturas...36
Figura 04 Vista dorsal do prostômio e dos 6 primeiros setígeros de Hesione splendida Savigny (in Lamarck, 1818) com padrão de coloração frequente...38
Figura 05 Vista dorsal do prostômio e dos 5 primeiros setígeros de Hesione splendida Savigny (in Lamarck, 1818) com padrão de coloração distinto...39
Figura 06 Representação esquemática de Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901)...55
10 LISTA DE TABELAS
Tabela 01 Lista de gêneros da costa brasileira e seus respectivos caracteres...13
Tabela 02 Lista de espécies registradas para a costa brasileira...15
Tabela 03 Quantificação e localidade dos espécimes analisados que se encontram depositados na Coleção de Invertebrados Paulo Young, UFPB...20
Tabela 04Check list dos táxons identificados...24
11 ÍNDICE 1 INTRODUÇÃO...1 1.1 Classe Polychaeta...1 1.2 Família Hesionidae...2 1.3 Histórico taxonômico...6 2 OBJETIVOS...14 2.1 Objetivo geral...14 2.2 Objetivos específicos...14 3 MATERIAL E MÉTODOS...17 3.1 Análises do material...17
3.1.1 Morfologia externa, exemplares vivos...17
3.1.2 Morfologia externa, exemplares fixados...17
3.1.3 Morfologia externa, exemplares para fotografia...18
4 GLOSSÁRIO...22 5 RESULTADOS...24 5.1 Taxonomia...25 5.1.1 Subfamília Hesioninae...25 5.1.2 Subfamília Ophiodrominae...42 6 DISCUSSÃO GERAL...59 7 CONCLUSÕES...60 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...61 xi
1 1 INTRODUÇÃO
1.1 Classe Polychaeta
Os poliquetas constituem um dos grupos de metazoários mais frequentes e abundantes na fauna bentônica marinha. Englobam atualmente mais de 10.000 espécies (Rouse & Pleijel, 2001). A classe Polychaeta é ainda um dos grupos dominantes, juntamente com moluscos e crustáceos em ambientes da plataforma continental e de fundos oceânicos mais profundos (Grassle & Maciolek, 1992). Estes animais são predominantemente marinhos, alguns vivem em águas salobras e uns poucos em água doce (Brusca & Brusca, 2007), mas foi no mar que eles conquistaram diversos habitats (Amaral & Nonato, 1981), estando presentes em uma gama de substratos como, por exemplo, em cascalho, sobre pedras, rodólitos, enterrados na areia, dentro de rochas, esponjas, algas e ascídias.
A classe Polychaeta é composta por vermes cilíndricos, segmentados, portando um par de parapódios por segmento, com numerosas cerdas e um estágio larval com larva trocófora livre e natante. O prostômio e peristômio frequentemente têm órgãos sensoriais como palpos, tentáculos e cirros. O corpo é formado por três regiões: a região pré-segmentada, a qual contém o prostômio e peristômio, o tronco segmentado, geralmente portando cirros, brânquias e cerdas, e uma região pós-segmentada pigidial, onde se situa o ânus. (Fauchald & Rouse, 1997; Paiva, 2006; Brusca & Brusca, 2007). A reprodução dos poliquetos é sexuada e geralmente os sexos são separados (Amaral & Nonato, 1981). Este grupo inclui 87 famílias tradicionalmente separadas em duas subclasses, Errantia e Sedentaria, criados por volta de 1830 (Audouin & Milne-Edwards, 1834; Quatrefages, 1866; Brusca & Brusca, 2007), baseadas na morfologia e hábito de vida destes animais.
Os poliquetos são importantes sob vários aspectos, dentre eles, por constituir fonte de alimento valiosa para muitos organismos marinhos, inclusive muitas espécies de interesse comercial como peixes de fundo e crustáceos que têm nos poliquetos um dos principais itens da sua dieta, podendo contribuir com até 80% do volume de alimento ingerido pelas espécies de peixes, inclusive de importância econômica (Amaral & Migotto, 1980; Amaral & Nonato, 1981; Petti et al., 1996). Entre as funções exercidas pelos poliquetos estão a remineralização de nutrientes, que são fonte de
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alimento para aves marinhas em regiões entre-marés durante os períodos de maré baixa (McLusky, 1989; Burder et al., 1997; Schneider & Harrington, 1981) e serem excelentes bioindicadores de poluição, porque alguns táxons são extremamente resistentes à poluição marinha, especialmente àquela causada por esgotos orgânicos (Reish, 1979). É importante lembrar que apenas a ocorrência de espécies bioindicadoras não pode ser considerada como indicação de condições de poluição, mas sim uma predominância dessas espécies associadas a uma pobreza ou redução na abundância das demais espécies (Paiva, 2006).
Este grupo conquistou vários nichos ecológicos, podendo ser tubícolas, errantes, cavadores, parasitas, comensais, intersticiais ou plantônicos (Brusca & Brusca, 2007). Os poliquetos possuem uma vasta variedade de hábitos alimentares, desde carnívoros, herbívoros, onívoros até suspensívoros ou detritívoros. Revisões gerais sobre a diversidade e função dos poliquetas em comunidades bentônicas de fundos inconsolidados, independentemente da profundidade, apontam este grupo como, geralmente, o mais abundante neste tipo de comunidade (Day, 1967a; Knox, 1977; Fauchald & Jumars, 1979; Hutchings, 1998). Portanto, pode-se dizer que a grande diversidade de formas e hábitos alimentares garantiu sua distribuição em praticamente todos os habitats marinhos, permitindo serem encontrados desde a zona entre-marés até a zona hadal, nos diversos tipos de substrato (Day, 1967a; Santos, 1996).
1.2 Família Hesionidae
Os hesionídeos constituem um grupo de aproximadamente 142 espécies agrupadas em 27 gêneros. Estes animais são pequenos anelídeos poliquetos errantes comumente encontrados desde a zona entre-marés a grandes profundidades (Ueberlacker, 1984). Habitam superfícies rochosas, recifes de corais e fundos heterogêneos e um grande número é proveniente de águas quentes (Fauchald, 1977; Morgado & Amaral, 1984; Rizzo, et al., 2011; Jarvis, 2011). A família também tem representantes em habitats mais incomuns como fontes hidrotermais e hidratos de metano congelados em fontes frias (Jarvis, 2011). Possui espécies tanto na infauna quanto na epifauna. Como exemplo, algumas das formas maiores, como Hesione e Leocrates são comuns nos recifes de corais. Já os menores, como os representantes do
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táxon Microphthalminae, são principalmente intersticiais (Ueberlacker, 1984; Rizzo, et al., 2011).
Os representantes da família Hesionidae são errantes e a maioria deles é carnívora (Wilson, 2000), mas também há espécies detritívoras (Day, 1967; Fauchald e Jumars, 1979; Shaffer, 1979; Oug, 1980;). As espécies intersticiais se alimentam de diatomáceas, bactérias ricas em detritos, copépodes e foraminíferos (Hilbig, 1994). Alguns membros deste grupo podem ter hábito comensal com uma variedade de invertebrados, como outros poliquetos, crustáceos, sipúnculas, equinodermos (Pettibone, 1963; Westheide, 1982b; Hilbig, 1994; Rizzo, et al., 2011), briozoários (Morgado & Amaral, 1981) e moluscos (Ferreira & Magalhães, 2004; Martin et al., 2012). Outras espécies também podem apresentar uma relação de parasitismo (Rizzo, et al., 2011), ou ainda constituir comunidades de fital. São dióicos, mas algumas espécies, como Hesionides maxima Westheide, 1967, Microphthalmus sczelkowii Metschnikow, 1865 e Microphthalmus listensis Westheide, 1967, são hermafroditas, sendo Hesione splendida Savigny (Lamarck), 1818 um hermafrodita protândrico (Schroeder & Hermans, 1975; Ueberlacker, 1984). Pequenos hesionídeos intersticiais têm estratégias reprodutivas que incluem a cópula. As espécies maiores se tornam maduras sexualmente em cerca de dois anos de idade e podem gerar mais de uma vez. As larvas são planctotróficas ou lecitotróficas e podem permanecer no plâncton por até dois meses (Jarvis, 2011).
Os representantes dessa família apresentam corpo homogêneo, medindo cerca de 2-75 mm, e podem ter um número fixo de setígeros (por exemplo, Hesione Lamarck, 1818, Leocrates, Kinberg, 1866 e Dalhousiella McIntosh, 1901 que têm apenas 16) ou variável até cerca de 60 setígeros.
Os hesionídeos possuem o prostômio oval, quadrangular ou pentagonal; portam um par de antenas laterais dorsais (como no gênero Hesione Lamarck, 1818) que pode vir acompanhada de uma antena mediana em algumas espécies; essa estrutura, quando presente, pode estar inserida frontalmente, como no táxon Oxydromus pugettensis Grube, 1855 e Podarkeopsis Laubier, 1961, dorso-anteriormente, como em Amphiduros Hartman, 1959 e Gyptis Marion & Bobretzky (in Marion, 1874), ou inserida na região dorso-posterior como em Sirsoe Pleijel, 1998; ceratóforos podem estar presentes ou
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ausentes; um tubérculo facial pode estar presente em algumas espécies (Hilbig, 1994; Pleijel, 1998; Pleijel, 2001; Jarvis, 2011). Dois pares de olhos com lentes (ausentes em algumas espécies que vivem em grandes profundidades) e um par ventral de palpos biarticulados (com exceção dos gêneros Hesione Lamarck, 1818, que possui palpos completamente reduzidos e Wesenbergia Hartman, 1955, que possui palpos monoarticulados) (Pleijel, 1998). Os órgãos nucais podem ser vistos como sulcos ciliados ao longo da margem dorso-posterior do prostômio; os segmentos tentaculares assetígeros são fundidos ao peristômio ventralmente em torno da boca e dorsalmente também (Jarvis, 2011). A faringe é muscular e eversível, com margem lisa, papilosa ou com fímbrias; estas papilas podem ser numerosas, poucas, ou ausentes; alguns gêneros, como Hesiolyra Blake, 1985 e Hesiospina Imajima e Hartman, 1964, possuem uma faringe com papilas dispostas em anéis ou grupos espalhados sobre a superfície; mandíbulas são geralmente ausentes, mas podem ser encontradas em alguns táxons, como Leocrates Kinberg, 1866, Hesiospina Imajima e Hartman, 1964, Hesiolyra Blake, 1985, Syllidia Quatrefages, 1865 e Nereimyra Blainville, 1828 (Ueberlacker, 1984, Hilbig, 1994; Jarvis, 2011).
Presença de 2-8 pares de cirros tentaculares nos primeiros 1-4 segmentos assetígeros, que podem ser articulados, enrugados ou lisos; os segmentos posteriores são setígeros que possuem cirros dorsais (semelhantes aos tentaculares, mas um pouco menores) e ventrais (geralmente mais curtos que os dorsais) montados em cirróforos (Ueberlacker, 1984; Hilbig,1994; Pleijel, 1998).
Os parapódios podem ser birremes, sub-birremes ou sesquirremes, e pode haver de 1-4 acículas em cada ramo parapodial (Hilbig, 1994; Hilbig, 1997; Parapar et al., 2004; Jarvis, 2011). As notocerdas, quando presentes são simples e geralmente em número reduzido, podendo ser capilares, furcadas, em forma de ganchos ou pectinadas (Hilbig, 1994; Jarvis, 2011). As neurocerdas são compostas, falcígeras, uni-bidentadas ou espinígeras, com lâminas de comprimento variável, geralmente com um dente subapical ou bainha presente; podem ocorrer algumas neurocerdas simples (Hilbig, 1994; Jarvis, 2011). As brânquias estão presentes apenas na espécie Hesiobranquia lifouensis Ruta & Pleijel, 2006.
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O pigídio porta um par de cirros e pode ser cilíndrico (papilas anais podem estar presentes) ou possuir uma lamela anal achatada (Ueberlacker, 1984; Hilbig, 1994).
celt
pr
al
ol
pp
cert
cirt
cilt
cd
pr
Figura 01. Representação esquemática de um hesionídeo; al = antenas laterais; pr = prostômio; ol = olhos; pp = palpos; celt = ceratóstilo; cert = ceratóforo; cilt = cirróstilo; cirt = cirróforo; pr = parapódio; cd = cerdas.
6 1.3 Histórico taxonômico
1776- O primeiro hesionídeo foi descrito por Müller (1776) como Nereis punctata em
um estudo das faunas da costa da Dinamarca e Noruega, porém a posteriori foi chamado de Nereimyra punctata Blainville, 1828 (Pleijel, 1998).
1818- Lamarck (1818) descreveu um novo gênero chamado Hesione, obtendo como
espécie-tipo Hesione splendida Savigny (Lamarck), 1818.
1826- Risso (1826) descreveu a espécie Hesione pantherina, reportada para o Sul da
Europa.
1850- O termo “Hesionea” foi introduzido por Grube para designar a atual família
conhecida como Hesionidae, que incluía três gêneros: Hesione Lamarck, 1818, Psamathe Johnston, 1836 e Castalia Savigny, 1822 (Pleijel, 1998).
1862- O gênero Ophiodromus é descrito por Sars (1862) (atualmente é aceito como
sinônimo com Oxydromus Grube, 1855).
1864- Ehlers (1864) incluiu os hesionídeos, juntamente com dez outras famílias de
poliquetos errantes, na ordem Nereidea. Dentro da família Hesionidae, Ehlers reconheceu oito gêneros: Hesione Lamarck, 1818, Psione Grube, 1857 (atualmente designada para outra família), Orseis Ehlers, 1864 (posteriormente sinonimizada por Pleijel (1998) em Ophiodromus Sars, 1862, e atualmente recebe o nome de Oxydromus Grube, 1855), Podarke Ehlers, 1864, Oxydromus Grube, 1855 e Ophiodromus Sars, 1862 (atualmente se sabe que os dois últimos táxons citados são sinônimos) (Pleijel, 1998). Ehlers descreveu Orseis pulla como espécie-tipo para Orseis, baseada em espécimes que estavam em estágios ontogenéticos não adultos, pois se sabe que as características que Ehlers atribuiu são encontradas na ontogenia de hesionídeos, que já são conhecidos na literatura (Blake, 1975a; Haaland & Schram, 1982,1983; Schram & Haaland, 1984). Posteriormente Ehlers concordou com Fauvel (1923) e Blake (1985) que este material era baseado em espécimes juvenis. A antena mediana situada anteriormente, a forma e o comprimento das mesmas, palpos, cirros e alguns parapódios sesquirremes sugerem que a espécie pertence ao gênero Oxydromus (Pleijel, 1998).
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destes, apenas 4 eram incluídos por Ehlers (Pleijel, 1998). Quatrefages (1866) descreveu o gênero Mania baseado na espécie tipo Podarke agilis Ehlers, 1864 que atualmente é considerado membro de Oxydromus. Porém, Hartman propôs a sinonímia de Podarke agilis com Ophiodromus agilis em 1965. Consequentemente Mania é sinônimo de Oxydromus (Pleijel, 1998).
1878- Grube (1878) descreveu o gênero Irma, porém não designou nenhuma
espécie-tipo para o táxon. De acordo com Pleijel (1998), a análise dos espécimes das duas espécies que foram incluídas no gênero Irma Grube, 1878 são semelhantes aos representantes do gênero Oxydromus.
1882- Czerniavsky (1882) descreveu o gênero Schmardiella baseado na espécie-tipo Cirrosyllis didymocera Schmarda, 1861. Não existe nenhum material-tipo atualmente, mas especula-se que a descrição de Schmarda se trata de uma espécie de Oxydromus. Consequentemente, Schmardiella é considerado um sinônimo de Ophiodromus (Pleijel, 1998). Giard (1882) descreveu o gênero Anoplonereis. Porém, de acordo com Pleijel (1998), este táxon é um possível sinônimo de Oxydromus, pois além da sua descrição sugerir um hesionídeo o número de antenas, número de cirros tentaculares e tipos de parapódios, combinados com o habitat comensal, faz com que este grupo apresente fortes indícios de que seja pertencente ao gênero Oxydromus. Fauvel (1923) considerou Anoplonereis herrmani um sinônimo de Oxydromus flexuosos, porém devido a perda do material-tipo a sinonimização não pode ser comprovada (Pleijel, 1998).
1900- Gravier (1900) elaborou uma árvore evolutiva com 10 gêneros considerados
válidos, mas considerando alguns gêneros como ancestrais entre si, tornando difícil uma avaliação filogenética (Pleijel, 1998).
1908- McIntosh (1908) considerou às espécies-tipo dos gêneros Podarke e Oxydromus
como sinônimos para Ophiodromus, sob o argumento de não apresentar distinções morfológicas claras (McIntosh,1908; Pleijel, 1998). Orthodromus foi descrito por Ehlers (1908) para a única espécie Orthodromus spinosus que, posteriormente, foi sinonimizada por Augener (1918) com Oxydromus.
1914- Southern (1914) observou que Oxydromus flexuosus Delle Chiaje, 1827,
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espécie apresenta apenas notocerdas capilares. As análises de topótipos da região sul confirmaram a observação de Southern (Pleijel, 1998).
1921- Horst (1921) realizou uma revisão taxonômica da família e a agrupou em 15
gêneros e propôs vários sinônimos.
1923- Fauvel (1923), no trabalho Faune de France, reconheceu 14 dos 15 gêneros
propostos por Horst (1921).
1925- Hessle (1925) descreveu o novo gênero Amphidromus com base em material
coletado durante uma expedição japonesa, um gênero distinto dos outros hesionídeos com oito pares de cirros tentaculares, principalmente por ter uma tromba anteriormente lisa. Hessle (1925) também publicou algumas espécies novas (Pleijel, 1998).
1956- Banse (1956) realizou um trabalho sobre a ontogenia de Castalia punctata,
atualmente aceito como Nereymira punctata (Müller, 1788).
1959- Hartman (1959) no seu “Catalogue of the Polychaetous Annelids of the World”
renomeou Amphidromus, descrito por Hessle, para Amphiduros, sob o agumento de que a probóscide não é lisa como descrito na descrição original. As amostras apresentam o anel terminal da probóscide ciliado, com estruturas chamadas fímbrias. Okuda (Micropodarke, 1938), Hartman (Hesionella, 1939; Wesenbergia, 1955; Amphiduros, 1959; Hesiocaeca, 1965b), Pettibone (Parahesione, 1956; Parasyllidea, 1961), Imajima e Hartman (Hesiospina, 1964) adicionaram vários gêneros de hesionídeos, que foram sumarizados por Hartman (Pleijel, 1998).
1962a- Hartmann-Schröder (1962a) publicaram um trabalho voltado para o estudo
ontogenético de poliquetos do Peru.
1962b- Hartmann-Schröder (1962b) realizaram um estudo taxonômico de importância,
relevante para o estudo taxonômico mundial.
1963- Pettibone (1963) realizou um estudo significativo da fauna poliquetológica
regional da Nova Inglaterra.
1967- Day (1967) produziu um trabalho contendo muitas informações de hesionídeos
9 1971- Hartmann-Schröder (1971) agrupou a família em duas subfamílias:
Microphthalminae e Hesioninae (Ueberlacker, 1984) baseados em espécimes do Norte da Europa. Bhaud (1971) realizou um trabalho sobre a fase larval de Oxydromus propinquus (Marion & Bobretzky, 1875).
1975- Blake (1975a) elaborou um trabalho ontogenético de 18 espécies de poliquetos
errantes (incluindo hesionídeos) da costa norte da Califórnia.
1977- Fauchald (1977) agrupou a família Hesionidae na ordem Phyllodocida e
subordem Nereidiformia e também incluiu 31 gêneros e aproximadamente 130 espécies de hesionídeos em seu trabalho (Fauchald, 1977; Pleijel, 1998).
1980- Hartman-Schröder (1980) desenvolveram um trabalho taxonômico dos poliquetas
da costa noroeste tropical da Austrália.
1982- Campoy (1982) realizou um estudo da fauna poliquetológica baseado em
espécimes do Sul da Europa. Haaland & Schram (1982) realizaram um estudo ontogenético baseado no desenvolvimento larval e na metamorfose de Gyptis rosea Marion, 1875.
1983- Haaland & Schram (1983) publicaram um trabalho a respeito do desenvolvimento
larval e da metamorfose de Ophiodromus flexuosos (Delle Chiaje, 1827).
1984- Ueberlacker (1984) realizou um estudo de extrema importância para a fauna de
poliquetas do Golfo do México. Schram & Haaland (1984) publicaram um trabalho ontogenético baseado na espécie Nereimyra punctata (Müller, 1788), onde é enfatizado o processo de cefalização. Perkins (1984) descreveu 4 novas espécies de hesionídeos: Heteropodarke lyonsi, Heteropodarke formalis, Kefersteinia haploseta e Podarkeopsis levifuscina.
1985- Foram descritos novos gêneros e espécies de Hesionidae oriundas do bentos de
mar profundo (Blake 1985; Blake & Hilbig, 1990; Hilbig, 1994).
1990- Sordino (1990) realizou um estudo taxonômico para o sul da Europa, o qual
possui significativas informações de hesionídeos.
10
para o conhecimento taxonômico mundial (Pleijel, 1998).
1993- Pleijel (1993a) fez uma revisão taxonômica das espécies européias dos gêneros
Amphiduros Hartman, 1959 e Gyptis Marion & Bobretzky (Marion, 1874) e Pleijel (1993b) também descreveu uma nova espécie de Gyptis, designada Gyptis crypta Pleijel, 1993 na costa leste dos EUA e fez a redescrição de Gyptis vittata Webster & Bento, 1887.
1994- Hilbig (1994) fez um significativo estudo da fauna regional de poliquetos em
várias localidades, contendo significativas informações de hesionídeos para a California.
1994- Foi descrito um novo gênero e nova espécie de hesionídeo denominado de
Sinohesione genitaliphora Westheide, Purschke & Mangerich, 1994, um poliqueto intersticial como o primeiro da família a possuir dimorfismo nos órgãos genitais externos. Westheide et al. (1994) descreveram uma nova espécie intersticial de Heteropodarke Hartmann-Schröder, 1962 encontrada em Xiamen na China (Westheide et al., 1994; Pleijel, 1998). Licher & Westheide (1994) realizaram um trabalho questionando a delimitação tradicional do grupo Hesionidae e sugeriram que Pilargidae constituísse um subgrupo dentro da família.
1998- Pleijel (1998) fez uma revisão taxonômica da família Hesionidae incluindo
diagnoses de todos os táxons supra-específicos e acrescentou novas sinonímias para os mesmos, proporcionando uma melhor compreensão da taxonomia da família. Pleijel agrupou a família Hesionidae em três subfamílias: Hesioninae, Ophiodrominae e Hesiolyrinae. Hesioninae compreende as tribos Hesionini e Psamathini; Ophiodrominae compreende as tribos Gyptini e Ophiodromini; e Hesiolyrinae abrange apenas a espécie Hesiolyra bergi Blake, 1985. Dean (1998) descreveu a espécie nova Glyphohesione nicoyensis, proveniente do Golfo de Nicoya na Costa Rica. Pleijel e Dahlgren (1998) realizaram um trabalho discutindo a posição e delimitação filogenética de Chrysopetalidae e Hesionidae. Pleijel (1998) sinonimizou Orseis Ehlers, 1864, Schmardiella Czerniavsky, 1882, Oxydromus Grube, 1855 (quando Ophiodromus dava nome ao gênero), Podarke Ehlers, 1864, Mania Quatrefages, 1866 e Irma Grube, 1878 com Ophiodromus Sars, 1862, cuja espécie tipo é Oxydromus vittatus Sars, 1862, possivelmente Oxydromus flexuosus, como dito por Pleijel (1998). Pleijel (1998)
refere-11
se à Orseis pulla como nomen dubium devido ao fato da espécie-tipo estar em estado ontogenético jovem. Orseis Ehlers, 1864 é, portanto, considerado sinônimo de Oxydromus. Para Orseis grasslei Blake, 1985, Pleijel descreveu um novo táxon e fez de Orseis grasslei a espécie-tipo do gênero Sirsoe Pleijel, 1998, que é tratada por Pleijel como Sirsoe grasslei (Blake, 1985). Este gênero foi incluído na tribo Psamathini e é diagnosticado por apresentar uma antena mediana inserida dorsalmente e por ter olhos ausentes.
1999- Pleijel (1999) realizou uma revisão taxonômica do gênero Heteropodarke
Hartman-Schörder, 1962.
2000- Pleijel & Rouse (2000) descreveram o táxon Capricornia encontrado no extremo
sul da Grande Barreira de Corais. Westheide (2000) descreveu um novo gênero e espécie de hesionídeo intersticial designado Mahesia ammophila, encontrada em sedimentos de areia de um recife de corais nas Seychelles, Ilha de Mahé.
2001- Pleijel (2001) fez uma revisão do táxon Amphiduros Hartman, 1959.
2005- Pleijel & Rouse (2005) descreveram um novo gênero e uma nova espécie de
hesionídeo encontrado na Grande Barreira de Corais, designado Lizardia hirschi e realizaram um estudo da biologia reprodutiva deste poliqueto. Lizardia hirschi Pleijel e Rouse, 2005 juntamente com Sinohesione genitaliphora Westheide, Purschke & Mangerich, 1994 e Capricornia Rouse & Pleijel, 2000, são os únicos poliquetos da família a apresentar dimorfismo nos órgãos genitais externos.
2006- A família Hesionidae era representada por aproximadamente 24 gêneros que
incluíam aproximadamente 135 espécies (Ruta & Pleijel, 2006). Ruta & Pleijel (2006) descreveram um novo gênero e espécie de hesionídeo branquiado, o único representante da família que possui brânquias, chamado Hesiobranchia lifouensis Ruta & Pleijel, 2006, proveniente de recifes de corais do Lifou, Ilhas Loyalty, Nova Caledônia, no sul-oeste do Pacífico. Também foi descoberto um poliqueto abissal designado Pleijelius longae Salazar-Vallejo & Orensanz, 2006, proveniente de águas profundas do Atlântico Noroeste.
2007- Costa fez um trabalho monográfico propondo uma nova análise filogenética para
12
o posicionamento filogenético de Sigambra, Glyphohesione e Sirsoe e propondo uma nova posição filogenética para Capricornia.
2008- Pleijel et al. (2008) descreveram um novo gênero e espécie chamado
Vrijenhoekia balaenophila encontrado próximo à uma carcaça de baleia à 3.000 m de profundidade no Canyon Monterey na costa da Califórnia.
2009- Pleijel et al. (2009) descreveram 5 padrões de coloração em 3 novas espécies de
Gyptis Marion e Bobretzky (in Marion, 1874) encontradas sob um píer em Edithburg no sul da Austrália. Gyptis simpsonorum, Gyptis paucilineata e Gyptis polymorpha, esta última é polimórfica com três tipos de padrões de pigmentações distintas.
2012- Pleijel et al. (2012) realizaram uma revisão parcial do gênero Gyptis Marion & Bobretzky (in Marion, 1874) com descrições da nova tribo Amphidurini, do novo gênero Neogyptis e cinco novas espécies Neogyptis carriebowcayi, Neogyptis fauchaldi, Neogyptis hinehina, Neogyptis hongkongensis e Neogyptis vostokensis. Villalobos-Guerrero & Harris (2012) realizaram um trabalho de nomenclatura em que o nome Oxydromus Grube, 1855 assume o nome do gênero antes conhecido como Ophiodromus Sars, 1862. O gênero não recebia o nome de Oxydromus devido a um equívoco nomenclatural ocorrido na época, cujo nome Oxydromus foi considerado indisponível por ser visto como homônimo. Porém, atualmente o motivo pelo qual se adotou o nome
13 Tabela 01. Lista de gêneros da costa brasileira
Táxons Prostômio Papilas na faringe Glândulas labiais
Palpos Antenas Cirros tentaculares Forma dos parapódios Tipos de notocerdas Tipos de neurocerdas Hesione Lamarck, 1818
quadrangular 1 localizada no meio
da região anterior ausentes completamente reduzidos
1 par 8 pares sesquirremes ausentes composta heterogonfa falcígera bidentada portando um dente subapical serrilhada Oxydromus, Grube 1855
retangular ausente ausentes bi-articulados 3 antenas (mediana inseridafrontalmente) 6 pares setígeros 1-5 sesquirremes e os demais subbirremes ou birremes furcadas composta heterogonfa falcígera unidentada portando um dente subapical serrilhada Gyptis Marion e Bobretzky (in Marion), 1874 varia de arredondado cordiforme à retangular 10 ou mais papilas cilíndricaslocalizadas no anel terminal ausentes ou presentes
bi-articulados 3 antenas (mediana inserida dorso-anteriormente) 8 pares setígero 1 sesquirreme (em algumas espécies) e a partir do setígero 2 birreme (ou 1 em algumas espécies) aciculares e capilares com duas fileiras de dentes (algumas capilares serrilhadas podem estar presentes) composta heterogonfa falcígera unidentada portando um dente subapical serrilhada Hesionides Friedrich, 1937
arredondado 10 papilas distais ausentes bi-articulados 3 antenas 4 pares subbirreme e birreme
aciculares composta falcígera
Leocrates
Kinberg, 1866
quadrangular com ou sem papilas, quando presentes em “forma de almofada” em torno de 20
ausentes bi-articulados 3 antenas (mediana inserida dorso-anteriormente)
8 pares birreme capilares com duas fileiras de dentes
falcígeras uni-bidentadas
14 2 OBJETIVOS
2.1 Geral
Identificar os espécimes da família Hesionidae depositados na Coleção de Invertebrados Paulo Young (LIPY) situada no Departamento de Sistemática e Ecologia (DSE) da Universidade Federal da Paraíba (UFPB) a fim de enriquecer o conhecimento da biodiversidade da fauna poliquetológica do litoral paraibano.
2.2 Específicos
-Identificar os espécimes da família Hesionidae Grube, 1850 depositados na Coleção de Invertebrados Paulo Young;
-Descrever as espécies que ocorrem no litoral paraibano;
-Tombar os espécimes identificados para expandir o acervo da coleção.
-Gerar um catálogo formado pelas espécies de Hesionidae que ocorrem na costa da Paraíba.
15 Tabela 02. Lista de espécies registradas para a costa brasileira.
Espécies Ocorrência Referência
Gyptis arenicolus (La greca, 1946) Ubatuba – SP Morgado, 1988 Morgado e Amaral, 1989 Gyptis brevipalpa (Hartman-Schröder, 1959) S. Sebastião – SP Lopes, 1993 Gyptis callithrix Nonato, 1981 (*) S. Sebastião – SP; RJ; Litoral Norte – SP; Arasaki et al., 2004; Maciel, 1996; Nonato, 1981; Paiva, 1990; Paiva, 1993a Gyptis capensis (Day, 1963) Ubatuba – SP; Ilha Grande – RJ; RJ Amaral, 1977b; Amaral, 1980a; Brasil e Silva, 2000; Nonato, 1981 Hesione margaritae Hansen, 1882 PR; RJ; RS; SC; SP Hansen, 1882 Hesione picta Müller, 1858 Ubatuba – SP; AL; SE Amaral, 1977; Amaral, 1980a; Morgado e Amaral, 1984; Morgado, 1980; Nonato e Luna, 1970a Hesione proctochona Schmarda, 1861 I. S. Sebastião – SP Treadweel, 1932 Hesione splendida Lamarck, 1818 Paracuru, Camocim, Fortaleza, Taíba – CE; Natal – RN; João Pessoa, Cabedelo – PB; S. J. Coroa Grande – PE; Maceió – Al; SE Costa et al., 2008 Hesionides gohari Hartman-Schöder, 1960 PR; SC; SP Di Domenico et al., 2006; Westheid, 1974 Leocrates claparedii (Costa in Claparède, 1868) BA Rullier e Amoureux, 1979
16 Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901) S. Sebastião, Ubatuba, Litoral Norte – SP Amaral et al., 1990; Amaral et al. 2003; Duarte e Nalesso, 1996; Duarte, 1980; Lopes, 1993; Morgado e Amaral, 1984; Morgado e Amaral, 1989; Morgado, 1980; Morgado, 1988; Nonato, 1981; Paiva, 1990; Paiva, 1993a; Rizzo e Amaral, 2000; Rizzo e
Amaral, 2001a; Rizzo e Amaral, 2001b; Rizzo, 1998 Oxydromus agilis (Ehlers, 1864) RJ Rullier e Amoureux, 1979 Oxydromus obscurus (Verril, 1873) B. de Campos, B. de Sepetiba, B. de Guanabara – RJ; PR; S. Sebastião, Caraguatatuba, Litoral Norte – SP Attolini e Tararam, 2000; Attolini, 1997; Lana, 1984; Omena e Amaral, 2003; Omena et al., 2006a; Omena, 1998; Paiva, 1990; Paiva, 1993a; Santi e Tavares, 2009; Santi, 2008 Oxydromus pallidus (Claparède, 1864) I. S. Sebastião, Ubatuba – SP Amaral et al., 1995; Amaral, 1975; Amaral, 1979; Morgado et al., 1994
* Tabela elaborada com base no Catálogo das espécies de Annelida Polychaeta do Brasil (Amaral et al., 2012)
17 3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Análises do material
3.1.1 Morfologia externa, exemplares vivos
O material analisado está depositado na Coleção de Invertebrados Paulo Young e é proveniente de coletas realizadas nas zonas entre-marés e infralitoral (até 10 metros de profundidade) no período de 1981 à 2012. Algumas amostras são provenientes do Projeto Algas (1981-1982), Projeto Fauna (1982) e Projeto Biota (2009). Alguns exemplares são provenientes de coletas realizadas com fins voltados para estudos ecológicos, outros por turmas de disciplinas da graduação e da pós-graduação. As áreas amostradas em que as coletas foram obtidas foram: Barra de Camaratuba, Baía da Traíção, Barra de Mamanguape, ponta de Cabedelo, Areia Vermelha, Bessa e Tambaú no litoral Norte e Cabo Branco, recifes dos Seixas, Sul da Penha, Jacumã, Coqueirinho e Pitimbu (recifes da Galé) no litoral Sul.
Após a coleta os espécimes vivos foram levados para o laboratório e depois da triagem foram limpos com a ajuda de um pincel para a remoção de grãos de sedimentos que ficam sobre os indivíduos. Após este procedimento, o material foi anestesiado numa placa de Petri contendo água do mar e cristais de mentol ou numa solução de cloreto de magnésio a 10% em água destilada. Os espécimes foram fixados em uma solução de formaldeido a 10% em água destilada ou em álcool absoluto. Depois de 24 horas fixados em formol e lavados em água destilada, os exemplares foram acondicionados em frascos de vidro com álcool a 70% para sua conservação. Etiquetas contendo dados de procedência foram confeccionadas para cada lote.
3.1.2 Morfologia externa, exemplares fixados
Os espécimes foram analisados sob um microscópio estereoscópico Zeiss SZ40 e os desenhos foram feitos com o auxílio de uma câmara clara acoplada. Para a observação de estruturas menores, como por exemplo, parapódios e cerdas, foram preparadas lâminas permanentes utilizando Gray & Wess (PVA) (Humason, 1979). As lâminas foram examinadas com a ajuda de um microscópio óptico comum Olympus
18
BX41 e/ou Opton TNB-41 e os desenhos feitos com o auxílio de uma câmara clara acoplada aos microscópios.
3.1.3 Morfologia externa, exemplares para fotografia e desenho
Todos os táxons da família Hesionidae foram desenhados e apenas um foi fotografado. Os espécimes vivos foram submetidos a uma limpeza em placa de Petri contendo água do mar e cristais de mentol. As imagens foram feitas por um estereomicroscópio Zeiss (modelo n. 475200/9901, Oberkochen, Alemanha) e editadas com Photoshop CS software. Para os desenhos, as amostras já se encontravam fixadas e foram colocadas numa placa de Petri contendo parafina preta sendo posicionadas com a ajuda de alfinetes entomológicos e depois desenhadas com o auxílio de um estereomicroscópio Zeiss SZ40 e microscópio óptico comum para o desenho de pequenas estruturas que eram extraídas dos espécimes com o auxílio de tesouras e pinças. Para auxiliar a identificação dos espécimes foi utilizada literatura especializada e atualizada.
19 Figura 02. Mapa do litoral paraibano com os respectivos locais de coleta.
20 Tabela 03. Quantificação e localidade dos espécimes analisados que se encontram depositados na Coleção de Invertebrados Paulo Young, UFPB.
Táxons Localidade de coleta Quantidade de
espécimes Hesione splendida Est. 3b 07°34’S-34°39’W 2 Est. 56d 06°55’S-34°43’05”W 1 Est. 53a 06°57’S-34°41’W Est. 45c 07°04’S-34°38’W Est. 45a 07°04’S-34°38’W Est. 64b 06°50’S-34°44’W Est. 63d 06°50’-34°42’W 1 Est. 65d 06°50’S-34°47’W 10 Est. 64a 07°07’S-34°43’W 2 Est. 2b 07°34’S-34°42’W 3 Est. 2d 07°34’S-34°42’W 1 Est. 68a 06°46’S-34°50’W 1 Est. 84a 06°33’S-34°54’W 1 Est. 89a 06°29’S-34°54’W 4 Est. 89b 06°29’S-34°54’W 6 Est. 81a 06°37’S-34°54’W 2 Est. IB Dragagem
Ponta do Mel, Areia Branca-RN 4
Ponta Grossa, Aracati-CE 1
Ponta do Mucuripe, Fortaleza-CE 1
Ponta do Trapiá, Camocim-CE 1
São José da Coroa Grande-PE 1
Est. 12b 07°45’5”S-34°44’7”W
Praia de Ponta Verde, Maceió-AL 2
Ponta do Seixas, João Pessoa-PB 10
Revizee NE IV #103 A Pr. 4° 2
Col I Praia do Taíba-CE 1
Praia de Paracuru-CE
Cabo Branco, João Pessoa-PB 53
Rio Paraíba do Norte,Cabedelo-PB
Praia do Bessa, João Pessoa-PB 2
Est. B10a 07°01’S-34°80’W Est. A10a 06°59’S-34°47’W 1 Est. 40 07°07’00”S-34°43’54”W 2 07°06’59”S-34°46’04”W 1 Est. C10d 07°06’S-34°79’W 1 Est. C15d 07°06’S-34°75’W 1 Est. C15e 07°06’S-34°75’W 1
Diogo Lopes, Macau-RN 5
Barra de Camaratuba, Rio Tinto-PB 8
Est. A15c 06°59’S-34°46’W 1 2 1 1 1 1 2 1 10 2 2 3 1 1 1 4 6 2 1 4 1 1 1 1 1 2 10 2 1 1 65 1 2 1 1 2 1 1 1 1 5 7 1
21
Baía da Traição, Rio Tinto-PB 2
Praia de Búzios, Nísia Floresta-RN 1
Recife da Galea, Pitimbu-PB
Rio da Casqueira, Diogo Lopes, Macau-RN Catuama, Goiana-PE 2 1 1 2 1 Oxydromus pugettensis Revizee NE II A Est. 37 pr. 2°
Revizee NE II 518 A Draga Est. 81 pr. 3°
Revizee NE III A est. 28 pr. 2°
Ponta do Cabo Branco, João Pessoa, PB Praia do Bessa, João Pessoa, PB
Diogo Lopes, Macau, RN
Recife do Seixas, João Pessoa, PB Ponta de Pedra, Goiana-PE
3 1 1 9 4 21 16 11
22 4 GLOSSÁRIO
O glossário abaixo é baseado em Amaral & Nonato (1981) e em Blake (1994), e tem como objetivo ser uma ferramenta de auxílio na compreensão dos termos específicos da morfologia dos hesionídeos.
Acicular: Cerda robusta e rígida, em forma de agulha. Ápodo: Desprovido de parapódios.
Aqueta: Desprovido de cerdas.
Assetígero: Segmento ou anel desprovido de cerdas. Bifurcado: Dividido em dois ramos divergentes.
Birreme: Parapódio constituído por dois ramos ou lobos.
Brânquia: Extensão da parede do corpo com função respiratória. Capilar: Cerda delgada, semelhante a um fio de cabelo.
Cerdas: Estruturas quitinosas, dispostas em feixes ou leques, na extremidade dos
parapódios.
Ceratóforo: Parte ou artículo basal de uma antena.
Ceratostilo: Parte distal geralmente longa, de uma antena. Cirro: Apêndice sensorial, de forma variável.
Cirróforo: Parte ou artículo basal de um cirro.
Cirrostilo: Parte distal, geralmente longa, de um cirro.
Composto: Gancho ou cerda formado por uma haste e um ou mais artículos. Dentado: Provido de um ou mais dentes minúsculos.
23 Furcado: Com a extremidade dividida em dois ramos divergentes.
Heterogonfa: Cerda composta cuja haste tem a parte distal (articulação) formada por
dois ramos desiguais.
Neuropódio: Ramo ou lóbulo ventral do parapódio. Notopódio: Ramo ou lóbulo dorsal do parapódio.
Órgão nucal: Órgão sensorial localizado no prostômio, geralmente em forma de lóbulo
ou prega ciliada.
Palpos: Apêndices sensoriais localizadas na margem do bordo antero-ventral do
prostômio.
Parapódio: Projeção lateral de cada segmento, onde estão inseridas as cerdas.
Peristômio: Primeiro segmento após o prostômio. Geralmente modificado, formando
parte da cabeça ao redor da boca.
Pigídio: Parte terminal do corpo, ou segmento anal.
Prostômio: Parte do corpo não segmentada, anterior a boca.
Sesquirreme: Parapódio constituído por neuropódio bem desenvolvido e notopódio
reduzido a um cirro dorsal provido de acícula.
Segmento: Cada uma das partes ou secções sucessivas do corpo, dispostas em série
linear.
Setígero: Segmento provido de cerdas.
Subbirreme: Parapódio constituído por neuropódio bem desenvolvido e o notopódio
reduzido em tamanho apresentando poucas cerdas.
Unirreme: Parapódio constituído por apenas um único ramo parapodial, que é o
24 5 RESULTADOS
Foram identificadas 2 espécies distribuídas em 2 gêneros. A espécie Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818 foi a mais abundante nas amostras analisadas.
Tabela 04. Check list dos táxons identificados. Filo Annelida
Classe Polychaeta Subclasse Aciculata
Ordem Phyllodocida Subordem Nereidiformia
Família Hesionidae Grube, 1850 Subfamília Hesioninae Grube 1850
Gênero Hesione Lamarck, 1818
Espécie Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818 Subfamília Ophiodrominae Pleijel, 1998
Gênero Oxydromus Grube, 1855
25 5.1 Taxonomia
5.1.1 Subfamília Hesioninae
Subfamília Hesioninae Grube, 1850
Hesioninae Grube, 1850: 360.
Gênero-tipo: Hesione Lamarck, 1818.
Diagnose: Hesionidae com lobos notopodiais e notocerdas ausentes em todos os
segmentos setígeros. Cirro longo dorsal presente.
Discussão: Hartman-Schrörder (1971) agruparam a família Hesionidae em duas
subfamílias, Hesioninae e Microphtalminae. Erroneamente se referiram à subfamília Hesioninae como nova, visto que, é importante ressaltar, de acordo com o príncipio de coordenação do sistema de Linnaeu, presente na terceira edição do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1985), todos os nomes estabelecidos para designar algum grupo baseado no gênero Hesione deve ser referido a Grube (Pleijel, 1998).
26 Gênero Hesione Lamarck, 1818
Hesione Lamarck, 1818: 315; Izuka, 1912: 192; Fauvel, 1923: 233; Fauchald, 1977a: 76.
Fallacia Quatrefagues, 1866: 98. Telamone Claparède, 1868: 541.
Espécie tipo: Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818.
Diagnose: Corpo grande com número fixo de 16 setígeros e 21 segmentos, prostômio
com duas antenas laterais minúsculas; antena mediana e palpos ausentes; oito pares de cirros tentaculares. Parapódios sesquirremes e notocerdas ausentes. Faringe eversível sem mandíbulas.
Descrição: Corpo apresenta 16 setígeros e 21 segmentos. Pigmentação variável.
Tubérculo facial grande situado no prostômio e órgãos nucais dorsais presentes. Prostômio quadrangular com um sulco mediano dorsal que o divide em dois lóbulos. Glândulas labiais ausentes. Dois pares de olhos vermelhos presentes e um par de antenas minúsculas. Antena mediana e palpos ausentes. Probóscide com borda franjada com presença ou não de papilas e mandíbulas ausentes. Ventre sulcado de coloração amarelo-claro. Cirros tentaculares presentes montados em cirróforos. Um par de cirros dorsais e ventrais por setígero. Lobos notopodiais e notocerdas completamente ausentes; lobos neuropodiais e neurocerdas ausentes no segmento 1-4. Cirros dorsais longos, afilados; cirrofóros ausentes. Neuropódios retangulares e truncados. Acículas escuras; neuroacícula situada dorsalmente no neuropódio. Neurocerdas com lâminas bidentadas; dentes subapicais curtos e longos presentes. Cerdas falcígeras em grande quantidade. Cerdas espinígeras ausentes. Órgãos genitais externos ausentes. Presença de cirros pigidiais.
27 Discussão: No decorrer dos anos vários táxons foram sinonimizados com o gênero
Hesione Savigny (in Lamarck), 1818. É provável que isto se deva à breve descrição original feita por Savigny em Lamarck (1818) que tem como espécie-tipo Hesione splendida para o gênero Hesione.
Segundo Pleijel (1998), Quatrefages descreveu o gênero Hesione como tendo quatro antenas e seis pares de cirros tentaculares. Esse autor estabeleceu também o genêro Fallacia para hesionídeos que tinham duas antenas e oito pares de cirros tentaculares, que é semelhante à morfologia atual de Hesione. Claparède concordou com a interpretação de Quatrefages e descreveu o gênero Telamone, porém, este tinha duas antenas e seis pares de cirros tentaculares e tinha como espécie-tipo Hesione sicula Delle Chiaje, 1830 (atualmente sinônimo de Hesione pantherina Risso, 1826), o que difere de Fallacia (Pleijel, 1998).
As descrições feitas por Quatrefages para o gênero Hesione e a de Claparède para a espécie-tipo Hesione sicula do táxon Telamone podem ser consideradas equivocadas, porque os indivíduos do genêro Hesione têm quatro olhos e oito pares de cirros tentaculares, o que difere das descrições propostas por Quatrefages e Claparèdes para os referidos animais. Quatrefages incluiu a espécie Hesione pantherina Risso, 1826 e Hesione proctochona (Schmarda, 1861) na descrição do gênero Fallacia, mas não designou nenhuma delas para ser espécie-tipo do táxon. O gênero Fallacia também foi considerado sinônimo, porque ambas as espécies estão morfologicamente de acordo com o gênero Hesione e que anos depois Hesione proctochona foi sinonimizada com Hesione picta por Horst (1921). A posteriori foi constatado que a espécie-tipo de Telamone, Hesione sicula, está dentro de Hesione, e a mesma atualmente é considerada sinônima de Hesione pantherina (Pleijel, 1998).
De acordo com Pleijel (1998), o gênero Hesione não apresenta papilas na faringe. Contudo, foi observado em vários espécimes de Hesione que estavam com a faringe evertida uma estrutura similar a uma papila no centro anterior da probóscide.
O gênero Hesione abrange espécies que apresentam parapódios sesquirremes, ou seja, possuem o notopódio totalmente reduzido a um cirro dorsal. Contudo, Uebelacker & Johnson (1984) citam na diagnose do gênero que o mesmo tem parapódios subbirremes (notopódios reduzidos apenas em tamanho), mas para os mesmos
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receberem essa nomenclatura notocerdas precisariam ser observadas. Entretanto, Ueberlacker afirma que estas são ausentes. Acredita-se que houve um equívoco de nomenclatura, ou na época, este era o tipo de termo adequado para o tipo de parapódio deste gênero, porque nos espécimes examinados foram encontrados apenas parapódios sesquirremes. Pleijel (1998) também afirmou que os dentes longos das cerdas são ausentes. Se ele estiver se referindo a ausência dos dentes apicais, a análise dos espécimes corrobora esta afirmação, mas se ele estiver incluindo os subapicais, esta afirmação pode estar equivocada. Nós observamos caracteres morfológicos externos e a presença de dentes subapicais longos foi verificada.
As relações dentro de Hesione estão confusas e necessitam de uma revisão. Dois táxons não foram incluídos na lista: Hesione savigny Costa, 1841 porque é um nomen nudum e Hesione agilis Webster & Benedict porque é sinônimo de Parahesione luteola (Webster, 1879). Pleijel (1998) listou 18 táxons, porém no presente trabalho foi acrescido o táxon Hesione interstica Grube 1878, que foi sinonimizado por Hartman em Hesione intertexta Grube, 1878 em 1959. De acordo com o estudo do gênero, as espécies podem ser diferenciadas pelo tamanho dos cirros tentaculares e pelos distintos padrões de coloração. Foram considerados apenas 6 espécies válidas.
29 Espécies válidas
1. Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818
Syn. Hesione picta Müller, 1858
Hesione ceylonica Grube, 1874 Hesione pacifica McIntosh, 1885 Hesione protochona Schmarda, 1861 Hesione margaritae Hansen, 1882 Hesione praetexta Ehlers, 1887 Hesione vittigera Ehlers, 1887 2. Hesione pantherina Risso, 1826
Hesione festiva Savigny (in Lamarck), 1818 Hesione sicula Delle Chiaje, 1830
Hesione steenstrupi Quatrefages, 1866 Hesione ehlersi Gravier, 1900
3. Hesione eugeniae Kinberg, 1827
4. Hesione genetta Grube, 1866
5. Hesione intertexta Grube, 1878
Hesione interstica Grube, 1878 Hesione panamena Chamberlin, 1919 6. Hesione reticulata Marenzeller, 1879
30 Hesione splendida Savigny (in Lamarck, 1818)
Figura 03
Hesione splendida Lamarck, 1818: 316; Hessle, 1925: 13-15; Day, 1967: 228, fig. 11.2 a-c; Imajima, 2003: 132-134, fig. 78 a-h; Parapar et al., 2004: 216-217, fig. 76-c.
Hesione picta Müller, 1858: 213-214, prancha 6, fig. 3; Hartman, 1951: 35; Nonato & Luna, 1970: 67-68, fig. 9; Amaral, 1977: 49; Fauchald, 1977: 16-17; Rullier & Amoureux, 1979; Ueberlacker, 1984: 28-36, 38, figs. 28-33, 34-c.
Hesione ceylonica Grube, 1874: 325-329. Hesione pacifica McIntosh, 1885: 1-554.
Material examinado: Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818. Foram
examinados 162 espécimes. Ponta do Trapiá, Camocim-CE, 1 espécime coletado em 06 de agosto de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 183). Praia de Paracuru-CE, 1 espécime coletado em 10 de setembro de 2003 (CIPY-POLY-UFPB 966). Col. Probio, Col I Praia do Taíba-CE, 1 espécime coletado em 08 de outubro de 2002 (CIPY-POLY-UFPB 965). Ponta do Mucuripe, Fortaleza-CE, 1 espécime coletado em 26 de junho de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 1598). Ponta Grossa, Aracati-CE, 1 espécime coletado em 24 de junho de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 1607). Ponta do Mel, Areia Branca-RN, 4 espécimes coletados em 23 de junho de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 182). Diogo Lopes 05°04’46,9”S-36°26’19,5”W, Macau-RN, 5 espécimes coletados em 08 de novembro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 958). Rio da Casqueira, Diogo Lopes, Macau-RN, 2 espécimes coletados em 12 de novembro de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1643). Praia de Búzios, Nísia Floresta-RN, 1 espécime coletado em 25 de novembro de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1605). Projeto Algas-PB Est. 2b 07°34’S-34°42’W, 3 espécimes coletados em 21 de abril de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 915). Projeto Algas-PB est. 3b 07°34’S-34°39’W, 2 espécimes coletados em 22 de janeiro de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 911). Projeto Algas-PB est. 2d 07°34’S-34°42’W, 1 espécime coletado em 21 de abril de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 1604). Projeto Algas-PB est. 45a 07°04’S-34°38’W,
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1 espécime coletado em 17 de fevereiro de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 925). Projeto Algas-PB est. 45c 07°04’S-34°38’W, 1 espécime coletado em 17 de fevereiro de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 923). Projeto Algas-PB est. 53a 06°57’S-34°41’W, 1 espécime coletado em 12 de fevereiro de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 918). Projeto Algas-PB est. 56d 06°55’S-34°43’05”W, 1 espécime coletado em 11 de fevereiro de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 894). Projeto Algas-PB est. 63d 06°50’-34°42’W, 1 espécime coletado em 11 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 917). Projeto Algas-PB est. 64a, 2 espécimes coletados em 11 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 1603). Projeto Algas-PB est. 64b 06°50’S-34°44’W, 2 espécimes coletados em 11 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 912). Projeto Algas-PB est. 65d 06°50’S-34°47’W, 10 espécimes coletados em 11 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 922). Projeto Algas-PB est. 68a 06°46’S-34°50’W, 1 espécime coletado em 19 de maio de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 913). Projeto Algas-PB est. 81a 06°37’S-34°54’W, 2 espécimes coletados em 02 de julho de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 919). Projeto Algas-PB est. 84a 06°33’S-34°54’W, 1 espécime coletado em 03 de junho de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 916). Projeto Algas-PB est. 89a 06°29’S-34°54’W, 4 espécimes coletados em 10 de junho de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 181). Projeto Algas-PB est. 89b 06°29’S-34°54’W, 6 espécimes coletados em 10 de junho de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 914). Projeto Algas-PB 07°07’S-34°43’W, 2 espécimes coletados em 19 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 924). Projeto Jussipi est. IB Dragagem, 1 espécime coletado em 10 de fevereiro de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 185). Geomar XXIV est. 12b 07°45’5”S-34°44’7”W, 1 espécime coletado em 31 de maio de 1985 (CIPY-POLY-UFPB 920). Est. B10a 07°01’S-34°80’W, 1 espécime coletado em 06 março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1076). Est. A10a 06°59’S-34°47’W, 1 espécime coletado em 07 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 838). Est. 40 07°07’00”S-34°43’54”W, 2 espécimes coletados em 14 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1601). 07°06’59”S-34°46’04”W, 1 espécime coletado em 14 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1613). Est. A15c 06°59’S-34°46’W, 1 espécime coletado em 07 de março de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1075). Est. C10d 07°06’S-34°79’W, 1 espécime coletado em 21 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1077). Est. C15d 07°06’S-34°75’W, 1 espécime coletado em 21 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1078). Est. C15e 07°06’S-34°75’W, 1 espécime coletado em 21 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1079). Barra de Camaratuba, Rio Tinto-PB, 1 espécime coletado em 23 de janeiro de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1464).
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Barra de Camaratuba, Rio Tinto-PB, 6 espécimes coletados em 06 de maio de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1469). Baía da Traição, Rio Tinto-PB, 2 espécimes coletados em 05 de maio de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1433). Rio Paraíba do Norte, Cabedelo-PB, 1 espécime coletado em 26 de janeiro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 239). Praia do Bessa, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 16 de fevereiro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1610). Praia do Bessa, est. C20I-d 07°03’49”-34°43’12”W, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 27 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 889). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 08 de dezembro de 2003 (CIPY-POLY-UFPB 176). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado 08 de dezembro de 2003 (CIPY-POLY-UFPB 179). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 08 de dezembro de 2003 (CIPY-POLY-UFPB 180). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 31 de março de 2004 (CIPY-POLY-UFPB 314). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 04 de julho de 2004 (CIPY-POLY-UFPB 891). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 25 de novembro de 2005 (CIPY-POLY-UFPB 1616). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 24 de abril de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 313). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 26 de julho de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 892). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 6 espécimes coletados em 08 de setembro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 895). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 09 de setembro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1611). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 09 de setembro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1609). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 15 de novembro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 454). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 18 de março de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 893).Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 25 de outubro de 2007(CIPY-POLY-UFPB 1197). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 25 de outubro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1599). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 24 de outubro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1600). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 25 de outubro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1517).Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 25 de novembro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1602). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 25 de outubro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1614). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes
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coletados em 03 de agosto de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1615). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1516). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1519). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 29 de agosto de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1518). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 13 de novembro de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1466). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1318). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1367). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1369). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1370). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1371). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1509). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1508). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1512). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1513). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1510). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1514). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1515). Cabo Branco, João Pessoa-PB Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 22 de dezembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1617). Cabo Branco, João Pessoa-PB Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1618). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 5 espécimes coletados em 15 de setembro de 2012 (CIPY-POLY-UFPB 1641). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 7 espécimes coletados em 17 de setembro de 2012 (CIPY-POLY-UFPB 1642).Recifes do Seixas, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de novembro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 921). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 25 de maio de 1998 (CIPY-POLY-UFPB 1612). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 22 de junho de 2001 (CIPY-POLY-UFPB 177). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 22 de junho de 2001 (CIPY-POLY-UFPB 178). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em
