UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Taxonomia e sistemática de Compterosmittia Sæther, 1981
(Orthocladiinae, Chironomidae, Diptera)
Guilherme Abbad Silveira Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia
RIBEIRÃO PRETO -SP 2006
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Taxonomia e sistemática de Compterosmittia Sæther, 1981
(Orthocladiinae, Chironomidae, Diptera)
Guilherme Abbad Silveira Orientador: Claudio Gilberto Froehlich Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia
RIBEIRÃO PRETO -SP 2006
“Compreendes os rios que te falam ao ouvido, bruscamente, porque algo quer adormecer em ti e neles, algo sobe à tona entre peixes e palavras, algo nos faz da mesma natureza de funduras e correntezas.” (Carlos Nejar- Compreendes os rios)
Agradecimentos
Agradeço ao Professor Doutor Claudio Gilberto Froehlich, pela confiança, apoio e por me ter dado a honra de ser orientado por ele.
À professora doutora Maria Julia Martins Silva, por ter sido a primeira a acreditar no meu potencial como pesquisador, pela amizade e paciência.
Ao Humberto Fonseca Mendes, por ter tornado este trabalho possível, pela amizade, apoio e comentários no manuscrito.
Ao Professor Doutor Dalton Amorim, por ter cedido o Macintosh para as análises filogenéticas e à Bel pela gentileza e carinho com que sempre me recebe naquele laboratório.
Aos Professores Doutores Ole Anton Sæther e Trond Andersen, pelo empréstimo do material tipo.
Aos meus pais, Antonio Carlos Silveira e Gardênia da Silva Abbad, por terem acreditado neste sonho e me ajudarem em todos os momentos, sem falar no amor e apoio incondicionais. Esta é mais uma conquista nossa!
À minha avó Myriam da Silva Abbad, por ser um grande modelo de vida e por compreender a minha ausência.
À minha linda irmã Cristina Abbad de Oliveira Castro, por ser uma das pessoas mais importantes da minha vida e por perdoar a minha ausência nesta fase de crescimento e descobertas.
Ao meu irmão Gabriel Abbad Silveira, pelo apoio e carinho.
À minha “boa-drasta” Jussara Bandeira Gonzaga, pela amizade, compreensão e carinho.
À Thatyana Turassa Ernani, por tudo que passamos juntos e pelo crescimento pessoal, amor e carinho que me foram dados por quase sete anos.
Ao Airton Ernani e à Tammy Turassa Ernani, por todo apoio, carinho e compreensão.
Ao Felipe Turassa Ernani (Felipão), pela enorme amizade e carinho.
Aos meus amigos-irmão de Brasília: Rafael Maia, Márcio Rafael Marques Barbosa Maciel, Athaliba, Fabio Siqueira (Fabão), Diego Scadelai, Diego Stefan (Didi) e Juliana Araújo (Ju), por tudo o que representam para mim.
Ao Adolfo Calor pela ajuda com as análises filogenéticas, revisão do texto, por indicar literatura e, acima de tudo, pela amizade e companheirismo em todos os momentos difíceis, e à Amanda Vieira pela amizade e carinho.
Ao Rodolfo Mariano Lopes da Silva e Elynton Nascimento, os “metrostars”, por serem grandes amigos, pela ajuda em campo e por tudo que vivemos e ainda viveremos juntos.
À família Scadelai (Edson, Valéria, Diego, Juninho e Erika) pelo carinho e apoio desde os primórdios desta minha jornada em Ribeirão Preto.
Às amigas Viviana Moreto, Giovanna e Tati Felipotti.
Á Vanessa Kataguiri (Gueixa, não!!!), por ser minha companheira de trabalhos em grupo, pela amizade e pelas risadas.
Ao Cleber Polegatto (ah, cowboy...), pela amizade e pelas dicas de desenho. Ao Lucas Lecci por todos os abraços a mim destinados (não poderia faltar a piada do abraço) e pela amizade e carinho.
Ao famigerado Saci Pererê Albino Bípede Trepadeira Myagui Hickman Baryshnikov de Espelho da Nova Caledônia, vulgo Luiz Carlos de Pinho, pela amizade e discussões quironomidológicas.
Às amigas gaúchas do laboratório, quase conterrâneas, Ana Siegloch, Marcia Spies (Regininha), Valdelânia de Ribeiro e Luciane Ayres Peres (agregada), pelo apoio e carinho.
Ao Fábio de Oliveira Roque, pela amizade e pelos ensinamentos.
Aos amigos de Brasília Eduardo Perini, Ciro Joko, Fernando (Bilu), Jesine Falcão, Rogério, Camila Martins, Débora Goedert, Otávio Caixeta, Marcela Albuquerque, Caroline Manfrão e Cyntia Ashiuchi (Japa loira).
À Tatiana Nunes (ZF), pela amizade e revisão do texto. À Renata Andrade, pelo apoio com as burocracias USPianas. À FAPESP e CAPES, pelo apoio financeiro.
Finalmente, àqueles que participaram direta e/ou indiretamente deste trabalho e eu esqueci de listar aqui. Certamente esqueci alguém.
Sumário
Resumo ... 1
Abstract ... 2
Introdução ... 3
1.1. Introdução Geral... 3
1.2. Relações filogenéticas entre as subfamílias de Chironomidae ... 5
1.3. Estudos taxonômicos sobre Chironomidae no Brasil ... 5
1.4. Subfamília Orthocladiinae... 7
1.5. Lista dos Orthocladiinae descritos ou relatados para o Brasil ... 7
1.6. O gênero Compterosmittia Sæther, 1981 ... 8
1.7. Objetivos Gerais... 10
1.8. Objetivos específicos... 11
Materiais e métodos... 11
2.1. Coleta das larvas ... 11
2.2. Coleta das pupas... 12
2.3. Coleta dos adultos ... 13
2.4. Preparação das lâminas... 13
2.5. Chaves de identificação ... 13
2.6. Museus ... 14
2.7. Terminologia... 14
2.8. Metodologia cladística ... 14
2.9. Lista de caracteres (modificada de Mendes et al. 2004b)... 17
Resultados e discussão... 22
3.1. Taxonomia ... 22
3.2. Chave de identificação ... 45
3.3. Hipóteses de Parentesco ... 48
Conclusões ... 52
Referências bibliográficas ... 54
Anexo 1: Matrizes ... 61
Anexo 2: Cladogramas ... 69
1
Resumo
O gênero Compterosmittia Sæther, 1981 foi inicialmente colecionado em Saint Vincent (ilha localizada no Caribe) e posteriormente encontrado em todas as regiões zoogeográficas exceto Antártica. Existem atualmente 12 espécies descritas: C. aberrans Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. berui Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. claggi (Tokunaga, 1964); C. croizati Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. dentispina Sæther, 1981; C. nerius (Curran, 1930); C. oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno, 1988); C. pectinata (Freeman, 1961); C. pittieri Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. togalimea (Sasa e Okazawa, 1992); C. tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991); C. tuberculifera (Tokunaga, 1964); C. virga Wang, 1998. Das espécies supracitadas, apenas duas são encontradas no Brasil: C. berui e C. croizati. No presente trabalho, são descritas, ilustradas e diagnosticadas sete novas espécies*: C. amanda, C. apunctata, C. baiana, C. costarica, C. imbituva, C. mendesi, C. usambarensis. As análises filogenéticas envolvendo vários dos gêneros de Orthocladiinae demonstraram que Hanocladius Wang, 2002 pode ser incluso no gênero Compterosmittia. Sendo assim, sugere-se uma nova combinação para Hanocladius longipes Wang, 2002. Apesar dos avanços feitos no entendimento das relações internas entre as espécies de Compterosmittia, ainda há muita controvérsia sobre o posicionamento dos ramos monofiléticos encontrados.
*NOTABENE: Esta não é uma descrição formal e portanto os nomes aqui utilizados não estão disponíveis para as regras de nomenclatura zoológica do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.
2
Abstract
The genus Compterosmittia Sæther, 1981 was first collected on a Caribbean island, Saint Vincent. Afterwards, it was collected in almost all other zoogeographical regions, except for Antarctica. Nowadays, there are 12 formally described species: C. aberrans Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. berui Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. claggi (Tokunaga, 1964); C. croizati Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. dentispina Sæther, 1981; C. nerius (Curran, 1930); C. oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno, 1988); C. pectinata (Freeman, 1961); C. pittieri Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. togalimea (Sasa e Okazawa, 1992); C. tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991); C. tuberculifera (Tokunaga, 1964); C. virga Wang, 1998. Only two of them are recorded for Brazil: C. berui e C. croizati. Seven new species are here described, illustrated, and diagnosed*: C. amanda, C. apunctata, C. baiana, C. costarica, C. imbituva, C. mendesi, C. usambarensis. The phylogenetic analyses showed that all the new species, and the genus Hanocladius Wang, 2002 should be considered Compterosmittia. Therefore, a new combination for Hanocladius longipes is proposed here. Although the relationships among the species of the genus are still controversial, some progress in understanding Compterosmittia phylogeny has been done.
*NOTABENE: This does not constitute a formal description and is therefore not available for nomenclatorial purposes according to the rules of the International Code of Zoological Nomenclature.
3
Introdução
1.1. Introdução Geral
Os Chironomidae Newman, 1834 são insetos holometábolos da ordem Diptera, infraordem Culicomorpha e, atualmente, contém 11 subfamílias, são elas: Aphroteniinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Podonominae, Prodiamesinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae, Usambaromyiinae. Até 2004, somente as subfamílias Chironominae, Tanypodinae e Telmatogetoninae tinham sido colecionadas no Brasil. Entretanto, Roque e Trivinho-Strixino (2004) descreveram uma nova espécie pertencente à subfamília Podonominae, encontrada em regiões de altitude elevada.
As larvas são o estágio dominante do ciclo de vida, elas passam por quatro ínstares. As pupas são extremamente efêmeras e os adultos normalmente não se alimentam, sobrevivendo por pouco tempo. As larvas de quironomídeo são, normalmente, os macroinvertebrados bentônicos mais encontrados em água doce, tanto em termos de biomassa quanto de número de espécies e possuem vasta distribuição pelo planeta (Armitage et al. 1995).
Os Chironomidae são os únicos holometábolos de vida livre presentes em todas as regiões zoogeográficas (Epler 2001), inclusive Antártica, de onde são conhecidas duas espécies. Os imaturos podem ocupar diversos habitats: ambiente aquático (inclusive marinho), plantas com depósito de água, conhecidas como fitotelmata, ambiente terrestre e semiterreste (Armitage et al. 1995).
Muitas larvas de Chironomidae possuem relações foréticas com outros animais aquáticos. Em recente revisão sobre o assunto, Roque et al. (2004a) encontraram quarenta e nove casos de quironomídeos vivendo sobre outros organismos no Brasil.
4 Ainda segundo Roque, os hospedeiros mais comuns são insetos das ordens Ephemeroptera, Megaloptera, Plecoptera e Odonata. Grande parte dos gêneros comumente encontrados sobre outras ordens de insetos são pertencentes a um grupo de gêneros denominado Grupo Corynoneura (subfamília Orthocladiinae).
É importante notar que tais relações não ocorrem somente com invertebrados, o gênero Ichthyocladius, recentemente posicionado no grupo Corynoneura por Mendes et al. 2004a, é comumente encontrado associado a peixes das famílias Astroblepidae e Loricariidae, conhecidos popularmente como cascudos e também associados a Trichomycteridae (Nessimian et al. 2003).
Outra associação recentemente encontrada no país foi descrita por Roque et al. (2004b e c) entre os gêneros de Chironominae Oukuriella e Xenochironomus e esponjas de água doce.
Os quironomídeos possuem extrema importância em estudos ecológicos, especialmente, sobre qualidade de água em todo o mundo. Entretanto, há no Brasil grande escassez de pesquisas taxonômicas, o que inviabiliza trabalhos confiáveis de biomonitoramento de qualidade de água. A subfamília Orthocladiinae, em particular, é pouco estudada no país. Há alguns anos existia a idéia de que a fauna Sul Americana de Orthocladiinae era pobre (Brundin 1956, 1966; Fittkau e Reiss 1979), entretanto, o grande número de novas espécies e ocorrências demonstra o quão errônea pode estar esta idéia.
A fauna brasileira de Chironomidae é relativamente pouco conhecida. Pesquisas pioneiras foram realizadas por Oliveira a partir da década de 40, Fittkau a partir da década de 60 e Trivinho-Strixino e Strixino a partir da década de 70.
5 1.2. Relações filogenéticas entre as subfamílias de Chironomidae Newman, 1834
A mais recente revisão sobre o assunto foi realizada por Sæther (2000). Nesse trabalho, não foi testada a monofilia das subfamílias. As hipóteses apresentadas mostram Telmatogetoninae como grupo irmão dos demais Chironomidae. Nota-se que, pela topologia, não é possível determinar se o ancestral de Chironomidae se originou ou não em ambiente marinho. Mesmo assim, existem Telmatogetoninae em rios de altitude no Hawaii e muitos deles podem ser criados em água doce (Sæther 2000), o que pode ser indicativo de uma invasão secundária do ambiente entre-marés.
A topologia mais bem resolvida é a seguinte: ((Telmatogetoninae (Aphroteninae (((Podonominae (Usambaromyiinae + Tanypodinae) + (Chilenomyiinae (Buchonomyiinae (Diamesinae (Prodiamesinae (Orthocladinae +Chironominae))))) (fig. 1, anexo 2). As demais topologias possuem poucas diferenças.
1.3. Estudos taxonômicos sobre Chironomidae no Brasil
Oliveira (1946) descreveu a espécie brasileira Spaniotoma (Stictocladius) almeidae. Entretanto, Stictocladius foi elevado a gênero por Spies e Reiss (1996) e Spaniotoma (Stictocladius) almeidae foi considerada incertae sedis. Sendo assim, Wiedenbrug e Fittkau (1997) criaram o gênero Oliveiriella, com base em adultos e pupas, para a espécie Oliveiriella almeidae (Oliveira, 1946). Em 1949, Oliveira descreveu mais uma espécie de Orthocladiinae denominada Cardiocladius brasiliensis. É importante ressaltar que Oliveira estudou quironomídeos de todas as subfamílias encontradas no país e eregiu mais recentemente, em 1997, o gênero monotípico Corytibacladius para a espécie Corytibacladius gercinoi (Oliveira et al. 1997).
Fittkau realizou inúmeros trabalhos envolvendo, tanto taxonomia, quanto ecologia dos Chironomidae amazônicos. Alguns desses trabalhos descreveram novos
6 gêneros para a ciência: Manoa Fittkau, 1963; Djalmabatista Fittkau, 1968; Ichthyocladius Fittkau, 1974. Fittkau também foi responsável por grandes avanços no entendimento das relações ecológicas envolvendo quironomídeos, alguns exemplos são: Fittkau, 1970, 1971 e 1977.
Trivinho-Strixino e Strixino (1982) estudaram o ciclo de vida de Chironomus xanthus (como C. santicaroli) bem como a relação da temperatura com o desenvolvimento larval desta espécie (1985). Descreveram, em 1991, Goeldichironomus maculatus (1991a), Nimbocera rhabdomantis (1991b) transferido posteriormente para Tanytarsus (Trivinho-Strixino e Sanseverino, 2003) e Nimbocera paulensis (1991b), sinônimo júnior de Caladomyia ortoni Säwedal, 1981 (Trivinho-Strixino e (Trivinho-Strixino 2003). Eles descreveram, ainda, em 1998, a espécie Goeldichironomus neopictus; e em 2000a, Beardius phytophilus e Beardius xylophilus; descreveram, também os imaturos, a fêmea e o macho adultos de Caladomyia friederi (2000b). Trivinho-Strixino (1997) descreveu a espécie Aedokritus coffeatus. Roque e Trivinho-Strixino (2003) descreveram o gênero Guassutanypus para a espécie G. oliveirai. Roque e Trivinho-Strixino (2004) descreveram Podonomus pepinellii, novo registro do gênero e da subfamília Podonominae para o Brasil.
Vale ressaltar, que todos os trabalhos taxonômicos realizados por Trivinho-Strixino dizem respeito à subfamília Chironominae, excetuando-se Guassutanypus oliverai que pertence à subfamília Tanypodinae e Podonomus pepinellii, Podonominae. Além disso, eles contribuíram enormemente para os estudos de quironomídeos e macroinvertebrados bentônicos de forma geral, enfocando aspectos de taxonomia e sistemática dos organismos, bem como aspectos ecológicos. Uma das mais importantes contribuições do casal foi a publicação, em 1995, do trabalho intitulado Larvas de Chironomidae (Diptera) do Estado de São Paulo: guia de identificação e diagnose dos gêneros.
7 1.4. Subfamília Orthocladiinae Edwards, 1929.
Esse agrupamento, provavelmente parafilético, continha as subfamílias Prodiamesinae e Diamesinae (Cranston, 1995 in Armitage, Cranston e Pinder, 1995).
Além disso, esta subfamília inclui atualmente o gênero Clunio, antigamente pertencente à sufamília Clunioninae (ou tribo Clunionini) que continha a atual subfamília Telmatogetoninae. Strenzke (1960), utilizando os métodos filogenéticos propostos por Hening àquela época, demonstrou que Clunio é na verdade grupo irmão de alguns gêneros de Orthocladiinae terrestres (Cranston 1995 in Armitage, Cranston e Pinder 1995). A subfamília Corynoneurinae também foi criada a partir dos Orthocladiinae (Goetghebuer, 1932), mas foi posteriormente reposicionada em Orthocladiinae (Strenzke, 1960).
Sem levar em consideração se esse é ou não um grupo natural, pode-se reconhecer os machos adultos da subfamília Orthocladiinae a partir da seguinte combinação de caracteres (Cranston 1995 in Armitage, Cranston e Pinder, 1995):
O macho adulto apresenta gonóstilo e gonocoxito articulados; veia MCu ausente, basitarso dianteiro menor do que a tíbia (exceto em Hanocladius Wang, 2002); esporões tibiais podem ser dentados, mas não em forma de pente (Cranston 1995 in Armitage, Cranston e Pinder, 1995).
1.5. Lista das espécies de Orthocladiinae formalmente descritas ou relatadas para o Brasil (Mendes, 2002a):
Bryophaenocladius joaquimvenancioi Messias e Oliveira, 2000 Cardiocladius brasiliensis Oliveira, 1949
Cardiocladius travassosi Oliveira, 1951 Clunio brasiliensis Oliveira, 1950
8 Corytibacladius gercinoi Oliveira, Messias e Santos, 1995
Ichthyocladius neotropicus Fittkau, 1972, Brasil Lopescladius fittkaui Sæther, 1983
Lopescladius minutissimus Oliveira, 1967 Mesosmittia patrihortae Sæther, 1985
Parakiefferiella strixinorum Wiedenbrug e Andersen, 2002 Oliveiriella almeidai (Oliveira, 1946)
1.6. O gênero Compterosmittia Sæther, 1981
O gênero Compterosmittia pertence ao grupo de Orthocladiinae com cerdas acrosticais escalpeladas. Esse grupo é constituído por oito gêneros formalmente descritos, são eles: Antillocladius Sæther, 1981; Botryocladius Cranston e Edward, 1999; Compterosmittia Sæther, 1981; Gynocladius Mendes, Sæther e Andrade-Morraye 2005; Hanocladius Wang e Sæther, 2002; Limnophyes Eaton, 1875; Paralimnophyes, Brundin, 1956; Synorthocladius Thienemann 1935; Unniella Sæther, 1982. Existe também um gênero partenogenético sendo descrito por Epler (comunicação pessoal).
Compterosmittia pode ser separado dos táxons supracitados pela seguinte combinação de caracteres: ponta anal bem desenvolvida e posterior ao tergito, mesmo que algumas vezes pequena; squama nua; cerdas acrosticais iniciando a pelo menos ¼ da distância do lobo antepronotal ao final do escudo torácico; virga ausente; extensão costal muito longa; a megaseta é muita vezes dentada, mas pode ser simples ou estriada; presença de machos e fêmeas, o que indica que elas não são obrigatoriamente partenogenéticas (Mendes et al. 2004b).
O gênero Compterosmittia, Sæther, 1981 foi inicialmente descrito para uma espécie de Saint Vincent (ilha localizada no Caribe) e posteriormente reconhecido em
9 outras regiões zoogeográficas, Oceania e sudeste asiático (Mendes et al., 2004b), além de outros países da região Neotropical, incluindo Brasil, Venezuela e Costa Rica.
As espécies descritas até 2003 eram: C. claggi (Tokunaga, 1964.); Compterosmittia dentispina Sæther, 1981 (espécie tipo); C. nerius (Curran, 1930); C. pectinata (Freeman, 1961); C. tuberculifera (Tokunaga, 1964) e C. virga Wang, 1998.
Mendes et al. (2004b) publicaram quatro novas espécies de Compterosmittia, são elas: C. aberrans Mendes, Andersen e Sæther; C. berui Mendes, Andersen e Sæther; C. croizati Mendes, Andersen e Sæther; C. pittieri Mendes, Andersen e Sæther, todas elas com megaseta simples. Vale lembrar que megaseta dentada era o principal caráter diagnóstico do gênero. Mesmo assim, esses táxons foram considerados Compterosmittia porque nas análises filogenéticas com e sem pesagem sucessiva, eles formam um grupo monofilético com os demais membros do gênero (fig. 2, anexo 2A). Além disso, esses mesmos testes sugerem que Hanocladius Wang, 2002 poderia ser incorporado ao gênero Compterosmittia, entretanto, as análises sem repesagem de caracteres contrariam tal hipótese. Sendo assim, Hanocladius foi mantido como táxon válido. O grupo irmão de Compterosmittia, segundo os cladogramas propostos no trabalho, é Paralimnophyes. (fig. 2, anexo 2B).
Concomitantemente, foram reconhecidas outras espécies do Japão (Yamamoto 2004), são elas: C. oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno, 1988); C. togalimea (Sasa e Okazawa, 1992) e C. tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991).
Das espécies supracitadas, duas são encontradas no Brasil: C. berui e C. croizati.
Apesar da recente revisão dos gêneros Antillocladius Sæther, 1981 Compterosmittia e Litocladius Mendes, Andersen e Sæther, 2004 (Mendes et al. 2004b), fez-se necessário um estudo mais aprofundado sobre os Compterosmittia
10 Sæther, 1981, pois já havia algumas espécies novas coletadas no Brasil e outras depositadas no Museu de Bergen, Noruega.
Pouco se conhece a respeito das formas imaturas do gênero. Cranston e Kitching (1995) as descreveram para apenas uma espécie e, de acordo com Mendes et al. (2004b), as descrições são muito próximas às feitas por Sæther (1991) para os imaturos de Limnophyes. A única diferença é o quarto dente da mandíbula não fundido à mola. Ainda segundo Cranston e Kitching (1995), as larvas estão normalmente associadas a fitotelmata, plantas com algum tipo de depósito de água.
Mendes et al. (2005) descreveram Gynocladius scalpellosus, colecionada no Parque Estadual Intervales, São Paulo, Brasil. Esse novo gênero apresenta cerdas cerdas acrosticais escalpeladas no meio do escudo, squama nua e costa fortemente estendida. Tais características o aproximam de Compterosmittia. A análise filogenética, com pesagem sucessiva, apresentada no trabalho sugere Gynocladius como grupo irmão de Hanocladius.
A monofilia desse grupo é questionável, pois Gynocladius é partenogenético e, como tal, possui somente fêmeas descritas em todos os estágios. Contrariamente, Hanocladius foi descrito somente a partir de machos adultos. Desta forma, os caracteres que sustentam esse clado podem ser ausência de informação. Entretanto, não se pode descartar a possibilidade da existência desse grupo natural, pois alguns caracteres de asa e tórax são, de certa forma, compartilhados entre machos e fêmeas, ou seja, alguns caracteres dos machos de Hanocladius, como: veia costal fortemente estendida e cerdas cerdas acrosticais escalpeladas no meio do escudo devem ocorrer também na fêmea. 1.7. Objetivos Gerais
O aprimoramento dos conhecimentos taxonômicos sobre os Orthocladiinae do gênero Compterosmittia vem enriquecer futuros trabalhos de ecologia, notadamente os
11 que dizem respeito à fauna associada a fitotelmata. Além disso, caso sejam encontradas larvas em ambientes lóticos, poder-se-ia utilizar os conhecimentos adquiridos na criação das mesmas para estudos da fauna de macroinvertebrados bentônicos bem como de qualidade de água.
1.8. Objetivos específicos
• Fazer uma revisão taxonômica das espécies do gênero Compterosmittia Sæther, 1981 com ênfase no Estado de São Paulo;
• Criar os imaturos coletadas para associá-los às formas adultas. Além disso, poder-se-ia eventualmente obter dados sobre o comportamento e ciclo de vida das espécies estudadas.
• Treinar o aluno em taxonomia e sistemática dos Chironomidae, sobretudo da subfamília Orthocladiinae;
Materiais e métodos
2.1. Coleta das larvas
A falta de conhecimento sobre as larvas de Compterosmittia nos obrigou a coletar tanto em ambiente aquático quanto terrestre. Sendo assim, utilizaram-se três métodos distintos de captura.
As larvas de ambiente lótico foram capturadas com o auxílio de rede de bentos em "D" (malha de 0,25 mm) e por meio do amostrador Surber. Aquelas associadas a fitotelmata foram coletadas de forma ativa, ou seja, diretamente dos depósitos de água e sedimento encontrados nesse tipo de vegetal. Os imaturos terrestres foram coletados por
12 meio da raspagem dos liquens presentes nas cascas das árvores e musgos presentes na zona litorânea dos rios e córregos.
O material foi acondicionado em sacos plásticos de 5 litros devidamente identificados. Parte do material coletado foi fixado em formol a 4% e, posteriormente, peneirado em laboratório (peneira com malha de 0,5 mm). Uma vez peneirado, o material foi triado com o auxílio de estereomicroscópio e os quironomídeos foram separados e preservados em álcool a 70% para futura identificação, feita em lâminas permanentes com Euparal (Epler 2001). O restante das larvas coletadas foi mantida viva em sacos plásticos no interior de caixas de isopor. Esses indivíduos foram criados à temperatura ambiente. A criação ocorreu em laboratório, onde cada individuo permaneceu isolado em pequenos recipientes de vidro ou placas de Petri para que se possa fazer uma associação confiável entre os imaturos e adultos de uma mesma espécie (Mendes 2002b).
Uma ressalva que se faz importante é a dificuldade que envolve a criação de larvas de Chironomidae, o que torna necessário o uso do material complementar coletado, analisando-se também os imaturos, pupas e adultos fixados ainda no campo.
2.2. Coleta das pupas
As pupas de ambientes lóticos foram capturadas em diversos horários, utilizando-se a rede de Brundin (malha de 0,3 mm) colocada contra a correnteza, o que possibilitou a obtenção de dados sobre os horários preferenciais em que os adultos emergem. Depois de capturadas, as pupas foram fixadas e montadas em lâminas permanentes.
13 As pupas terrestres foram retiradas de liquens sobre as cascas das árvores e musgos que cobrem as margens dos corpos d’água da mesma forma descrita para as larvas.
2.3. Coleta dos adultos
Adultos de Chironomidae foram coletados por meio de rede entomológica (malha de 0,5 mm) durante o enxameamento, pois, muitas vezes, cada enxame é constituído por machos e fêmeas de uma única espécie. Entretanto, Mendes (comunicação pessoal) afirma ser muito comum nos Orthocladiinae neotropicais enxamemantos multiespecíficos, com até cinco espécies.
Outros métodos utilizados foram: atração luminosa e captura manual dos indivíduos; armadilhas Malaise e armadilhas luminosas do tipo CDC.
2.4. Preparação das lâminas
As lâminas foram preparadas com os métodos descritos por Epler (1995) e Wiederholm (1983, 1986, 1989).
2.5. Chaves de identificação
As chaves de Epler (1992, 1995), Trivinho-Strixino e Strixino (1995) e Wiederholm (1983) foram utilizadas para identificar as larvas; Wilson e McGill (1982) e Wiederholm (1986, 1989) para identificar pupas e adultos até o nível taxonômico de gênero.
14 2.6. Museus
FIOCruz: Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil. MIZA: Museo del Instituto de Zoología Agrícola “Francisco Fernández Yépes”, Faculdad de Agronomia, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela. MZUSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil.
UFSCar: Laboratório de Entomologia Aquática da Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, Brasil.
ZMBN: Museum of Zoology, Bergen Museum, University of Bergen, Norway.
2.7. Terminologia
A terminologia aqui utilizada segue Sæther, 1980. As medidas são dadas como intervalo, quando há mais de um espécime analisado. Como em nenhum dos casos há mais de três indivíduos, não se utilizou a média das medidas.
2.8. Metodologia cladística
As análises aqui presentes foram baseadas na matriz de caracteres produzida por Mendes et al. (2004b) (fig. 1, anexo 1).
A partir desta matriz, uma nova foi obtida, retirando-se os caracteres contínuos, que têm limites de codificação totalmente arbitrários. Além disso, foram adicionados três novos caracteres e alguns novos estados de caráter (ver lista no item 2.9).
Outra modificação feita foi a retirada dos caracteres referentes às fêmeas e imaturos, pois, para Compterosmittia, há a descrição somente da fêmea de C. dentispina e dos imaturos de C. pectinata, por associação indireta com os adultos e de C. claggi, que não foram descritos formalmente. Além disso, o gênero partenogenético Gynocladius não foi incluído na análise, uma vez que esse clado só apresenta fêmeas descritas.
15 Além disso, McKie e Cranston (2005) demonstraram que as razões morfométricas, tão comumente utilizadas nas descrições taxonômicas dos Chironomidae, variam significativamente com mudanças na temperatura, contrariando a hipótese de que as diferenças ambientais influenciariam as medidas dos organismos em termos absolutos, mas as razões seriam constantes. Desta forma, os caracteres contínuos podem não diferir entre os táxons de forma a refletir a história evolutiva dos grupos. Mesmo assim, a matriz contendo a codificação com caracteres contínuos também foi utilizada nas análises filogenéticas, até mesmo para que se pudesse comparar os dois tipos de abordagem.
As análises cladísticas foram realizadas por intermédio do software PAUP versão 4.0b10 para Microsoft Windows (Swofford, 1998) em processador AMD Athlon™ XP 1800, 1,49 GHz, 256 de memória RAM. O estudo da evolução dos caracteres nas árvores, bem como a edição delas, foi feito a partir do programa MacClade 3.08 (Maddison e Maddison, 1999), em processador Power Macintosh G5.
A busca pelas árvores mais parcimoniosas foi feita por meio de um algoritmo de busca heurística do tipo branch-swapping, chamado Tree Bisection and Reconnection (TBR) (Swofford e Olsen, 1990) que principia a análise a partir de um cladograma inicial, posteriormente partido, no caso do PAUP, em dois pedaços. O sub-cladograma é re-enraizado e depois reconectado a cada ramo do cladograma remanescente até que todas as possibilidades de rearranjo sejam realizadas. O comando de linha que permite esse tipo de análise no PAUP 4.0b 10 é hsearch.
Os gêneros Propsilocerus Kieffer, 1923, Diplocladius Kieffer, 1908 e Brillia Kieffer, 1913 foram predeterminados como grupo externo, os mesmos utilizados por Mendes et al. (2004b). Eles foram escolhidos por serem filogeneticamente distantes do grupo de interesse, Compterosmittia.
16 Utilizaram-se também dois métodos de pesagem a posteriori: Successive Weighting (Farris, 1989) e Implied Weighting (Goloboff, 1993, 1995). Successive Weighting, pesagem sucessiva em português, escolhida é a que leva em consideração o R.C. (rescaled consistency index), que é um produto dos índices de consistência (C.I., medida das homoplasias) e de retenção (R.I., que é uma medida das sinapomorfias) para atribuir pesos de 0 a 1000 (no caso do PAUP) aos caracteres.
É importante salientar que a idéia de se dar mais importância aos caracteres de maior congruência de um dado grupo de dados não é unanimidade (Hillis 1991, Kluge 1997).
Os pesos em Implied Weighting são atribuídos aos caracteres de acordo com a fórmula:
Onde K é uma constante de valor arbitrário, W é o peso do caráter, NM é o número máximo de passos e NO é o número observado de passos. É importante observar que não existe um valor definindo para K e, desta forma, costuma-se rodar as análises com diferentes valores de K para observar as diferenças entre as topologias. O PAUP 4.0b10 tem como padrão K = 2. A grande diferença desse método de pesagem em relação aos demais é que ele não necessita de uma árvore previamente construída, ou seja, a pesagem é feita durante a busca pelas árvores mais parcimoniosas. Os comandos de linha utilizados foram: pset goloboff; pset gk = <valor de K, arbitrariamente definido>, depois se fez uma busca heurística com o comando hsearch. Os valores de K escolhidos foram: de 1 a 20, 30-150 (em intervalos de 10) e de 150 a 350 (em intervalos de 50).
W = K K + (NM – NO) * K
17 2.9. Lista de caracteres (modificada de Mendes et al. 2004b)
Os caracteres 56, 57 e 58 não estavam presentes na lista de Mendes et al. 2004b. Os estados de caráter adicionados estão em negrito.
1.Setas subapicais da antena do macho: (0) ausentes; (1) presentes;
2.Olhos: (0) nus, ou parcialmente pubescentes; (1) com microtríquios, ou totalmente pubescentes;
3.Extensão dorsomedial dos olhos: (0) moderada a muito desenvolvida; (1) ausente ou pouco desenvolvida;
4.Tentório do macho: (0) não como os de fêmea; (1) como os de fêmea (pelo menos 7 vezes tão longo quanto largo);
5.Lobos antepronotais: (0) largo, com aparência de colar; (1) visivelmente afilado medialmente;
6.Setas Dorsais do antepronoto: (0) ausentes; (1) presentes;
7.Pit humeral: (0) inconspícuo; (1) constituído por diversas áreas menores; (2) conspícuo, oval;
8.Dorsocentrais: (0) uniseriais na parte anterior; (1) bi, multi- seriais na porção anterior;
9.Dorsocentrais: (0) uniseriais na parte posterior; (1) bi, multi- seriais na porção posterior;
10.Cerdas acrosticais: (0) moderadamente a muito longas; (1) pequenas ou ausentes;
11.Posição das cerdas acrosticais no escudo: (0) no início, perto do lobo antepronotal; (1) pequena distância do início; (2) no centro;
18 12.Forma das cerdas acrosticais: (0) simples ou ausentes; (1) anteriores simples e posteriores escalpeladas; (2) todas escalpeladas;
13.Cerdas do pré-episterno e/ou anepisterno: (0) presentes; (1) ausentes;
14.Disposição das cerdas escutelares: (0) uniserial; (1) bi-serial;
15.Membrana da asa: (0) lisa ou pouco granulada; (1) fortemente granulada;
16.Lobo anal: (0) bem desenvolvido e/ou anguloso; (1) fracamente desenvolvido, mas não anguloso; (2) reduzido ou ausente, asa cuneiforme;
17.Extensão da Costa: (0) ausente ou muito pequena - 0,04 do tamanho da asa; (1) 0,04- 0,06 do tamanho da asa; (2) 0,07-0,08 do tamanho da asa; (3) 0,09 do tamanho da asa;
18.R4+5: (0) terminando além ou distalmente ao ápice de M3+4; (1) terminando proximal ao ápice de M3+4;
19.Cu1: (0) retilínea; (1) levemente sinuosa; (2) fortemente sinuosa
20.Veias anais: (0) An1 se estendendo muito além do garfo cubital e An2 conspícuo; (1) veias anais pouco estendidas além do garfo cubital;
21.Squama: (0) com setas; (1) nua;
22.Esporões tibiais: (0) denteado lateralmente; (1) sem dentes;
23.Pente tibial traseiro: (0) bem desenvolvido, ocupando toda a largura da tíbia; (1) fraco, ou ausente;
24.Pseudo-esporões: (0) presentes; (1) ausentes;
19 26.Pulvilo: (0) presente e distinto; (1) ausente ou vestigial (menos da metade do tamanho dos ganchos);
27.Ponta anal: (0) ausente; (1) pequena e anterior no tergito; (2) representado por uma dobra no tergito e, se ausente, representada por fortes cerdas na região da ponta anal; (3) bem desenvolvida e posterior no tergito; (4) fundida ao tergito IX (cerdas laterais visíveis); (5) posterior no terg. IX, pequena e pouco esclerosada;
28.Ponta anal: (0) sem mircrotríquios espatulados, ápice livre; (1) com microtríquios espatulados, ápice livre;
29.Ponta anal: (0) pouco larga e arredondada a bruscamente triangular; (1) conspicuamente larga a bruscamente triangular;
30.Ponta anal: (0) curta, quando de tamanho moderado triangular; (1) tamanho moderado, triangular e com margens côncavas; (2) Acentuadamente longa, triangular e com os lados praticamente retos; (3) longa, com os lados quase paralelos apicalmente e ápice truncado;
31.Setas na ponta anal: (0) normais, em pouca quantidade e com aparência de pêlo; (1) fortes e duras, como espinhos, ou lameladas e numerosas; (2) pequenas, numerosas e freqüentemente apontadas anterior ou lateralmente;
32.Volsella superior: (0) presente; (1) ausente;
33.Volsella superior: (0) não em forma de placa, com cerdas e/ou microtríquios, ou ausente; (1) nua e em formato de placa;
34.Volsella inferior: (0) com lobo dorsal anterior, freqüentemente com uma região dorsal digitiforme ou triangular e uma região ventral posterior mais arredondada,
20 algumas vezes separada da região dorsal, ocasionalmente com mais de duas partes; (1) diferente
35.Volsella inferior: (0) sem projeção digitiforme anterior dorsal nua; (1) com uma projeção dorsal digitiforme nua e uma ventral, posterior de tamanho variável;
36.Volsella inferior: (0) simples e de tamanho médio a grande; (1) simples, triangular, em formato de língua, algumas vezes espiniforme ou em forma de gancho;
37.Volsella inferior: (0) não pousada sobre gonocoxito; (1) simples, alongada e pousada sobre o gonocoxito, algumas vezes pediforme com ápice livre;
38.Volsella inferior: (0) não consiste de um longo lobo direcionado postero-medialmente; (1) consistindo de um lobo postero-medialmente direcionado, pode ser bífido ou simples;
39.Volsella inferior: (0) não consiste de um lobo longo e bífido; (1) consiste de um lobo longo e bífido;
40.Volsella inferior: (0) não acentuadamente protuberante; (1) circular, acentuadamente protuberante, sem a extensão adicional posterior arredondada;
41.Volsella inferior: (0) não acentuadamente protuberante; (1) circular, acentuadamente protuberante, com extensão adicional posterior arredondada;
42.Gonóstilo: (0) simples; (1) duplo;
43.Projeção do gonóstilo: (0) ausente; (1) presente;
44.Esternapódema transverso: (0) convexo; (1) reto ou côncavo; (2) ausente, esternapódema triangular;
21 45.Projeções orais do estenapódema transverso: (0) fortemente desenvolvidas. (1) fraca a moderadamente desenvolvidas; (2) ausentes;
46.Crista dorsalis: (0) evidente, triangular ou arredondada apicalmente; (1) alongada, curta; (2) não evidente/ fraca;
47.Megaseta: (0) presente; (1) ausente;
48.Megaseta: (0) simples; (1) dentada com os dentes separados somente no ápice; (2) dentada com os dentes separados até a base; (3) estriada; (4) aparentemente simples, mas com dentículo apical central;
49.Virga: (0) em algumas espécies consiste de um conjunto de pelo menos 6 pequenos espinhos ou dois grupos de grandes espinhos; (1) não é constituída por um grupo de espinhos;
50.Virga: (0) não consiste de uma fileira estreita ou larga de espinhos difusamente distribuídas; (1) algumas espécies consiste de uma fileira estreita ou larga de espinhos difusamente distribuídas;
51.Virga: (0) não em forma de placa única; (1) em algumas espécies consiste de uma placa única;
52.Virga: (0) Virga sem lamela lateral (cavidade peniana não visível); (1) virga com lamela lateral;
53.Virga: (0) pequena (claramente menor do que metade do tamanho do falapódema) ou sem lamelas laterais; (1) longa (claramente mais longa que a metade do tamanho do falapódema) e com lamelas laterais;
22 54.Virga: (0) não consiste de longos espinhos, sem lamelas laterais; (1) consiste de espinhos de tamanho moderado (aproximadamente o mesmo tamanho da metade do comprimento do falapódema), mas sem lamelas laterais;
55.Virga: (0) não consiste de longos espinhos, sem lamelas laterais; (1) consiste de espinhos de tamanho grande (claramente maior do que a metade do tamanho do falapódema), mas sem lamelas laterais;
56.Gonóstilo: (0) coberto por microtríquios; (1) região proximal dorsal nua; (2) região proximal e toda a região dorsal da Volsella inferior nuas;
57.Volsella inferior: (0) sem uma região nua do lobo anterior dorsal; (1) com uma região do lobo anterior dorsal nua e bem esclerosada; (2) projeção dorsal totalmente nua;
58.Tergito IX: (0) sem ornamentações; (1) com ornamentações laterais;
Resultados e discussão
3.1. Taxonomia
Compterosmittia Sæther
ESPÉCIE TIPO: Compterosmittia dentispina Sæther, 1981, pela designação original.
OUTRAS ESPÉCIES INCLUÍDAS: estão relacionadas adiante com seus respectivos sinônimos.
DIAGNOSE (modificada de Sæther, 1981): as imagos do gênero podem ser diferenciadas dos demais Orthocladiinae pela seguinte combinação de caracteres: olhos nus; 10-13 flagelômeros no macho e 5 na fêmea; o canal da antena atinge o terceiro
23 flagelômero; a razão antenal do macho é menor do que um; setas temporais formam uma fileira única, sendo as verticais internas mais curtas e fracas do que as externas; palpo com cinco segmentos, os últimos três de tamanho subigual; 1-3 sensilas clavadas no ápice do terceiro segmento; antepronoto bem desenvolvido, lobos medianos unidos ao longo da sutura; possuem cerdas acrosticais pequenas e todas escalpeladas, que se iniciam a pelo menos um quarto do da distância do lobo antepronotal ao fim do escudo torácico; cerdas escutelares dispostas em apenas uma fileira; cerdas antepronotais ausentes ou em pequena quantidade; cerdas dorsocentrais normais, uniseriais; membrana da asa com poucas cerdas apicais; lobo anal normal, pouco desenvolvido, ou ausente; veia costal fortemente estendida; squama nua; Cu1 variavelmente sinuosa; pulvilo presente, porém é fracamente desenvolvido; pente e esporões tibiais normais; pseudoesporões ausentes; sensilla chaetica ausentes; ponta anal variavelmente desenvolvida; falapódema bem desenvolvido, com lobo edegal, normalmente triangular; esternapódema transverso reto ou convexo; virga pode estar presente, pode ser variavelmente desenvolvida, mas normalmente não é bem esclerosada; gonocoxito do macho com volsella inferior bem desenvolvida, podendo possuir um ou dois lobos variavelmente desenvolvidos; gonóstilo sem crista dorsalis; megaseta estriada, dentada ou simples; gonocoxito da fêmea normal e com muitas cerdas; tergito IX da fêmea dividido por uma crena caudal profunda; lobo ventral da gonapófise VIII grande, cobrindo quase todo o lobo dorsomedial e todo o lobo do apódema; lobo dorsomedial estreito; lobo do apódema longo, com o apódema curvado; lábios pequenos; coxoesternapódema curvado; cercos normais; cápsulas seminais longas, ovóide, com um pescoço pálido, triangular e com microtríquios; dutos da espermateca com alças grandes com abertura comum. As larvas são separáveis das de Lymnophyes apenas pela presença do quarto dente mandibular não fundido à mola. A pupa não é separável das de Lymnophyes.
24 ATENÇÃO: os nomes das espécies novas aqui apresentados não devem ser utilizados até que esse trabalho esteja publicado em revista científica.
Compterosmittia aberrans Mendes, Sæther e Andersen 2004
Compterosmittia aberrans Mendes, Sæther e Andersen 2004b: 62.
DIAGNOSE: o macho adulto pode ser diferenciado dos demais membros do gênero, por possuir 10 flagelômeros; muitas cerdas apicais na membrana alar; Volsella inferior com uma projeção globosa; megaseta simples. (Mendes, Sæther e Andersen 2004b)
COMENTÁRIOS: O único espécime coletado é da Cosa Rica. O material tipo está danificado e, por isso, não foi examinado.
Compterosmittia amanda espécie nova (Fig. 1, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado de Santa Catarina: Jaraguá do Sul, 27.IX–04.XII.2002, Armadilha luminosa, Pinho, L. C. MZUSP. (Lâmina montada com euparal).
DIAGNOSE: esta espécie pode ser separada das demais espécies de Compterosmittia pela seguinte combinação de caracteres: megaseta longa e aparentemente dentada somente no ápice, volsella inferior com um lobo pequeno e nu dirigido posteriormente e um lobo ventral largo e coberto por microtríquios; gonóstilo longo e fino, ponta anal bem desenvolvida, mas recuada no tergito e com bastantes cerdas laterais, além de antenas com os dois últimos seguimentos fundidos.
25 ETIMOLOGIA: homenagem a Amanda Lucas Gimeno, pesquisadora do Laboratório de Entomologia Aquática, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras, Universidade de São Paulo, falecida durante o desenvolvimento desse trabalho. Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen amarelo claro (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1,79 mm. Tórax: 0,56 mm. Abdômen 1,23 mm. Tamanho da asa 0,91 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,97; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,21.
CABEÇA (fig. 1A, anexo 3): setas: 7 temporais, incluindo 3 verticais internas, 4 vertical externas, nenhuma pós-orbital visível; 5 cerdas no clípeo; tentório 78 µm largura na altura do sieve pore 15 µm e 7.6 na altura do tentorial pit posterior; estipes com 66 µm de comprimento e 28 µm de largura; palpômeros: 15, 20, 30, 58 e 68, respectivamente; terceiro palpômero com 7 sensilas (a maior com 22 µm e a menor com 15 µm. AR 1,39.
TÓRAX (fig. 1B, anexo 3): dorsocentrais 7; cerdas acrosticais escalpeladas 8, iniciando a um 1/4 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 3.
ASA (fig. 1C, anexo 3): VR 1.50; brachiolum com 1 cerda; R com 2 setas; as outras veias nuas; ápice da asa com 4 cerdas na célula r 4+5; squama nua.
PERNAS: esporão tibial da perna dianteira 23 µm de comprimento, esporões da tíbia mediana com 15 e 23 µm; e o da tíbia traseira 32µm; largura do ápice da tíbia dianteira 17 µm, da tíbia mediana 23 µm e da tíbia da traseira 28 µm; pente da tíbia traseira com 8 cerdas, a maior com 20 e a menor com 15 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 1.
26 HIPOPÍGIO (figs. 1 E, G e H, anexo 3): tergito IX sem cerdas, lateroesternito IX com 3 cerdas; ponta anal coberta por microtríquios, 40 µm de comprimento, largura da base 20 µm, largura no ápice 2,1 µm; falapódema 22 µm de comprimento; esternapódema transverso, 63 µm de comprimento; megaseta aparentemente dentada no ápice com 8,6 µm de comprimento; volsella inferior com dois lobos: um dorsal, pequeno e nu, medindo 13 µm de comprimento e 6,5 µm de largura e um largo, grande e com as regiões ventral e dorsal cobertas por microtríquios; gonocoxito com 139 µm de comprimento; gonóstilo com 68 µm; HR= 2,04; HV= 2,62.
Compterosmittia apunctata espécie nova (Fig. 2, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, MEXICO: Nuevo León, Santiago, próximo a um pequeno rio de fundo pedregoso; 19.IX.1998; armadilha luminosa; Andersen, T.; Contreras-Ramos, A. ZMBN. (lâmina montada com bálsamo do Canadá).
DIAGNOSE: a presente espécie é reconhecível dentre as demais Compterosmittia por não apresentar ponta anal aparentemente fundida ao tergito IX, que apresenta diversas cerdas localizadas nas laterais e em disposição parcialmente bi-serial. Além disso, apresenta megaseta dentada e em forma de concha e tamanho corpóreo muito superior àqueles das espécies previamente descritas maiores que 2,19 mm.
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
P1 412 460 391 187 107 59 48 0,65 5,36 2,23 1,83
P2 444 364 236 91 - - - 0.65 - 3,43 4,57
P3 476 455 257 134 96 53 48 0,56 6,53 3,62 4.71 Tabela 1: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia amanda.
27 ETIMOLOGIA: apunctata do latim: desprovida de ponta. Refere-se à ausência de ponta anal.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen amarelo escuro (montado em lâmina).
TAMANHO: total 2,19 mm; tórax 0,64 mm; abdome 1,55 mm; tamanho da asa 1,35 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,62; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,67.
CABEÇA (fig. 2B, anexo 3): setas: 8 temporais, incluindo 3 verticais internas, 3 verticais externas, 2 pós-orbitais; 13 cerdas no clípeo; tentório com 104 µm e 20 µm de largura na altura do sieve pore e 13 µm de largura na altura do tentorial pit superior; estipes: 100 µm de comprimento e 32 µm de largura; palpômeros: 18, 33, 76, 73, 96 µm de comprimento, respectivamente; terceiro palpômero com 7 sensilas, a maior com 56 µm e a menor com 29 µm, além de 4 sensilas clavadas; AR 1,15; a maior cerda da antena possui 227 µm.
TÓRAX (Fig. 2A, anexo 3): dorsocentrais 11; cerdas acrosticais 11 escalpeladas, , iniciando a um 1/4 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo, 6 escutelares; e 1 supraalar; prealares 3.
ASA (Fig. 2C, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 2 cerdas; R com 4 cerdas; squama, demais veias e células nuas; extensão da costa com 134 µm; proporção da distância do término de R2+3 em relação a R1 e R4+5 é de 1.03; VR 1,34.
PERNAS: largura no ápice da tíbia dianteira 30 µm; esporão tibial dianteiro com 39 µm de comprimento; tíbia mediana com o esporões de 21 µm e 18 µm (sem dentes), duas cerdas presentes na região do pente tibial, largura no ápice da tíbia média: 39 µm; esporões tibiais traseiros, dentados, com 38 e 19 µm, pente tibial traseiro bem
28 desenvolvido e com 10 cerdas, a maior com 32 µm e a menor com 24 µm, largura no ápice da tíbia: 37 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 2.
HIPOPÍGIO (figs. 2 D, E e F, anexo 3): tergito IX com 24 cerdas lateralmente dispostas, as mais próximas da ápice da região correspondente à ponta anal são recurvadas para cima, essas cerdas são, possivelmente, provenientes da fusão da ponta anal ao tergito; lateroesternito IX com 4 cerdas; ponta anal ausente; falapódema 58 µm de comprimento; esternapódema transverso, 66 µm de comprimento; megaseta dentada com as pontas de cada dente truncadas (não pontiagudas) com 13 µm de comprimento; virga ausente; parte do gonocoxito e toda a região dorsal da volsella inferior nua e um lobo ventral coberto por microtríquios com dois lobos: um dorsal, nu, medindo 133 µm, largura na base 22 µm, no ápice 6,5 µm e um lobo ventral, que mede 13 µm, largura na base 23 µm, no ápice 5 µm; gonocoxito com 154 µm de comprimento; gonóstilo com 76 µm; tamanho do gonocoxito/ tamanho do gonóstilo; HR 2,03 e HV 1,42.
Compterosmittia baiana espécie nova (fig. 3, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado da Bahia: Ilhéus, CEPLAC áreas de cultivo de cacau; 14°46’17,6’’S 39°13’12,8’’; 42 m.a.s.l.; 17.V.2002; armadilha luminosa; Yamada, M.V. ZMBN. (lâmina montada com euparal).
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
P1 505 570 449 234 159 84 56 0,79 5,26 2,40 2,25 P2 468 477 280 131 84 47 47 0,59 6,89 3,37 2,55 P3 533 589 383 178 150 65 56 0,65 6,44 2,93 3,00 Tabela 2: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia apunctata.
29 DIAGNOSE: Esta espécie é separável das demais Compterosmittia por apresentar a seguinte combinação de caracteres: ponta anal bem desenvolvida e longa com cerdas laterais, algumas dorsais na ponta anal e outras laterais, asa com muitas cerdas apicais (35), M com 7 cerdas e volsella inferior com lobo nu, relativamente grande e voltado para região caudal.
ETIMOLOGIA: do português baiana designa natural ou habitante do Estado da Bahia, Brasil. Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen marrom claros (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1.11 mm; tórax 0,14 mm; abdômen 0,97 mm; tamanho da asa 0,88 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,26; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,26.
CABEÇA (fig. 3A, anexo 3): setas: 10 temporais, incluindo 7 verticais internas, 3 verticais externas, pós-orbitais ausentes; 11 cerdas no clípeo; tentório (fig. 4B) com 104 µm e 8,6 µm de largura na altura do sieve pore e 15,1 µm de largura na altura do tentorial pit superior; estipes: 56,2 µm de comprimento e 11,9 µm de largura; palpômeros: 22, 26, 49, 58, 65 µm de comprimento, respectivamente; terceiro palpômero com 8 sensilas, todas de mesmo tamanho aproximado: 19,4 µm, além de 3 sensilas clavadas; AR 1,10; a maior cerda da antena possui 380 µm.
TÓRAX (fig. 3C, anexo 3): dorsocentrais 5; cerdas acrosticais escalpeladas 10, iniciando a um 1/3 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 2.
ASA (fig. 3D, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerda; R com 1 seta; M1+2 com7 cerdas; ápice da asa com 35 setas; squama nua; extensão da costa com 193 µm; proporção da distância do término de R2+3 em relação a R1 e R4+5 é de 14,4; VR 1,38.
30 PERNAS: largura no ápice da tíbia dianteira: 25 µm; esporão tibial dianteiro com 26 µm de comprimento; tíbia mediana com o esporão maior dentado, medindo 27 µm e o menor 24 µm (sem dentes), largura no ápice da tíbia média: 26 µm; esporões tibiais traseiros, dentados, com 31 e 18 µm, pente tibial traseiro bem desenvolvido e com 7 cerdas relativamente muito esclerosadas, a maior com 20 µm e a menor com 12 µm, largura no ápice: 30 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 3.
HIPOPÍGIO (figs. 3 E, F e G, anexo 3): lateroesternito IX com 3 cerdas; ponta anal coberta por microtríquios até quase o ápice, 30 µm de comprimento, largura da base 20 µm, largura no ápice 2,2 µm; falapódema 55 µm de comprimento; esternapódema transverso, 67 µm de comprimento; megaseta o ápice não dentado com 10 µm de comprimento; virga ausente; volsella inferior com lobo nu, medindo 17 µm, largura na base 13 µm e 4 µm no ápice; gonóstilo com 136 µm. e gonocoxito com 68 µm; HR 2,00 e HV 1,63.
Compterosmittia berui Mendes, Andersen e Sæther
Compterosmittia berui Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 64.
MATERIAL EXAMINADO: holótipo: macho adulto: BRASIL: Estado de São Paulo, Salesópolis, Estação Biológica de Boracéia, córrego Venerando, 12.XII.2001, armadilha luminosa, Froehlich, C. G. et al. MZUSP. Parátipo: macho adulto: Estado de Santa
Fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
P1 396 434 - - - -
P2 439 380 - - - -
P3 439 460 - - - -
31 Catarina, Nova Teotônia, 27º11’S, 52º23’W, XII.1970, Plaumann, F. MZUSP. (Lâminas montadas com euparal)
DIAGNOSE: volsella inferior com projeção globosa nua e pequena, ponta anal fina e pontiaguda, membrana alar com poucas cerdas apicais. Mendes, Andersen e Sæther (2004b)
COMENTÁRIOS: Espécie registrada somente para o Brasil, Estado de São Paulo e Santa Catarina.
Compterosmittia claggi (Tokunaga)
Metriocnemus claggi Tokunaga, 1964: 506.
Compterosmittia claggi (Tokunaga); Cranston e Martin, 1989: 259. Compterosmittia claggi (Tokunaga); Mendes et al. 2004b: 66. Compterosmittia claggi (Tokunaga); Yamamoto 2004: 16
DIAGNOSE: material tipo não examinado, mas segundo Mendes et al. 2004b esta espécie não é separável de C. nerius.
COMENTÁRIOS: Além disso, de acordo com Cranston e Kitching (1995) os tipos estão em péssimo estado e, por tanto, não serviriam para a identificação no nível de espécie. Colecionada em Benin, Belau e Micronésia.
Compterosmittia costarica espécie nova (fig. 4, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, COSTA RICA: La Selva,; 04.III.1993; armadilha Malaise; Andersen, T.; Contreras-Ramos, A. eRamirez, G.; ZMBN. (Lâmina montada com bálsamo do Canadá.)
32 DIAGNOSE: a presente espécie é reconhecível dentre os demais Compterosmittia por possuir ponta anal curta no ápice do tergito IX, pouco esclerosada, pálida e com várias cerdas laterais, megaseta dentada e alargada, Volsella inferior bastante projetada medialmente e com uma porção dorsal destacada e nua, além disso, a parte proximal dos gonocoxitos não é recoberta por microtríquios. As veias Costal, subcostal, R, R1 R2+3 R4+5 e M são escurecidas e, aparentemente, mais bem esclerosadas do que as demais.
ETIMOLOGIA: o nome se refere ao país onde a espécie foi colecionada, a Costa Rica. Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen amarelo escuro, tórax marrom (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1,64 mm; tórax 0,50 mm; abdome 1,14 mm; tamanho da asa 0,92 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,79; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,13.
CABEÇA: setas: 8 temporais, incluindo 5 verticais internas, 3 verticais externas, pós-orbitais ausentes; 12 cerdas no clípeo; tentório com 104 µm e 7 µm de largura na altura do sieve pore e 14 µm de largura na altura do tentorial pit superior; estipes: 78 µm de comprimento e 20 µm de largura; palpômeros: 15, 22, 53, 39 µm de comprimento, o palpômero 5 ausente; terceiro palpômero com 4 sensilas, somente uma delas presente, medindo 23 µm , além de 2 sensilas clavadas, medindo 11 e 13 µm. AR 0,5.
TÓRAX (fig. 4A, anexo 3): dorsocentrais 9; cerdas acrosticais 10 escalpeladas, iniciando a um 1/5 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo, 4 escutelares; 1 supraalar; prealares 3.
ASA (fig. 4C, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerda; R com 3 cerdas; squama nua; célula r4+5 com 11 cerdas, todas no ápice da asa; demais veias e células nuas; Cu1 recurvada; proporção do término de R2+3 em relação a R1 e R4+5 é de 0,79; VR 1,44.
33 PERNAS. largura no ápice da tíbia dianteira: 27 µm; esporão tibial dianteiro, dentado, com 38 µm de comprimento; tíbia mediana com esporões de 24 µm e 19 µm (sem dentes), largura do ápice da tíbia média: 27 µm; tíbia traseira com esporões dentados, medindo 24 e 37 µm, largura no ápice: 31 µm; pente tibial bem desenvolvido, contendo oito cerdas, a maior com 35 µm e a menor com 20 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 4.
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
P1 428 417 - - - -
P2 407 391 - - - -
P3 471 444 - - - -
HIPOPÍGIO (figs. 4 D, E e F, anexo 3): tergito IX com 9 cerdas lateralmente dispostas, mais 5 na base da ponta anal; lateroesternito IX com 4 cerdas; ponta anal pouco esclerosada, pálida e recoberta por microtríquios somente na base; falapódema 51 µm de comprimento; esternapódema transverso, 44 µm de comprimento; megaseta dentada com dentes pontiagudos 9 µm de comprimento e 7 µm de largura; virga ausente; parte proximal do gonocoxito e lobo dorsal da volsella inferior nua; volsella inferior com 19 µm de comprimento; 15 µm de largura na base e 5 µm de largura no ápice; gonocoxito com 107 µm de comprimento; gonóstilo com 62 µm; HR) 1,74 e HV 2,67.
Compterosmittia croizati Mendes, Andersen e Sæther
Compterosmittia croizati Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 67.
MATERIAL EXAMINADO: Holótipo: macho adulto: VENEZUELA: Aragua, Parque Nacional Henri Pittier, Rancho Grande, 10º21,04’N; 67º21,198’ W, 16-18.IX.1999, Tabela 4: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia costarica.
34 aproximadamente 1000 m.a.s.l., armadilha luminosa e rede entomológica. MIZA. (lâmina montada com bálsamo do Canadá). Parátipo: BRASIL: Santa Catarina, São Bento do Sul, 13-16.X.2001. 660 m.a.s.l., armadilha Malaise, Yamada, M. V. MZUSP. (lâmina montada com euparal).
DIAGNOSE: é diferençável de C. nerius apenas pela ausência de megaseta dentada.
COMENTÁRIOS: um dos parátipos não foi examinado, entretanto, o que foi estudado não pertence à espécie C. croizati, mas sim à espécie C. mendesi sp. n... O parátipo a que não tive acesso é do mesmo local do parátipo observado, sendo assim, é possível que nenhum dos dois sejam C. croizati. Nesse caso, a espécie estaria registrada somente para a Venezuela.
Compterosmittia dentispina Sæther
Compterosmittia dentispina Sæther, 1981: 20.
Compterosmittia dentispina Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 69.
MATERIAL EXAMINADO: holótipo: macho, SAINT VINCENT: Majorca, Yambou River. VII.1972; 442 m.a.s.l.; Harrison, A. D.; ZMBN. (lâmina montada com bálsamo do Canadá).
DIAGNOSE: Esta espécie pode ser diferenciada das demais pela seguinte combinação de caracteres: ponta anal larga e pouco comprida; megaseta fortemente dentada; volsella inferior com lobo dorsal nu e um ventral coberto por microtríquios, a região proximal da volsella inferior e a parte medial do gonocoxito glabras.
COMENTÁRIOS: esta espécie foi colecionada somente nas Ilhas caribenhas de St. Vincent e St. Kitts.
35 Compterosmittia imbituva espécie nova
(fig. 5, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado do Paraná: Imbituva, II.2002, armadilha Malaise, Nascimento, E. A. MZUSP. (lâmina montada com euparal).
DIAGNOSE: A seguinte combinação de caracteres distingue esta espécie das demais do gênero: megaseta aparentemente dentada, lobo peniano com duas regiões esclerosadas, uma com três pontas e outra com aparência de espinho, volsella inferior com dois lobos: um dorsal e nu, acentuadamente projetado medialmente e um lobo arredondado coberto por microtríquios. Segundo par de pernas muito menor do que os demais (cerca de 1/3 do tamanho).
ETIMOLOGIA: nome do local de coleta no Estado do Paraná, Brasil. Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen marrom claros (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1.75 mm; tórax 0,59 mm; abdômen 1,16 mm; tamanho da asa 0,89 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,97; tamanho da asa / tamanho do profêmur 1,83.
CABEÇA (quebrada): setas: 4 temporais visíveis, incluindo 3 verticais internas, 1 vertical externa visível, pós-orbitais não visíveis; 11 cerdas no clípeo; tentório 126 µm (fig. 1B); palpômeros: 20, 28, 56, o quarto faltando, 61; antena com 13 flagelômeros; AR 0,69.
TÓRAX (fig. 5A, anexo 3): dorsocentrais 8; cerdas acrosticais (fortemente escalpeladas), iniciando a um 1/3 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 3. supraalares 0-1.
36 ASA (fig. 5C, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerdas. R com 5 setas; as outras veias nuas; ápice da asa com 4 setas; squama nua.
PERNAS: esporão tibial da perna dianteira 35,4 µm de comprimento, esporões denteados da tíbia mediana com 18 e 15 µm e 39 µm na tíbia traseira; largura do ápice da tíbia dianteira 30 µm, da tíbia mediana 33 µm e da tíbia da traseira 32 µm; pente da tibia traseira com 10 setas, a maior com 42 e a menor com 23 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 5.
HIPOPÍGIO (figs. 5 D, E e F, anexo 3): tergito IX com 3 setas; lateroesternito IX com 3 cerdas; ponta anal coberta por microtríquios, 31 µm de comprimento, largura da base 20 µm e largura no ápice 3,2 µm; falapódema 10,11 µm de comprimento; esternapódema transverso, 53 µm de comprimento; megaseta dentada de ápice bipartido com 10 µm de comprimento; lobo peniano membranoso, porém visível com duas regiões esclerosadas pequenas uma em forma de tridente e a outra com aparência de espinho (fig. 1D); volsella inferior com dois lobos: um dorsal, nu, medindo 133 µm, largura na base 23 µm e no ápice 10,1 µm; e um lobo ventral, que mede 13 µm, largura na base 15 µm, no ápice 8 µm; gonocoxito com 133 µm de comprimento; gonóstilo com 63 µm. HR 2,12 e HV 2,22.
Compterosmittia longipes (Wang) nova combinação Hanocladius longipes Wang, 2002: 182.
Compterosmittia longipes nova combinação.
fe ti ta1 ta2 ta3 ta4 ta5 LR BV SV BR
P1 487 535 487 209 128 80 59 0.91 5.64 2.09 0.11 P2 230 225 123 64 38 21 21 0.54 6,07 3.70 2,02 P3 460 514 343 166 128 70 48 0.66 5,59 2.84 3,20 Tabela 5: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia imbituva..
37 MATERIAL EXAMINADO: holótipo: macho adulto. CHINA: Província de Hubei, Wufeng, 10.VI.1999. rede entomológica. Ji, B. ZMBN.
DIAGNOSE: a imago macho pode ser separada dos demais membros do gênero por apresentar uma virga em formato de escama, ponta anal curta e recuada o tergito IX, além de LR1 > 1,0.
COMENTÁRIOS: o holótipo não está muito bom, muitas das características do gênero não são facilmente visíveis, entre elas a virga que aparentemente é só uma região mais esclerosada da cavidade peniana. Além disso, LR1 é pouco maior do que 1. Esta espécia foi coletada somente no local do tipo. Os parátipos não foram analisados.
Compterosmittia mendesi espécie nova (fig. 6, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado de Santa Catarina: Unidade de Conservação Ambiental Desterro (U.C.A.D.), 3–24.X.2003, Malaise, L. C. Pinho. Parátipos: dois machos adultos, um da mesma localidade, data e coletor e outro macho adulto da mesma localidade e coletor, 19.IX.2003. MZUSP. (lâminas montadas com euparal)
DIAGNOSE: Os seguintes caracteres definem esta espécie: megaseta estriada, volsella inferior com dorso bastante esclerosado e com poucos microtríquios; região apical da volsella inferior nua; ponta anal bem desenvolvida e longa e com várias cerdas laterais, tergito IX com ornamentações laterais; asa com duas cerdas apicais e Cu1 sinuosa.
ETIMOLOGIA: nomeado em homenagem ao pesquisador Humberto Fonseca Mendes pela sua contribuição para o conhecimento taxonômico dos Chironomidae brasileiros.
38 COR: cabeça, tórax e abdômen marrom amarelado, pernas amarelo claras (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1,74-1.87 mm; tórax 0,55-0,57 mm; abdômen 1,18-1,34 mm; tamanho da asa 1,01-1,08 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,73; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,40.
CABEÇA (fig. 6A, anexo 3): setas: 6-8 temporais, incluindo 3 verticais internas, 3-4 verticais externas, 0-1 pós-orbital; 11-16 cerdas no clípeo; tentório (fig. 2B) 101-109 µm de comprimento e 7.5 µm de largura na altura do sieve pore e 15-17 µm na altura do tentorial pit posterior; estipes com 53-91 µm de comprimento e 23-25 µm de largura; palpômeros: 15-17, 28-32, 58-66, 53-56 e 76-88 µm, respectivamente; terceiro seguimento do palpo com 7 sensilas (a maior com 24-45 µm e a menor com 14-21 µm), sendo 3 do tipo clavata; AR 0,77-0,89.
TÓRAX (fig. 6B, anexo 3): dorsocentrais 7-9; cerdas acrosticais escalpeladas 9-11, iniciando a um 1/4 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 2-3; supralar 1.
ASA (fig. 6D, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerda; R com 1-2 setas; as outras veias nuas; ápice da asa com 0-2 cerdas; squama nua.
PERNAS: esporão tibial da perna dianteira 45,5 µm de comprimento, esporões da tíbia mediana com 20 e 17 µm; e os da tíbia traseira 38 e 20 µm; largura do ápice da tíbia dianteira 15 µm, da tíbia mediana 18 µm e da tíbia da traseira 18 µm; pente da tibia traseira com 10 setas, a maior com 39 e a menor com 18 µm; tamanhos e proporções das pernas na tabela 6.
