ISSN: Anatomia foliar comparada de três espécies do gênero Oxalis L. (Oxalidaceae)

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Belo Horizonte, MG, v.03, n.06, dez. de 2013 59

Anatomia foliar comparada de três espécies do gênero Oxalis

L. (Oxalidaceae)

Ruth Ellen dos REIS, Marina Neiva ALVIM 

RESUMO

Neste trabalho, caracterizou-se a anatomia foliar de três espécies do gênero Oxalis, com o objetivo de subsidiar a identificação das espécies e comparar as diferenças anatômicas entre elas. Folhas adultas foram fixadas, seccionados à mão livre e coradas com azul de astra e fucsina básica. Realizou-se testes histoquímicos com as soluções Sudam III, Cloreto Férrico e Lugol. As folhas das três espécies em estudo apresentaram epiderme uniestratificada com estômatos anomocíticos, colênquima do tipo angular e mesofilo dorsiventral com uma camada de parênquima lacunoso e 2-3 camadas de parênquima esponjoso, sendo O. corniculata e O. debillis anfiestomáticas com células epidérmicas com paredes sinuosas em ambas as faces e Oxalis latifolia hipoestomática com células epidérmicas poligonais na face adaxial e sinuosas na face abaxial. O pecíolo desta última espécie é circular assim como as demais espécies em estudo, mas apresenta uma reentrância na região abaxial. Verificou-se que tanto O. debillis quanto O. latifolia apresentam quatro feixes vasculares, circundados por uma bainha amilífera, enquanto

O. corniculata possui cinco feixes vasculares circundados por células

esclerenquimáticas. Foram evidenciadas reações positivas para compostos fenólicos nas regiões dos feixes vasculares e idioblastos na região cortical do pecíolo de O.

corniculata e O. latifolia, o que sugere a presença de oxalato de potássio e ácido

oxálico, que segundos estudos espécies do gênero Oxalis, são consideradas plantas tóxicas devido aos elevados níveis destas substâncias.

Palavras-Chave: taxonomia, azedinha, histoquímica, caracterização anatômica. INTRODUÇÃO

A família botânica Oxalidaceae possui distribuição tropical e subtropical, incluindo seis gêneros e cerca de 800 espécies, a maioria pertencente a Oxalis (SOUZA, 2005). No Brasil, ocorrem aproximadamente 114 espécies do gênero (LOURTEIG, 1994; 2000) conhecidas como “azedinhas” ou “azedeiras” (devido à acidez das plantas), carurus ou ainda trevos ou trevinhos, devido a disposição dos folíolos (LOURTEIG, 1983).

Espécies do gênero Oxalis são consideradas plantas tóxicas devido aos níveis elevados de oxalato de potássio e ácido oxálico (DUKE, 2001). Quando ingeridas em grandes quantidades provocam sintomas que podem variar de uma simples náusea até uma

_{Bióloga - Graduada pelo Centro Universitário Metodista izabela Hendrix - Belo Horizonte, MG}

_{Professora de Biologia Vegetal do Centro Universitário Metodista Izabela Hendrix - Belo Horizonte,}

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cefaléia, sonolência, topor, coma (SCHVARTSMAN, 1992) e cálculos renais ou vesiculares (HOEHNE, 1978). São facilmente encontradas em jardins, quintais, praças, parques e calçadas.

A morfologia externa de espécies dos gêneros Oxalis, possui semelhanças entre si, sendo facilmente confundidas, como é o caso de O. debilis e O. latifolia por apresentar flores róseas (OCHOA; ZARAGOZA, 1982; YOUNG, 1958). Assim, observa-se necessidade de identificação de outros caracteres que permitam a distinção das espécies. A utilização da caracterização anatômica é de grande importância, não só para a correta identificação da espécie como também para ajudar no entendimento a filogenia de pequenos ou grandes táxons, como demonstrado por Fonsêca et al. (2006), para espécies da família Araceae.

Além disto, outras plantas são também conhecidas popularmente como trevo ou azedinha, como é o caso de Melilotus officinalis L. espécie da família Leguminosae, que possui atividade antiinflamatória (MURI et al., 2010). Se a coleta e/ou comercialização for de Oxalis spp ao invés de Melilotus officinalis L., pode levar à intoxicação do usuário. É importante ressaltar que, como demonstrado por Maciel et al. (2002), mesmo diante dos progressos tecnológicos atuais é frequente a identificação errada dessas plantas, em feiras livres ou em fundos de quintais.

Portanto, sendo que o estudo da caracterização anatômica das espécies permite diferenciar materiais botânicos mesmo depois de secos pela reidratação dos tecidos, por meio destes estudos, além de se determinar a qual espécie pertence, evita-se a comercialização indevida. O exame microscópico, segundo Jorge et al. (2005), é imprescindível para a identificação de produtos vegetais tecnologicamente processados, permitindo a identificação de fraudes e de adulterações. No Brasil são escassos os estudos taxonômicos de Oxalis (ABREU et al., 2008) e ausente os anatômicos, o que dificulta a identificação destas espécies, principalmente se a amostra for de material particulado.

Trabalhando com a determinação da morfologia interna de espécies do gênero Oxalis espera-se que mesmo que algumas características morfoanatômicas sejam iguais entre as espécies, existam características intrínsecas que permitirão a separação das espécies a nível microscópico. Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi caracterizar anatomicamente as folhas de Oxalis corniculata, Oxalis debilis e Oxalis latifolia, com o intuito de produzir subsídios para a identificação taxonômica das espécies e comparar as diferenças anatômicas entre elas, contribuindo para ampliação do conhecimento científico e biológico.

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Para realização da caracterização anatômica das três espécies em estudo, Oxalis

corniculata, Oxalis debilis e Oxalis latifolia foram coletadas folhas maduras, as quais

foram cortadas em porções menores e mantidas em frascos separados contendo álcool etílico a 50% para sua conservação (JOHANSEN, 1940). Foram analisadas 5 folhas por espécie sendo utilizado 4 fragmentos por folha, sendo: base e ápice foliar, pecíolo e região central do limbo, contendo a nervura de maior calibre.

Os cortes transversais e longitudinais foram feitos a mão livre com auxílio de uma lâmina de barbear. A seguir foram clarificados e corados com Azul de Astra e Fucsina Básica e a partir de então, as lâminas foram montadas em verniz vitral e usadas para identificar as características morfoanatômicas das espécies estudadas (KRAUS; ARDUIN, 1997). Para a caracterização histoquímica, cortes não clarificados foram corados com Sudam III para determinação da presença de lipídios, cutina e suberina (SASS, 1951). A detecção do amido deu-se com lugol (FOSTER, 1949) e a de compostos fenólicos com o cloreto férrico (JOHANSEN, 1940). Para estudo da superfície foliar foram feitas impressões com cola “Super Bonder” em lâminas e as mesmas foram observadas e fotografadas.

Todos os cortes foram fotografados para estudo através de uma máquina digital que foi acoplada a uma das oculares do microscópio óptico.

RESULTADOS E DISCUSSÃO:

Os resultados obtidos estão apresentados nas figuras de 1 a 48 e demonstradas comparativamente no quadro da figura 2.

Oxalis latifolia Humb. Bonpl. & Knuth

Descrição anatômica do limbo foliolar - Em corte transversal da nervura mediana foram evidenciadas epiderme uniestratificada. A face adaxial do folíolo diferencia-se da face abaxial por apresentar células epidérmicas maiores (Fig. 1). O folíolo é anfiestomático e o mesofilo heterogêneo do tipo dorsiventral possui uma camada de parênquima paliçádico e 2-3 camadas de parênquima lacunoso com formato alongado em direção paralela à superfície do folíolo.

A morfologia do limbo, em corte transversal apresenta na região da nervura central, uma visão ou aparência praticamente plana na face adaxial e convexa na região abaxial (Fig. 3). O sistema vascular da nervura central é constituído por um único feixe colateral, que interrompe o parênquima lacunoso clorofiliano apenas na nervura central (Fig. 2).

Na nervura central da porção basal do folíolo, evidenciou-se a presença de três nervuras saindo de um mesmo ponto (Fig. 4-5).

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O limbo foliolar em vista frontal, na face abaxial possui estômatos anomocíticos sendo as células epidérmicas propriamente ditas com paredes poligonais (Fig. 6). Na face adaxial, as células epidérmicas são poligonais (Fig. 8) apresentando tricomas glandulares captados (Fig. 7) na maior parte da superfície foliolar e tricomas simples multicelulares restritos a margem do limbo foliolar (Fig. 9). Não apresentou tricomas ao longo das nervuras.

Figura 1-5 – Limbo foliolar de Oxalis

latifolia Humb. Bonpl. Knuth no

plano transversal, setas indicando a presença de estômatos. 1 e 3. Mesofilo evidenciando parênquima paliçádico, parênquima lacunoso, estômatos e epiderme. 2. Nervura central apresentando feixe vascular e estômato na face adaxial. 4 e 5. Porção Basal do limbo foliolar apresentando feixes vasculares. Ep -

epiderme, Pç - parênquima

paliçádico, Pl - parênquima lacunoso, Et - estômato, Fv - feixe vascular.

Figuras 6-9 Vista frontal da superfície foliolar de Oxalis latifolia Humb. Bonpl. Knuth. 6. Face abaxial. 7. Face adaxial. 8. Face adaxial. 9. Face adaxial.

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Anatomia Peciolar - O formato do pecíolo em corte transversal é circular com uma reentrância em direção a face abaxial (Fig. 10). A epiderme é uniestratificada revestida por uma fina camada de cutícula (Fig. 15), apresenta estômatos, tricomas tectores simples multicelulares (Fig.14) e tricomas glandulares captados. O parênquima cortical apresentou idioblastos (Fig. 16).

Histoquímica - No teste histoquímico foram evidenciados amido nas células-guarda dos estômatos. No pecíolo, a endoderme é constituída por grandes quantidades de grãos de amidos o que demonstra a presença de bainha amilífera na espécie (Fig.12) que circunda os quatro feixes vasculares do tipo colateral (Fig. 13). O xilema apresentou compostos fenólicos indicados pelo cloreto férrico (Fig. 11).

Oxalis debilis Humb. Bonpl. & Knuth

Descrição anatômica do limbo foliolar - O limbo foliolar de Oxalis debilis em corte transversal, apresenta epiderme uniestratificada revestida por cutícula delgada (Fig.19), diferenciando face adaxial da abaxial, por apresentar células maiores (Fig 17). É anfiestomático, possui grande número de tricomas tectores simples multicelulares. O mesofilo heterogêneo é do tipo dorsiventral sendo constituído de uma camada de parênquima paliçádico e de 2-3 camadas de parênquima lacunoso.

Figura 10-16. Pecíolo de Oxalis

latifolia Humb. Bonpl. Knuth em

corte transversal. 10. seta

evidenciando reentrância na face abaxial do pecíolo. 10. Seta

evidenciando a presença de

compostos fenólicos. 12 e 13. pecíolo corado com lugol, indicando a presença de amido na endoderme. 14. tricoma tector. 15. pecíolo em corte longitudinal evidenciando cutícula

espessa. 16. presença de idioblasto. Ep - epiderme, En - endoderme, Tt -

tricoma tector, Ct - cutícula, Id - idioblasto.

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A nervura central é levemente côncava na face adaxial e profundamente convexa na face abaxial. Possui um feixe vascular colateral em formato de arco envolvido por uma bainha parenquimática que interrompe parte do parênquima lacunoso (Fig. 18).

No ápice foliolar (Fig. 21), a nervura central aparece em menor calibre, a cutícula torna-se mais espessa e há pretorna-sença de tricomas tectores simples multicelular e tricomas glandulares captados, tanto na face adaxial quanto na face abaxial.

Em vista frontal, a epiderme do limbo foliar na face adaxial apresenta paredes sinuosas com presença de tricomas glandulares captados e grande quantidade de tricomas simples multicelulares (Fig. 22). Os estômatos são do tipo anomocítico (Fig. 23). Na face abaxial a epiderme possui paredes levemente sinuosas encontra-se maior quantidade de estômatos anomocíticos (Fig. 24) e tricomas tectores simples multicelulares em toda superfície foliar e sobre as nervuras (Fig. 25).

Figura 17-21. Limbo foliolar de

Oxalis debilis Humb. Bonpl. Knuth

em corte transversal. 17. Mesofilo e

tricoma glandular na face adaxial. 18. Nervura levemente côncava na face adaxial e profundamente convexa na face abaxial e feixe vascular bicolateral. 19. Detalhe da cutícula. 20. Base foliolar evidenciando amido. 21. Ápice foliar e tricoma terctor simples multicelular na face adaxial do folíolo. Tg - tricoma glandurlar, Ep - epiderme, P -

parênquima paliçádico, Pl -

parênquima lacunoso, Es - estômato, Ct - cutcula, Bp - bainha parenquimática, Tt - tricoma tector

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Descrição anatômica peciolar - O pecíolo em corte transversal apresenta contorno circular, a epiderme é uniestratificada (Fig. 30), revestida por uma fina camada de cutícula (Fig. 26). As células epidérmicas evidenciaram tricoma glandular e estômatos (Fig. 29-31).

Figuras 22-25. Vista frontal da superfície foliolar de Oxalis

debilis Humb. Bonpl. Knuth. 22. Face adaxial evidenciando células epidérmicas com paredes sinuosas e presença de tricoma glandular

captado e tricoma simples

multicelular. 23. Limbo foliolar, tricoma tector simples multicelular

e estômatos anomocíticos

indicados pelas setas na face adaxial. 24. Células epidérmicas e estômatos anomocíticos. 25. Face abaxial evidenciando tricomas tectores simples multicelulares indicados pelas setas. Tg – Tricoma glandular, Tt – Tricoma tector.

Figura 26-31. Pecíolo de Oxalis

debilis Humb. Bonpl. Kunth em

corte transversal. 26. Pecíolo

evidenciando cutícula delgaga. 27. Presença de amido na endoderme. 28. Xilema indicando a presença de compostos fenólicos. 29. Epiderme evidenciando tricoma. 30. Epiderme uniestratificada com parênquima de preenchimento na região cortical. 31. Presença de estômato contendo amido nas células-guarda. Ct - cutícula, Tr,- tricoma, , Ep epiderme, Et -estômato, Cl – cloroplasto.

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Histoquímica - Na porção basal foliolar da nervura central há presença de amido na endoderme (Fig. 20) sendo encontrado também na endoderme peciolar (Fig. 27) circundando os quatro feixes vasculares do tipo colateral e nas células-guarda dos estômatos. No pecíolo o cloreto férrico indicou nas regiões dos feixes vasculares reações positivas para compostos fenólicos em geral (Fig. 28).

Oxalis corniculata L.

Descrição anatômica do limbo foliolar - Em corte transversal foram evidenciadas epiderme uniestratificada com células epidérmicas arredondadas na face abaxial e achatadas na face adaxial da folha (Fig. 35). O mesofilo do tipo dorsiventral, folíolo anfiestomático, possui na região adaxial apenas uma camada de parênquima paliçádico e 2-3 camadas de parênquima lacunoso de forma esférica.

Na região da nervura central a lâmina foliolar exibe um contorno levemente côncavo na face adaxial e convexo na face abaxial. O sistema vascular é do tipo colateral envolvido por uma bainha parenquimática que mergulha nas células do parênquima lacunoso (Fig 34).

O ápice foliolar apresenta as mesmas característica descritas no corte mediano. Na base foliar as nervuras secundárias apresentam-se do mesmo tamanho que a nervura primária, enquanto as nervuras terciárias possuem calibre menor (Fig. 32-33).

Figura 32-35. Limbo foliolar de

Oxalis corniculata L. em corte

transversal. 32. Base contendo

três nervuras presente no

mesofilo. 33. Base foliolar evidenciando a nervura central. 34. Nervura central do folíolo. 35. Mesofilo com presença de uma camada de parênquima paliçádico e 2-3 camadas de parênquima lacunoso. Ep – epiderme, Xi – xilema, Fl – floema, Et – estômato, Pç – parênquima paliçádico, Pl – parênquima lacunoso.

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A epiderme em vista frontal possui paredes sinuosas em ambas as faces. Na face adaxial apresenta poucos estômatos do tipo anomocítico (Fig. 36) e os tricomas tectores simples multicelulares estão restritos a margem do limbo foliolar (Fig. 37). Na face abaxial evidenciou-se maior quantidade de estômatos anomocíticos (Fig. 38) e tricomas tectores simples multicelulares na margem do limbo foliar e frequentemente próximo e sobre as nervuras (Fig. 39).

Descrição anatômica peciolar - No pecíolo de Oxalis corniculada em corte transversal foram evidenciadas epiderme uniestratificada revestida por uma fina camada de cutícula (Fig. 41) contendo estômatos (Fig. 43), tricomas tectores e glandulares (Fig. 40-45). Na região cortical observou-se parênquima de preenchimento com células cilíndricas, e endoderme contendo cloroplastos. O sistema vascular é formado por cinco feixes do tipo colateral formando um cilindro contínuo envolvido por um anel de esclerênquima (Fig. 44). Apresentam células idioblásticas próximas a endoderme (Fig. 46-47).

Histoquímica - Em corte longitudinal do pecíolo evidencia a presença de amido nas células-guarda dos estômatos (Fig. 48) e em corte transversal o cloreto férrico indicou a presença de compostos fenólicos no xilema (Fig. 42).

Figura 36-39. Vista frontal da superfície foliolar de Oxalis corniculata L. 36. Face abaxial e estômatos anomocíticos. 37. Face adaxial e tricomas tectores simples multicelulares na margem do limbo foliolar. 38. Face abaxial e estômatos anomocíticos. 39. Face abaxial

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corniculata L. em corte transversal. 40. Pecíolo evidenciando tricoma glandular e epiderme uniestratificada. 41. Epiderme apresentando cutícula espessa. 42. Cloreto férrico indicando a presença de compostos fenólicos no xilema. 43. Presença de estômato na epiderme. 44. anel de esclerênquima

envolvendo os cinco feixes

vasculares. 45. Presença de tricoma tector simples multicelulares. 46.

Presença de idioblastos na

endoderme. Et - estômato, Ct - cutícula, Id - idioblasto, Tt - tricoma tector, Tg – tricoma glandular, Ec - esclerênquima, En - endoderme, Fv – feixe vascular

corniculata L. em corte

longitudinal. 47. Idioblastos na

endoderme peciolar. 48. Presença de amido nas células-guarda. Id – idioblasto, Et – estômato

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Figura 2. Comparação das características anatômicas de Oxalis corniculata, Oxalis

debilis e Oxalis latifolia.

Características O. corniculata O. debillis O. latifolia

LÂMINA FOLIAR

Epiderme Uniestratificada Uniestratificada Uniestratificada

Anfiestomática Anfiestomática Anfiestomática

Mesofilo Dorsiventral Dorsiventral Dorsivental

Tricomas Glandulares Glandulares Glandulares

Tectores Tectores Tectores

Estômatos Anomocítico Anomocítico Anomocítico

Presença de amido estômatos estômatos/ mesofilo estômatos

Forma das células epidérmicas

adaxial/abaxial sinuosas/ sinuosas sinuosas/ sinuosas

poligonais/ poligonais

Forma do feixe vascular/ nervura central meia-lua meia-lua meia-lua

Cutícula delgada delgada delgada

PECÍOLO

Formato do pecíolo circular circular circular c/ _reentrância

Presença de amido

estômatos endoderme/ estômatos endoderme/ estômatos

Presença de idioblastos região cortical ausente região cortical

Células esclerenquimáticas próximo a

endoderme ausente ausente

Cutícula delgada delgada delgada

Composto fenólicos no xilema no xilema no xilema

Feixe vascular colateral colateral colateral

Nº de feixes vasculares cinco quatro quatro

A epiderme uniestratificada, o mesofilo dorsiventral e a presença de amido nas células-guarda nos estômatos anomocíticos são características que foram constatadas nas três espécies aqui examinadas.

Os resultados demonstraram que o formato do pecíolo, do limbo foliar, a quantidade de feixes vasculares, a presença de idioblastos e de amido, podem fornecer subsídios para a caracterização das espécies estudadas. Assim observou-se que em O. latifolia o pecíolo possui formato circular com uma reentrância na região adaxial. O sistema vascular em O. corniculata difere das demais espécies em estudo por apresentar cinco feixes vasculares. Segundo Kurtz et al. (2003), a anatomia do pecíolo é de interesse em taxonomia, pois pode revelar distintos padrões de feixes vasculares.

As folhas pilosas apresentam grandes quantidades de tricomas tectores simples multicelulares e em sua minoria tricomas glandulares captados em ambas as faces,

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concentrados na face abaxial, podendo desenvolver diversas funções como, absorção de água e minerais e defesa das plantas contra insetos herbívoros (MACHADO, 2009), os tricomas glandulares podem estar associados com a defesa química, através da secreção de compostos químicos de defesa (RAVEN et al., 1996).

A anatomia foliar em vista frontal, revelou um conjunto de caracteres distintos entre as espécies, que podem auxiliar em sua identificação. Em O. latifolia a face adaxial foliar apresentou células epidérmicas poligonais com tricomas glandulares captados em maior quantidade que os tricomas tectores simples multicelulares restritos à margem da folha, enquanto em O. debillis e O. corniculata tanto a face adaxial quanto a abaxial possuíram células epidérmicas com paredes sinuosas e tricomas tectores simples multicelulares na superfície foliar e sobre as nervuras na face abaxial. Passos e Mendonça (1998), em seus estudos relataram que a sinuosidade da parede das células epidérmicas está diretamente ligada à exposição das plantas ao sol ou a sombra. As três espécies em estudo recebiam luz solar somente pela manhã.

A ocorrência de cutícula delgada nas três espécies pode estar relacionada com o bom suprimento hídrico do ambiente no qual elas são predominantemente encontradas (PASSOS; MENDONÇA, 2006). Todas as três espécies tinham um bom suprimento hídrico.

Sugere-se que o conteúdo conspícuo dos idioblastos encontrados na folha de O.

corniculata e O. latifolia, sejam oxalato de potássio e ácido oxálico, uma vez que Duke

(2001), afirma que estas espécies são ricas nestas substâncias. Contudo, estudos futuros precisam ser realizados a fim de determinar com precisão o conteúdo nos idioblastos.

CONCLUSÃO

Os caracteres morfo-anatômicos das folhas de Oxalis corniculata, O. debillis e O. latifolia, contribuem na identificação dessas espécies, diferenciando-as de outras espécies do gênero e contribuindo com informações taxonômicas da família.

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