Biogeografia de restingas: padrões e determinantes da variação florística no litoral brasileiro

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA. KARLA JULIETE DE PAIVA SILVA. BIOGEOGRAFIA DE RESTINGAS: PADRÕES E DETERMINANTES DA VARIAÇÃO FLORÍSTICA NO LITORAL BRASILEIRO. NATAL–RN 2016.

(2) KARLA JULIETE DE PAIVA SILVA. BIOGEOGRAFIA DE RESTINGAS: PADRÕES E DETERMINANTES DA VARIAÇÃO FLORÍSTICA NO LITORAL BRASILEIRO. Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ecologia.. Área de concentração: Ecologia terrestre. Orientador: Prof. Dr. Alexandre Fadigas de Souza. NATAL - RN 2016.

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(4) Nome: SILVA, Karla Juliete de Paiva.

(5) Dedico este trabalho aos meus pais, Antônio Paulo e Marluce..

(6) AGRADECIMENTOS. Agradeço a Pós Graduação de Ecologia (PGE), à CAPES pela bolsa de estudos, e a todo corpo docente da PGE pela oportunidade concedida de aprender os princípios da pesquisa científica de qualidade. Aos pesquisadores que contribuíram para a construção da base de dados de espécies da Restinga, em especial a Adriano Scherer e Fabiana Maraschin-Silva pelos dados de espécies referentes a 14 localidades no Rio Grande do Sul, a Silvia Ziller pelo seu inventário no Paraná e a Moabe Fernandes pelos dados de quatro áreas do sul da Bahia. Aos professores Eduardo Venticinque e Miriam Plaza pelo auxílio no uso de ferramentas de GIS, a Scott Foster pelo auxilio na Análise de Modelos de Arquétipo de Espécies, e a banca examinadora, composta pelos professores Leonardo Versieux e Maria Lucia Lorini, pelas contribuições para este trabalho. Agradeço em especial ao meu professor Alexandre Souza por toda atenção e auxílio durante o período de desenvolvimento deste trabalho e por me ensinar as características de um bom profissional. Ao José Luiz por todo apoio e contribuições, e a minha família que não possui contribuições diretas para este trabalho, mas cujo apoio para execução do mesmo foi essencial..

(7) Quem se arrisca a andar por ares nunca antes respirados ou pensar fora da curva tem grandes chances de encontrar pedras no caminho. No entanto, ninguém é digno de contribuir para a ciência se não usar suas dores e insônias nesse processo. Não há céu sem tempestade. Risos e lágrimas, sucessos e fracassos, aplausos e vaias fazem parte do currículo de cada ser humano, em especial daqueles que são apaixonados por produzir novas ideias. Augusto Cury.

(8) LISTA DE TABELAS. Tabela 1. Variáveis explicativas obtidas para o estudo e suas respectivas unidades.......... 17 Tabela M1.1 Descrição das localidades estudadas ao longo do litoral brasileiro. São mostradas as coordenadas geográficas aproximadas, altitude, condição hídrica (seca: localidade sem inundações sazonais ou permanentes, alagável: localidade com inundações sazonais, alagada: localidade com solo permanentemente inundado, mista: localidade seca com pontos sujeitos a inundações sazonais ou permanentes) e a referência bibliográfica de cada localidade utilizada no estudo. Entre as 164 áreas amostradas, 113 foram usadas para análise das espécies herbáceas e 162 foram usadas para análise das espécies lenhosas....................................................................................... 39 Tabela M1.2 Resultados da ACP de variáveis climáticas e edáficas obtidas para o estudo da variação florística da restinga. São mostrados os autovalores e proporção da variância explicada por cada eixo significativo da ACP (componentes com autovalores ≥ 1.0), bem como os autovetores para cada variável associada a cada eixo. Os valores em negrito correspondem aos autovetores significativos..................................................... 52. Tabela M1.3 Resultados da análise de correlação de Pearson entre as variáveis de distância às regiões florísticas, distância ao oceano e os eixos significativos da ACP. Os valores em negrito correspondem às correlações significativas (P < 0,05)......................... 55 Tabela M1.4 Modelos utilizados no processo de seleção do melhor modelo de arquétipos de espécies herbáceas da restinga. Em negrito é mostrado à combinação de covariáveis correspondente ao menor valor de CIB............................................................. 57. Tabela M1.5 Modelos utilizados no processo de seleção do melhor modelo de arquétipos de espécies lenhosas da restinga. Em negrito é mostrado à combinação de covariáveis correspondente ao menor valor de CIB............................................................. 57. Tabela M1.6 Valores estimados (VE) e erros padrão (EP) do MLG para cada arquétipo (G) de espécies herbáceas.................................................................................................... 59 Tabela M1.7 Valores estimados (VE) e erros padrão (EP) do MLG para cada arquétipo (G) de espécies lenhosas..................................................................................................... 60. Tabela M2.1 Lista de espécies herbáceas coletadas para o estudo da variação florística da restinga no litoral brasileiro (n = 859). Para as espécies utilizadas na análise MAE (n=62) é mostrado a filiação aos arquétipos (G), assim como a probabilidade posterior de pertencimento da espécie ao arquétipo ()...................................................................... 78 Tabela M2.2 Lista de espécies lenhosas coletadas para o estudo da variação florística da restinga no litoral brasileiro (n = 2002). Para as espécies utilizadas na análise MAE (n = 222) é mostrado a filiação aos arquétipos (G), assim como a probabilidade posterior de pertencimento da espécie ao arquétipo ()..................................................................... 97.

(9) LISTA DE FIGURAS Figura 1 Distribuição geográfica das localidades estudadas na América do Sul. Os diferentes padrões de cinza representam os domínios florísticos adjacentes à restinga (IBGE 2004). As setas grossas indicam a foz de rios que deságuam no Oceano Atlântico (no sentido norte-sul: Solimões – Amazonas, Mearim, Parnaíba, São Francisco, Jequitinhonha, Doce, Paraíba do Sul). As setas finas indicam a direção das três principais correntes oceânicas adjacentes ao litoral brasileiro (no sentido norte-sul: Guianas, Brasil e Malvinas).......................................................................................................................... 16 Figura 2 Probabilidade de presença dos arquétipos de espécies herbáceas ao longo do litoral brasileiro..................................................................................................................... 23 Figura 3 Probabilidade de presença dos arquétipos de espécies herbáceas ao longo do litoral brasileiro..................................................................................................................... 24 Figura 4 Gráficos mostrando o padrão de resposta dos arquétipos de espécies herbáceas às 10 variáveis ambientais incluídas no melhor modelo selecionado por CIB..................... 26 Figura 5 Gráficos mostrando o padrão de resposta dos arquétipos de espécies lenhosas da restinga em resposta às variáveis ambientais presentes no melhor modelo selecionado por CIB.................................................................................................................................. 27 Figura 6 Diagrama da Análise de Coordenadas Principais para as espécies lenhosas da restinga ............................................................................................................................... 28 Figura M1.1 Mapa representando a condição hídrica das localidades estudadas (seca: localidade sem inundações sazonais ou permanentes, alagável: localidade com inundações sazonais, alagada: localidade com solo permanentemente inundado). Para esta figura, as áreas mistas (localidades secas com pontos sujeitos a inundações, n=18) foram inseridas na categoria “alagada”. Quando não informada pela referência bibliográfica, a condição hídrica da localidade foi atribuída como “seca” (n=8).............. 45 Figura M1.2 Mapa mostrando regiões florísticas limítrofes com a restinga no litoral do Brasil. As regiões florísticas distintas estão distribuídas entre os principais domínios da vegetação brasileira e definidas dentro dos limites geográficos adotados pelo IBGE (2004) para estes domínios................................................................................................. 48 Figura M1.3 Diagrama da Análise de Componente Principal de 23 variáveis climáticas e 14 variáveis edáficas obtidas para o estudo da variação florística da restinga no litoral brasileiro. As setas representam correlações entre os eixos da ACP e as variáveis. TmedA: temperatura média anual (ºC); AmedD: amplitude média diurna de temperatura (ºC); I: isotermalidade (ºC); ST: sazonalidade de temperatura (ºC); TmaxMMQ: temperatura máxima do mês mais quente (ºC);TminMMF: temperatura mínima do mês mais frio (ºC); ATA: amplitude de temperatura anual (ºC); TmedTMU: temperatura média do trimestre mais úmido (ºC); TmedTMS: temperatura média do trimestre mais seco (ºC); TmedTMQ: temperatura média do trimestre mais quente (ºC); TmedTMF: temperatura média do trimestre mais frio; PA: precipitação anual (mm); PMMU: precipitação do mês mais úmido (mm); PMMS: precipitação do mês mais seco (mm); SP: sazonalidade de precipitação (%); PTMU: precipitação do trimestre mais úmido.

(10) (mm); PTMS: precipitação do trimestre mais seco (mm); PTMQ: precipitação do trimestre mais quente (mm); PTMF: precipitação do trimestre mais frio (mm); NMP<100: número de meses com precipitação < 100mm; NMP<50: número de meses com precipitação < 50mm; VmaxV: velocidade máxima do vento (m.s-1); VmedAV: velocidade média anual do vento (m.s-1); CTCSS: capacidade de troca de cátions em solo superficial (cmolc.kg-1); CTCSP: capacidade de troca de cátions em solo profundo (cmolc.kg-1); SBSS: saturação de base em solo superficial (%); SBSP: saturação de base em solo profundo (%); COSS: carbono orgânico em solo superficial (%); COSP: carbono orgânico em solo profundo (%); pHSS: pH em solo superficial ; pHSP: pH em solo profundo; ArSS: areia em solo superficial (%); SSS: silt em solo superficial (%); AgSS: argila em solo superficial (%); ArSP: areia em solo profundo (%); SSP: silt em solo profundo (%); AgSP: argila em solo profundo (%) ............................................... 54. Figura M1.4 Gráficos para escolha do número de arquétipos de espécies herbáceas. São mostrados os gráficos (a) CIB (G) vs. G e (b) min(j) vs. G. A linha horizontal tracejada indica: (a) CIB (G) = 0 e (b) 1/S =1/62. No gráfico (a) CIB (G) possuiu valor < 0 pela primeira vez quando o número de arquétipos foi 4. No gráfico (b) min(j) indicou que existe pelo menos 5 espécies em cada arquétipo quando G = 4....................... 56. Figura M1.5 Gráficos para escolha do número de arquétipos de espécies Lenhosas. São mostrados os gráficos (a) CIB (G) vs. G e (b) min(j) vs. G. A linha horizontal tracejada indica: (a) CIB (G) = 0 e (b) 1/S =1/222. No gráfico (a) CIB (G) possuiu valor < 0 pela primeira vez quando o número de arquétipos foi 10. No gráfico (b) min(j) indicou que existe pelo menos 8 espécies em cada arquétipo quando G = 10................ 56 Figura M1.6 Mapas das variáveis ambientais incluídas no melhor modelo de arquétipos para espécies herbáceas e lenhosas. No melhor modelo de arquétipos de espécies herbáceas foram incluídas todas as variáveis ambientais mostradas na figura. No melhor modelo de arquétipos de espécies lenhosas foram incluídas as variáveis: amplitude média diurna (°C), temperatura média do trimestre mais seco (°C), velocidade média anual do vento (m.s-1), saturação de base em solo superficial (%) e pH em solo profundo e argila em solo profundo (%) ....................................................................................................... 58.

(11) RESUMO Objetivo As comunidades de restinga são formadas predominantemente por espécies oriundas dos Domínios Caatinga, Cerrado, Amazônia e Mata Atlântica, que passam pelo forte filtro ambiental representado pelas condições estressantes características de ambientes costeiros. Neste estudo, propomos testar se a variação ambiental do litoral brasileiro é suficiente para criar filtros adicionais para as espécies da restinga. Localização Toda a extensão da costa do Brasil, América do Sul. Métodos Construímos uma base de dados contendo informações binárias da flora terrestre da restinga presente em 164 localidades ao longo do litoral brasileiro. Para cada uma destas localidades, obtivemos um conjunto de 41 variáveis ambientais, incluindo variáveis climáticas e edáficas. Usamos Modelos de Arquétipos de Espécies (MAEs) para avaliar a resposta das espécies da restinga à variação representada pelas variáveis abióticas. Também investigamos a existência de gradientes florísticos através de uma Análise de Coordenadas Principais (ACoP). Usamos estas duas abordagens estatísticas para os dados de espécies herbáceas e lenhosas, separadamente. Resultados Foram formados 4 arquétipos de espécies herbáceas em resposta a 10 variáveis ambientais e 10 arquétipos de espécies lenhosas em resposta a 6 variáveis ambientais. Os arquétipos de espécies herbáceas responderam aos gradientes ambientais mais fortemente que os arquétipos de espécies lenhosas, embora, em geral, apenas poucos arquétipos mostraram fortes respostas à variação ambiental. Adicionalmente, as comunidades herbáceas da restinga não foram estruturadas por gradientes florísticos significativos e as comunidades lenhosas não formaram gradientes florísticos nítidos, sugerindo um alto nível de estocasticidade na formação da estrutura florística da restinga. Principais Conclusões A variação ambiental do litoral brasileiro parece criar filtros adicionais para as espécies herbáceas e lenhosas da restinga, o que é mais importante para a distribuição das espécies herbáceas. No entanto, a baixa resposta das espécies às variáveis ambientais sugere que a variação florística da restinga resulta mais da relação espacial entre a restinga e os Domínios Caatinga, Cerrado, Amazônia, Mata Atlântica e Pampa. Palavras-chave Restinga, biogeografia, filtros ambientais, gradientes ambientais, variação florística, domínios florísticos, arquétipo de espécies, herbáceas, lenhosas..

(12) ABSTRACT Aim The plant communities of restinga are shaped by species from Caatinga, Cerrado, Amazon and Atlantic Domains which are able to cope with stressful conditions from the Brazilian coast. We tested whether environmental variation along the Brazilian coast is strong enough to impose additional filters for the restinga species. Location The entire coast of the Brazil, South America Methods We gathered information about species composition from 164 distinct localities along the Brazilian coast to construct a binary database of restinga flora. For each of these localities, we obtained a set of 41 environmental variables, including climate and edaphic variables. We used Species Archetype Models (SAMs) to evaluate the response of the restinga species to the variation represented by abiotic variables. We also investigated the existence of floristic gradients using a Principal Coordinates Analysis (PCoA). We use these two statistical approaches for data of herbaceous and woody species, separately. Results We found four archetypes of herbaceous species in response to 10 environmental variables, and 10 archetypes of woody species in response to 6 environmental variables. The archetypes of herbaceous responded to environmental gradients more strongly than archetypes of woody species, althout, in general, just few archetypes showed strong responses to environmental variation. Additionally, the herbaceous communities from restinga were not structured by significant floristic gradients and the woody communities did not have clear floristic gradientes, suggesting a high level of stochasticity shapping the floristic structure of restinga. Main conclusions The environmental variation along the Brazilian coast seems to create additional filters for herbaceous and woody species of restinga, which are more important to the distribution of herbaceous species. However the low response of species to the environment suggests that the floristic variation of restinga results over from a spatial relationship between the restinga and the Caatinga, Cerrado, Amazon, Atlantic and Pampa Domains.. Keywords Restinga, biogeography, environmental filters, environmental gradients, floristic variation, floristic domains, species archetype, herbaceous, woody..

(13) SUMÁRIO. INTRODUÇÃO................................................................................................. 12. MÉTODOS ........................................................................................................ 15. Área de estudo .......................................................................................... 16. Dados utilizados ........................................................................................ 17. Análise de dados ....................................................................................... 18. RESULTADOS ................................................................................................ 21. DISCUSSÃO .................................................................................................... 28. REFERÊNCIAS .............................................................................................. 33. MATERIAL SUPLEMENTAR ..................................................................... 39. Anexo M1: Detalhes adicionais dos métodos e resultados .............................. 39. Métodos ................................................................................................. 39. Detalhes das localidades estudadas .................................................... 39. Detalhes e critérios adotados na obtenção de dados ............................ 46. Informações suplementares da análise de dados .................................. 49. Resultados .............................................................................................. 52. Análise de Componente Principal e Correlação de Pearson ................. 52. Modelagem ...................................................................................... 56. Descrição dos Arquétipos .................................................................. 61. Referências ............................................................................................ 67. Anexo M2: Lista de espécies da restinga coletadas para o estudo .................. 78.

(14) INTRODUÇÃO. O desafio dos ecólogos de comunidades tem sido entender os padrões de distribuição e abundância das espécies na natureza e os processos que formam ou influenciam estes padrões. Há várias décadas, grande parte da comunidade científica tem concentrado seus esforços no estudo das comunidades naturais como entidades fechadas e isoladas (ex.: Paine, 1980; Gotelli & Mccabe, 2002; Lewinsohn et al., 2006). Os estudos baseados nesta perspectiva procuram explicar a coexistência das espécies pela influência quase que exclusiva de processos seletivos, focando na importância do ambiente físico sobre interações entre as espécies locais. No entanto, desde a publicação da Teoria de Biogeografia de Ilhas (MacArthur & Wilson, 1963), que apontou o processo de colonização por fontes externas como principal causador da diversidade local, uma série de estudos tem evidenciado que as comunidades naturais são resultantes de uma complexa interação entre processos ocorrendo em diferentes escalas, incluindo processos históricos (ex.: Ricklefs, 1987, 2004, 2008; Hubbell, 2001; Leibold et al., 2004, 2010; Wiens & Donoghue, 2004; Cottenie, 2005; Harrison & Cornell, 2008; Vellend, 2010; Chase & Myers, 2011; Vellend et al., 2014). Estes processos envolvem mecanismos estocásticos (baseados em aleatoriedade) e determinísticos (baseados na teoria do nicho), cuja importância relativa em determinar padrões de diversidade e composição de espécies parece variar de acordo com a escala espacial e temporal (Lortie et al., 2004; Chase & Myers, 2011; Chase, 2014). Compreender gradientes de biodiversidade em várias escalas espaciais e temporais tem sido o principal foco de pesquisa da macroecologia e biogeografia (Werneck et al., 2012). Tem sido amplamente reconhecido que fatores ambientais, principalmente climáticos e edáficos, exercem importante influência na determinação da variação florística de vegetações tropicais em larga escala (ex.: Pyke et al., 2001; Sesnie et al., 2009; Toledo et al., 2011; Gonçalves & Souza, 2014; Oliveira-Filho et al., 2013; Neves et al., 2015). Adicionalmente, 12.

(15) processos como fragmentação histórica e limitação de dispersão, têm emergido como fatores relevantes para explicar parte da variação florística presente nas florestas tropicais (ex.: LinaresPalomino et al., 2011; Werneck et al., 2012; Neves et al., 2015). Nos últimos anos, importantes estudos biogeográficos foram realizados abragendo os principais domínios fitogeográficos na Améria do Sul (ex.: Butt et al., 2008; Carnaval & Moritz, 2008; Werneck et al., 2011, 2012; Oliveira-Filho et al., 2013; Neves et al., 2015). No entanto, a vegetação de restinga não tem sido bem compreendida em escala biogeográfica. Restinga é um termo empregado para designar as vegetações que ocorrem em planícies costeiras resultantes de transgressões e regressões marinhas durante o período Quaternário (Zamith & Scarano, 2006). Esta vegetação possui um importante papel na estabilização dos substratos arenosos das planícies, manutenção dos recursos hídricos e preservação da biodiversidade (Falkenberg, 1999; Scherer et al., 2005). Devido ao seu estabelecimento em solos arenosos, a vegetação da restinga está sujeita a uma série de condições estressantes, tais como baixo teor de nutrientes, estresse hídrico e alta salinidade, que aumenta em intensidade com a proximidade do oceano (Pimentel et al., 2007). Pricipalmente no nordeste do litoral, somam-se a estes fatores ventos alísios que implicam em estresse mecânico e pode aumentar ainda mais o estresse hídrico imposto às plantas da restinga (Onoda & Anten, 2011). Apesar de solos arenosos com restrições hídricas serem predominantes no ambiente de restinga, o gradiente de distância ao oceano e a variação topográfica que resulta em diferentes níveis de lençol freático e uma variedade de condições pedológicas, fazem da restinga um ambiente heterogêneo (Magnago et al., 2012).. Esta heterogeneidade resulta em uma cobertura vegetal em mosaico e ilhas de ambientes mais amenos entre os ambientes mais estressantes. Estas ilhas com condições mais amenas permite o desenvolvimento de maior biomassa. Diferentes fitofisionomias (florestais, arbustivas e campestres) são resultantes desta heterogeneidade ambiental (Oliveira-Filho, 2009). Tem sido conhecido que a flora da restinga tem poucas espécies endêmicas, sendo formada predominantemente por espécies oriundas dos domínios florísticos adjacentes (Scarano, 13.

(16) 2002, 2009; Fernandes & Queiroz, 2015; Silva et al., 2015). A colonização da restinga por espécies de diferentes formações vegetacionais é possível devido ao grande número de espécies de florestas tropicais que são capazes de se ajustar às condições extremas para colonizar terras baixas geologicamente jovens (Scarano, 2002; Silva et al., 2015). A escassez de endemismos na restinga tem sido explicada pela origem recente dos seus sedimentos que não teria fornecido tempo suficiente para o desenvolvimento de uma flora própria (Scarano, 2002). As espécies dos domínios florísticos vizinhos que colonizam a restinga passam por um forte filtro ambiental, representado pelas condições estressantes características de ambientes costeiros, que elimina as espécies menos aptas a tais condições (Scarano, 2002). A colonização da restinga também pode ser influenciada por barreiras à dispersão e pela capacidade de dispersão inerente às espécies. Segundo Pinto & MacDougall (2010) a limitação de dispersão em larga escala pode prevenir espécies de atingirem seus habitats favoráveis, ocasionando baixa correspondência entre condições ambientais e a distribuição das espécies. Sabe-se que o ciclo de vida curto das espécies herbáceas implica maiores taxas de dispersão quando comparado às espécies lenhosas que possuem alta idade reprodutiva (Normand et al., 2011). Desta forma, é provável que os padrões de distribuição das espécies da restinga apresentem diferenças entre as espécies herbáceas e lenhosas. Apesar do crescente número de trabalhos realizados sobre restingas no litoral brasileiro, não existe um estudo investigando os padrões biogeográficos de distribuição de espécies vegetais deste importante ecossistema abrangendo toda a extensão do litoral brasileiro. Levando em consideração que a restinga em si mesma representa um filtro dos principais domínios da vegetação brasileira e que diferenças nas taxas de dispersão podem ocasionar diferenças na correspondência entre condições ambientais e a distribuição das espécies (Pinto & MacDougall, 2010), propusemos testar as seguintes hipóteses: (1) Para herbáceas, a variação ambiental do litoral brasileiro é suficiente para criar filtros adicionais para as espécies da restinga, devido as maiores taxas de dispersão das ervas que podem conferir maior possibilidade das mesmas 14.

(17) atingirem seus habitats mais favoráveis. Se isto for verdade, esperamos que a distribuição das espécies herbáceas seja um reflexo de gradientes ambientais além da distribuição florística dos domínios vizinhos. (2) Para as espécies lenhosas a variação ambiental do litoral brasileiro não é suficiente para criar filtros adicionais, devido à alta idade reprodutiva destas espécies que confere menores taxas de dispersão e, portanto, menor possibilidade das mesmas atingirem seus habitats mais favoráveis. Se isso for verdade, esperamos que a distribuição das espécies lenhosas não reflita gradientes ambientais, sendo, portanto, um reflexo somente da distribuição dos domínios florísticos adjacentes à restinga.. MÉTODOS Área de estudo. A área de estudo compreendeu toda extensão do litoral brasileiro, que está situado entre os paralelos 04ºN e 33ºS (Fig. 1) e abrange cerca de 60% da costa Atlântica da América do Sul. A abrangência latitudinal que caracteriza a costa brasileira acompanha uma ampla variação topográfica e ambiental (MMA, 2010). Parte desta variação resulta dos diferentes padrões de corrente oceânica adjacentes ao litoral brasileiro e da foz de rios que deságuam no Oceano Atlântico (Fig. 1). A área amostrada está inserida em três zonas climáticas (zona tropical, zona seca, e zona subtropical úmida), e compreende sete tipos climáticos (Af, Am, Aw, As, BSh, Cfa e Cfb, Alvares et al., 2013). Os valores de precipitação variam entre mais de 3100 mm, na costa do estado do Amapá (AM), até menos de 700 mm, em parte da faixa litorânea do estado do Rio Grande do Norte (RN). A temperatura média anual varia entre 26,5 °C na costa do estado do RN até 14°C no extremo sul do litoral brasileiro (Alvares et al., 2013). Os solos existentes ao longo do litoral brasileiro são, de forma geral, arenosos, de baixa fertilidade natural e alta acidez (Neossolos). No entanto, solos com maior variação para estas. 15.

(18) características, como Latossolos, Argissolos e Espodossolos são encontrados em alguns trechos do litoral. Planossolos (solos que apresentam lençol freático temporário um pouco abaixo da superfície) e Gleissolos (solos permanentemente ou periodicamente saturados por água podendo atingir a superfície) estão presentes principalmente nos litorais Sul e Norte, respectivamente (Embrapa, 2011).. Figura 1 Distribuição geográfica das localidades estudadas na América do Sul. Os diferentes padrões de cinza representam os domínios florísticos adjacentes à restinga (IBGE 2004). As setas grossas indicam a foz de rios que deságuam no Oceano Atlântico (no sentido norte-sul: Solimões – Amazonas, Mearim, Parnaíba, São Francisco, Jequitinhonha, Doce, Paraíba do Sul). As setas finas indicam a direção das três principais correntes oceânicas adjacentes ao litoral brasileiro (no sentido norte-sul: Guianas, Brasil e Malvinas).. 16.

(19) Dados utilizados. Construímos uma base de dados contendo informações binárias da flora terrestre herbácea e lenhosa da restinga presente em 164 localidades distribuídas ao longo do litoral brasileiro (Fig.1). Foram obtidos dados referentes a partir de levantamentos encontrados na literatura (ver Anexo M1 em Material Suplementar: tabela M1.1 e Fig. M1.1). As espécies incluídas na base de dados foram submetidas a uma extensiva correção taxonômica utilizando a Lista de Espécies da Flora do Brasil (http://floradobrasil.jbrj.gov.br) e The Plant List versão 1.1. (http://www.theplantlist.org/). A matriz consolidada resultou em um total de 859 espécies herbáceas e 2002 espécies lenhosas. Para cada uma das 164 localidades presentes na área de estudo, obtivemos as coordenadas geográficas (graus decimais) e um conjunto de 41 variáveis ambientais, incluindo variáveis climáticas e edáficas, e as distâncias de cada localidade a 15 regiões florísticas brasileiras distribuídas entre os Domínios Amazônia, Cerrado, Caatinga, Mata Atlântica e Pampa (Tabela 1, Anexo M1: Fig. M1.2). As variáveis climáticas foram obtidas da base de dados WorldClim versão 1.4. (http://www.worldclim.org/) e do Atlas do Potencial Eólico Brasileiro (http://www.cresesb.cepel.br/). Para a obtenção das variáveis edáficas utilizamos o banco de dados Harmonized World Soil Database (HWSD) versão 1.2. (http://webarchive.iiasa.ac.at). No Anexo M1 podem ser encontrados detalhes e critérios adotados na obtenção dos dados utilizados neste estudo.. Tabela 1. Variáveis explicativas obtidas para o estudo e suas respectivas unidades. Variável Temperatura média anual Amplitude média diurna [média mensal (Max temp – Min temp)] Isotermalidade (x 100) Sazonalidade de temperatura (desvio padrão x 100) Temperatura máxima do mês mais quente Temperatura mínima do mês mais frio Amplitude de temperatura anual. Unidade ºC ºC ºC ºC ºC ºC ºC. 17.

(20) Tabela 1 (continuação) ºC Temperatura média do trimestre mais úmido ºC Temperatura média do trimestre mais seco ºC Temperatura média do trimestre mais quente ºC Temperatura média do trimestre mais frio mm Precipitação anual mm Precipitação do mês mais úmido mm Precipitação do mês mais seco % Sazonalidade de precipitação (Coeficiente de variação) mm Precipitação do trimestre mais úmido mm Precipitação do trimestre mais seco mm Precipitação do trimestre mais quente mm Precipitação do trimestre mais frio Número de meses com precipitação < 100mm Número de meses com precipitação < 50mm m.s-1 Velocidade máxima do vento m.s-1 Velocidade média anual do vento cmolc.kg-1 Capacidade de troca de cátions em solo superficial cmolc.kg-1 Capacidade de troca de cátions em solo profundo % Saturação de base em solo superficial % Saturação de base em solo profundo % Carbono orgânico em solo superficial % Carbono orgânico em solo profundo pH em solo superficial pH em solo profundo % Areia em solo superficial % Silt em solo superficial % Argila em solo superficial % Areia em solo profundo % Silt em solo profundo % Argila em solo profundo 3 classes (Mal, Bem e Excessivamente drenado) Drenagem m Distância ao oceano 5 classes (Norte, Nordeste, Oriental, Sudeste e Sul) Região litorânea 3 classes (Guianas, Brasil e Malvinas) Direção de corrente oceânica m Distância à regiões florísticas distintas. Análise de dados. Utilizamos uma Análise de Componente Principal (ACP) para compreender a estrutura de correlações das variáveis explicativas, identificar os principais gradientes ambientais presentes no litoral brasileiro e facilitar a interpretação dos resultados. Os eixos significativos da ACP foram utilizados em correlações de Pearson com as distâncias às regiões florísticas (ver detalhes no Anexo M1). 18.

(21) Análises multivariadas foram utilizadas para ter acesso à estrutura das comunidades de. restinga de forma separada para as espécies herbáceas e lenhosas. Usamos análise baseada em distâncias ecológicas e mistura finita de modelos de regressão como abordagens complementares. Como espécies raras podem adicionar ruído para análises multivariadas e fornecem informação insuficiente para detectar relações entre composição de comunidades e fatores ambientais (McCune & Grace, 2002), usamos apenas espécies com ocorrência em mais de 10 localidades para a análise usando mistura finita de modelos, e as espécies com ocorrência em pelo menos 2,5% das localidades na análise baseada em distâncias ecológicas. Primeiramente, as respostas das espécies à variação representada pelas variáveis abióticas foram avaliadas através de Modelos de Arquétipos de Espécies (MAEs, Dunstan et al., 2011, 2013), que constituem um tipo de mistura finita de Modelos Lineares Generalizados (MLGs). A abordagem MAE assume que as espécies podem ser agrupadas em um número reduzido de arquétipos. Os arquétipos são grupos de espécies formados com base em uma resposta ambiental comum a determinados gradientes ambientais. No caso dos MAEs ajustados, os resultados descreveram a probabilidade de uma espécie pertencer a um dado arquétipo, e MLGs separados foram produzidos para cada arquétipo de espécies que descreve a resposta do grupo inteiro ao ambiente. Desta forma, o método permite simultaneamente agrupar e quantificar a resposta de várias espécies a gradientes ambientais (Dunstan, et al., 2011). A análise foi realizada usando o pacote SpeciesMix (Dunstan et al., 2013) no programa R 3.1.1 (R Core Team, 2014). O primeiro passo da análise MAE foi escolher o número mais parcimonioso de arquétipos. Usamos o Critério de Informação Bayesiano (CIB) para comparar vários modelos com diferentes números de arquétipos e assim escolher o modelo que melhor classifica as espécies da restinga com base na resposta a determinados gradientes ambientais (Dunstan, et al., 2011). Para evitar a inclusão de arquétipos desnecessários (arquétipos < 1 espécie), calculamos a probabilidade mínima de pertencimento de espécies aos arquétipos [min(]. Um número de arquétipos só foi confirmado caso min() não fosse < 1/S, sendo S o número de espécies 19.

(22) utilizadas na análise (Dunstan et al., 2011). Detalhes do procedimento de escolha do número de arquétipos podem ser encontrados no Anexo M1. Um subconjunto de variáveis ambientais com multicolinearidade reduzida foi selecionado usando Fator de Inflação de Variância (FIV) < 3 (Zuur et al., 2009). A independência entre as variáveis categóricas drenagem, região litorânea, direção de corrente oceânica e as variáveis abióticas contínuas foi avaliada através de Análises de Variância (ANOVAs) usando os níveis de cada variável categórica como fatores e cada variável contínua como variável dependente. Usamos Mapas de Autovetores de Moran (MAMs, Dray et al., 2006) para controlar a autocorrelação espacial na distribuição das espécies herbáceas e lenhosas separadamente, segundo Borcard et al. (2011). Os MAMs positivos e com valores significativos (p < 0.05) foram inseridos como variáveis explicativas nos modelos de arquétipos. As variáveis MAMs foram calculadas com o uso do pacote spacemakeR (Dray, 2013). Após a definição do número de grupos, os parâmetros dos modelos foram estimados através da comparação de modelos com diferentes combinações das covariáveis pré-selecionadas pelo FIV. O melhor modelo foi considerado aquele que apresentou a combinação de parâmetros com menor valor de CIB (ver detalhes no anexo M1). Usamos os resultados do melhor modelo para mapear a probabilidade de presença de cada arquétipo de espécies no litoral brasileiro e para plotar a resposta de cada arquétipo aos diferentes gradientes ambientais (função 'predict'). Uma espécie foi considerada membro de um determinado arquétipo quando sua probabilidade de pertencimento () foi mais alta para este dado arquétipo. Posteriormente, investigamos a existência de gradientes florísticos através de uma Análise de Coordenadas Principais (AcoP, Borcard et al., 2011) utilizando o índice de dissimilaridade de Bray–Curtis. O número de eixos significativos foi avaliado pelo método de auto-reamostragem (bootstrap, Pillar, 1999) usando o pacote PCPS (Debastiani, 2015).. 20.

(23) RESULTADOS. As variáveis climáticas e edáficas formaram seis gradientes ao longo do litoral brasileiro. Um gradiente principal foi formado com temperaturas mais altas associadas a regiões com maior sazonalidade de precipitação e maior fertilidade do solo (primeiro eixo da ACP, 49% da variação explicada, Anexo M1: Tabela M1.2, Fig. M1.3). A relação entre precipitação e fertilidade do solo formou um segundo gradiente onde a duração do periodo seco (número de meses com precipitação < 100 mm) foi associada a regiões com menor fertilidade do solo (segundo eixo da ACP, 19% da variação explicada, Anexo M1: Tabela M1.2, Fig. M1.3). Todas as variáveis de distância às regiões florísticas dos domínios vizinhos tiveram correlações significativas com mais de um eixo da ACP (Anexo M1: Tabela M1.3). Um total de 11 variáveis foi selecionado na avaliação de multicolinearidade usando FIV. As variáveis categóricas drenagem, região litorânea e direção de corrente oceânica não foram incluídas na análise porque apresentaram interações significativas com as variáveis contínuas selecionadas pelo FIV (ANOVAs, resultados não mostrados). As variáveis de distância às regiões florísticas também não foram selecionadas. Desta forma, um conjunto final de 11 variáveis ambientais foi retido para análise MAE. A análise de autocorrelação espacial usando MAMs produziu duas variáveis positivas e significativas (Moran’s I > 0, p < 0.05) para a distribuição das espécies herbáceas e sete variáveis para lenhosas. As variáveis produzidas foram incluídas nos respectivos modelos de arquétipos para controlar a autocorrelação espacial. Do total de 859 espécies herbáceas e 2002 espécies lenhosas obtidas após correção taxonômica (ver lista das espécies no Anexo M2), 395 espécies herbáceas (46% do total) e 774 espécies lenhosas (38,6% do total) tiveram distribuição restrita a uma única localidade, enquanto que 402 espécies herbáceas (46,8% do total) e 1006 espécies lenhosas (50,2% do total) tiveram distribuição entre duas e 10 localidades. As espécies com distribuição em mais de 10 localidades foram incluídas na análise MAE (62 espécies herbáceas e 222 espécies lenhosas). 21.

(24) Para herbáceas, valores de CIB indicaram que G = 4 foi o número de arquétipos mais parcimonioso para este conjunto de dados (Anexo M1: Fig. M1.4a). Os valores de min() indicaram que existem pelo menos cinco espécies em cada um dos quatro arquétipos (Anexo M1: Fig. M1.4b), confirmando G=4 como escolha mais plausível de número de arquétipos para espécies herbáceas. Para lenhosas, valores de CIB indicaram que G = 10 é a escolha mais parcimoniosa de número de arquétipos (Anexo M1: Fig. M1.5a). Os valores de min(para este conjunto de dadosindicaram que existe pelo menos oito espécies em cada um dos 10 arquétipos (Anexo M1: Fig. M1.5b), confirmando a escolha de G=10 para o modelo de arquétipos de espécies lenhosas. O modelo com menor valor de CIB para herbáceas reteve 10 das 11 variáveis inseridas no modelo completo (Anexo M1: Tabela M1.4). Para espécies lenhosas, o melhor modelo reteve seis das variáveis inseridas no modelo completo (Anexo M1: Tabela M1.5). No Anexo M1 podem ser vistos mapas das variáveis ambientais presentes nos modelos finais de arquétipos de espécies herbáceas e lenhosas (Fig. M1.6), assim como os erros padrão e os valores estimados dos MLGs (Anexo M1: Tabela M1.6 para ervas, Tabela M1.7 para lenhosas). De forma geral, a distribuição de ocorrência dos arquétipos de espécies no litoral brasileiro mostrou um número de claros padrões espaciais tanto para ervas como para lenhosas (Fig. 2 para ervas, Fig. 3 para lenhosas). Apesar destes padrões nítidos, todos os arquétipos de espécies apresentaram valor máximo de probabilidade de ocorrência < 1 no litoral, indicando poucas relações fortes entre as espécies e as variáveis abióticas. Os arquétipos de espécies herbáceas com as mais altas probabilidades de ocorrência (> 0,8), os Arquétipos 2 e 3, mostraram um padrão típico de espécies com alta afinidade pelo extremo norte do litoral brasileiro (~ 0,6°S). O Arquétipo 2 mostrou probabilidade de ocorrência moderada (0,4 – 0,6) em várias outras localidades ao longo do litoral do Brasil. Este arquétipo, incluiu espécies com probabilidade máxima de pertencimento ( = 1) como Blutaparon. 22.

(25) portulacoides St. (Amaranthaceae), Ipomoea imperati (Vahl) Griseb. (Convolvulaceae) e Sporobolus virginicus (L.) Kunth (Poaceae). O Arquétipo 2 mostrou uma forte resposta positiva à velocidade média anual do vento e respostas moderadas negativas às variáveis pH em solo superficial, carbono orgânico em solo profundo e distância ao oceano (Fig. 4). O Arquétipo 3 incluiu espécies com  = 1 como Eleocharis geniculata (L.) Roem. ex Schult. (Cyperaceae) e Schultesia guianensis (Mart. ex Progel) E.F.Guim. & Fontella (Gentianaceae). Este arquétipo mostou forte resposta positiva à carbono orgânico em solo profundo (Fig. 4).. Figura 2 Probabilidade de presença dos arquétipos de espécies herbáceas ao longo do litoral brasileiro.. 23.

(26) Figura 3 Probabilidade de presença dos arquétipos de espécies lenhosas ao longo do litoral brasileiro.. 24.

(27) Para lenhosas, o Arquétipo 1 obteve a probabilidade de ocorrência mais alta entre os arquétipos (0,66), sendo também caracterizado pelas espécies com maiores números de ocorrência entre as localidades estudadas. As probabilidades de ocorrência mais altas para este arquétipo (0,5 – 0,66) foram encontradas no sudeste – sul do litoral (22°S e 25°S). Entre as oito espécies de cinco famílias que compreendem o Arquétipo 1, as espéies Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae), Guapira opposita (Vell.)Reitz (Nyctaginaceae) e Myrcia splendens (Sw.) DC. (Myrtaceae) são exemplos de membros que foram incluídos neste arquétipo com . De forma geral, os arquétipos de espécies lenhosas não mostraram fortes respostas as variáveis ambientais incluídas no melhor modelo (Fig. 5). O Arquétipo 1 apresentou uma moderada resposta positiva à pH em solo profundo. Houve semelhanças entre os padrões espaciais dos arquétipos de espécies herbáceas e lenhosas. Por exemplo, o Arquétipo 1 de espécies herbáceas e os Arquétipos 6 e 9 de espécies lenhosas mostraram um padrão típico de espécies com afinidade pelo sudeste – sul do litoral (~ 22° – 25°S). Para as herbáceas, o Arquétipo 1 incluiu espécies como Remirea maritima Aubl. (Cyperaceae), Bromelia antiacantha Bertol. (Bromeliaceae) e Hydrocotyle bonariensis Lam. (Araliaceae). Para lenhosas foram incluídas espécies como Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez (Lauraceae) e Psidium cattleianum Sabine. (Myrtaceae), membros do Arquétipo 6, e as espécies Calophyllum brasiliense Cambess. (Calophyllaceae) e Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi (Clusiaceae), membros do Arquétipo 9. O Arquétipo 4 de espécies herbácaes e o Arquétipo 7 de espécies lenhosas mostraram um padrão típico de espécies com afinidade pelo nordeste do litoral (~ 2° – 12°S). Entre as espécies mais frequentes e com  = 1 do Arquétipo 4 de herbáceas estão Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler (Cyperaceae) e Paspalum maritimum Trin. (Poaceae).. Para o Arquétipo 7 de lenhosas podemos citar as espécies Desmodium. barbatum (L.) Benth. (Fabaceae), Ximenia americana L. (Olacaceae) e Cnidoscolus urens (Pohl) Lourteig (Euphorbiaceae). Apresentamos uma descrição detalhada de todos os arquétipos de espécies herbáceas e lenhosas incluindo os padrões de respostas às variáveis ambientais no 25.

(28) Anexo M1 (seção Resultados). A filiação das espécies utilizadas na análise MAE a cada arquétipo de espécies é apresentada no Anexo M2.. Figura 4 Gráficos mostrando o padrão de resposta dos arquétipos de espécies herbáceas da restinga às 10 variáveis ambientais retidas no melhor modelo selecionado pelo Critério de Informação Bayesiano (CIB).. 26.

(29) Figura 5 Gráficos mostrando o padrão de resposta dos arquétipos de espécies lenhosas da restinga às seis variáveis ambientais retidas no melhor modelo selecionado pelo Critério de Informação Bayesiano (CIB).. A investigação de gradientes florísticos usando AcoP não produziu eixos significativos (estáveis) para as espécies herbáceas. Já para as espécies lenhosas este método indicou os três primeiros eixos como sendo significativos (Peixo 1 =0,001; P eixo 2 = 0,109; Peixo 3 = 0,004). Estes eixos explicaram 20% da variação nos dados (Figura 6 mostra os dois primeiros eixos). 27.

(30) Figura 6 Diagrama da Análise de Coordenadas Principais para as espécies lenhosas da restinga.. DISCUSSÃO. Embora estudos de biogeografia vegetal tenham enfatizado a variação ambiental como um forte fator determinante de padrões de distribuição florística para diferentes tipos vegetacionais (ex.: Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Pyke et al., 2001; Butt et al., 2008; Sesnie et al., 2009; Toledo et al., 2011; Marques et al., 2011; Santos et al., 2012; Gonçalves & Souza, 2014; Oliveira-Filho et al., 2013; Ulrich et al., 2014; Wasowicz et al., 2014; Neves et al., 2015), os nossos resultados mostraram poucos arquétipos de espécies da restinga com fortes respostas a variação representada pelos fatores abióticos, e, como consequência, poucos arquétipos com altas probabilidades de presença no litoral brasileiro. A variação ambiental presente no litoral foi representada neste estudo pelas variáveis abióticas modeladas e também pelas variáveis não modeladas, mas que tiveram alta correlação com as primeiras. Apesar do baixo padrão de resposta ambiental mostrado para os arquétipos de espécies da restinga, grande parte do padrão de resposta existente esteve relacionado aos fatores edáficos, em contraste com estudos que 28.

(31) mostraram variáveis climáticas como principais fatores ambientais condicionantes de padrões florísticos em larga escala (ex. Toledo et al., 2011; Gonçalves & Souza, 2014; Wasowicz et al., 2014; Neves et al., 2015). Em maior concordância com os nossos resultados, o trabalho de Oliveira et al. (2014) sugere que a vegetação de restinga é controlada em larga escala por fatores edáficos. Diferenças locais na composição e distribuição de espécies da restinga também têm sido atribuídas a fatores edáficos, tendo maior importância as variáveis relacionadas à fertilidade, acidez e regime de inundação dos solos (ex. Pimentel et al., 2007; Magnago et al., 2010, 2012, 2013; Santos-Filho et al., 2013). A ocorrência de arquétipos de espécies com consideráveis respostas às variáveis edáficas obtidas em solos profundos pode estar relacionada à restrição hídrica característica das camadas mais superficiais dos solos arenosos presentes na restinga. Esta restrição induz o estabelecimento de plantas com sistemas radiculares profundos, fazendo com que a distribuição destas plantas seja influenciada também pela variação das condições existentes nos solos profundos. Ambientes com pouca disponibilidade de água têm sido associados ao desenvolvimento de sistemas radiculares profundos para variados tipos de vegetações em diferentes regiões do planeta (Canadell et al., 1996; Schenk & Jackson, 2005). Apesar de solos arenosos com restrições hídricas serem predominantes no ambiente de restinga, a variação topográfica que caracteriza a costa brasileira resultou na variedade de localidades estudadas neste trabalho submetidas a alagamentos sazonais ou permamentes. A variação de condição hídrica entre as localidades estudadas pode ser um fator que tenha contribuído para sepação de arquétipos com distribuição parecida no litoral brasileiro. Investigando padrões de dominância, raridade e riqueza na flora amazônica, Ter Steege et al. (2013) identificaram a condição hídrica do solo como um importante fator para a diferenciação florística. Em estudo feito em escala local, em um fragmento de restinga no sudeste brasileiro, Magnago et al. (2013) concluíram que regimes de inundação pode ser um fator mais importante para distribuição florística do que atributos básicos de fertilidade do solo. 29.

(32) Por outro lado, outros fatores como velocidade do vento e proximidade do oceano foram importantes especialmente para a distribuição do Arquétipo 2 de espécies herbáceas. Uma série de fatores considerados estressantes para as plantas, tais como borrifos marinhos, erosão eólica e temperaturas altas aumentam em intensidade com a proximidade do oceano. A prevalência do Arquétipo 2 de herbáceas em locais mais próximos do oceano e com ventos fortes reflete a vantagem adaptativa das espécies deste grupo ao desenvolverem estratégias morfofisiológicas para suportar o estresse característico desses locais. De fato, este arquétipo incluiu espécies como Sesuvium portulacastrum (L.) L. (Aizoaceae), Sporobolus virginicus (L.) Kunth (Poaceae) e Blutaparon portulacoides (A.St.-Hil.) Mears (Amaranthaceae), consideradas estabilizadoras de dunas (Gianuca et al., 2013; Balestri & Lardicci, 2013; Lokhande et al., 2013). Os nossos resultados mostraram que a variação ambiental do litoral foi suficiente para criar filtros adicionais para as espécies herbáceas, como previsto pela nossa Hipótese 1, e para as espécies lenhosas da restinga, ao contrário do previsto pela nossa Hipótese 2. No entanto, de forma geral, a distribuição dos arquétipos de espécies herbáceas refletiu mais fortemente os gradientes ambientais do que a distribuição dos arquétipos de espécies lenhosas, reforçando que diferenças nas taxas de dispersão podem ocasionar diferenças na correspondência entre condições ambientais e a distribuição das espécies (Pinto & MacDougall, 2010). Além do ciclo de vida curto das espécies herbáceas, que implica em maiores taxas de dispersão (Normand et al., 2011), as correntes marinhas podem contribuir para dispersão destas espécies, sendo direcionadoras de dispersão de espécies que habitam as praias e dunas. Adicionalmente, as espécies herbáceas possuem taxas de especiação/extinção mais altas que as espécies lenhosas (Thomson et al., 2011). Este dinamismo evolutivo pode permitir que as espécies herbáceas respondam a seleção natural em menor tempo e assim apresentem maior resposta às variáveis abióticas no ambiente geologicamente jovem da restinga. A menor resposta dos arquétipos de espécies lenhosas à variação ambiental existente no litoral brasileiro indica que a distribuição destes arquétipos reflete em maior proporção a 30.

(33) variação florística das regiões vizinhas. Considerando as menores taxas de dispersão e menores velocidades de especiação das lenhosas, comparado às herbáceas, a distribuição das espécies lenhosas deve ser influenciada prioritariamente pela proximidade geográfica às regiões florísticas distintas e por barreiras de dispersão tal como a foz dos rios que deságuam no Oceano Atlântico. A maior influência dos domínios florísticas vizinhos para a flora lenhosa da restinga também foi evidenciada pela alta correspondência encontrada entre as espécies presentes nos arquétipos e os domínios florísticos vizinhos. Muitas espécies que foram incluídas em um dado arquétipo com  =1 também ocorreram em domínios florísticos vizinhos à distribuição deste mesmo arquétipo (Reflora, 2016). A influência da proximidade geográfica da flora adjacente sobre a composição de espécies lenhosas da restinga também foi evidenciada pelo estudo de Fernandes & Queiroz (2015) com florestas de restinga do baixo-sul do Estado da Bahia, no nordeste do litoral. Os autores reforçaram que áreas de restinga próximas a áreas de Mata Atlântica tendem a ser mais similares em termos de composição de espécies mesmo sem compartilhar condições ambientais semelhantes. De acordo com estas evidências, o grande número de espécies lenhosas encontrado no nosso estudo resulta da alta biodiversidade da flora vizinha e não fruto de um processo de radiação adaptativa na restinga. Já para as herbáceas, é provável que tenha ocorrido evolução adaptativa na restinga, o que também é evidenciado por espécies incluídas nos arquétipos de herbáceas, com  = 1, com ocorrência conhecida somente na restinga, tais como Remirea maritima, Bromelia antiacantha (membros do Arquétipo 1) e B. portulacoides (membro do Arquétipo 2, Reflora, 2016). É importante ressaltar que muitas espécies lenhosas e herbáceas tiveram baixa ocorrência entre as localidades estudadas e, portanto, não foram incluídas na análise MAE. Esta distribuição restrita pode se dever a colonizações recentes e também à própria dificuldade de colonização do ambiente hostil da restinga. O nosso estudo mostrou que a variação ambiental do litoral brasileiro é sufiente para criar filtros adicionais para a distribuição das espécies da restinga. A importância destes filtros para os 31.

(34) padrões de distribuição florística foi maior para as espécies herbáceas, sendo a distribuição das espécies lenhosas mais um reflexo da variação florística das regiões vizinhas à restinga. Por outro lado, de forma geral, os nossos arquétipos de espécies mostraram baixas respostas à variação representada pelas variáveis abióticas. Esta fraca correspondência entre a distribuição das nossas espécies e os gradientes ambientais existentes no litoral, pode se dever a própria idade geológica recente da restinga que diminui as chances de suas comunidades serem pouco estruturadas por interações e filtros em escala fina de micro-habitat. Concordantemente, o fato das comunidades herbáceas não terem sido estruturadas por gradientes florísticos significativos e as comunidades lenhosas não terem formado gradientes florísticos nítidos, podem indicar um alto nível de estocasticidade no processo de formação destas comunidades. A prevalência de processos estocásticos na formação da restinga foi empiricamente evidenciada em escala local por Silva et al. (2015). Estes autores mostraram que a heterogeneidade existente no ambiente de restinga não é suficiente para impor pressão seletiva significativa sobre a comunidade, prevalecendo a estocasticidade neutra.. Esta estocasticidade seria resultante das condições. homogeneamente estressantes para a maioria das espécies da restinga e do processo de colonização em curso neste ambiente. Desta forma, o nosso estudo sugere que a variação florística da restinga resulta da variação ambiental presente na costa brasileira, mas principalmente de fatores biogeográficos ligados à limitação de dispersão e colonização. A identificação de grupos de espécies com resposta similar a gradientes ambientais importantes nos ecossistemas de restinga constitui uma ferramenta importante para estudos de autoecologia, ecologia de populações e comunidades. Estudos posteriores poderão explorar as diferenças entre estes grupos em relação à distribuição de caracteres funcionais e padrões de interações ecológicas como competição, forma de dispersão, e preferências de microhabitats.. 32.

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