Angelet Sylvéus
Efeito da deciduidade de Schizolobium parahyba (Vellozo) Blake sobre a dinâmica de regeneração da comunidade vegetal em
Floresta Ombrófila Densa no sul do Brasil
Dissertação de mestrado submetida ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal de Santa Catarina como requisito para a obtenção do Título de Mestre em Ecologia.
Orientador: Prof. Dr. Nivaldo Peroni Coorientadora: Dra. Michele de Sá Dechoum
Florianópolis 2018
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador Nivaldo Peroni por todas as suas contribuições na minha formação profissional e pessoal, o apoio e a paciência desde o inicio do pré-projeto. Obrigado pelos conselhos e pelas conversas que me ajudaram a não perder o ânimo nos momentos difíceis que passei durante esse ciclo.
À minha coorientadora Michele de Sá Dechoum por todas as suas contribuições na elaboração desse trabalho e por se mostrar paciente nas nossas reuniões e discussões sobre a dissertação.
À Eduardo L. Hettwer Giehl, Sandra Hartz e Tânia Tarabini Castellani pelas avaliações e contribuições na estruturação da pesquisa.
Aos membros da pré-banca, Eduardo L. Hettwer Giehl e Alexandre Siminski pelos valiosos comentários e sugestões que ajudaram a melhorar o trabalho.
À Pedro Fiaschi, Mayara Caddah, Michele de Sá Dechoum e Rafael Barbizan Suhs para a valiosa ajuda na identificação das amostras. À Gabriela Orofino por ter me mostrado as trilhas que levam à área de estudo, por sua ajuda na elaboração do projeto inicial e ajuda no campo. Obrigado à Aline Cruz, Karina Manayeva, Lucas, Renan, Mário, André, Bruno, Pedro e Rafael pela ajuda nas atividades em campo.
À Aline e Eduardo pelas oficinas de elaboração de mapas no QGIS.
À Rafael, Mário, Eduardo, Aline e Juliano pela valiosa ajuda nas análises estatísticas.
À Natalia Hanazaki e aos colegas do Laboratório de Ecologia Humana e Etnobotânica pelas discussões sobre temas relacionados ao trabalho e contribuições nas apresentações prévias.
À banca, Alexandre Siminski, Eduardo L. Hettwer Giehl e Natalia Hanazaki pelas considerações e sugestões sobre o trabalho.
Aos meus falecidos pais pelo amor incondicional e pelos sacrifícios que fizeram para eu chegar até aqui e aos meus irmãos e minhas irmãs, que mesmo distantes fisicamente, não deixaram de me apoiar de todas as maneiras possíveis.
Aos meus queridos amigos e amigas por me apoiar e me proporcionar momentos inesquecíveis antes e durante o mestrado.
A todos que, de alguma forma, contribuíram na realização desse trabalho.
Ao Laboratório de Ecologia Humana e Etnoecologia (ECOHE) por fornecer os instrumentos necessários para a realização da pesquisa e o ambiente de estudo.
Ao programa de Pós-Graduação em Ecologia, aos professores e pós doutores por seus ensinamentos.
À Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC) por fornecer as estruturas e o suporte necessários à realização das diferentes atividades acadêmicas durante esse ciclo.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de mestrado e pelo auxílio financeiro da pesquisa.
A Deus por me proporcionar saúde, inteligência e proteção. Un grand merci à tous!!!
RESUMO
Em florestas tropicais, a dinâmica de clareiras influencia a abundância de indivíduos, a riqueza e a composição de espécies da comunidade vegetal por meio da diversificação de nichos de regeneração. A dinâmica de abertura de clareiras é considerada estocástica; porém, clareiras de deciduidade criadas pela queda sazonal das folhas de espécies semidecíduas e decíduas, podem ser consideradas como eventos determinísticos. As clareiras são preenchidas por meio do processo de regeneração que é influenciado pela disponibilidade de recursos, de propágulos, pelo estágio de desenvolvimento da vegetação circundante e a existência de condições ambientais adequadas. O objetivo desse estudo foi avaliar o efeito da deciduidade de Schizolobium parahyba (garapuvu, Fabaceae) sobre a dinâmica de regeneração de espécies lenhosas em ambientes de Floresta Ombrófila Densa, onde predominam espécies não decíduas, em áreas em diferentes estágios sucessionais. Na localidade da Costa da Lagoa (Florianópolis, Brasil), mais especificamente na Vila Verde, foram selecionados 60 indivíduos de S. parahyba em áreas em diferentes estágios sucessionais. Trinta indivíduos foram amostrados na capoeira (área com 30 anos de pousio) e trinta no mato fechado (área com 60 anos de pousio). Cada indivíduo amostrado tinha ao menos sete metros de diâmetro de copa e o limite da copa distante pelo menos cinco metros da copa do próximo indivíduo amostrado. Foram medidas as seguintes variáveis dendrométricas em cada indivíduo: altura, circunferência à altura do peito (CAP) e diâmetro da copa. A área basal e a área da copa foram calculadas a partir dos dados de CAP e de diâmetro da copa. Nas proximidades de cada um dos garapuvus, foi selecionado um indivíduo de espécie perene segundo os mesmos critérios usados para os garapuvus. Sob a copa de cada um dos indivíduos selecionados (garapuvus e espécies perenes), foram alocadas quatro subparcelas nas quais foram medidas a abertura do dossel, a temperatura do solo e a espessura da serapilheira no inverno e no verão, e a declividade. Adicionalmente, foram amostrados todos os indivíduos de espécies lenhosas (exceto lianas) com altura variando entre 50 e 200 cm em cada
subparcela. A altura e a área basal foram maiores no mato fechado, mas a área da copa de S. parahyba não apresentou diferença significativa entre os estágios sucessionais. A abertura do dossel diferiu entre estágios sucessionais e entre microssítios (área sob a copa de garapuvu e sob a copa de espécies perenes); a temperatura do solo no verão, a espessura de serapilheira diferiram entre os estágios sucessionais, mas não entre os microssítios. Considerando a relação das características dendrométricas dos indivíduos de garapuvus, com a abundância de regenerantes e a riqueza de espécies de regenerantes, a riqueza não foi influenciada por nenhuma das variáveis, enquanto a abundância de indivíduos foi maior sob a copa de garapuvu com maior área basal. A abundância de indivíduos e a riqueza de espécies apresentaram valores maiores no mato fechado do que na capoeira, porém a riqueza não mostrou diferenças significativas entre os microssítios enquanto a abundância foi maior sob a copa de espécies perenes. A riqueza de espécies pioneiras não foi influenciada pelas clareiras de deciduidade e pelo estágio sucessional, enquanto a riqueza de espécies secundárias iniciais e secundárias tardias foi maior no mato fechado do que na capoeira. A abundância de pioneiras e de secundárias iniciais foi menor sob a copa de garapuvu, enquanto a abundância de secundárias tardias não variou entre os microssítios, sendo influenciado exclusivamente pelo estágio sucessional. A composição de espécies dos regenerantes diferiu entre as quatro condições consideradas no estudo. Esses resultados mostraram que o histórico de uso foi mais importante para explicar a abundância de indivíduos e a riqueza de espécies do que o efeito das clareiras de deciduidade. No entanto, ambas as variáveis influenciam a composição de espécies.
Palavras-chave: composição de espécies, clareiras de deciduidade, histórico de uso, regenerantes, riqueza de espécies.
ABSTRACT
In tropical forests, gap dynamics influence abundance, richness and species composition of the plant community through the diversification of regeneration niches. Gaps opening is considered stochastic; however, the gaps of deciduousness created by the seasonal leaves fall of deciduous and semideciduous species can be considered as deterministic events. The gaps are filled through the regeneration process which is influenced by the availability of resources, propagules, the development stage of the surrounding vegetation and the existence of suitable environmental conditions. The objective of this study was to evaluate the effect of the deciduousness of Schizolobium parahyba (garapuvu, Fabaceae) on the regeneration dynamics of woody species in Dense Ombrophilous Forest, where perennial species predominante, in areas at different successional stages. In the locality of Costa da Lagoa (Florianópolis, Brazil), more specifically in Vila Verde, 60 individuals of S. parahyba were selected in areas in different successional stages. Thirty individuals were sampled in “capoeira” stand (area with 30 years of fallow) and thirty in the “mato fechado”(closed forest) stand (area with 60 years of fallow). The crown diameter of each sampled individual was at least seven meters and the limit of his crown was at least five meters away from the crown of the next sampled individual. The following dendrometric variables were measured for each individual: height, circumference at breast height and crown diameter (CBH). The basal and crown areas were calculated from CBH and crown diameter data. In the vicinity of each of the garapuvus, an individual of perennial species was selected according to the same criteria used for garapuvus. Under the crown of all selected individuals (garapuvus and perennial species) four subplots were allocated in which the canopy openness, soil temperature and litter thickness were measured in winter and summer. In addition, all individuals of woody species (except lianas) with height varying between 50 and 200 cm in each subplot were sampled. The height and the basal area were larger in the closed forest stand but the area of the S. parahyba crown did not show significant difference between the successional stages. The
canopy openness differed between successional stages and between microsites (areas under the crown of garapuvu and under the crown of perennial species); the soil temperature in the summer, litter thickness differed between successional stages, but not between microsites. Considering the relationship between the dendrometric characteristics of individuals of garapuvus with the abundance of regenerants and the richness of regenerant species, the richness was not influenced by any of the variables, while the abundance of individuals was higher under the garapuvu crown with larger basal area. The abundance of individuals and the species richness presented higher values in the closed forest than in capoeira stand, but the richness did not show significant differences between the microsites while the abundance was greater under the crown of perennial species. The richness of pioneer species was not influenced by the gaps of deciduousness and the sucessional stages while the richness of early and late secondary species was higher in the closed forest stand than in the capoeira stand. The abundance of pioneer and early secondary species was lower under the garapuvu crown while the abundance of late secondary species did not vary among the microsites, being influenced exclusively by the sucessional stage. The species composition of the regenerants differed between the four conditions considered in the study. These results showed that the land use history was more important to explain the abundance of individuals and the richness of species than the effect of the gaps of deciduousness. However, both variables influenced species composition.
Keywords: species composition, gaps of deciduousness, land use history, regenerants, species richness.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1- Localização da área de estudo na Costa da Lagoa, situada no município de Florianópolis, estado de Santa Catarina, Brasil. O detalhe mostra os estágios sucessionais onde foi feita a amostragem. A capoeira tem trinta anos de pousio e o mato fechado tem pelo menos sessenta anos de pousio. ... 27 Figura 2 – Análise de Correspondência Canônica (CCA) com as espécies (em vermelho) com pelo menos dez indivíduos. O eixo 1 explica 31,42% da variação dos dados, enquanto o eixo 2 explica 17,18%. Adinv/adv= abertura do dossel no inverno/no verão; decliv=declividade; estagiocap= capoeira; serapinv/serapv= espessura da serapilheira no inverno/no verão; microssítioSEP/SG= área sob a copa de espécies perenes/sob a copa de garapuvu; tempinv/tempv = temperatura do solo no inverno/no verão. ACAN=Acanthaceae; ALED=Allophylus edulis; CACA=Cabralea canjerana; CELT=Celtis sp.; CRIN=Chrysophyllum inornatum; CUVE=Cupania vernalis; DAPE=Dahlstedtia pentaphylla; EUST=Eugenia stigmatosa; GUOP=Guapira opposita; GUMA=Guarea macrophylla; INMA= Inga marginata; INVE=Inga vera; LEAU=Leandra australis; MAEL=Matayba elaeagnoides; MENI=Menispermaceae; MOSC=Mollinedia schottiana; NEME=Nectandra megapotamica; OXRO=Oxalis rhombeo-ovata; PASP=Pavonia sp.; PIAM=Piper amplum; PIRI=Piper richardifolium; PISP1=Piper sp1; PISP2=Piper sp2; PSST=Psychotria stenocalyx; PSYC=Psychotria sp.; PRLA=Prosoqueia latifolia; SYRO=Syagrus romanzoffiana; TRLE=Trichilia lepidota; TRPA=Trichilia pallens; ZOIL=Zollernia ilicifolia. ... 45
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Valores médios ± desvio padrão das variáveis ambientais por estágio e por microssítio. Adinv=abertura do dossel no inverno; adv = abertura do dossel no verão; decl = declividade do terreno; seri = espessura da serapilheira no inverno; serv = espessura da serapilheira do verão; tinv = temperatura do solo no inverno; tv = temperatura do solo no verão. EP = espécie perene. ... 33 Tabela 2 - Resultados dos GLMMs com distribuição Gamma para abertura do dossel, espessura da serapilheira, temperatura do solo e distribuição gaussiana para a declividade em função do estágio sucessional e do microssítio. Valores de P em negrito são referentes a diferenças significativas. Adinv = abertura do dossel no inverno; adv = abertura do dossel no verão; decl = declividade; seri = espessura da serapilheira no inverno; serv = espessura da serapilheira no verão; tinv = temperatura do solo no inverno; tv = temperatura do solo no verão. .... 34 Tabela 3 - Valores médios ( ) e medianas (m) das variáveis dendrométricas dos indivíduos de Garapuvu e resultados do teste de Wilcoxon (W) e do teste t (t). Valores de P em negrito são referentes a diferenças significativas. Gl = grau de liberdade. Área basal e área da copa em metros quadrados. m = metros. ... 36 Tabela 4 – Valores médios ± desvio padrão da riqueza de espécies (riqG) e abundância de indivíduos (abG) sob a copa de garapuvu por estágio. ... 36 Tabela 5 – Resultados do GLM para testar como as variáveis dendrométricas influenciam a riqueza de espécies e a abundância de indivíduos sob a copa do garapuvu. Acopa=área da copa; abasal=área basal; Mx.riqG = modelos para a riqueza de espécies sob a copa de garapuvu; Mx.abG = modelos para a abundância de indivíduos sob a copa de guarapuvu; (*) = parâmetro retirado do modelo. ... 36 Tabela 6 – Valores médios da riqueza total de espécies (riq) por estágio e microssítio. EP = espécie perene. ... 38 Tabela 7 - Resultados do GLMM para riqueza de espécies. O AIC do modelo selecionado está em negrito. Adinv= abertura do dossel no inverno; decliv=declividade; serapinv= espessura da serapilheira no inverno; tempinv=abertura do dossel no inverno. (*) = variável excluida do modelo. ... 38 Tabela 8 – Valores médios ± desvio padrão da abundância total de indivíduos (abund) por estágio e por microssítios. EP = espécie perene. ... 40
Tabela 9 - Resultados do GLMM para a abundância de indivíduos em função de estágio e microssítio. Adinv = abertura do dossel no inverno; decliv = declividade do terreno; serapinv = espessura da serapilheira no inverno; tempinv = temperatura do solo no inverno; (*) = variável retirada do modelo. ... 40 Tabela 10 – Valores médios de riqueza de espécies dos diferentes grupos ecológicos ± desvio padrão por estágio e por microssítio. RiqP = riqueza de pioneiras; riqSI = riqueza de secundárias iniciais; riqST = riqueza de secundárias tardias. EP = espécie perene. ... 41 Tabela 11 – Resultados dos GLMMs para testar o efeito do microssítio e do estágio sucessional sobre a riqueza de espécies por grupo ecológico. MriqP = modelo para riqueza de espécies pioneiras; MriqSI = modelo para riqueza de espécies secundárias iniciais; MriqST = modelo para riqueza de espécies secundárias tardias; (*) = parâmetro retirado do modelo. ... 42 Tabela 12 – Valores médios de abundância de indivíduos dos diferentes grupos ecológicos ± desvio padrão por estágio e por microssítio. AbP = abundância de pioneiras; abSI = abundância de secundárias iniciais; abST = abundância de secundárias tardias. EP = espécie perene. ... 43 Tabela 13 – Resultados dos GLMMs para testar o efeito do microssítio e do estágio sucessional sobre a abundância de espécies por grupo ecológico. Mx.abP = modelos para a abundância de espécies pioneiras; Mx.abSI = modelos para a abundância de espécies secundárias iniciais; Mx.abST = modelos para a abundância de espécies secundárias tardias; (*) = parâmetro retirado do modelo. ... 43 Tabela 14 - Resultados do modelo linear generalizado multivariado (mvabund) para a composição de espécies. LR = razão de verossimilhança; P-Bonf.Holm = valor de p corrigido pelo método Bonferroni-Holm; cap:SEP= área sob espécies perenes na capoeira; cap:SG= área sob garapuvu na capoeira; mata:SEP= área sob espécies perenes no mato fechado; mata:SG= área sob garapuvu no mato fechado. ... 46
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1 – Abundância de cada espécie ou morfoespécie nos diferentes estágios sucessionais e microssítios. SEP= sob a copa de espécies perenes; SG = sob a copa de garapuvu. ... 61 Anexo 2 – Classificação das espécies e morfoespécies em categorias ecológicas com base na literatura. GE = grupo ecológico; NC = não-caracterizada; P = pioneira; SI = secundária inicial; ST = secundária tardia. ... 64 Anexo 3 – Resultados da Análise de Correspondência Canônica. %var explic= proporção de variação explicada; %cumulativa= proporção cumulativa. ... 68
SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ... 19 2. OBJETIVOS ... 23 2.1. Objetivo Geral ... 23 2.2. Objetivos específicos ... 23 3. MATERIAIS E MÉTODOS ... 23 3.1. Área de estudo ... 23 3.2. Schizolobium parahyba ... 28
3.3. Desenho amostral e coleta de dados ... 29
3.4. Análise de dados ... 31
4. RESULTADOS ... 33
4.1. Variáveis ambientais ... 33
4.2. Variáveis dendrométricas de S. parahyba ... 36
4.3. Riqueza de espécies ... 38 4.4 Abundância de indivíduos ... 39 4.5. Grupos ecológicos ... 41 4.6. Composição de espécies ... 44 5. DISCUSSÃO ... 46 6. CONSIDERAÇÕES FINAIS... 53 7. REFERÊNCIAS... 55 8. ANEXOS ... 61
1. INTRODUÇÃO
As comunidades vegetais, como qualquer outro tipo de comunidade ecológica, são sistemas dinâmicos constantemente afetados por uma grande diversidade de perturbações que podem ser causadas por eventos naturais ou por atividades humanas (ATTIWILL, 1994). Ambas as categorias de perturbações atuam em intensidade (força física do evento por área por tempo), frequência (número médio de eventos por período de tempo), escala (área afetada) e duração variáveis (CHAZDON, 2003). Em florestas, essas perturbações alteram parte da vegetação criando clareiras – espaços abertos de diversos tamanhos em meio à vegetação, onde a radiação solar disponível é aumentada (WHITE & PICKETT, 1985). A intensidade de luz nesses sítios pode ser de 20 a 25 vezes maior do que nas áreas de dossel contínuo (CHAZDON & FETCHER, 1984). Isso influencia outros fatores do microclima como a umidade e a temperatura do solo e do ar (DENSLOW & HARTSHORN, 1994). Além disso, a decomposição de detritos orgânicos (serapilheira), provenientes da vegetação alterada, pode resultar em um aumento local dos nutrientes presentes no solo (BROKAW, 1985). Assim, a abertura de clareiras é considerada como um mecanismo determinante para a dinâmica de florestas tropicais, uma vez que ela cria um gradiente de recursos e de condições ambientais (BROKAW & BUSING, 2000; WHITMORE, 1989).
A abertura de clareiras dá início a um importante processo ecológico – a sucessão secundária. No decorrer deste processo, as clareiras são progressivamente ocupadas por novos indivíduos (que podem se originar da vegetação circundante ou do banco de sementes) ou pela rebrota de indivíduos previamente presentes no local, até voltar a um estágio de desenvolvimento semelhante ao estado inicial (PICKETT et al., 1987). Esse ciclo de regeneração recomeça com o acontecimento de novos eventos de perturbação. Em função desses processos dinâmicos, as florestas tropicais apresentam-se como mosaicos de três tipos de manchas: fase de clareira, fase de preenchimento e fase madura, possuindo composição, tamanho e idade diferentes (SCHNITZER et al., 2008; WATT, 1947).
As trajetórias sucessionais são razoavelmente previsíveis uma vez que as espécies vegetais diferem amplamente nas suas características de história de vida e nos níveis de sombreamento que conseguem tolerar (CHAZDON & FETCHER, 1984; DE SOUZA & VÁLIO, 2001; KITAJIMA & POORTER, 2008; SWAINE & WHITMORE, 1988). As espécies pioneiras tendem a colonizar inicialmente as clareiras – são boas colonizadoras com alto poder de dispersão que conseguem se regenerar ou germinar em áreas com alta incidência de luz solar no nível do solo e possuem crescimento rápido (WHITMORE, 1989). Assim, as clareiras são muito importantes para as espécies pioneiras, pois evitam que elas sejam competitivamente excluídas (SCHNITZER et al., 2008). À medida que crescem, elas modificam o ambiente aumentando o sombreamento, o que favorece o estabelecimento de espécies secundárias, melhores competidoras que crescem mais lentamente, que conseguem germinar e se estabelecer na sombra do dossel. Entre esses dois grupos, existem espécies que conseguem aproveitar níveis médios de luminosidade (GANDOLFI, 2000; SWAINE et al., 1983; WHITMORE, 1989; PETERSON & CARSON, 2008).
Além das características de história de vida das espécies, a perturbação (tipo, tamanho e intensidade), o clima da região, o tipo de solo, a interação entre as espécies (entre plantas e/ou entre plantas e animais), o estágio de desenvolvimento da vegetação e a estocasticidade também são fatores importantes para explicar ou prever a sequência de espécies que vão ocupar cada fase de clareira até a fase madura (CHAZDON, 2008; GUARIGUATA & OSTERTAG, 2001). No entanto, as trajetórias podem diferir substancialmente do esperado em certos casos por causa da estocasticidade das perturbações. Revelar a importância dos processos determinísticos em relação aos processos estocásticos é essencial para explicar a dinâmica sucessional em florestas tropicais (CHAZDON, 2008).
As perturbações antrópicas nas florestas começam geralmente com a exploração madeireira que provoca o desmatamento de áreas extensas usadas na sequência para atividades agrícolas, pecuária e plantações agroflorestais (COOK et al., 1990; GUARIGUATA &
OSTERTAG, 2001). Vários estudos mostraram que essas perturbações podem influenciar a diversidade e a composição de espécies das florestas durante muito tempo depois sendo em certos casos, mais relevante do que o efeito do gradiente ambiental natural (DENEVAN, 1992; THOMPSON et al., 2002; CHAZDON, 2003; MACÍA, 2008). Elas alteram de diversas maneiras o curso da sucessão dependendo da sua intensidade e da sua duração (COOK et al., 1990; GUARIGUATA & OSTERTAG, 2001).
As árvores do dossel criam um grau complementar de heterogeneidade dentro das manchas. O regime de luz sob a copa de espécies decíduas difere em relação a espécies perenes. Sob a copa de espécies semidecíduas ou decíduas, quando estão cobertas de folhas, a intensidade de luz é mantida em níveis baixos enquanto quando estão parcialmente ou totalmente sem folhas, níveis mais altos de intensidade luminosa são observados. Em contrapartida, os níveis de luz sob a copa de espécies perenes permanecem baixos ao longo de todo o ano (GANDOLFI et al., 2007). A queda sazonal das folhas de espécies decíduas e semidecíduas criam “clareiras de deciduidade” que proporcionam um nicho para a regeneração de espécies intolerantes à sombra e espécies tolerantes intermediárias para atingir a maturidade reprodutiva (SCHNITZER et al., 2008; WHITMORE, 1989). Assim, a abundância de indivíduos, a composição e a riqueza de espécies que tentam se regenerar sob a copa de espécies decíduas tendem a diferir sob a copa de espécies perenes (GANDOLFI et al., 2009). Desta maneira, as clareiras de deciduidade promoveriam a coexistência de espécies que possuem diferentes estratégias de uso da luz, favorecendo maior riqueza de espécies (CONNELL, 1978; HUBBELL et al., 1999; WILSON, 1994). Ainda, a abundância de indivíduos, a composição e a riqueza de espécies podem ser influenciadas, em maior escala, pelo estágio de desenvolvimento da vegetação (CHAZDON, 2003).
A dinâmica de abertura de clareiras em Floresta Ombrófila Densa é considerada estocástica (CHAZDON, 2008). Porém, as “clareiras de deciduidade” criadas pela queda sazonal das folhas de espécies semidecíduas e decíduas do dossel, são eventos determinísticos (GANDOLFI et al., 2009). Schizolobium parahyba – uma espécie
decídua de ocorrência natural no ambiente, dependente de clareiras para a sua regeneração, conhecida popularmente como garapuvu – foi favorecida pelo histórico de uso da terra nas encostas da Ilha de Santa Catarina, e mais especificamente na área de estudo (Costa da Lagoa). A Floresta Ombrófila Densa original foi transformada pela agricultura e o corte seletivo de espécies úteis. O abandono gradativo dessas atividades e a regeneração da vegetação resultaram em um remanescente de floresta secundária que se encontra em vários estágios sucessionais, nos quais se observa uma alta abundância de S. parahyba formando agrupamentos densos em algumas áreas (OROFINO, 2017).
Sabe-se que a luz é um fator limitante no crescimento e sobrevivência de muitas espécies vegetais de florestas tropicais, e que espécies decíduas e semidecíduas do dossel podem funcionar como um filtro de biodiversidade para as espécies que tentam se regenerar sob as suas copas (GANDOLFI et al., 2007). Sendo assim, tendo-se como premissa que S. parahyba cria condições adequadas para a regeneração de espécies pioneiras, através da criação de clareiras de deciduidade durante o inverno, funcionando como um “filtro de biodiversidade” (GANDOLFI et al., 2007; GANDOLFI et al., 2009), as seguintes hipóteses foram testadas: 1) as clareiras de deciduidade criadas por S. parahyba criam condições ambientais diferentes sob sua copa daquelas condições sob a copa de espécies perenes, sendo essas diferenças reforçadas pelo estágio de sucessão; 2) as clareiras de deciduidade permitem a coexistência de espécies com diferentes estratégias de uso da luz, o que resulta em aumento em riqueza de espécies – especialmente pioneiras – e a abundância de indivíduos sob a copa de S. parahyba em comparação a sítios sob a copa de espécies perenes, sendo estas variáveis influenciadas pelo estágio sucessional; 3) considerando que o papel de filtro de S. parahyba é influenciado por seu tamanho, espera-se que quanto maior a área da copa, a área basal e a altura do S. parahyba, maiores serão a abundância e a riqueza de espécies em regeneração sob sua copa; 4) a composição de espécies difere entre áreas sob a copa de S. parahyba e áreas sob a copa de espécies perenes e entre os estágios sucessionais.
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
O presente estudo teve como principal objetivo avaliar o efeito da deciduidade de S. parahyba sobre a dinâmica de regeneração de espécies lenhosas em ambientes de Floresta Ombrófila Densa, em áreas em diferentes estágios sucessionais.
2.2. Objetivos específicos
1) Comparar as condições abióticas sob a copa de S. parahyba e de espécies perenes em diferentes estágios sucessionais;
2) Comparar a riqueza, a abundância e a composição de espécies em diferentes estágios sucessionais e sob a copa de S. parahyba e sob a copa de espécies perenes;
3) Avaliar a importância dos fatores abióticos para a regeneração de espécies lenhosas em diferentes estágios sucessionais e sob a copa de S. parahyba e sob a copa de espécies perenes;
4) Comparar a riqueza e a abundância de espécies para cada grupo ecológico sob a copa de S. parahyba e sob a copa de espécies perenes em diferentes estágios sucessionais.
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Área de estudo
A Costa da Lagoa localiza-se no centro-leste da Ilha de Santa Catarina, compreendendo uma área de quase 970 hectares que ocupa quase toda a encosta da porção norte da Lagoa da Conceição (CECCA, 1997b) (Figura 1). O espaço atual da localidade é dividido em cinco pequenas vilas: vila Verde, vila da Praia Seca; Vila da Baixada, Vila Principal ou da Igreja e Vila da Praia do Sul (LUZ, 2014). A Vila Verde, a primeira na direção centrinho da Lagoa em direção ao Norte, foi escolhida para a realização do presente estudo por ser uma área onde foi realizado o mapeamento da paisagem, em estudos prévios, a partir do conhecimento ecológico local (OROFINO, 2017). O acesso à localidade se dá a pé, através de trilhas, ou por meio de transporte hidroviário feito
por cooperativas de barqueiros (LUZ, 2014). O clima da região é do subtipo subtropical úmido, de acordo com a classificação de Strahler, sendo caracterizado por uma amplitude térmica pequena (temperatura média de 15°C no inverno e entre 26 e 24°C no verão), alta umidade relativa do ar (média de 80%), precipitação anual abundante (1462 mm em média) e bem distribuída ao longo do ano (CECCA, 1997a).
O morro da Costa da Lagoa representa a segunda maior altitude da Ilha de Santa Catarina (490 m). Suas encostas eram originalmente cobertas por Floresta Ombrófila Densa (FOD), fazendo parte do domínio do Bioma “Mata Atlântica” (KLEIN, 1969). A transformação da paisagem da localidade começou a partir de 1750 com a fundação da freguesia de Nossa Senhora da Conceição da Lagoa, para fixar as famílias de imigrantes açorianos (VARZEA, 1984). Ocorreu um desmatamento significativo causado principalmente pela exploração de madeira e lenha para suprir a demanda externa e pela abertura de espaços para a prática da agricultura. Como a fertilidade do solo era rapidamente reduzida após o desmatamento, as roças eram deixadas em pousio depois de certo tempo e, sucessivamente, novas áreas eram desflorestadas para o estabelecimento de novas roças, pratica chamada de agricultura itinerante. Tal situação seria ainda intensificada por atividades secundárias como o corte de madeira para a construção naval; a construção de engenhos, de moradias e de mobiliário; lenha para uso doméstico em engenhos e em olarias e; finalmente, para ocupação urbana (CECCA, 1997a). A maioria da população da Costa da Lagoa praticava a agricultura e produzia mandioca, café, cana, milho, feijão, uva, algodão, alho, cebola, amendoim, gengibre e linho. Fabricavam farinha de mandioca, aguardente, açúcar e melado (VARZEA, 1984). A paisagem era semelhante a um enorme tabuleiro de xadrez resultante da configuração das habitações e engenhos em meio aos terrenos quadriculados pelas roças de todos os tipos de cultivos existentes.
A agricultura foi gradativamente abandonada até os anos 1980 em função da precariedade da produção, devido ao recrutamento militar prolongado dos homens que cuidavam das roças e o aumento dos trabalhos urbanos (LUZ, 2014). Com o abandono das terras agrícolas, ocorreu a regeneração natural da vegetação e o local apresenta
atualmente uma floresta secundária, caracterizada por um mosaico de diferentes estágios sucessionais e de porções de floresta onde houve extração seletiva de madeira (LUZ, 2014). Os moradores locais reconhecem essa configuração e classificam os diferentes estágios, todos já com fisionomia de floresta, de acordo com o histórico de uso em: matão ou mato fechado, capoeira ou mato miúdo e chácara (OROFINO, 2017). Mato fechado refere-se às áreas com pelo menos 60 anos de pousio, que se encontram nas partes mais altas dos morros, onde acontecia cultivo de espécies anuais e corte seletivo para fins madeireiros; chácara designa as áreas com cerca de 40 anos de pousio, situadas mais perto da Lagoa, onde eram cultivadas espécies perenes; e capoeira designa as áreas com 30 anos de pousio situadas nas partes intermediárias do morro onde acontecia o cultivo de espécies anuais. Os moradores locais usavam o fogo para queimar a vegetação cortada, limpar e preparar o terreno para o cultivo tanto na capoeira como no mato fechado, mas essa prática era mais intensa na capoeira já que as roças se localizavam preferencialmente nessa área (OROFINO, 2017). Nesse estudo, foram considerados os estágios mato fechado e capoeira, desconsiderando as áreas denominadas localmente de chácara. Uma espécie característica da área de estudo é Schizolobium parahyba (Vell.) S. F. Blake, representada por um número significativo de indivíduos. O mato fechado apresenta uma densidade média de 50 ind/ha e a capoeira, 70,83 ind/ha, não havendo diferenças estatísticas entre os dois estágios (OROFINO, 2017). Toda a área da localidade foi tombada pelo município como patrimônio histórico e natural pelo Decreto n° 247, de 06 de Novembro de 1986 (CECCA, 1997b).
Figura 1- Localização da área de estudo na Costa da Lagoa, situada no município de Florianópolis, estado de Santa Catarina, Brasil. O detalhe mostra os estágios sucessionais onde foi feita a amostragem. A capoeira tem trinta anos de
3.2. Schizolobium parahyba
Schizolobium parahyba (Vell.) Blake é uma árvore da família Fabaceae, subfamília Caesalpinaceae (Caesalpinoideae) (LEWIS, 2016), popularmente conhecida como garapuvu, guarapuvu, guapuruvu, guapiruvu, guapurubu, bacurubu, guapiruvu e garapivu (LORENZI, 2002). Pode atingir 20 a 30 metros de altura e de 60 a 80 cm de diâmetro a altura do peito (DAP). Apresenta geralmente um tronco reto, alto e cilíndrico, com cicatrizes transversais deixadas pela queda das folhas. O tronco apresenta cor verde durante os primeiros anos de vida, passando para uma cor cinzenta característica ao chegar à fase adulta. Possui folhas alternas, compostas, medindo até um metro de comprimento que caem durante os meses mais frios do ano (inverno) e voltam nas estações mais quentes (primavera/verão). Floresce durante os meses de outubro, novembro e dezembro. O seu fruto, que amadurece no período de abril até agosto, é um legume obovado, séssil, coriáceo ou sublenhoso, pardo-escuro, formado por duas valvas bem espatuladas, delgadas, medindo 10 a 15 por 4 a 6 cm; o endocarpo inclui uma única semente elíptica, lisa e muito dura, medindo 2 a 3 por 1,5 a 2 cm. As sementes são dispersas pelo vento e pela gravidade e permanecem no solo por muitos anos, uma vez que possuem dormência tegumentar (ABREU et al., 2014; BIANCHETTI & RAMOS, 1981). A sua ramificação cimosa característica e suas flores grandes, amarelas e vistosas, permitem à arvore de se destacar na paisagem e ser reconhecida de longe no seu ambiente natural (CARVALHO, 2005; REITZ et al., 1979).
É uma espécie heliófita, pioneira e seletiva higrófita, característica da Floresta Ombrófila Densa. No Brasil, ela ocorre naturalmente no domínio da Mata Atlântica desde a Bahia até o Rio Grande do Sul (LEWIS, 2016). Em Santa Catarina, ocorre desde o extremo norte do Estado até o município de Criciúma, principalmente ao longo das encostas próximas ao litoral (REITZ et al., 1979). Sendo uma espécie muito exigente quanto à luz, a taxa de germinação e de sobrevivência de plântulas é nula ou muito baixa em ambientes sombreados (DE SOUZA & VÁLIO, 2001). Os regenerantes crescem preferencialmente em formações florestais mais abertas e em clareiras,
podendo formar densos agrupamentos. Esses agrupamentos são frequentes em florestas secundárias (LORENZI, 2002). Apresenta dispersão irregular e descontínua, sendo rara ao longo de encostas íngremes e topos de morros, e bastante frequente nas planícies aluviais ao longo de rios. É indicada para uso em projetos de restauração de áreas degradadas (REITZ et al., 1979). Sua madeira, conhecida pela sua leveza, é tradicionalmente usada na construção de canoas de um pau só (CARUSO & CARUSO, 1997; OROFINO et al., 2017).
3.3. Desenho amostral e coleta de dados
Nos estágios sucessionais designados como mato fechado e capoeira, 60 indivíduos de S. parahyba foram selecionados – 30 em cada estágio. Como critérios de inclusão amostral foram considerados que cada indivíduo deveria apresentar ao menos sete metros de diâmetro de copa e ter o limite da copa distante pelo menos cinco metros da copa do próximo indivíduo de garapuvu amostrado. Para todos foram medidas as variáveis: circunferência à altura do peito (CAP), diâmetro da copa (DC) e altura com auxilio de fita métrica, trena e trena digital respectivamente. Os dados de CAP foram então transformados para diâmetro à altura do peito (DAP). a partir da fórmula: DAP = CAP/π. Os dados de DAP e DC foram usados para o cálculo das variáveis área basal (Ab) e área da copa (Ac) sendo Ac = (π x DC2)/4. Nas proximidades de cada um dos garapuvus, foi selecionado um indivíduo de espécie perene, de acordo com os mesmos critérios usados na escolha dos indivíduos de garapuvu e de altura semelhante. A localização de todas as árvores selecionadas foi georeferenciada. No total, foram amostrados 120 indivíduos, sendo 60 no Mato fechado (30 garapuvus e 30 indivíduos de espécies perenes) e 60 na Capoeira (30 sob garapuvu e 30 sob espécies perenes). As condições “sob garapuvu” e “sob espécie perene” foram designados como microssítios que diferem em relação à abertura de dossel.
Quatro subparcelas de um metro quadrado (1 x 1 m) foram instaladas sob a copa das árvores escolhidas a uma distância mínima de três metros do tronco, nas direções Norte, Sul, Oeste e Leste. Em cada subparcela, as variáveis espessura da serapilheira e declividade do terreno foram medidas com auxílio de paquímetro e trena digital,
respectivamente. Foi medida também a temperatura do solo a uma profundidade de aproximadamente dez centímetros com um termômetro com haste metálica inserida no solo. A avaliação da abertura do dossel sob a copa de cada indivíduo amostrado foi feita por meio de fotografias digitais tiradas com uma câmera fotográfica digital fixada em um tripé a uma altura de um metro e meio do solo e apontada para o dossel. Essas fotografias foram analisadas com o software CPCe (Coral Point Count with Excel extensions) (KOHLER & GILL, 2006). A espessura da serapilheira, temperatura do solo e a abertura do dossel foram medidas em dois períodos diferentes: no verão, quando os indivíduos de S. parahyba estavam com folhas nas copas; e posteriormente no inverno, quando estavam parcialmente ou totalmente desprovidos de folhas. A declividade do terreno foi medida uma única vez.
Todos os indivíduos de espécies lenhosas (exceto lianas) com altura variando entre 50 a 200 cm presentes nas subparcelas foram amostrados e fotografados para posterior identificação com auxílio de bibliografia específica (LORENZI, 2002; SOBRAL et al., 2006) e com a ajuda de especialistas.
As espécies dos regenerantes amostrados foram classificadas em grupos ecológicos segundo a classificação de GANDOLFI (2000). Esta classificação reconhece a existência de três categorias sucessionais ou grupos ecológicos distintos de espécies que apresentam diferentes comportamentos de regeneração dentro da floresta: (1) as espécies pioneiras, que ocorrem normalmente nas clareiras e que necessitam de maior intensidade de luz para sua sobrevivência e em processos como germinação, crescimento, desenvolvimento e sobrevivência, do que os indivíduos das demais categorias; (2) as espécies secundárias iniciais que são capazes de explorar níveis intermediários de luz em processos como germinação, crescimento, desenvolvimento e sobrevivência, e ocorrem nas regiões de transição entre as clareiras e o sub-bosque, ou clareiras parcialmente preenchidas, estando, em geral, ausentes nas áreas de sombra muito densa, e (3) as espécies clímax ou secundárias tardias que estão adaptadas a se desenvolver em condições de grande sombreamento, no sub-bosque de florestas, sendo comparativamente
menos dependentes de luz do que os indivíduos das demais categorias (GANDOLFI, 2000)
3.4. Análise de dados
As variáveis temperatura do solo, abertura do dossel, espessura da serapilheira e declividade do terreno foram comparados entre estágios sucessionais e entre microssítios por meio de modelos lineares generalizados mistos (GLMMs). Um valor constante igual a 0,10 foi adicionado aos dados originais de abertura do dossel para eliminar os valores nulos. O microssítio foi aninhado em estágio sucessional, ambos considerados como efeito fixo e os blocos considerados como efeito aleatório. Quatro subparcelas sob a copa de um garapuvu e aquelas sob a copa da espécie perene mais próxima a esse constituíram cada bloco. Foi utilizada a distribuição Gamma para as variáveis resposta abertura do dossel, temperatura do solo e espessura da serapilheira e a distribuição gaussiana para a declividade. A seleção do modelo de melhor ajuste foi feita por meio do Critério de Informação de Akaike (AIC), e a validação dos modelos foi feita por meio de análise gráfica dos resíduos.
Foi verificada a normalidade da distribuição dos dados das variáveis área da copa, área basal e altura dos indivíduos de S. parahyba por meio de métodos gráficos (histogramas) e teste de Shapiro-Wilk. As duas primeiras, que não apresentaram distribuição normal, foram comparadas por um teste de Wilcoxon, enquanto foi realizado um teste t para a altura.
Para verificar se a altura, a área basal e a área da copa de S. parahyba influenciam a riqueza de espécies e a abundância de indivíduos sob a sua copa, foram usados modelos lineares generalizados (GLMs). Para tanto, foram utilizados exclusivamente os dados dos regenerantes amostrados sob a copa de garapuvu. A distribuição de Poisson foi utilizada para as variáveis respostas (riqueza e abundância). A seleção do melhor modelo foi feita através do Critério de Informação de Akaike (AIC) e a sua validação, por meio de análise gráfica de resíduos.
A abundância de indivíduos e a riqueza de espécies amostradas, agrupando os dados de quatro subparcelas sob a copa do mesmo
indivíduo, foram comparadas entre estágios sucessionais (capoeira e mato fechado) e microssítios (sob a copa de garapuvu ou sob a copa de espécies perenes), por meio de modelos lineares generalizados mistos (GLMMs). Para tanto, o microssítio foi aninhado em estágio sucessional e estas variáveis, juntamente com declividade do terreno, abertura do dossel no inverno, temperatura do solo no inverno e espessura da serapilheira no inverno, foram consideradas como efeitos fixos, e os blocos (cada par de microssítios – indivíduo de S. parahyba e indivíduo de espécie perene correspondente) foram considerados como efeito aleatório. Foi utilizada a distribuição de Poisson para as variáveis respostas. A seleção do modelo de melhor ajuste foi feita por meio do Critério de Informação de Akaike (AIC), e a validação dos modelos foi feita por meio de análise gráfica de resíduos.
A riqueza de espécies e a abundância de indivíduos de cada grupo ecológico presente nos diferentes estágios sucessionais e microssítios considerados no estudo, foram comparadas, de maneira separada, por meio de modelos lineares generalizados mistos (GLMMs). Para tanto, o microssítio e o estágio foram considerados como fatores fixos e os blocos, como fator aleatório. Foi utilizada a distribuição de Poisson para as variáveis resposta. A seleção do modelo de melhor ajuste foi feita por meio do Critério de Informação de Akaike (AIC), e a validação dos modelos foi feita por meio de análise gráfica de resíduos.
Para comparar a composição de espécies entre estágios e microssítios, foi usado um modelo linear generalizado multivariado (GLMmv) (WANG et al., 2012). Os valores de P foram calculados com
base em 5000 matrizes de permutação controlada para o desenho pareado, onde os pares de amostras (blocos) foram fixados e os níveis de fatores dentro dos blocos puderam permutar livremente. Os valores de P para as múltiplas comparações foram corrigidos pelo método Bonferroni-Holm. Foi também feita uma análise de correspondência canônica (CCA) usando uma matriz contendo exclusivamente as espécies com pelo menos dez indivíduos amostrados e outra com os dados das variáveis ambientais (OKSANEN, 2015).
Todas as análises estatísticas foram realizadas através do software R versão 3.4.2 (R CORE TEAM, 2017) usando os pacotes
“glmmADMB” (BOLKER et al., 2012), “glmmTMB” (BROOKS et al., 2017), “mvabund” (WANG et al., 2012) e “vegan” (OKSANEN, 2015).
4. RESULTADOS
4.1. Variáveis ambientais
A abertura do dossel no inverno foi maior na capoeira do que no mato fechado e sob a copa de S. parahyba do que sob a copa de espécies perenes (Tabelas 1 e 2). A abertura do dossel no verão foi menor sob a copa do guarapuvu no mato fechado (Tabelas 1 e 2). A declividade e a espessura da serapilheira no inverno são diferentes entre os estágios, sendo maiores no mato do que na capoeira. A espessura da serapilheira no verão diferiu entre estágios e tratamentos, sendo maior sob a copa de garapuvu e no mato fechado do que sob a copa de espécies perenes e na capoeira. A temperatura do solo medida no verão foi menor no mato fechado do que na capoeira enquanto não diferiu entre os tratamentos. A temperatura do solo medida no inverno não mostrou diferenças entre os tratamentos e nem entre estágios (Tabelas 1 e 2).
Tabela 1 – Valores médios ± desvio padrão das variáveis ambientais por estágio e por microssítio. Adinv=abertura do dossel no inverno; adv = abertura do dossel no verão; decl = declividade do terreno; seri = espessura da serapilheira no inverno; serv = espessura da serapilheira do verão; tinv = temperatura do solo no inverno; tv = temperatura do solo no verão. EP = espécie perene.
Variável
Capoeira Mato Sob EP Sob garapuvu
Adinv 12,73 ± 7,73 9,33 ± 6,32 7,06 ± 4,05 15 ± 7,56 Adv 8,46 ± 5,54 6,06 ± 3,98 4,06 ± 2,37 10,46 ± 4,79 Decl 13,33 ± 5,37 16,74 ± 6,38 15,03 ± 6,24 15,51 ± 6,05 Seri 4,23 ± 1,02 5,17 ± 1,09 4,65 ± 1,22 4,75 ± 1,09 Serv 4,48 ± 0,98 5,58 ± 1,24 4,87 ± 1,31 5,19 ± 1,16 Tinv 19,04 ± 1,23 18,92 ± 0,51 18,92 ± 0,92 19,04 ± 0,96 Tv 23,5 ± 0,65 22,8 ± 0,61 23,15 ± 0,72 23,15 ± 0,73
Tabela 2 - Resultados dos GLMMs com distribuição Gamma para abertura do dossel, espessura da serapilheira, temperatura do solo e distribuição gaussiana para a declividade em função do estágio sucessional e do microssítio. Valores de P em negrito são referentes a diferenças significativas. Adinv = abertura do dossel no inverno; adv = abertura do dossel no verão; decl = declividade; seri = espessura da serapilheira no inverno; serv = espessura da serapilheira no verão; tinv = temperatura do solo no inverno; tv = temperatura do solo no verão.
Modelo Parâmetro Coeficiente Z P AIC
M2.adinv Intercepto -1,69 ± 0,04 -39,23 < 0,0001 -370,03 Microssítio 0,37 ± 0,03 9,83 < 0,0001 Estágio -0,16 ± 0,05 -2,95 0,003 M1.adinv Intercepto -1,72 ± 0,04 -36,86 < 0,0001 -369,83 Microssítio 0,42 ± 0,05 7,99 < 0,0001 Estágio -0,11 ± 0,06 -1,69 0,09 Micr: estágio* -0,10 ± 0,07 -1,35 0,17 M0.adinv Intercepto -1,56 ± 0,03 -50,4 < 0,0001 -305,03 M1.adv Intercepto -1,95 ± 0,03 -55,68 < 0,0001 -477,32 Microssítio 0,45 ± 0,04 10,53 < 0,0001 Estágio -0,02 ± 0,04 -0,54 0,58 Micr:estágio -0,18 ± 0,06 -3,06 0,002 M0.adv Intercepto -1,75 ± 0,02 -69,7 < 0,0001 -390,22 M3.decl Intercepto 13,33 ± 0,95 13,96 < 0,0001 745,88 Estágio 3,41 ± 1,35 2,52 0,012 M1.decl Intercepto 13,85 ± 1,06 13,01 < 0,0001 747,41 Microssítio -1,03 ± 0,93 -1,09 0,27 Estágio 2,36 ± 1,50 1,56 0,11 Micr:estágio* 2,10 ± 1,32 1,58 0,11 M2.decl Intercepto 13,32 ± 1,01 13,15 < 0,0001 747,88 Microssítio* 0,02 ± 0,67 0,03 0,97 Estágio 3,41 ± 1,35 2,52 0,012 M0.decl Intercepto 15,04 ± 0,71 21,2 < 0,0001 749,94 M3.seri Intercepto 1,43 ± 0,03 42,9 < 0,0001 352,45
Estágio 0,20 ± 0,04 4,3 < 0,0001 M2.seri Intercepto 1,42 ± 0,03 37,61 < 0,0001 353,93 Microssítio* 0,02 ± 0,03 0,72 0,47 Estágio 0,20 ± 0,04 4,3 < 0,0001 M1.seri Intercepto 1,41 ± 0,04 34,03 < 0,0001 355,55 Microssítio 0,04 ± 0,04 0,95 0,34 Estágio 0,22 ± 0,05 3,83 0,0001 Micr:estágio* -0,04 ± 0,06 -0,61 0,53 M0.seri Intercepto 1,53 ± 0,02 56,7 < 0,0001 366,58 M1.serv Intercepto 1,42 ± 0,03 36 < 0,0001 346,95 Microssítio 0,12 ± 0,03 3,29 0,001 Estágio 0,27 ± 0,05 4,87 < 0,0001 Micr:estágio -0,10 ± 0,05 -2,00 0,04 M0.serv Intercepto 1,59 ± 0,02 56,8 < 0,0001 368,03 M0.tinv Intercepto 2,94 ± 0,006 466 < 0,0001 317,27 M3.tinv Intercepto 2,93 ± 0,007 377,64 < 0,0001 318,79 Microssítio* 0,006 ± 0,009 0,69 0,49 M2.tinv Intercepto 2,94 ± 0,01 293,91 < 0,0001 320,63 Microssítio 0,006 ± 0,009 0,69 0,49 Estágio* -0,005 ± 0,01 -0,40 0,69 M1.tinv Intercepto 2,94 ± 0,01 267,68 < 0,0001 322,56 Microssítio 0,003 ± 0,01 0,29 0,77 Estágio -0,007 ± 0,01 -0,49 0,63 Micr:estágio* 0,005 ± 0,01 0,28 0,78 M3.tv Intercepto 3,15 ± 0,006 491,2 < 0,0001 298,45 Estágio -0,03 ± 0,009 -3,3 0,0009 M2.tv Intercepto 3,15 ± 0,007 401,2 < 0,0001 300,45 Microssítio -0,0001 ± 0,009 -0,02 0,98 Estágio -0,03 ± 0,009 -3,30 0,0009 M1.tv Intercepto 3,15 ± 0,009 347,45 < 0,0001 302,39 Microssítio -0,002 ± 0,01 -0,19 0,85 Estágio -0,03 ± 0,01 -2,51 0,012
Micr:estágio 0,004 ± 0,01 0,25 0,8
M0.tv Intercepto 3,14 ± 0,004 691 < 0,0001 307,35
4.2. Variáveis dendrométricas de S. parahyba
A área basal e a altura dos indivíduos de S. parahyba foram maiores no mato fechado do que na capoeira (Tabela 3); porém, a área da copa dos indivíduos não diferiu entre os estágios sucessionais (Tabela 3).
Tabela 3 - Valores médios ( ) e medianas (m) das variáveis dendrométricas dos indivíduos de Garapuvu e resultados do teste de Wilcoxon (W) e do teste t (t). Valores de P em negrito são referentes a diferenças significativas. Gl = grau de liberdade. Área basal e área da copa em metros quadrados. m = metros.
Variáveis Capoeira Mato W ou t P gl Área basal (m2) m=0,21 m=0,33 W=256 0,004 - Área da copa (m) m=180,87 m=233,75 W=336.5 0,094 - Altura (m) = 17,24 µ = 19,19 t= 3,49 0,0009 57,25
A área da copa, a área basal e a altura dos indivíduos de garapuvu não influenciaram a riqueza de espécies sob sua copa. Em contrapartida, a abundância de indivíduos foi influenciada positivamente pela área basal dos indivíduos de garapuvu (Tabela 4 e 5).
Tabela 4 – Valores médios ± desvio padrão da riqueza de espécies (riqG) e abundância de indivíduos (abG) sob a copa de garapuvu por estágio.
Variável Capoeira Mato RiqG 7,63 ± 2,84 9,03 ± 2,42 AbG 12,43 ± 5,63 15 ± 5,29
Tabela 5 – Resultados do GLM para testar como as variáveis dendrométricas influenciam a riqueza de espécies e a abundância de indivíduos sob a copa do garapuvu. Acopa=área da copa; abasal=área basal; Mx.riqG = modelos para a riqueza de espécies sob a copa de
garapuvu; Mx.abG = modelos para a abundância de indivíduos sob a copa de guarapuvu; (*) = parâmetro retirado do modelo.
Modelo Parâmetro Coeficiente Z P AIC
M4.riqG Intercepto 2,03 ± 0,06 30,75 < 0,0001 288,46 estágio 0,16 ± 0,08 1,87 0,06 M0.riqG Intercepto 2,12 ± 0,04 47,41 < 0,0001 289,99 M3.riqG Intercepto 1,97 ± 0,11 17,76 < 0,0001 290,03 acopa* 0,00 ± 0,00 0,65 0,51 estágio 0,15 ± 0,09 1,68 0,09 M2.riqG Intercepto 1,83 ± 0,37 4,87 < 0,0001 387,5 acopa 0,00 ± 0,00 0,40 0,68 altura* 0,00 ± 0,02 0,39 0,69 estágio 0,14 ± 0,09 1,43 0,15 M1.riqG Intercepto 1,84 ± 0,41 4,39 < 0,0001 389,29 acopa 0,00 ± 0,00 0,37 0,71 abasal* 0,01 ± 0,46 0,03 0,97 altura 0,00 ± 0,02 0,30 0,75 estágio 0,14 ± 0,09 1,42 0,15 M4.abG Intercepto 2,33 ± 0,08 28,04 < 0,0001 385,78 abasal 0,91± 0,23 3,89 < 0,0001 M3.abG Intercepto 2,31 ± 0,08 27,31 < 0,0001 385,55 abasal 0,78 ± 0,24 3,15 0,001 estágio* 0,11 ± 0,07 1,49 0,13 M2.abG Intercepto 2,15 ± 0,32 6,65 < 0,0001 387,29 abasal 0,67 ± 0,33 1,99 0,04 altura* 0,01 ± 0,02 0,50 0,61 estágio 0,10 ± 0,07 1,31 0,18 M1.abG Intercepto < 0,0001 ± 0,00 6,65 < 0,0001 389,29 acopa* < 0,0001 ± 0,00 0,08 0,93 abasal < 0,0001 ± 0,00 1.87 0.06 altura < 0,0001 ± 0,00 0,48 0,62 estágio < 0,0001 ± 0,00 1,31 0,18 M0.abG Intercepto 2,61 ± 0,03 75,12 < 0,0001 398,48
4.3. Riqueza de espécies
Foram amostrados 1742 regenerantes, pertencentes a 45 espécies e 71 morfoespécies diferentes (totalizando uma riqueza de 116), das quais as mais abundantes foram Ttrichilia pallens (169 indivíduos), Cupania vernalis (152), Psychotria stenocalyx (130), Inga marginata (107), Piper amplum (101), Inga vera (93), Guapira opposita (88), Psychotria sp. (85), Nectandra megapotamica (50) e Allophylus edulis (47) (Anexo 1). A riqueza de espécies foi influenciada unicamente pelo estágio sucessional e foi maior no mato fechado do que na capoeira (Tabelas 6 e 7).
Tabela 6 – Valores médios da riqueza total de espécies (riq) por estágio e microssítio. EP = espécie perene.
Variável Capoeira Mato Sob EP Sob garapuvu
Riq 7,61 ± 2,88 9,35 ± 2,64 8,63 ± 3,06 8,33 ± 2,71
Tabela 7 - Resultados do GLMM para riqueza de espécies. O AIC do modelo selecionado está em negrito. Adinv= abertura do dossel no inverno; decliv=declividade; serapinv= espessura da serapilheira no inverno; tempinv=abertura do dossel no inverno. (*) = variável excluida do modelo.
Modelo Parâmetro Coeficiente Z P AIC
M7.riq Intercepto 2,02 ± 0,04 41,85 < 0,0001 588,5 Estágio 0,2 ± 0,06 3,15 0,001 M6.riq Intercepto 2,04 ± 0,05 35,63 < 0,0001 590,2 Microssítio* -0,03 ± 0,06 -0,56 0,57 Estágio 0,2 ± 0,06 3,15 0,001 M5.riq Intercepto 2,22 ± 0,13 16,11 < 0,0001 590,3 Microssítio -0,03 ± 0,06 -0,50 0,61 Estágio 0,24 ± 0,06 3,52 < 0,0001 Serapinv* -0,04 ± 0,03 -1,40 0,16 M4.riq Intercepto 3,05 ± 0,66 4,57 < 0,0001 590,7 Microssítio -0,02 ± 0,06 -0,41 0,68 Estágio 0,24 ± 0,06 3,52 < 0,0001
Serapinv -0,04 ± 0,03 -1,48 0,13 tempinv* -0,04 ± 0,03 -1,26 0,2 M3.riq Intercepto 3,13 ± 0,67 4,65 < 0,0001 592 Microssítio -0,02 ± 0,06 -0,40 0,69 Estágio 0,25 ± 0,07 3,62 0,0003 Serapinv -0,04 ± 0,03 -1,50 0,13 decliv* -0,04 ± 0,005 -0,85 0,39 tempinv -0,04 ± 0,03 -1,29 0,19 M2.riq Intercepto 3,12 ± 0,67 4,63 < 0,0001 593,9 Microssítio -0,03 ± 0,07 -0,49 0,62 Estágio 0,26 ± 0,07 3,58 < 0,0001 Serapinv -0,04 ± 0,03 -1,48 0,13 decliv -0,004 ± 0,005 -0,87 0,38 tempinv -0,04 ± 0,03 -1,30 0,19 adinv* 0,001 ± 0,005 0,29 0,77 M1.riq Intercepto 3,09 ± 0,67 4,58 < 0,0001 595,7 Microssítio 0 ± 0,1 0,01 0,99 Estágio 0,29 ± 0,09 3,09 0,002 Serapinv -0,04 ± 0,03 -1,50 0,13 decliv -0,004 ± 0,005 -0,81 0,41 tempinv -0,001 ± 0,005 -1,28 0,2 adinv 0,001 ± 0,005 0,21 0,83 Micr:estágio* -0,06 ± 0,12 -0,49 0,62 Mnulo Intercepto 2,13 ± 0,03 59,8 < 0,0001 595,8 4.4 Abundância de indivíduos
A abundância de indivíduos foi influenciada pelo microssítio e pelo estágio sucessional, sendo menor sob a copa de garapuvu do que sob a copa de espécies perenes, e maior no mato fechado do que na capoeira (Tabelas 8 e 9).
Tabela 8 – Valores médios ± desvio padrão da abundância total de indivíduos (abund) por estágio e por microssítios. EP = espécie perene.
Variável Capoeira Mato Sob EP Sob garapuvu
Abund 12,91 ± 5,82 16,16 ± 6,43 15,36 ± 6,94 13,71 ± 5,57
Tabela 9 - Resultados do GLMM para a abundância de indivíduos em função de estágio e microssítio. Adinv = abertura do dossel no inverno; decliv = declividade do terreno; serapinv = espessura da serapilheira no inverno; tempinv = temperatura do solo no inverno; (*) = variável retirada do modelo.
Modelo Parâmetro Coeficiente Z P AIC
M4.ab Intercepto 4,13 ± 0,91 4,54 < 0,0001 783 Microssítio -0,1 ± 0,04 -2,13 0,03 Estágio 0,26 ± 0,09 2,78 0,005 Decliv -0,01 ± 0,006 -1,81 0,07 Tempinv -0,07 ± 0,04 -1,57 0,11 M3.ab Intercepto 4,32 ± 0,9 4,77 < 0,0001 783,4 Microssítio -0,09 ± 0,04 -1,98 0,04 Estágio 0,3 ± 0,09 3,09 0,002 Serapinv* -0,04 ± 0,03 -1,28 0,2 Decliv -0,01 ± 0,006 -1,83 0,06 Tempinv -0,07 ± 0,04 -1,61 0,1 M5.ab Intercepto 2,72 ± 0,11 24,51 < 0,0001 783,5 Microssítio -0,11 ± 0,04 -2,32 0,02 Estágio 0,26 ± 0,09 2,82 0,004 Decliv* -0,01 ± 0,006 -1,76 0,07 M6.ab Intercepto 2,56 ± 0,06 37,06 < 0,0001 784,7 Microssítio -0,11 ± 0,04 -2,37 0,018 Estágio 0,23 ± 0,09 2,56 0,01 M2.ab Intercepto 4,37 ± 0,91 4,76 < 0,0001 785 Microssítio -0,06 ± 0,06 -0,97 0,33 Estágio 0,28 ± 0,09 2,89 0,003 Serapinv -0,04 -1,29 0,19
Decliv -0,01 ± 0,006 -1,82 0,06 Tempinv -0,07 ± 0,04 -1,61 0,1 Adinv* -0,003 ± 0,005 -0,63 0,53 M1.ab Intercepto 4,33 ± 0,91 4,72 <0,0001 786,6 Microssítio -0,02 ± 0,09 -0,30 0,76 Estágio 0,31 ± 0,1 2,9 0,003 Serapinv -0,04 ± 0,03 -1,33 0,18 Decliv -0,01 ± 0,006 -1,72 0,08 Tempinv -0,07 ± 0,04 -1,58 0,11 Adinv -0,004 ± 0,006 -0,72 0,47 Micr:estágio* -0,06 ± 0,09 -0,62 0,53 Mnul Intercepto 2,62 ± 0,04 54,6 < 0,0001 792,5 4.5. Grupos ecológicos
Das 45 espécies identificadas, foram encontradas sete pioneiras, 19 secundárias iniciais e 19 secundárias tardias (Anexo 2). As 71 morfoespécies não puderam ser classificadas em nenhuma destas categorias por falta de informação (ficando como não caracterizadas), e portanto, não entraram nas análises relativas aos grupos ecológicos (Anexo 2). A riqueza de espécies pioneiras não diferiu entre os microssítios e entre os estágios sucessionais (Tabelas 10 e 11). Não houve diferença na riqueza de espécies secundárias iniciais e secundárias tardias entre os microssítios, porém, houve maior riqueza de espécies de ambos os grupos no mato fechado do que na capoeira (Tabelas 10 e 11).
Tabela 10 – Valores médios de riqueza de espécies dos diferentes grupos ecológicos ± desvio padrão por estágio e por microssítio. RiqP = riqueza de pioneiras; riqSI = riqueza de secundárias iniciais; riqST = riqueza de secundárias tardias. EP = espécie perene.
Variável Capoeira Mato Sob EP Sob garapuvu
RiqP 0,78 ± 0,94 0,88 ± 0,80 0,8 ± 0,95 0,86 ± 0,79
RiqSI 2,01 ± 1,30 2,81 ± 1,22 2,61 ± 1,27 2,21 ± 1,35
Tabela 11 – Resultados dos GLMMs para testar o efeito do microssítio e do estágio sucessional sobre a riqueza de espécies por grupo ecológico. MriqP = modelo para riqueza de espécies pioneiras; MriqSI = modelo para riqueza de espécies secundárias iniciais; MriqST = modelo para riqueza de espécies secundárias tardias; (*) = parâmetro retirado do modelo.
Modelo Parâmetro Coeficiente Z P AIC
M0riqP Intercepto -0,20 ± 0,12 -1,67 0,09 290,53 M3riqP Intercepto -0,26 ± 0,16 -1,61 0,1 292,19 Estágio* 0,12 ± 0,20 0,58 0,56 M2riqP Intercepto -0,30 ± 0,19 -1,57 0,11 294,03 Microssítio* 0,08 ± 0,20 0,4 0,68 Estágio 0,12 ± 0,20 0,58 0,56 M1riqP Intercepto -0,28 ± 0,22 -1,28 0,19 296 Microssítio 0,04 ± 0,29 0,14 0,88 Estágio 0,08 ± 0,29 0,28 0,77 Microssítio:estágio* 0,07 ± 0,40 0,17 0,86 M3riqSI Intercepto 0,70 ± 0,09 7,72 < 0,0001 409,68 Estágio* 0,33 ± 0,11 2,81 0,005 M2riqSI Intercepto 0,78 ± 0,10 7,38 < 0,0001 409,69 Microssítio* -0,16 ± 0,11 -1,41 0,15 Estágio 0,33±0,11 2,81 0,005 M1riqSI Intercepto 0,77±0,12 6,23 < 0,0001 411,68 Microssítio -0,14 ± 0,18 -0,82 0,41 Estágio 0,34 ± 0,16 2,14 0,03 Microssítio:estágio* -0,02 ± 0,23 -0,12 0,9 M0riqSI Intercepto 0,88 ± 0,05 15 < 0,0001 415,66 M3riqST Intercepto 0,68 ± 0,09 7,47 < 0,0001 403,22 Estágio 0,28 ± 0,12 2,34 0,02 M2riqST Intercepto 0,65 ± 0,11 5,97 < 0,0001 405,04 Microssítio 0,05 ± 0,12 0,42 0,67 Estágio 0,28 ± 0,12 2,34 0,02 M0riqST Intercepto 0,83 ± 0,06 13,9 < 0,0001 406,73
M1riqST Intercepto 0,67 ± 0,13 5,19 < 0,0001 406,98
Microssítio 0,01 ± 0,18 0,09 0,93
Estágio 0,25 ± 0,17 1,46 0,14
Microssítio:estágio 0,05 ± 0,24 0,24 0,81
A abundância de espécies pioneiras diferiu exclusivamente entre os microssítios, sendo maior sob a copa de espécies perenes do que sob a copa de garapuvu (Tabelas 12 e 13). A abundância de espécies secundárias iniciais diferiu entre estágios e microssítios, sendo menor sob a copa de garapuvu do que sob a copa de espécies perenes e maior no mato fechado do que na capoeira (Tabelas 12 e 13). A abundância de espécies secundárias tardias mostrou diferença entre os estágios, sendo maior no mato do que na capoeira (Tabela 12 e 13).
Tabela 12 – Valores médios de abundância de indivíduos dos diferentes grupos ecológicos ± desvio padrão por estágio e por microssítio. AbP = abundância de pioneiras; abSI = abundância de secundárias iniciais; abST = abundância de secundárias tardias. EP = espécie perene.
Variável Capoeira Mato Sob EP Sob garapuvu
AbP 1,46 ± 2,33 1,46 ± 1,66 1,56 ± 2,32 1,36 ± 1,67 AbSI 3,58 ± 2,69 4,68 ± 2,62 4,55 ± 2,55 3,71 ± 2,81 AbST 3,68 ± 2,97 5,46 ± 4,08 4,93 ± 4,25 4,21 ± 2,95
Tabela 13 – Resultados dos GLMMs para testar o efeito do microssítio e do estágio sucessional sobre a abundância de espécies por grupo ecológico. Mx.abP = modelos para a abundância de espécies pioneiras; Mx.abSI = modelos para a abundância de espécies secundárias iniciais; Mx.abST = modelos para a abundância de espécies secundárias tardias; (*) = parâmetro retirado do modelo.
Modelo Parâmetro Coeficiente Z P AIC
M3.abP Intercepto 0,67 ± 0,26 2,56 0,01 405,52
Microssítio -0,39 ± 0,19 -1,99 0,04
M2.abP Intercepto 0,88 ± 0,31 2,84 0,004 406,7
Estágio* -0,25 ± 0,27 -0,93 0,34 M1.abP Intercepto 1,06 ± 0,29 3,61 0,0003 407,5 Microssítio -0,70 ± 0,31 -2,24 0,02 Estágio -0,52 ± 0,35 -1,48 0,13 Microssítio:estágio* 0,44 ± 0,39 1,12 0,26 M0.abP Intercepto 0,57 ± 0,75 -- -- 407,58 M2.abSI Intercepto 1,29 ± 0,10 11,82 < 0,0001 559,59 Microssítio -0,20 ± 0,09 -2,24 0,02 Estágio 0,28±0,13 2,11 0,03 M1.abSI Intercepto 1,32 ± 0,11 11,33 < 0,0001 560,86 Microssítio -0,29 ± 0,13 -2,11 0,03 Estágio 0,21 ± 0,15 1,37 0,17 Microssítio:estágio* 0,15 ± 0,18 0,85 0,39 M0.abSI Intercepto 1,33 ± 0,07 18,5 < 0,0001 564,98 M2.abST Intercepto 1,23 ± 0,12 9,63 < 0,0001 623,39 Microssítio* -0,15 ± 0,08 -1,83 0,06 Estágio 0,41 ± 0,16 2,56 0,01 M1.abST Intercepto 1,19 ± 0,13 8,61 < 0,0001 624,58 Microssítio -0,06 ± 0,13 -0,47 0,63 Estágio 0,49 ± 0,18 2,69 0,007 Microssítio:estágio* -0,15 ± 0,17 -0,90 0,36 M3.abST Intercepto 1,61 ± 0,12 9,51 < 0,0001 624,76 Estágio 0,41 ± 0,16 2,56 0,01 M0.abST Intercepto 1,37 ± 0,08 15,5 < 0,0001 629,06 4.6. Composição de espécies
A variação total na composição de espécies foi de 4,25 e a variação explicada por todas as variáveis explicativas foi de 0,51. Consequentemente, todas as variáveis explicaram 12,11% das variações nos dados. Considerando as variáveis relacionadas aos padrões de variação na composição de espécies, os dois primeiros eixos explicam 48,6% destes 12,11% (Figura 3; Anexo 3). A espessura da serapilheira está positivamente correlacionada com o primeiro eixo, enquanto a
