UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE TECNOLOGIA E GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS
Geraldo Jorge Barbosa de Moura
A ANUROFAUNA DA FORMAÇÃO CRATO, EOCRETÁCEO DA BACIA DO ARARIPE,
NORDESTE DO BRASIL Dissertação de Mestrado
2006
Recife, PE 2006
GERALDO JORGE BARBOSA DE MOURA Biólogo, Universidade Federal de Pernambuco, 2001 Especialista, Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2003
A ANUROFAUNA DA FORMAÇÃO CRATO, EOCRETÁCEO DA BACIA DO ARARIPE, NORDESTE DO BRASIL
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Geociências do Centro de Tecnologia e Geociências da Universidade Federal de Pernambuco, sob orientação das Profas Dras. Alcina Magnólia Franca Barreto e Ana Maria Báez, em preenchimento parcial para obter o grau de Mestre em Geociências, Área de Concentração Geologia Ambiental e Sedimentar, defendida e aprovada com Louvor e Distinção em 28/03/06.
RECIFE, PE 2006
M929a Moura, Geraldo Jorge Barbosa de.
A anurofauna da formação Crato, eocretáceo da Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. – Recife: O Autor, 2006.
185 folhas. : il. ; fig., tab.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CTG. Geociências, 2006.
Inclui bibliografia.
1. Anuros – Paleontologia. 2. Geologia ambiental – Anuros. 3. Anuros – Formação Crato, Bacia do Araripe (CE). I. Título.
UFPE 597.8 CDD (22.ed.) BCTG/2006-19
A ANUROFAUNA DA FORMAÇÃO CRATO, EOCRETÁCEO DA BACIA DO ARARIPE, NORDESTE DO BRASIL
“Dedico esta obra a minha amada avó, Theollossila de Souza Barbosa (Vovó Sila), pelo carinho, amor e dedicação durante toda a minha vida”.
AGRADECIMENTOS
A Deus, por mais uma vitória.
A meus pais (Icléa Miriam Barbosa de Moura e Geraldo Moura) pela motivação, estímulo, apoio e suporte desde as primeiras letrinhas da infância até a presente dissertação.
A minha esposa Érika Maria Asevedo Costa Moura e minha filha Letícia Costa Moura pelo incentivo, paciência e apoio no decorrer do trabalho.
A minha irmã Roberta Miriam Barbosa de Moura pelo estímulo, apoio e ajuda sempre presente no decorrer dos trabalhos, e principalmente na parte textual da dissertação.
As minhas orientadoras, Dras. Alcina Magnólia Franca Barreto e Ana Maria Báez pela disponibilidade sempre presente e apoio técnico-científico no desenvolver do projeto, além das palavras de incentivo, carinho e amizade durante o convívio.
Ao Laboratório de Paleontologia da UFPE, pela pessoa da Profª. Dra. Alcina Barreto pelo apoio logístico e financeiro.
Ao Laboratório de Paleontologia dos Vertebrados, pela pessoa da Profª Dra. Ana Maria Báez, pelo estágio realizado na Universidade de Buenos Aires – Argentina e em particular pela acolhida em sua casa.
Ao Programa de Pós-graduação em Geociências e a (CAPES) Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pela ajuda financeira no decorrer do trabalho, principalmente as viagens a campo e ao exterior.
Ao Prof. Dr. Ismar de Sousa Carvalho (UFRJ) pelas sugestões técnicas e revisão da parte textual.
Ao Diretor e curador do Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri Santana do Cariri – CE (Prof. Dr. Alexandre Magno Feitosa Sales) pelo empréstimo dos fósseis e incentivo no decorrer da pesquisa.
A Profª. Dra. Lucila Ester Prado Borges (UFPE) pela disponibilidade contínua e ajuda nos testes de Difração de Raios-X.
Aos Profs. do Programa de Pós-graduação em Geociências (Dra. Lúcia Valença, Dr. Gelson Fambrini, Dr. Virgínio Henrique Neumann, Dr. Mário Filho, Dr. Gorki Mariano e Dr. João Adauto Neto), pelos conhecimentos repassados em sala de aula e pela amizade.
Ao amigo Santiago Reuil, da Universidade de Buenos Aires – Argentina pela ajuda na preparação mecânica dos anuros.
Ao Profo. Dr. Simão Dias Vasconcelos (UFPE) pelas correções ortográficas e incentivo durante o projeto, além do empréstimo do Notebook para as viagens a campo.
Às amigas doutorandas Laura Nicoli (Universidade de Buenos Aires) e Maria Eduarda Santos de Castro Leal (Universidade do Estado do Rio de Janeiro) pelas sugestões e bibliografias cedidas.
Ao Dr. Sérgio Dias da Silva (Universidade Federal do Tocantis) pelas bibliografias cedidas.
Aos Profs. e amigos, Dra.Eduarda Lazarabal, Dr. Severino Mendes Júnior, Dra. Glícia Calazans, Dr. Múcio Banja e Dr. Adilson Chaves pelo apoio, incentivos e conselhos.
Ao amigo Afrânio Araújo pelo apoio e disponibilidade sempre em ajudar.
Aos amigos da Pós-graduação da UFPE (Leonardo Maia; José Augusto de Almeida, Márcia Cristina, Janaina Santos, David Holanda, Ricardo Lobo, Rosemberg Silva, José Navarro e Antônio Barbosa) pela amizade e incentivo durante a pesquisa.
Ao amigo Joaquim Barreto do Museu de Paleontologia da URCA - Santana do Cariri pela amizade e apoio durante as viagens de campo e às amigas Paula Muzzopappa e Júlia Brenda da Universidade de Buenos Aires pelo apoio e disponibilidade sempre constante em ajudar.
E a todos que diretamente ou indiretamente contribuíram para a edificação desta dissertação.
RESUMO
A Formação Crato, Bacia do Araripe, contém uma das mais importantes associações fossilíferas do Eocretáceo mundial, destacando-se pela sua abundância, biodiversidade e qualidade de preservação. Seus sedimentos guardam registro de uma fauna e flora continental, que foi interpretada como representando um ambiente lacustre. O presente trabalho tem como objetivo o estudo de sete exemplares de anfíbios anuros procedentes das camadas calcárias superiores da Formação Crato, pertencentes ao Museu de Paleontologia da Universidade Regional do Cariri – CE. Este estudo é relevante devido a rara ocorrência de fósseis de anuros, pois os esqueletos com ossos pequenos e delicados e o habitat em ambientes continentais dificultam sua fossilização. Três enfoques principais: tafonômico, sistemático e ecológico foram considerados para contribuir com o conhecimento dos fatores abióticos do ambiente deposicional, além de contribuir com o conhecimento da evolução deste grupo de anfíbios. Os restos de anuros se caracterizam principalmente por estarem articulados e com grande parte dos elementos ósseos preservados. Esta preservação sugere soterramento rápido, transporte mínimo e que não houve ação de predadores post-mortem. As análises difratométricas indicam que a substituição do tecido ósseo por calcita (calcitização) foi o principal processo de fossilização. A anurofauna estudada evidencia a presença de pipoideos Pipimorpha e pelo menos dois taxa de neobatraquios que constituem a mais antiga ocorrência mundial conhecida até o momento. Esta ocorrência sugere que os neobatraquios se diversificaram inicialmente nos continentes do hemisfério sul. A biota descrita até agora para a Formação Crato apresenta uma grande diversidade taxonômica com 605 espécies conhecidas, que representam os cinco reinos. Na flora, as gimnospermas lideram com 43% da diversidade e os insetos constituem 80% da fauna. A presença da anurofauna corrobora a existência de água doce ou oligosalina para o ambiente deposicional da Formação Crato. Os anuros, com a possível exceção dos aquáticos pipimorfos, encontravam-se possivelmente nas áreas pantanosas da bordas do lago Crato, alguns deles em condições mais terrestres e outros em microhabitats protegidos, indicando que ocupavam diversos nichos ecológicos.
ABSTRACT
The Crato Formation, Araripe Basin, has yielded one of the most important Early Cretaceous fossil assemblages world-wide, being specially famous for the abundance, taxonomic diversity, and exceptional preservation of its fossils. Its beds contain remains of a continental flora and fauna that have been interpreted to represent a lacustrine environment. The aim of this work is the study of seven anuran specimens recently recovered from the upper limestone beds of the Crato sequence roused in the Museu de Paleontologia da Universidade Regional de Cariri, Ceará State, Brazil. This study is particularly significant because anuran fossil finds are relatively rare owing to the small size and fragility of their bones, and the under-represented environments in which many of them live. Taphonomic, systematic, and ecological aspects have been considered in order to shed light on abiotic factors of the depositional environment of the Crato Formation, as well as on the evolutionary history of this amphibian group. The anuran remains are mainly characterized by their articulated condition and relative completeness. This type of preservation suggests rapid burial, minimal transport, and lack of post-mortem scavenging. Diphractometric analysis of the bones indicates that substitution of the bony tissue by calcite (calcitization) was the main process of fossilization. The studied specimens represent a pipimorph pipoid and at least two neobatrachian taxa that are the oldest known records of Neobatrachia in the world. This suggests that the early diversification of neobatrachians might have occurred in the southern continents. The biota of the Crato Formation described so far is taxonomically diverse, with 605 species that represent the five kingdoms. The flora is dominated by gymnosperms, which represent 43% of the plant diversity, whereas insects represent 80% of the fauna. The anurans corroborate the presence of freshwater or oligohaline water in the depositional environment. The anurans, with the possible exception of the aquatic pipimorphs, may have inhabited the paludal marginal areas of the Crato lake, some of them being more terrestrial and others living in protected microhabitats, thus occupying diverse ecological niches.
ÍNDICE AGRADECIMENTOS... iv RESUMO... vi ABSTRACT... vii ÍNDICE... 08 LISTA DE FIGURAS... 10 LISTA DE TABELAS... 13
LISTA DE ABREVIAÇÕES OSTEOLÓGICAS... 15
CAPÍTULO I – INTRODUÇÃO... 18
CAPÍTULO II – OBJETIVOS E JUSTIFICATIVAS... 20
II.1 – OBJETIVOS... 20
II.2 – JUSTIFICATIVAS... 21
CAPÍTULO III – METODOLOGIA... 22
III.1- LEVANTAMENTO DE DADOS E ANÁLISE BIBLIOGRÁFICA... 22
III.2 - TRABALHOS DE CAMPOS... 22
III.3 - VISITA A MUSEUS E COLEÇÕES CIENTÍFICAS... 23
III.4 - TRABALHOS LABORATORIAIS... 23
III.4.1 - Preparação mecânica do material estudado... 24
III.4.2 - Desenho em estereoscópio com câmera clara, fotografias e radiografias... 24
III.4.3 - Coleta dos dados biométricos... 24
III.4.4 - Descrição e identificação do material... 25
III.4.5 - Digitalização dos desenhos... 25
III.4.6 - Experimento de neobioestratinomia... 25
III.4.7 – Difratometria de Raios-X... 25
III.5 – ASPECTOS TAXONÔMICOS... 26
CAPÍTULO IV – A BACIA SEDIMENTAR DO ARARIPE... 28 IV .1 - CARACTERÍSTICAS GERAIS... 28 IV .2 – ESTRATIGRAFIA... 31 IV .3 - A FORMAÇÃO CRATO... 39 IV .3.1 – Generalidades... 39 IV .3.2 – Idade... 41
IV .3.3 - Ambiente deposicional e paleoclima... 44
CAPÍTULO V – OS ANFÍBIOS ANUROS... 46
CAPÍTULO VI – OS ANFÍBIOS FÓSSEIS DO BRASIL... 49
CAPÍTULO VII – OS ANUROS FÓSSEIS DO CRETÁCEO MUNDIAL... 56
CAPÍTULO VIII – OS ANFÍBIOS ANUROS DA FORMAÇÃO CRATO... 69
VIII .1 - LOCALIZAÇÃO GEOGRÁFICA E ESTRATIGRÁFICA ... 69
VIII .2 - CARACTERÍSTICAS GERAIS... 71
VIII .3 - ASPECTOS TAFONÔMICOS... 74
VIII .4 – DESCRIÇÃO DOS ESPÉCIMES... 81
VIII .4.1 – Descrição do Anuro MPSC An 890... 81
VIII .4.2 – Descrição do Anuro MPSC An 893... 90
VIII .4.3 – Descrição do Anuro MPSC An 891... 99
VIII .4.4 – Descrição do Anuro MPSC An 1189... 107
VIII .4.5 – Descrição do Anuro MPSC An 892... 116
VIII .4.6 – Descrição do Anuro MPSC An 138... 122
VIII .4.7 – Descrição do Anuro MPSC An 894... 126
VIII .5 – SISTEMÁTICA E FILOGENIA... 131
CAPÍTULO IX – A BIOTA DA FORMAÇÃO CRATO... 134
CAPÍTULO X - INTERPRETAÇÃO ECOLÓGICA E AMBIENTAL DA ANUROFAUNA DA FORMAÇÃO CRATO... 165
CAPÍTULO XI – CONCLUSÕES... 168
LISTA DE FIGURAS
Figura IV.1 - Mapa de localização da área de estudo (A) e rodoviário (B) (Adaptado do Guia Quatro Radas)...pg. 30 Figura IV.2 - Mapa geológico simplificado da Bacia do Araripe (Adaptado de Neumann,
1999)...pg. 32 Figura IV.3 - Coluna cronolitoestratigráfica da Bacia do Araripe adotada neste trabalho
(Adaptado de Neumann, 1999)...pg. 35 Figura IV.4 - Seqüência da Formação Crato e indicação da procedência estratigráfica
dos anuros estudados (Adaptado de Silva, 2003)...pg. 40 Figura V.1 - Esqueleto de anuro em vista dorsal (Adaptado de Pough, 1999)...pg. 48 Figura VIII.1 - Mapa topográfico da região de procedência dos fósseis, entre as cidades de
Nova Olinda-CE e Santana do Cariri-CE (Fonte: Serviço Geográfico do Exército, Santana do Cariri-CE, Folha SB. 24-U-1, 1:100.000, 1969)...pg. 70 Figura VIII.2 - Fósseis de anfíbios anuros da Formação Crato...pg. 72 Figura VIII.3 - Fotos obtidas diariamente, durante seis dias do experimento de
neobioestratinomia em meio aquático. O comprimento da linha pontilhada indica o grau de relaxamento dos membros posteriores...pg. 76 Figura VIII.4 - Fotos obtidas diariamente, durante seis dias do experimento de
neobioestratinomia em meio terrestre. O comprimento da linha pontilhada indica a distância das extremidades das patas, a de cor amarela antes do cruzamento das patas e a de cor branca após o cruzamento...pg. 77 Figura VIII.5 - Percentual do grau de preservação total dos fósseis de anuros da Bacia do
Araripe, Formação Crato – Brasil...pg. 79 Figura VIII.6 - Difratograma de fragmento ósseo fossilizado do exemplar MPSC An 890
da Formação Crato...pg. 79 Figura VIII.7 - Difratograma da crosta presente em alguns ossos fossilizados do exemplar
MPSC An 890 da Formação Crato...pg. 80
Figura VIII.9 - Vista ventral do crânio do espécime MPSC An 890...pg. 86 Figura VIII.10 - Vista ventral da coluna vertebral do espécime MPSC An 890...pg. 86 Figura VIII.11 - Vista ventral da cintura escapular do espécime MPSC An 890...pg. 87 Figura VIII.12 - Vista palmar da mão esquerda do espécime MPSC An 890...pg. 88 Figura VIII.13 - Membros posteriores do espécime MPSC An 890...pg. 89 Figura VIII.14 - Pé direito (A) e esquerdo (B) do espécime MPSC An 890...pg. 89 Figura VIII.15 - Fotografia e desenho do espécime MPSC An 893 em vista ventral...pg. 90 Figura VIII.16 - Vista ventral do crânio do espécime MPSC An 893...pg. 95 Figura VIII.17 - Coluna vertebral do espécime MPSC An 893, vista em corte longitudinal a
um plano perpendicular ao eixo sagital... pg. 96 Figura VIII.18 - Vista ventral da cintura escapular do espécime MPSC An 893...pg. 97 Figura VIII.19 - Membros posteriores do espécime MPSC An 893...pg. 98 Figura VIII.20 - Pé direito (A) e esquerdo (B) do espécime MPSC An 893...pg. 98 Figura VIII.21 - Fotografia e desenho do espécime MPSC An 891 em vista
dorsal...pg. 99 Figura VIII.22 - Vista dorsal do crânio do espécime MPSC An 891...pg. 104 Figura VIII.23 - Vista dorsal da coluna vertebral do espécime MPSC An 891...pg. 105 Figura VIII.24 - Vista dorsal da cintura escapular do espécime MPSC An 891...pg. 106 Figura VIII.25 - Fotografia e desenho do espécime MPSC An 1189 em vista
ventral...pg. 107 Figura VIII.26 - Vista ventral do crânio do espécime MPSC An 1189...pg. 112 Figura VIII.27 - Vista ventral da coluna vertebral do espécime MPSC An 1189...pg. 113 Figura VIII.28 - Vista ventral da cintura escapular do espécime MPSC An 1189...pg. 113 Figura VIII.29 - Membros posteriores do espécime MPSC An 1189... pg. 114 Figura VIII.30 - Pé direito (A) e esquerdo (B) do espécime MPSC An 1189...pg. 115 Figura VIII.31 - Falange distal do dedo V, membro posterior direito do espécime MSC An
1189...pg. 115
Figura VIII.32 - Fotografia e desenho do espécime MPSC An 892 em vista ventral...pg. 116 Figura VIII.33 - Vista ventral do crânio do espécime MPSC An 892...pg.120 Figura VIII.34 - Membro anterior direito do espécime MPSC An 892...pg. 121 Figura VIII.35 - Membros posteriores do espécime MPSC An 892. A, direito e B,
Figura VIII.36 - Fotografia e desenho do espécime MPSC An 138p em vista dorsal... pg. 122 Figura VIII.37 - Fotografia do espécime MPSC An 138c/p em vista dorsal... pg. 123 Figura VIII.38 - Pé esquerdo (A) e direito (B) do espécime MPSC An 138... pg. 125 Figura VIII.39 - Fotografia e desenho do espécime MPSC An 894p em vista possivelmente
dorsal...pg. 126 Figura VIII.40 - Fotografia do espécime MPSC An 894c/p em vista possivelmente
dorsal... pg. 127 Figura VIII.41 - Membros posteriores do espécime MPSC An 894. A, esquerdo e B,
direito...pg. 130 Figura VIII.42- Hipótese da posição filogenética dos anuros descritos para a Formação
Crato em relação aos grandes clados em árvore proposta por Roelants & Bossuyt (2005), com base em enquadramento sistemático...pg. 133 Figura IX.1 - Percentual por reinos da biota da Formação Crato, Bacia do Araripe -
BR...pg. 134 Figura IX.2 - Índices de diversidade da paleoflora da Formação Crato, Bacia do Araripe
– BR...pg. 135 Figura IX.3 - Índices de diversidade da paleofauna da Formação Crato, Bacia do Araripe
– BR...pg. 136 Figura X.1- Reconstituição paleoambiental da Formação Crato com destaque da
LISTA DE TABELAS
Tabela IV.1 - Histórico e quadro comparativo das colunas litoestratigráficas propostas para a Bacia do Araripe (Adaptado de Sales, 2005)...pg. 33 Tabela IV.2 - Distribuição estratigráfica de Ostracodes fósseis na Bacia do Araripe (Arai et
al., 1997)...pg. 42
Tabela IV.3 - Zoneamento palinoestratigráfico dos estratos Jurássico e Cretáceo da Bacia do Araripe mostrando os principais taxa de palinomorfos (Arai et al., 1997)...pg. 43 Tabela VI.1 - Publicações dos Anfíbios fósseis do Brasil em ordem cronológica, em
evidência as publicações referentes a anurofauna da Bacia do Araripe...pg. 52 Tabela VI.2 - Os anfíbios fósseis do Brasil. Espécies, procedências e idades...pg. 55 Tabela VII.1 - Anuros fósseis do Cretáceo mundial. (Abreviações: N, Neobatraquios; P,
Pelobatoidea; PE, Pelobatidae; H, Hyloidea; LE, “Leptodactylidae”; AR, Argentina; AS, África do Sul; BR, Brasil; CH, China; ES, Espanha; EU, Estados Unidos; IS, Israel; MA, Marrocos; MO, Mongólia; UZ, Uzbeskistão)...pg. 58 Tabela VIII.1 - Dados biométricos gerais da paleoanurofauna da Formação Crato, Bacia do
Araripe...pg. 73 Tabela VIII.2 - Número e percentual de ossos e estruturas ósseas preservadas da anurofauna
da Formação Crato enquadrada em categorias (0% - 20%, ruim; 21% - 40%, sofrível; 41% - 60%, regular; 61% - 80%, bom e 81% - 100%, excelente)...pg. 78 Tabela VIII.3 - Biometria óssea do espécime MPSC An 890...pg. 82 Tabela VIII.4 - Biometria óssea do espécime MPSC An 893...pg. 91 Tabela VIII.5 - Biometria óssea do espécime MPSC An 891...pg. 100 Tabela VIII.6 - Biometria óssea do espécime MPSC An 1189...pg. 108
Tabela VIII.7 - Biometria óssea do espécime MPSC An 892...pg. 117 Tabela VIII.8 - Biometria óssea do espécime MPSC An 138...pg. 123 Tabela VIII.9 - Biometria óssea do espécime MPSC An 894...pg. 127
LISTA DE ABREVIAÇÕES OSTEOLÓGICAS
• CABEÇA – EXOCRÂNEO
Nasal...nas Frontoparietal...front Lâmina perpendicular do frontoparietal...lpfront Pré-maxila...pmax Processo alar da pré-maxila...papmax Processo palatino da pré-maxila...pppmax Maxilar...max Quadradojugal...qj Esquamosal...esq Anguloesplenial...ang esp Dentário...dent Mandíbula inferior Mentomeckeliano...mentom Paraesfenóide (processo cultriforme)...paraesf Palatino...pal Vômer...vom Pterigóide ...pt Columela...col • CABEÇA – ENDOCRÂNEO Proótico...pót Quadrado suspensório...qs Esfenoetmóide...esf Exooccipital...oc Côndilo occipital...condoc • DENTES Vômer...dv Pré-maxilar...dpmax Maxilar...dmax
• TRONCO Atlas...at Segunda vértebra...V2 Terceira vértebra...V3 Vértebras pré-sacrais Demais vértebras...Vn Vértebra sacral...Vs Uróstilo...uro Escápula...esc Coracóide...cor Clavícula...clav Cleitro...clei Supra-escápula...sesc Cintura Escapular Esterno...est Ílio...ili Ísquio...isq Cintura Pélvica Púbis...pub • MEMBRO SUPERIOR Úmero...ume Rádio-Úlna...r-u Carpo Carpais livres...C1, C2, C3
Carpais fundidos...C3, C4 Radial...rad Ulnar...uln Prepóllex...ppo Metacarpo...mc Um...I Dois...II Três...III Metacarpos Quatro...IV Falange...f
• MEMBROS INFERIORES Fêmur...fe Tíbia-fíbula...t-f Tibial...tib Fíbular...fib Tarsais livres...T1, T2, T3 Tarsais fundidos...T3, T4 Tarso Prehállux...ppo Metatarso...mt Um...I Dois...II Três...III Quatro...IV Metatarsos Cinco...V Falange...f
