'l':
Saude
,
EFEITOS DO TREINAMENTO FISICO INTENSO
SOBRE 0 METABOLISMO DE CARBOIDRATOS
Suporte Financeiro:Funda~ao deAmparo aPesquisa do Estado de Sao Paulo- FAPESP
Gustavo Puggina Rogatto Eliete Luciano
Universidade Estadual Paulista-Rio Claro-SP
o
E
:s
U)
e
a
objetivo do presente estudo foiavaliar osefeitosdo treinamento ffs i-co intenso sobre parametros relacionados ao metabolismo de carboidratos nascondifoes derepousoep6s-exercfcio em ratos. Para isso foram utilizados ratosmachos jovens Wistar, distribufdos em4 grupos: sedentario repouso (SR),treinado repouso (TR),sedentario agudo (SA),e treinado agudo(TA).a
s
animais dosgrupos TRe TA fo-ram submetidosa
6semanas de treinamento que consistiu na real iza-fao de4series de10 saltosem piscina, suportando uma carga equi -valentea
50% da massa corporal, 5 vezes/semana. Ao final das 6 semanas os animais foram sacrificados nas condifoes de repouso (SR eTR) e p6s-exercfcio (SA eTA). Coletou-se sangue para a determin a-fao da glicose,insulina elactato, e tecidos muscular (porfi5esbranca evermelha do gastrocnemio), cardfaco ehepatico para analise das concentrafoes deglicogenio. Ap6s a realizafao aguda deesforfo,ambas as porfoes musculares apresentaram maiores concentrafoes de glicogenio no grupo [ Ambos osgrupos SeT, apresentaram um au-mento da glicose serica e do lactato sangufneo p6s-exercfcio. ASre-sultados apontam um favorecimento do perfil metab61ico pela afaO do treinamento, promovendo aumento dasreservas glicfdicas na POrfaO muscular branca.
PALAVRAS-CHAVE: Treinamento ffsicointenso, Glicogenio,Metabolis -mode carboidratos, Musculo esqueletico.
~ EFFECTS OF HIGH INTENSITY TRAINING ..., ON GLUCOSE METABOLISM
e
Theaim of thisstudy was to evaluate the effects ofhighintensityphysical training on parameters related to glucose metabolism in both rest and-r=
post-exercise condiction in rats.Male young Wistar rats weredistributed., # in4groups: sedentary rest (SR),trained rest (TR), sedentary acute
A
exercise(SA), and trained acute exercise(TA).During6weeks, the rats •••• ofTRand TAgroups performed 4setsof10 jumps/day inaswimmingIfIf. pool, supporting a load of50% ofbody weight,5d/week. At the end of • V sixth week ratsweresacrificed in restcondiction (SR and TRgroups)
and afteracute exercise (SA and TA).Bloodsamples were collected to determine glucose, insulin and lactate levels. Gastrocnemius muscle, heart andliverwere excised todetermine glycogenconcentration. After acuteeffort, white andredgastrocnemius presented higher values forT group. Both Sand Tgroups showed increase inserum glucose and blood lactate afteracute exercise. Thefindings suggestimprovements ofmetabolic profile byphysical training, promoting increase inglicidic source of white gastrocnemius muscle.
KEY WORDS:High intensity training, Glycogen,Glucose metabolism, Skeletalmuscle.
-INTRODU~AO
o
exercicio fisico e uma condi<;ao na qual ocorreuma rapida mobiliza<;ao e redistribui<;ao energetica
para a execu<;ao do trabalho muscular. A realiza<;ao das fun<;oesorganicas deve-se principalmente
a
ener-gia quimica, derivada da metaboliza<;ao dos
nutrien-tes ingeridos na alimenta<;ao, para a gera<;ao de
adenosina trifosfato (ATP), utilizado em todas as rea
-<;oescelulares. Contudo, este fomecimento imediato
de energia pode ser obtido tanto na presen<;a, quanto
na ausencia de oxigenio pela creatina fosfato (CP) e
acido latico, a partirda glic6lise anaer6bia (BILLETER
& HOPPELER, 1992). Assim, 0 metabolismo de
carboidratos tern marc ante participac;ao na realizac;ao do esforc;ofisico, podendo favorecer a utiliza<;ao do
glicogenio muscular nos primeiros minutos de ativi
-dade. Alem disso, contribuem para a manuten<;ao da
homeostase organica, a glicogen6lise hepatica e a
gliconeogenese, a partir de piruvato, lactato,
aminoacidos e glicer6is (PASCOE & GLADDEN,
1996; HARGRAVES, 1997).
A pratica cronic a de exercfcio fisico induz
diver-sas adapta<;oes bioquimicas em diferentes niveis
or-ganicos, como nos tecidos muscular e hepatico,
faci-litando a mobilizac;ao e oxidac;ao dos triacilglicer6is e favorecendo a remo<;ao de lactato produzido durante a realizac;ao do esfor<;o fisico (SAITOH et aI., 1983;
KUDELSKA et aI., 1996; HICKNER et aI., 1997;
MURAKAMI et aI., 1997). Alem do favorecimento
da aerobiose, aumentando 0 numero e tamanho das
mitocondrias, 0treinamento fisico de longa dura<;ao e
moderada intensidade promove, entre outras adapta
-<;oespositivas, 0 aumento das reservas energeticas
(DONOVAN & BROOKS, 1983; HENRIKSSON,
1992).
o
incremento do conteudo glicfdico no musculoesqueletico pode dever-se, entre outras coisas, a urn
aumento da sintese glicogenica pelo mecanismo de
supercompensac;ao, onde ap6s a completa deple<;ao
desse substrato energetico, ocorre uma intensa ativa
-<;ao da enzima glicogenio sintase (GS). Alem disso,
tern sido observado urn aumento dasensibilidade pe
-riferica
a
insulina que pode persistir ap6s a realizac;aodo esforc;ofisico por urn periodo de tempo prolonga
-do (NAKATANI et aI.,1997; CARTEE et aI., 1989), e
urn aumento do numero de transportadores de glicose
"GLUT 4" no musculo (HOST et aI., 1998ab).
Acapta<;ao de glicose durante 0exercfcio fisico
tambem pode ocorrer independentemente da a<;ao da
insulina, por estirnula<;ao mecanica decorrente do pro
-cesso de contrac;ao muscular (RODNICK et aI., 1992;
YOUNG & BALON, 1997).
Conquanto os efeitos do treinamento fisico so
-bre parametros relacionados ao metabolismo de
carboidratos venham sendo estudados, tanto em mo
-delos com humanos, quanta com animais de
laborat6-rio, pouco tem-se pesquisado acerca dos efeitos de
exercfcios fisicos mais intensos sobre esta via
meta-b61ica.Alem disso, a observac;ao de adaptac;oes
posi-tivasa este tipo de atividade emanimais, pode indicar
novas possibilidades para urn melhor entendimento
sobre 0organismo exercitado, facilitando assim a com
-preensao de possiveis adaptac;oes metab6licas em se
-res humanos.
Assim, 0objetivo do presente estudo foi avaliar
os efeitos do exercfcio fisico de altaintensidade sobre
parametros relacionados ao metabolismo de
carboidratos em ratos, nas condi<;oes de repouso e p6s
-exercfcio.
MATERIAlS E METODOS
Animais
Para 0desenvolvimento deste estudo foram uti
-lizados ratos machos jovens (aproximadamente 60
dias) Wistar (Rattus Norvegicus albinus, Wistar). Os
animais provenientes do Bioterio Central da UNESP
-Botucatu, foram mantidos no Bioterio do Laborat6rio
de Biodinamica do Departamento de Educac;ao Fisica
doInstituto de Biociencias - UNESP -Rio Claro. Os
ratos foram alimentados comra<;aobalanceada padrao
(Purina) e agua "ad libitum" e distribuidos em
gaio-las coletivas (com 5 ratos por gaiola)
a
temperaturaambiente controlada de25°C e fotoperiodo de 12h
cla-ro/12h escuro (7:00/19:00h).
Osanimais foram distribuidos aleatoriamente nos
seguintes grupos experimentais:
SEDENTARIO REPOUSO (SR):
Animais sedentarios mantidos em repouso no dia do
sacrificio.
SEDENTARIO AGUDO (AS):
Animais sedentarios submetidos ao exercfcio agudo
no dia do sacrificio.
TREINADO REPOUSO (TR):
Animais treinados mantidos em repouso no dia do
sa-crificio.
TREINADO AGUDO (TA):
Animais treinados submetidos ao exercfcio agudo 1\0
Treinamento Fisico
Ap6s urn periodo de adapta<;ao ao meio liquido (1 hora de nata<;3.opor dia durante 2 dias sem utiliza
-<;aode carga), os animais dos grupos TR e TA rea1iza
-ram urn programa de atividade fisica que constituiu de saltos em tanque com agua, com sobrecarga
equi-valente
a
50% do peso corporal de cada animal,acoplado ao t6rax. A sessao de treinamento consistiu
narealiza<;ao de4 series de 10 saltos com 1 minuto de
intervalo entre as series. Foram feitas 5sessoes sema
-nais de treinamento durante 6 semanas.
A temperatura da agua foi mantida entre 30°C e 32°Cpor serconsiderada termicamente neutra emrela
-<;ao
a
temperatura corporal do rata (AZEVEDO, 1994). Os saltos foram realizados em urn tubo de PVCcom 250mm de diametro (Figura 1), visando limitar
a altemativa do animal em seguir para outra dire<;ao, favorecendo dessa forma 0 saIto. 0 tubo com fundo
vazado foi colocado em tanques de amianto com 100
cm de comprimento, 70 cm delargura, com agua numa
profundidade correspondente
a
150% do comprimen-to corporal do rato.
Parametros avaliados durante 0treinamento
Durante 0 periodo de treinamento foi feito 0 acompanhamento do peso corporal, comprimento
cor-poral, ingestao alimentar e hidrica semanalmente.
Sacrificio dos animais e amilises bioquimicas Ao final do periodo experimental de 6 semanas
os animais foram mantidos em repouso por 48 horas
em rela<;ao
a
ultima sessao de exercicio, sem jejumprevio. Os animais dos grupos SR e TR foram sacrifi
-cados nesta condi<;ao, eos dos grupos SA eTA foram
submetidos
a
uma sessao de exercicio (4 series de 10saltos, suportando sobrecarga equivalente
a
50% damassa corporal) antes do sacrificio.
o
sacrificio deu-se por decapita<;ao em guilhoti-na para coleta de sangue em tubos de vidro sem
anticoagulante, que ap6s 10 minutos de centrifuga<;ao
a
3000rpm foi utilizado para avalia<;ao daglicose(me-todo enzimatico da glicose-oxidase) (HENRY et al.,
1974) e insulin a serica (radioimunoinsaio -Kit Coat
-A-Count, USA). 0 lactato sangtiineo foi determinado
a partir deamostra de sangue (25mL) diluida emNaP,
e leitura em lactimetro (YSL 2300 STAT -Yellow
Springs -USA).
Imediatamente ap6s0sacrificio foi realizada uma laparotomia mediana para a retirada de amostras do
cora<;ao (200mg), figado (500mg) e musculo gastrocnemio (por<;oesbranca e vermelha) (200mg) para a analise do glicogenio de acordo com tecnica proposta por SJORGREEN etaI. (1938) e DUBOIS et aI. (1956).
Amilise estatistica
Os resultados foram avaliados estatisticamente por Analise de Variancia e teste post-hoc de Bonferroni (p<0,05). H20
a
150% do comprimento corporal do ratoF
i
gura 1
Instrumento para a realiza<;ao de saltos em piscina.
Parametros avaliados durante 0treinamento No decorrer das 6 semanas de experimento os animais dos grupos sedentario (S)e treinado (T)apre
-sentaram urn aumento significativo do peso corporal (Tabela 1).Tal fato foi observado a partir da 2" s ema-na de estudo, apresentando a partir dai, incrementos
semanais ate a6a semana. Contudo, nao foram obser
-vadas diferen<;as estatisticamente significativas entre o peso corporal dos grupos SeT. Os animais de am-bos os grupos apresentaram urn aumento do compri
-mento corporal na 1"e 3"semanas de estudo (p<0,05). Entretanto, como observado em rela<;ao ao peso cor-poral, nao for am encontradas diferen<;aspelo efeito do treinamento.
Atabela 2mostra que a partir da2"e 3"semana,
os animais dos grupos treinado e sedentario res pecti-vamente, apresentaram urn aumento do con sumo ali
-mentar em rela<;ao aos valores do inicio do estudo (p<0,05). A partir da 2"semana os animais do grupo T
apresent'1Iam uma maior ingesUioalimentar que S. A ingestao hidrica apresentou incrementos a partir da 4a
seman a em ambos os grupos, sendo que 0grupo se-dentario manteve uma estabilizac;ao ate 0termino do periodo experimental. Alem disso, com excec;ao da 6a
semana, observou-se que 0 grupo sedentario ingeriu uma maior quantidade de agua que 0treinado.
Parametros avaliados ap6s 0sacrificio Na tabela 3 sao apresentados os valores refe-rentes
a
glicose e insulina sericas e lactato sangtiineo dos animais sedentarios e treinados, em ambas ascondic;oes de repouso e ap6s exercicio agudo. Tan
-to 0 grupo S quanta 0 grupo T apresentaram au -mentos da glicemia ap6s a realizac;ao do exercicio agudo (p<O,OS). Contudo, nao foram observadas di
-ferenc;as estatisticamente significativas entre SR e TR, e entre SA eTA. Somente 0 grupo sedentario apresentou uma reduc;ao da concentrac;ao serica de insulina ap6s a realizac;ao da sessao de esforc;o (p<O,OS). Ambos os grupos (treinado e sedentario) apresentaram uma elevac;ao da lactacidemia pel a realizac;ao da sessao unica de esforc;o. Entretanto,
nao foram observadas diferenc;as significativas pela ac;ao do treinamento.
Tabe
l
a 1
Evolu~ao do peso (gramas) e do comprimento corporal (cm) dos animais durante 0periodo experi-mental. (M
=
media; DP=
desvio padrao).SEMANAS Inicio 1a 2a 33 43 S3 63 Peso corporal (g) Sedentario M 165,9 199,7 232,4 271,6 290,3 331,6 331,1 DP 35,9 42,3 38,0" 41,7a,b 42,2a,b,c 45,6",b,C,d 46,1a,b,c,d Treinado M 162,6 192,1 213,3 255,6 272,5 310,3 313,0 DP 24,1 30,0 34,2a 34,9a,b 38,4a,b,c 42,7a,b,c,d 41,6a,b,c,d Comprimento corporal (cm) Sedentario M 18,4 20,5 21,6 22,3 21,8 22,0 22,1 DP 1,0 1,la 0,8a 0,9a,b 1,1a,b 1,2a,b 1,2a,b Treinado M 18,8 20,6 21,4 22,2 21,6 21,8 21,9 DP 0,9 1,2a 1,1" 1,1",b 0,9" 0,7",b 0,6",b p<0,05. a.
*
-
do infcio / b.*
-
da 1"semana / c.*
-
da 2"semana / d.*
-
da 3" semana.Tabe
l
a
2
Evolu~ao do consumo alimentar (g de ra~ao/lOOg de peso corporal) e da ingestao hidrica (mL de agua/lOOg de p.d dos animais durante 0periodo experimental. (M
=
media; DP=
desvio padrao).SEMANAS 13 23 33 43 S" 63 Consumo alimentar (g/100g) Sedentano M 21,6 22,3 25,1 28,4 29,3 30,3 DP 0,6 0,8 I,S3,b I,8a,b,c 0,63,b,c 0,63,b,c,d Treinado M 22,S 24,8 27,2 29,1 30,4 31,4 DP I,S 1,13,* 0,73,b,* 0,8a,b,c 0, 63,b,c,d*, 0,S3,b,c,d,*
Ingestao hid rica (mL/100g)
Sedentario M 36,9 38,1 39,6 41,0 42,1 42,2
DP 4,3 3,2 3,S 4,43,b 3,73,b 3,73,b
M 29,1 30,1 32,~ 34,8 3S,3 39,0
DP 2,6* 2,0' 1,3 3,13,' 2,S3,b,' 1,03,b,c,d,e
p<0,05, a.
*
-
do infcio. / b.*
-
da 1" semana. / c.*
-
da 2" semana. / d,*
-
da 3" semana, / e,*.
*
-
da 4"semana,..
..
g
,
ASanimais do grupo treinado apresentaram mai -ores teores de glicogenio da pon;ao branca do mus -culo gastrocnemio na condi9ao de repouso (Tabela
4). Ap6s a realiza9ao do exercicio agudo, apenas 0
grupo sedentario apresentou significativa mobilizac;ao
das reservas glicidicas. Assim, como na condi9ao de
repouso, 0 grupo treinado mostrou maiores concen-tra90es de glicogenio muscular que 0grupo sedenta
-rioap6s arealiza9ao aguda do esfor90 (p<0,05). Con
-trariamente
a
por9ao branca, as concentra90es deglicogenio da por9ao vermelha do musculo
gastrocnemio de ambos os grupos sedentario etrei -nado, nao mostraram diferen9as significativas nacon -di9ao de repouso. Apenas 0 grupo sedentario a pre-sentou mobilizac;ao deste substrato na condic;ao p6s -exercicio (p<0,05). Ap6s a realiza9ao do exercicio agudo foram observadas diferen9as entre os grupos
TA e SA.
As concentra90es de glicogenio do tecido hepa -tico e do musculo cardiaco, nao mostraram diferenc;as significativas, seja pelo efeito do treinamento fisico, seja pela a9ao do exercicio agudo (Tabela 5).
Tabela 3
Glicose (m~/dL) e insulina serica (mUI/mL), e lactato san~i.jfneo (mmoI!L) dos animais sedentarios etreinados nas condit;6es de repouso e p6s-exerdcio (SR.Sedentario Repouso; TR.Treinado
Re-pouso; SA.Sedentario A~udo; TA.Treinado A~udo).
SR TR SA TA Glicose M 102,1 91,1 152,5 148,8 DP 4,7 5,6 15,7a 12,8b Insulina M 61,8 48,1 27,9 34,3 DP 19,5 15,6 19,7a 26,3 Lactato M 1,08 0,98 6,81 5,90 DP 0,47 0,25 2,04 a 0,95 b p<0,05. a. SR::j; SA./ b.TR ::j;TA.
Tabela If
Concentrat;6es de ~Iico~enio (m~/%) das port;6es branca e vermelha do musculo ~astrocnemio dos
animais sedentarios e treinados nas condit;6es de repouso e pos-exerdcio (SR.Sedentario Repou -so; TR.Treinado Repouso; SA.Sedentario A~udo; TA.Treinado A~udo).
SR TR SA TA Por.;ao branca M 0,43 0,60 0,31 0,56 DP 0,07 0,08 c 0,07a 0,02d Por.;ao vermelha M 0,39 0,46 0,30 0,44 DP 0,03 0,11 0,06 a 0,04d p<0,05. a.SR::j;SA. / c. SR::j;TR./ d.SA::j;TA.
Tabela 5
Concentrat;6es hepatica ecardfaca de ~lico~enio (m~/%) dos animais sedentarios etreinados nas condit;6es de repouso ep6s-exerdcio (SR.Sedentario Repouso; TR.Treinado Repouso; SA.Seden
-tario A~udo; TA.Treinado A~udo).
SR TR SA TA Hepatico M 6,1 7,6 5,6 6,8 DP 1,5 1,2 1,2 2,2 Cardiaco M 0,17 0,21 0,20 0,23 DP 0,05 0;06 0,05 0,07 --
-DISCUSSAO
Os indicativos gerais como peso e comprimento corporal, e ingesHio alimentar e hfdrica,podem elucidar algumas explicac;oes acerca do acompanhamento do perfodo experimental, e eventuais complicac;oes como por exemplo, infecc;oes e doenc;as em geral,
overtraining, entre outras. A inadequac;ao da atividade
ffsica, seja pel a intensidade, durac;ao e/ou freqtiencia,
poderia resultar em comprometimentos em diversos niveis organicos, como por exemplo no crescimento corporal dos animais. Contudo, a semelhanc;a dos va
-lores de peso e comprimento corporal dos grupos se-dentano e treinado, indicam que 0 treinamento ffsico
nao resulta em comprometimentos nas caracterfsticas relacionadas ao crescimento dos animais estudados. Tais informac;oes estao de acordo com os achados de ROGATIO & LUCIANO (2000a). 0 treinamento ff
-sico tambem mostrou-se eficaz no sentido de fa vore-cer urnequilibrio energetico, ja que mesmo com uma maior ingestao alimentar, 0peso corporal dos animais
dogrupo Tmanteve-se igual ao de S.A maior ingestiio hfdrica observada no grupo T em alguns momentos do estudo, pode dever-se a ingestao involuntaria de agua pelos animais, durante arealizac;ao do exercicio em piscina.
A possibilidade da avaliac;ao invasiva por meio de estudos com animais de laborat6rio, permite 0
acompanhamento de adaptac;oes em diferentes nfveis de analise, como por exemplo quanta aos componen-tesmetab6licos no musculo, ffgado e corac;ao. No pre-senteestudo observamos que a pr:itica cronica do exer
-cicio resistido, bem como arealizac;ao aguda deste tipo de atividade, pode resultar em alterac;oes no perfil metab6lico dos tecidos supra-citados.
o
treinamento ffsico de alta intensidade utiliza-do,fez com que os animais do grupo T apresentassem urn favorecimento metab6lico, com elevac;ao dos com-ponentes glicidicos da porc;ao branca do musculo gastrocnemio. Este acumulo de glicogenio muscular na condic;ao de repouso observado somente nesta por-C;aomuscular, pode estar relacionado a especificidade deste grupamento muscular na realizac;ao de esforc;os intensos, com predominancia de fibras glicolfticas.
o
aumento das reservas de carboidratos muscu-lares no grupo T,mesmo com concentrac;oes sericas de glicose e insulina na condic;ao de repouso s eme-lhantes em ambos os grupos, pode dever-se aurn au-mento da captac;ao de glicose e/ou favorecimento da sensibilidade periferica a insulina em relac;aoaultima sessao de treinamento. Estaadaptac;ao observadaprin-cipalmente ap6s arealizac;ao aguda da atividade ffsi-ca,pode favorecer a tolerancia a glicose (NAGASA WA et al., 1990; SHERMAN et al., 1993; DELA et al.,
1994). A reduc;ao da concentrac;ao serica de insulina ap6s a realizac;ao do exercicio agudo, pode dever-se a
urn "mecanismo protetor" que visa a manutenc;ao da
homeostasia glicemica, ja que a captac;ao de glicose pode apresentar-se aumentada ap6s a realizac;ao do esforc;o imediato.
LUCIANO & ROSTOM DE MELLO (1998) es
-tudando ratos diabeticos submetidos ao treinamento aer6bio de natac;ao,observaram urn favorecimento dos estoques deste substrato energetico ap6s 4 semanas de exercicio. 0 mesmo vem sendo observado por es-tudos de ROGATTO & LUCIANO (2000b, 2000c, 2001) pela pratica de treinamento ffsico com asmes -mas caracterfsticas do presente estudo. A maior cap-tac;ao de glicose pelo mecanismo de contrac;oes mus-culares repetidas, ou a reduc;ao do "turnover" de glicogenio no musculo durante 0exercicio, podem ser
outras explicac;oes para 0 acumulo de glicogenio no
musculo esqueletico (RODNICK et al., 1992;
AZE-VEDO et al., 1998).
o
mecanismo de supercompensac;ao, observado ap6s adeplec;ao dos componentes glicidicos do mus -culo, tambem pode contribuir para 0aumento nos nf-veis de transportadores de glicose "GLUT 4" eaativi-dade da glicogenio sintetase (GS), e assim favorecer a replec;ao de glicogenio muscular (KRISTIANSEN et al.,2000). Como no presente estudo, trabalhos recen
-tes tern observado deplec;ao das reservas de carboidratos no musculo esqueletico ap6s a realiza
-c;ao do esforc;o ffsico intenso (ROGATTO & LUCIANO, 1999). Tal fato po deestar relacionado ao mecanismo de supercompensac;ao. Alem disso, a deplec;ao de glicogenio muscular pelo exercicio agu -do pode dever-se a ativac;ao do eixo hipotalamo -hip6fise-adrenais, e conseqtiente secrec;ao de hormonios glicocortic6i<jles (ROGATTO & LUCIANO, 2000c), e pode "er acompanhada de a u-mentos nas concentrac;oes de glicose e lactato sangtifneo, como observado no presente estudo. Con
-tudo, mesmo ap6s a realizac;ao do esforc;o,os animais
do grupo Tapresentaram maiores teores de glicogenio muscular em ambas as porc;oes do musculo gastrocnemio. Estes resultados podem dever-se as maiores concentrac;oes deste substrato na condic;ao de repouso.
Contrariamente ao estudo de ROGATTO & LUCIANO (2000b), 0conteudo glicidico doffgado nao
diferiu entre os grupos estudados, e possivelmente pode dever-se a uma manutenc;ao do numero e da atividade
dos transportadores de glicose "GLUT 2" e da a<;aoda
glicogenio sintetase (GS)no tecido hepatico. Ja as con-centra<;oesde glicogenio cardiaco podem nao tersea
l-terado devido
a
inespecificidade destetipo de atividadeCONCLUSOES
Os resultados encontrados pelarealiza<;ao do pr
e-sente, mostram que 0protocolo de treinamento ffsico
proposto atua de maneira positiva sobre 0organismo exercitado, promovendo entre outras adapta<;oes
be-neficas, 0 aumento das reservas energeticas,
princi-REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
AZEVEDO, J.R.M. Determina~ao de padlmetros
bioquimicos em ratos sedenbirios e treinados, du
-rante e ap6s exercicio agudo de nata~ao. Tese de
Doutoramento, Campinas: Departamento deFisiologia e Bioffsica, Universidade Estadual deCampinas, 1994.
AZEVEDO, J.L., LINDERMAN, J.K., LEHMAN, S.L.,
BROOKS, G.A. Training decreases muscle glycogen
turnover during exercise. European Journal ofApplied
Physiology, v.78, p.479-486, 1998.
BILLETER, R. & HOPPELER, H. Muscular basis of
strength. In: KOMI, P. (Ed), Strength and power in
sport: the encyclopaedia of sports medicine. Oxford:
Blackwell. p.39-63, 1992.
CARTEE, G.D., YOUNG, D.A., SLEEPER, M.D.,
ZIERATH, J., W ALLBERG-HENRIKSSON, H. & HOLLOSZY, J.O. Prolonged increase in insulin
-stimulated glucose transport in muscle after exercise.
American Journal of Physiology, v.2S6,n.19,p.E494
-E499, 1989.
DELA, E, PLOUG, T.,HANDBERG, A.,PETERSEN, L.N., LARSEN, J.J., MIKINES, K.I. et al. Physical training
increases muscle GLUT-4protein and mRNA in patients
with NIDDM. Diabetes, v.43, p.862-86S, 1994.
DONOVAN, C.M. & BROOKS, G. Endurance training affects lactate clearance, not lactate production.
American Journal of Physiology, v.244, n.7, p.E83
-E92,1983.
DUBOIS, B., GILLES, K.A., HAMILTON, J.K. &
REBERS, PA. Colorimetric method for determination
of sugar and related substances. Analytical Chemistry,
v.28, p.3S0-3S6, 19S6.
sobre 0 cicio de Randle, e a adi<;ao de acidos graxos
observada principalmente em atividades de longa dura
-<;aoe moderada intensidade, 0que poderia inibir a
oxi-da<;aode glicose no tecido cardiaco.
palmente quanta ao metabolismo de carboidratos da por<;ao branca do musculo gastrocnernio, a que pode estar relacionado a uma maior capta<;ao de glicose e/
au urn aumento da sensibilidade periferica
a
insulina,erepresenta urn importante fator para a performance.
HARGREAVES, M.Interactions between muscle glycogen
and blood glucose during exercise. Exercise and Sport
Science Reviews, v.2S,p.21-39, 1997.
HENRIKSSON, J. Effects of physical training on the metabolism of skeletal muscle. Diabetes Care, v.1S,
p.1701-1711, 1992.
HENRY,R.I.,CANNON, D.C. & WILKEMAN, l Clinical
chemistry, principles and techniques. New York:
Harper and Harper Row Publishes, 1974.
HICKNER, R.C., FISHER, J.S., HANSEN, P.A.,
RACETTE, S.B., MIER, C.M., TURNER, M.J. &
HOLLOSZY, lO. Muscle glycogen accumulation after
endurance exercise in trained and untrained individuals.
Journal of Applied Physiology, v.83, n.3, p.897-903,
1997.
HOST, H.H., HANSEN, PA., NOLTE, L.A., CHEN, M.M.
& HOLLOSZY, J.O. Rapid reversal of adaptive increases in muscle GLUT-4 and glucose transport capacity after training cessation. Journal of Applied Physiology, v.84, p.798-802, 1998a.
HOST, H.H., HANSEN, P.A.,NOLTE, L.A., CHEN, M.M. & HOLLOSZY, lO. Glycogen supercompensation masks the effect of a traininginduced increase in GLUT -4 on muscle glucose transport. Journal of Applied
Physiology, v.84, p.133-138, 1998b.
KRISTIANSEN, S., GADE, J., WOJTASZEWSKI, J.E, KIENS, B., RICHTER, E.A. Glucose uptake is
increased in trained vs.untrained muscle during heavy
exercise. Journal of Applied Physiology, v.89, n.3,
KUDELSKA, G., GORSKI, J., SWIATECKA, J. &
GORSKA, M. Effect of exercise on glycogen
metabolism inmuscle of triiodothyronine-treated rats.
European Journal of Applied Physiology, v.72, n.5
-6,1996.
LUCIANO, E., ROSTOM DE MELLO, M.A. Atividade
fisica e metabolismo de protemas em musculos de ra
-tos diabeticos experimentais. Revista Paulista de Edu -ca.;ao Fisica, v.12, n.2, p.202-209, 1998.
MURAKAMI, T., SHIMOMURA, Y., FUJITSUKA, N.,
SOKABE, M., OKAMURA, K. & SAKAMOTO, S.
Enlargement of glycogen store inrat liver and muscle by fructose-diet intake and exercise training. Journal
of Applied Physiology, v.82, n.3, p.772-775, 1997. NAGASAWA, J., SATO, Y.,ISHIKO, T. Effect of training
and detraining on in vivo insulin sensitivity. International Journal of Sports Medicine, v.ll, n.2, p.107-11O, 1990.
NAKATANI, A., HAN, D., HANSEN, PA, NOLTE, L.A., HOST, H.H., RICKNER, R.C. &HOLLOSZY, I.O.
Effect of endurance exercise training on muscle glycogen supercompensation in rats. Journal of Applied Physiology, v.82,n.2, p.711-715, 1997. PASCOE, D.D. & GLADDEN, L.B. Muscle glycogen
resynthesis after short term, high intensity exercise and resistance exercise. Sports Medicine, v.21, n.2, p.9
8-118, 1996.
RODNICK, KJ., HENRIKSEN, E.J., JAMES, D.E. &
HOLLOSZY, J.O. Exercise training, glucose
transporters, and glucose transport in rat skeletal
muscles. American Journal of Physiology, v.262,
p.C9-C14, 1992.
ROGATIO, G.P. & LUCIANO, E. Efeitos do treinamento fisico de alta intensidade sobre 0 metabolismo de
carboidratos em ratos. In: Anais XXII Simp6sio In-ternacional de Ciencias do Esporte, p.100, 1999.
ROGATIO, G.P.& LUCIANO, E. Respostas metab6licas gerais ao treinamento ffsico intenso. In: 53" Reuniao Anual da SBPC, (3219-A20), 2000a.
ROGATIO, G.P.& LUCIANO, E. Respostas metab6licas
de ratos Wistar aotreinamento fisico intenso. In:Anais XXIII Simp6sio Internacional de Ciencias doEspor
-te, p.117, 2000b.
ROGATIO, G.P.& LUCIANO, E. Hormonal andmetabolic response to acute exercise: effects of high intensity training. Medicine & Science in Sports & Exercise, v.32, n.5, p.S227, 2000c.
ROGATTO, G.P. & LUCIANO, E. Improvements of
glucose and protein metabolism: effects ofhigh intensity physical training. Medicine & Science in Sports &
Exercise, v.33, n.5, 2001 (inpress).
SAITOH, S., YOSHITAKE, Y.& SUZUKI, M. Enhanced
glycogen repletion in liver and skeletal muscle with
citrate orally fed after exhaustive treadmill running and
swimming. Journal of Nutritional Science and
Vitaminology, v.29, pA5-52, 1983.
SHERMAN, W.M., FRIEDMAN, I.E., GAO, J.P., REED, M.J., ELTON, c.w., DOHM, E.L. Glycemia and
exercise training alter glucose transport and GLUT-4
in Zucher rat. Medicine & Science in Sports & Exercise, v.25, p.341-348, 1993.
SJORGREEN, B.,NORDENKJOLD, T.,HOLMGREN, H.
& WOLLERSTROM, J. Bertrag zur kuntnis des
leberrhythmik. PfHigers Arch. Gesamte PhysioI. Menschen Tiere, v.240, p.247, 1938.
ENDERE~O PARA CORRESPONDENCIA:
Gustavo Puggina Rogatto
RuaPadreFerraz,155 - Bairro Santa Cruz CEP: 13.970-000 - Itapira - SP - Brasil
Fax: (19) 534-0009 - Tel: (19)9702-9639
