Universidade Federal do Rio Grande do Norte Centro de Biociências Programa de Pós-Graduação em Ecologia

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Universidade Federal do Rio Grande do Norte

Centro de Biociências

Programa de Pós-Graduação em Ecologia

Padrões de coexistência e utilização do hábitat por duas espécies de Herpsilochmus (Aves: Thamnophilidae)

Karol Lyncoln B.O.de França

Natal Junho 2012

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Universidade Federal do Rio Grande do Norte

Centro de Biociências

Programa de Pós-Graduação em Ecologia

Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte.

Mestrando: Karol Lyncoln B.O.de França Orientador: Gabriel C. Costa

Co-orientador: Mauro Pichorim

Natal Junho 2012

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Karol Lyncoln Bezerra de Oliveira de França

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Mestre em Ecologia

BANCA EXAMINADORA

_____________________________________ Dr. Gabriel Correa Costa

_____________________________________ Dr. Alexandre Fadigas de Souza

_____________________________________ Dr. Mauro Pichorim

_____________________________________ Dr. Miguel Ângelo Marini

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AGRADECIMENTOS

Gostaria de iniciar agradecendo a Deus, força maior em minha vida que pode explicar todas as circunstancias as quais me levaram a estudar biologia e posteriormente ecologia. Deus, ainda me deu o maior patrimônio em minha vida, meu filho Apollo. Meu filho foi uma das pessoas que mais me ajudaram no inicio e na finalização deste trabalho. Para começar, só me interessei em fazer um mestrado quando fiquei sabendo que seria pai. A chegada de meu filho me fez querer ser um professor melhor, mais qualificado e desta forma, com mais oportunidades de trabalho. Ainda, no desenrolar do trabalho ele foi fundamental em manter minha sanidade mental intacta. Isso porque, assim que ele chegava em casa me obrigava a parar de trabalhar. Sua metodologia era simples, ou eu desligava o computador e ia brincar com ele ou simplesmente ele desligava o computador da tomada.

Outras pessoas fundamentais para a conclusão deste mestrado foram meus pais. Meu pai me auxiliou bastante na questão financeira, principalmente no primeiro semestre em que estava sem nenhum apoio financeiro e tinha um filho para dar de comer e pagar pensão. Este período inicial foi muito intenso, disciplinas condensadas em poucas semanas com pilhas de artigos para ler provas para fazer e ainda trabalhar à tarde. Misturado a tudo isso diversos problemas pessoais testavam a minha paciência com a vida. Esse foi o momento mais critico de todos, pensava em desistir a todo o momento. Isso só não aconteceu graças a minha mãe. Ela foi a pessoa que mais acreditou que eu fosse capaz de conseguir concluir o curso. A sua motivação e fé em minhas habilidades foi o que me levou em frente, principalmente no período solitário do campo quando estava a ponto de jogar tudo para os ares.

No entanto, todo o apoio que tive da minha família poderia ter sido inútil se não tivesse

orientadores tão bons quanto eu tive. Bons orientadores realmente fazem toda a diferença. Iniciei o mestrado sem nenhuma experiência com pesquisa cientifica. Vinha de um curso de licenciatura onde tinha focado única e exclusivamente na minha formação teórica. Desta forma, minha experiência no mestrado foi também minha iniciação científica. Foi uma caminhada dura onde tive que aprender tudo de uma forma muito intensa. Neste processo, o professor Gabriel foi meu maior mentor, principalmente na parte referente a interpretação dos resultados e principalmente na escrita do trabalho. Sei que tenho muito ainda o que aprender, mas comparando o meu inicio com hoje eu percebo um grande desenvolvimento. Já o professor Mauro me mostrou como o trabalho de campo pode ser duro, mas também me fez gostar dos estudos ornitológicos. Acordar de 4 horas da manhã em diversos finais de semana e encarar o sol da Barreira do inferno foi muito duro. Porém, no final foi compensador ver o produto final deste esforço, esta dissertação, me dá um orgulho enorme.

Ainda gostaria de agradecer a todas as pessoas que participaram direta ou indiretamente na construção do plote e na obtenção dos registros das aves estudadas. A construção das trilhas e a

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captura das aves é uma atividade muito exaustiva, só quem participou sabe do que estou falando. Então muito obrigado a todos do laboratório de ornitologia pela sua dedicação, graças a vocês consegui vencer este importante desafio em minha vida. Obrigado a todos.

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SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS ... 3 LISTA DE TABELAS ... 5 RESUMO ... 6 ABSTRACT ... 7 INTRODUÇÃO ... 8 MATERIAIS E MÉTODOS ... 17 Área de estudo ... 17 Grade amostral... 19

Dados de ocorrência das espécies ... 19

Variáveis ambientais ... 20

ENFA – Marginalidade e tolerância ... 22

Modelagem de nicho ecológico ... 23

Análises estatísticas – sobreposição de nicho e modelos nulos ... 24

Análise das curvas respostas ... 26

RESULTADOS ... 27

Caracterização da grade amostral ... 27

Sobreposição de nicho e modelos nulos ... 31

Análise das curvas respostas ... 32

Curvas de resposta H. pectoralis ... 32

Curvas de resposta H. sellowi ... 33

DISCUSSÃO ... 35

Caracterização da grade amostral ... 35

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Análise das curvas respostas ... 43 BIBLIOGRAFIA... 46 Tabela 1 ... 58 Tabela 2 ... 59 Figura 1 ... 60 Figura 2 ... 61 Figura 3 ... 62 Figura 4 ... 63 Figura 5 ... 64 Figura 6 ... 65 Figura 7 ... 66 Figura 8 ... 67 Figura 9 ... 68 Figura 10 ... 69 Figura 11 ... 70

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Foto das espécies de Herpsilochmus estudadas, macho à esquerda e fêmea à direita. A - H. pectoralis. B - H. sellowi.

Figura 2 – Local do estudo. (A) Mapa da área de estudo presente no estado do Rio grande do norte no CLBI (Centro de Lançamento da Barreira do Inferno) Visão da área de estudo do ponto de vista do topo de uma das dunas do local. (B) Célula com mata arbórea arbustiva alta. (C) Mata arbórea arbustiva intermediária. (D) Mata arbustiva baixa.

Figura 3 – (A) Estrutura esquemática da grade amostral construída no CLBI. A grade possui 303.500 m2, contando com 11 trilhas, apresentando no total 121 células em uma resolução de 50 x 50 metros. (B) Representação da localização dos quatro pontos de amostragem das variáveis ambientais aplicada para cada uma das células da grade. O local de amostragem da altitude foi apenas no ponto central de cada célula.

Figura 4 – Mapas das variáveis ambientais consideradas não sazonais. Cores quentes representam valores elevados da variável naquela célula na grade de amostragem (A)

Densidade média de árvores (cont_arvores). (B) Altura média da vegetação (alt_arborea). (C) DAP médio da vegetação (dap). (D) Altitude.

Figura 5 – Mapas das variáveis ambientais consideradas sazonais. Cores quentes representam valores elevados da variável naquela célula na grade de amostragem. Os mapas das variáveis foram colocados lado a lado a fim de mostrar as diferenças encontradas entre as estações. (A) e (E) Serrapilheira média. (B) e (F) Disponibilidade de fruto. (C) e (G) Disponibilidade de flor. (D) e (H) Porcentagem de cobertura.

Figura 6 – Mapa do resultado da modelagem do nicho ambiental da espécie H. pectoralis. As cores quentes no mapa representam a maior probabilidade de ocorrência da espécie, enquanto as cores frias o oposto. (A) O modelo de distribuição ou o mapa de adequabilidade do habitat para a estação seca. (B) O modelo de distribuição ou mapa de adequabilidade do habitat para a estação chuvosa.

Figura 7 – Curvas de probabilidade logística. Estas curvas representam a probabilidade de ocorrência da espécie frente à variação marginal de uma variável e quando o efeito das outras variáveis é isolado, produzida a partir da construção de um modelo utilizando apenas a variável de interesse. Do lado esquerdo estão as curvas de resposta marginais e do lado direito as curvas de resposta com o efeito das outras variáveis isolado para o H. pectoralis durante a estação chuvosa: (A) Altura média da vegetação. (B) Quantidade média de serrapilheira. (C) Porcentagem média de cobertura da copa. (D) Disponibilidade média de flor.

Figura 8 – Mapa do resultado da modelagem do nicho ambiental da espécie H. sellowi. As cores quentes no mapa representam a maior probabilidade de ocorrência da espécie, enquanto as cores frias o oposto. (A) O modelo de distribuição ou o mapa de adequabilidade do habitat

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para a estação seca. (B) O modelo de distribuição ou mapa de adequabilidade do habitat para a estação chuvosa.

Figura 9 – Curvas de probabilidade logística. Estas curvas representam a probabilidade de ocorrência da espécie frente à variação marginal de uma variável e quando o efeito das outras variáveis é isolado, produzida a partir da construção de um modelo utilizando apenas a variável de interesse. Do lado esquerdo estão as curvas de resposta marginais e do lado direito as curvas de resposta com o efeito das outras variáveis isolado para o H. sellowi durante a estação chuvosa: (A) Altura média da vegetação. (B) Quantidade média de serrapilheira. (C) Porcentagem média de cobertura da copa. (D) Disponibilidade média de flor.

Figura 10 – Curvas de probabilidade logística. Estas curvas representam a probabilidade de ocorrência da espécie frente à variação marginal de uma variável e quando o efeito das outras variáveis é isolado, produzida a partir da construção de um modelo utilizando apenas a variável de interesse. Do lado esquerdo estão as curvas de resposta marginais e do lado direito as curvas de resposta com o efeito das outras variáveis isolado para o H. pectoralis durante a estação seca: (A) Altura média da vegetação. (B) Quantidade média de

serrapilheira. (C) Porcentagem média de cobertura da copa. (D) Disponibilidade média de flor.

Figura 11 – Curvas de probabilidade logística. Estas curvas representam a probabilidade de ocorrência da espécie frente à variação marginal de uma variável e quando o efeito das outras variáveis é isolado, produzida a partir da construção de um modelo utilizando apenas a variável de interesse. Do lado esquerdo estão as curvas de resposta marginais e do lado direito as curvas de resposta com o efeito das outras variáveis isolado para o H. sellowi durante a estação seca: (A) Altura média da vegetação. (B) Quantidade média de

serrapilheira. (C) Porcentagem média de cobertura da copa. (D) Disponibilidade média de flor.

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1 – Valores de marginalidade e de tolerância obtidos para as espécies separados pelas estações. Estes parâmetros variam de 0 – 1, onde valores elevados de marginalidade indicam que o habitat selecionado difere bastante da média disponível para a espécie. Enquanto a tolerância pode ser uma medida de seletividade da espécie, onde valores elevados denotariam uma baixa seletividade ambiental da espécie.

Tabela 2 – Valores de porcentagem de contribuição de cada variável utilizada na construção do modelo de nicho ecológico das espécies dividido por estação. Os valores observados estão em porcentagem, células que possuam a sigla NU (não utilizada) não participaram da modelagem durante a referida estação.

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RESUMO

Como espécies similares ecologicamente são capazes de coexistir sempre gerou grande interesse na comunidade científica. A teoria clássica de nicho prevê que para que a coexistência seja possível as espécies devem segregar em alguma dimensão do nicho

ecológico, portanto levando a diferenciação entre as espécies. No entanto, trabalhos recentes tem demonstrado que justamente espécies mais similares em algumas características

ecológicas seriam mais capazes de coexistir (filtro ambiental). O conhecimento de como essas forças atuam nas comunidades pode revelar estratégias de coexistência, trazendo importantes informações para o manejo e conservação das espécies. Neste estudo testei essas hipóteses de coexistência utilizando o par de espécies Herpsilochmus pectoralis e H. sellowi. Para isso utilizei modelos de nicho ecológico em alta resolução (50 x50 m).Identifiquei quais os fatores ambientais estudados melhor predizem a ocorrência das espécies. Em seguida, calculei a sobreposição no uso de hábitat pelas espécies e construí modelos nulos para testar a hipótese de segregação de nicho espacial. Ainda, calculei parâmetros de seletividade do uso do hábitat para testar se a espécie H. pectoralis (espécie de maior tamanho de corpo) é menos seletiva que o H. sellowi (espécie de menor tamanho de corpo) como previsto na literatura para outras espécies.Os resultados rejeitam a equivalência ecológica entre as espécies, revelando que as espécies de Herpsilochmus exploram o habitat de forma diferenciada, possuindo nichos ambientais distintos. A hipótese de filtro ambiental não foi evidenciada em nossas análises, sendo a sobreposição no uso do hábitat observada entre as espécies menor do que o esperado ao acaso. Evidências de que os Herpsilochmus estão segregando

espacialmente reforça a hipótese da competição interespecífica como força predominante na seleção de microhábitat das espécies. No entanto, para afirmar categoricamente que o padrão observado é efeito de uma competição atual ou passada experimentos futuros são sugeridos.

Palavras-chave: Coexistência, H. pectoralis, H selowi, Maxent, ENFA, Competição,

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ABSTRACT

How ecologically similar species are able to coexist has always generated great interest in the scientific community. Classical niche theory predicts that species coexistence is only possible when they segregate in at least one dimension of the ecological niche, thus leading to

ecological differentiation among species. However, recent work has shown that species that are more similar in some ecological traits are the ones more prone to be able to coexist (environmental filter). The knowledge of how these forces act shaping ecological communities can reveal co-existence strategies, providing important information for

management and conservation of the species. This study tested these hypotheses using a pair of coexisting species of Herpsilochmus, H. pectoralis and H. sellowi. In this study I use high resolution (50 x 50 m) ecological niche models to Identify which environmental factors best predict species occurrence. Next, I calculate the overlap in habitat use by species and build null models to test the hypothesis of spatial niche segregation. In addition, I obtain the selectivity parameters of habitat use to test whether the species H. pectoralis (larger body size) is less selective than H. sellowi (smaller body size) as stated in the literature for other species. The results reject the ecological equivalence among species, revealing that the species of Herpsilochmus explore the habitat differently, having different environmental niches. The hypothesis of environmental filter was not observed in my analysis, the observed overlap in habitat use among species was lower than expected by chance. Evidence that Herpsilochmus are spatially segregating reinforces the hypothesis of interspecific competition as the predominant force in the selection of microhabitat of the species. However, more data and experiments are necessary to state categorically that the observed pattern is a result of current or past competition.

Keywords: Coexistence, H. pectoralis, H. sellowi, Maxent, ENFA, Competition, Niche