RAIZ CAUSADA POR PYTHIUM APHANIDERMATUM E NA
PRO-MOÇÃO DE CRESCIMENTO DE ALFACE HIDROPÔNICA
Katya da Silva Patekoski1 Carmen Lidia Amorim Pires-Zottarelli2
Resumo: Foi avaliada a ação do produto Trichodel Hidroponia, formulado com Trichoderma spp. no controle de Pythium aphanidermatum em varie-dades comerciais de alface e na promoção de crescimento das plantas. Nos experimentos in vitro, placas de Petri com ágar-água receberam 1mL do produto nas concentrações de 0,25, 0,5 e 1mL L-1, plântulas recém-germina-das recém-germina-das variedades Vera e Elisa e após 24h, discos com micélio do patógeno. Após dez dias de incubação a 20 e 31ºC, foram avaliados o comprimento das radículas, dos hipocótilos e a porcentagem de plântulas sobreviventes. Os testes in vivo foram realizados na primavera e no verão, por meio do sistema NFT, em delineamento inteiramente casualizado. Ao final do culti-vo, foram avaliadas as massas de matéria fresca e seca das plantas. In vitro, 1 Doutora em Microbiologia Clínica pela Universidade Federal de São Paulo. Mestre em Micologia pelo Instituto
de Botânica. Bacharel em Ciências Biológicas pelo Centro Universitário Adventista de São Paulo (Unasp-SP). E--mail: katya_patekoski@yahoo.com.br.
2 Doutora em Ciências Biológicas, mestre em Ciências Biológicas e graduada em Ciências Biológicas todos pela
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho. Pesquisadora Científica do Instituto de Botânica. E--mail: zottarelli@uol.com.br.
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o Trichodel não promoveu o crescimento das plantas, mas foi efetivo no controle do patógeno, com melhores resultados obtidos com a concentra-ção de 0,25 mL L-1; in vivo não foi verificada influência do patógeno sobre o desenvolvimento das plantas, e, de maneira geral, o produto Trichodel não atuou como promotor de crescimento. Os resultados demonstram que o Trichodel Hidroponia possui potencial para o controle de podridão de raiz causada por P. aphanidermatum, podendo nortear outros estudos que visem o controle da doença.
Palavras-chave: Lactuca sativa; Podridão de raiz; Controle biológico; Hi-droponia; Trichoderma spp.; Pythium aphanidermatum.
Abstract: It was evaluated the action of the product Trichodel Hidroponia, formulated with Trichoderma spp. in the control of Pythium
aphaniderma-tum in commercial lettuce varieties and plant growth promotion. In vitro,
Petri dishes with water-agar received 1 mL of product with concentrations of 0.25, 0.5 and 1mL L-1, germinated seedlings of Vera and Elisa varieties and after 24 hours, plugs with mycelium of the pathogen. After 10 days of incubation at 20 and 31ºC, the length of primary root, hypocotyls and the percentage of survivor’s seedlings were analyzed. In vivo experiments were carried out during the spring and summer, using the NFT system, in a completely randomized design. At the end of cultivation, the fresh and the dry weight of shoots and root were analyzed. In vitro, the Trichodel not promote plant growth, however, it was effective in controlling the pa-thogen, with best results obtained with the concentration of 0.25 mL L-1. In
vivo experiments, there was no influence of the pathogen on plant growth
and the product Trichodel in general not acted as a growth promoter. The results demonstrate that the Trichodel Hidroponia has potential to control
61 root rot caused by P. aphanidermatum, and may guide other work aimed at
controlling the disease.
Keywords: Lactuca sativa; Root rot; Biological control; Hydroponic sys-tem; Trichoderma spp.; Pythium aphanidermatum.
A podridão de raiz causada por isolados do gênero Pythium
Pringh-sheim é uma das doenças mais frequentes em cultivos hidropônicos. Os
prejuízos nestes cultivos são normalmente consideráveis, sendo os mesmos responsáveis pelo abandono da atividade de muitos produtores (SUTTON
et al., 2006; BAPTISTA et al., 2011).
No Brasil, a alface é a hortaliça folhosa mais comercializada e está en-tre as principais culturas produzidas por meio do sistema hidropônico NFT (técnica do fluxo laminar de nutrientes), que se destaca dentre os demais sistemas hidropônicos pelas vantagens de praticidade e eficácia na produ-ção (OHSE, 2001; LOPES et al., 2003; COMETTI et al., 2008). No entanto, diversas espécies de Pythium são relatadas em cultivos hidropônicos desta hortaliça, das quais Pythium aphanidermatum destaca-se como uma das mais comuns e destrutivas, especialmente nas épocas mais quentes do ano, sendo o controle destes microrganismos um grande desafio para os hidro-ponicultores (HERRERO et al., 2003; OWEN-GOING et al., 2003; SUT-TON et al., 2006), com o controle biológico sendo apontado como ferra-menta promissora e indispensável (LOPES, 2009).
Dos microrganismos avaliados para o controle biológico de Pythium em cultivos hidropônicos, os Trichoderma spp. estão entre os mais estuda-dos e utilizaestuda-dos mundialmente, por serem consideraestuda-dos eficazes no con-trole de fitopatógenos, e como promotores de crescimento de plantas (BE-NÍTEZ et al., 2004; SCHUSTER; SCHMOLL, 2010; SALAS-MARINA et
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al., 2015). Soma-se a isto a facilidade de propagação e armazenamento dos
isolados, características que subsidiam o aumento da oferta de produtos formulados com este antagonista (MELO, 1996). No Brasil, existem vários produtos disponibilizados para este fim, como é o caso do Trichodel, no entanto, ainda são escassos os trabalhos conduzidos com estes produtos (PATEKOSKI; PIRES-ZOTTARELLI, 2010).
Este trabalho teve como objetivos avaliar a ação do produto comercial
Trichodel Hidroponia, formulado com Trichoderma spp. no controle de
po-dridão de raiz causada por Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzp. em va-riedades de alface, e testar seu efeito na promoção de crescimento das plantas.
Material e métodos
Os experimentos foram conduzidos com um espécime de Pythium
aphanidermatum, isolado de raízes necrosadas de tabaco (Nicotiana ta-bacum L.) hidropônico, proveniente da Coleção de Culturas do Núcleo
de Pesquisa em Micologia do Instituto de Botânica, São Paulo (CCI-BT, 2006). Foram estudadas as variedades de alface Elisa (lisa) e Vera (crespa), utilizando-se sementes não peletizadas da Sakata. O produto
Trichodel Hidroponia (Trichoderma spp.), Lote 18/ago/2009, fabricado
pela Empresa Caxiense de Controle Biológico, foi testado na formulação líquida (suspensão aquosa).
Os experimentos in vitro foram realizados a 20ºC, temperatura ideal para a germinação de sementes de alface (NASCIMENTO; CANTLIFFE, 2002), e a 31ºC, temperatura ótima para o crescimento do isolado de P.
aphanidermatum (PATEKOSKI; ZOTTARELLI, 2009). Placas de Petri
com ágar-água receberam alíquota de 1 mL de suspensão de Trichodel
63 concentração indicada em caso de infestação do sistema por Pythium spp.
e como método preventivo durante o verão; 0,25mL L-1, indicada para a prevenção durante as demais épocas do ano e a concentração de 0,5mL L-1, indicada para o uso após o controle de infestações (ECCB, 2010). Em seguida, plântulas de alface recém-germinadas (sete por placa) foram dispostas na periferia das placas. Após 24 horas, um disco de 6 mm de diâmetro, com micélio do patógeno crescido em “corn meal ágar”, foi ino-culado no centro das placas (PATEKOSKI; PIRES-ZOTTARELLI, 2010). As testemunhas foram placas com o patógeno e sem o produto, e com o
produto e sem o patógeno, contendo as plântulas de alface.
Utilizou-se delineamento experimental inteiramente casualizado com cinco repetições, cada uma representada por uma placa de Petri. Após dez dias de incubação em câmara de germinação com fotoperíodo de 12 horas, foram mensurados o comprimento das radículas e hipocótilos e a porcenta-gem de plântulas sobreviventes (PATEKOSKI; PIRES-ZOTTARELLI, 2010). Os resultados analisados estatisticamente com análise de variância e teste de Tukey, a 5% de probabilidade.
Os experimentos in vivo foram realizados no Instituto de Botâ-nica, São Paulo, durante a primavera (outubro a novembro de 2009), e verão (janeiro a fevereiro de 2010), tendo-se utilizado estufa hidropô-nica da Tropical Estufas, sistema hidropônico NFT e, como bancada de cultivo, o Kit hidropônico residencial da Hidrogood, de 1,00 x 0,70 x 0,80m. A solução nutritiva utilizada foi a Hidrogood Fert da Hidro-good, com uso de água mineral para o preparo da mesma, tendo-se mantido a condutividade elétrica entre 1,5 e 1,9 mS cm-1 e o pH entre 5,5 e 6,5 conforme Furlani (1995).
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casuali-zado, utilizando-se para cada variedade de alface esquema fatorial 2x2
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(inoculação x produto), com seis repetições, cada qual representada por uma planta: sem Pythium, sem Trichodel, variedade Elisa (controle); sem
Pythium, sem Trichodel, variedade Vera (controle); com Pythium, sem Trichodel, variedade Elisa; com Pythium, sem Trichodel, variedade Vera;
sem Pythium, com Trichodel, variedade Elisa; sem Pythium, com
Tricho-del, variedade Vera; com Pythium, com TrichoTricho-del, variedade Elisa e com Pythium, com Trichodel, variedade Vera.
A inoculação de P. aphanidermatum foi realizada por meio da imersão das raízes das plantas em uma suspensão de zoósporos, por 30 min, na concen-tração de aproximadamente 5x103 zoósporos por mL (OWEN-GOING et al., 2003; PATEKOSKI; PIRES-ZOTTARELLI, 2010). A aplicação do Trichodel, na concentração que apresentou melhor resultado in vitro foi realizada após dois dias do transplante das mudas para o sistema, com a inoculação do patógeno após sete dias da aplicação do produto, nos dois últimos tratamentos (UTKHE-DE et al., 2000; PATEKOSKI; PIRES-ZOTTARELLI, 2010).
As temperaturas da estufa e da solução nutritiva foram monitoradas dia-riamente, às 6h30, 13h e 19h. A temperatura externa do ar foi fornecida pela Estação Meteorológica do Instituto de Astronomia, Geofísica e Ciências At-mosféricas da Universidade de São Paulo. Os sintomas decorrentes da infecção por Pythium foram avaliados nos dias subsequentes à inoculação do patógeno e ao término do cultivo (55 dias). Foram avaliadas também, as massas fresca e seca (em gramas) da parte aérea e das raízes das plantas, e os resultados foram submetidos à análise de variância e ao teste de Tukey, a 5% de probabilidade.
Resultados
Nos testes in vitro, a patogenicidade do isolado de Pythium
65 significativa do comprimento das radículas a 20 e 31oC, e da
porcenta-gem de plântulas sobreviventes a 31oC, nos tratamentos sem a aplicação do produto (Tabela 1).
O produto Trichodel Hidroponia, nas concentrações testadas, não pro-moveu o crescimento das variedades de alface, uma vez que diferenças sig-nificativas não foram obtidas entre os tratamentos com e sem a aplicação do produto, na ausência do patógeno (Tabela 1). A aplicação do produto nas concentrações de 0,5 e 1mL L-1 reduziu significativamente o comprimento das radículas da variedade Elisa, na ausência do patógeno a 31ºC (Tabela 1). Entretanto, nos tratamentos com P. aphanidermatum a 20 e 31ºC, a aplicação do produto nas três concentrações, aumentou significativamente o compri-mento das radículas das variedades, indicando a efetividade do produto no controle do patógeno. Para a variedade Elisa a 20ºC, maior e menor compri-mento das radículas foram obtidos com a aplicação do produto nas concen-trações de 0,25 e 1mL L-1 respectivamente (Tabela 1).
Ao avaliar o comprimento do hipocótilo, diferenças significativas foram obtidas somente a 31ºC, onde o produto promoveu aumento do comprimento na presença do patógeno com as três concentrações empregadas para a varieda-de Vera, e com a concentração varieda-de 0,25mL L-1 para a variedade Elisa (Tabela 1). O produto nas três concentrações aumentou significativamente a porcentagem de plântulas sobreviventes das variedades na presença de P. aphanidermatum a 31ºC, sem diferença estatística para este parâmetro a 20ºC (Tabela 1).
Mediante os resultados obtidos nos testes in vitro, a concentração de 0,25 mL L-1 foi selecionada para a condução dos experimentos in vivo. No experimento in vivo da primavera, foram registradas temperaturas médias de 22,9, 24,6 e 25,3ºC, para o ambiente externo, da estufa e para a solução nu-tritiva, respectivamente. No verão, a temperatura média no ambiente externo foi de 23,6ºC, na estufa foi de 25,9ºC, e na solução nutritiva foi de 26,5ºC.
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Tabela 1 — Valores médios do comprimento da radícula e do hipocótilo, e porcentagem de plân-tulas sobreviventes das variedades de alface Vera e Elisa, obtidos nos testes in vitro de controle
biológico e promoção de crescimento com o produto Trichodel, a 20 e 31ºC.
Trichodel Radícula (cm) Hipocótilo (cm) Sobrevivência (%) (mL L -1) Controle Pythium Controle Pythium Controle Pythium
Temperatura de 20oC
Variedade Vera
0,0 7,36aB* 2,99aA 0,46aA 0,45aA 100aA 100aA 0,25 7,82aA 9,36bA 0,50aA 0,40aA 100aA 100aA 0,5 8,56aA 8,58bA 0,38aA 0,42aA 100aA 100aA 1 6,92aA 8,30bA 0,42aA 0,34aA 97,14aA 100aA
Variedade Elisa
0,0 8,64aB 1,25aA 0,48aA 0,54aA 100aA 100aA 0,25 7,70aA 8,32cA 0,52aA 0,52aA 100aA 100aA 0,5 7,66aA 7,54bcA 0,54aA 0,42aA 97,14aA 100aA 1 6,62aA 5,62bA 0,54aA 0,46aA 100aA 100aA
Temperatura de 31oC
Variedade Vera
0,0 3,85aB 0,55aA 0,53aB 0,25aA 100aB 62,05aA 0,25 2,82aA 3,30bA 0,60aA 0,64bA 100aA 100bA 0,5 2,78aA 3,68bB 0,58aA 0,60bA 97,14aA 100bA 1 2,82aA 3,88bB 0,60aA 0,58bA 97,14aA 97,14bA
Variedade Elisa
0,0 4,54bB 0,74aA 0,67aA 0,58aA 100aB 88,57aA 0,25 3,45abA 3,12bA 0,70aA 0,80bA 97,14aA 100bA 0,5 2,48aA 3,86bB 0,82aA 0,74abA 97,14aA 100bA 1 2,52aA 3,00bA 0,82aA 0,76abA 100aA 100bA
*Médias seguidas pela mesma letra minúscula nas colunas e maiúscula nas linhas, para cada variedade e temperatura, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.
Nos experimentos da primavera e verão, nos tratamentos contendo o isola-do de P. aphanidermatum, não foi observaisola-do escurecimento das raízes das plan-tas resultante de podridão. Comparando-se os tratamentos contendo somente as plantas e os que foram inoculados com a suspensão de zoósporos na ausência do Trichodel, diferenças significativas não foram obtidas para as massas fresca e seca da parte aérea e raízes, demonstrando que o isolado de P. aphanidermatum
67 não interferiu no desenvolvimento das plantas (Tabela 2). Na análise da ação
do Trichodel, diferenças estatísticas não foram encontradas para os parâmetros avaliados no experimento realizado na primavera (Tabela 2). No verão, nos tra-tamentos controle, foi observado aumento significativo da massa seca da parte aérea da variedade Vera com a aplicação do produto, comparando-se ao trata-mento contendo apenas as plantas. Diferença significativa foi verificada também para a massa fresca das raízes da variedade Vera, com maior massa encontrada no tratamento com o Trichodel e P. aphanidermatum, quando comparado ao tratamento contendo somente o produto (Tabela 2).
Tabela 2 — Valores médios de matéria fresca (MFPA) e seca da parte aérea (MSPA), e massa de matéria fresca (MFR) e seca das raízes (MSR) das variedades de alface Vera e Elisa, obtidos nos testes in vivo de controle biológico e promoção de crescimento com o produto Trichodel, nos
experimentos da primavera e verão.
Trichodel MFPA (g) MSPA (g) MFR (g) MSR (g) (mL L -1) Controle Pythium Controle Pythium Controle Pythium Controle Pythium
Experimento da primavera
Variedade Vera
0,0 158,84aA* 146,84aA 14,22aA 14,12aA 24,96aA 23,50aA 8,33aA 8,07aA 0,25 138,54aA 140,56aA 13,57aA 13,59aA 20,97aA 19,77aA 8,15aA 8,11aA
Variedade Elisa
0,0 212,58aA 224,57aA 16,29aA 18,09aA 29,52aA 27,77aA 8,59aA 8,55aA 0,25 222,34aA 196,04aA 17,60aA 16,54aA 27,74aA 22,71aA 8,70aA 8,48aA
Experimento do verão Variedade Vera
0,0 182,78aA 168,33aA 13,33aA 15,00aA 18,33aA 21,67aA 5,00aA 5,00aA 0,25 160,83aA 159,17aA 15,83bA 15,00aA 15,83aA 22,50aB 5,00aA 5,00aA
Variedade Elisa
0,0 186,91aA 200,00aA 15,91aA 15,83aA 24,17aA 25,83aA 5,00aA 5,00aA 0,25 191,67aA 163,33aA 16,67aA 15,00aA 22,50aA 24,17aA 5,00aA 5,00aAA
*Médias seguidas pela mesma letra minúscula nas colunas e maiúscula nas linhas, para cada variedade e experimento, não diferem entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.
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Discussão
A promoção de crescimento de plantas é uma característica desejável, que pode resultar em encurtamento do ciclo de cultivo e aumento na produ-ção (FREITAS et al., 2003). No presente trabalho, tal característica foi verifi-cada apenas para a massa seca da parte aérea da variedade Vera (experimento do verão), sendo obtida por outros autores em estudos conduzidos com o
Trichodel em laboratório e em cultivo em solo (JUNGES et al., 2007; CRUZ,
2010). Em sistemas hidropônicos, para os quais não há estudos com o
Tricho-del, o produto Biotrich, também formulado com Trichoderma, foi estudado
quanto à promoção de crescimento de variedades de alface, onde Baptista (2007) verificou que o produto, sob formulação líquida e suspensão em gel na concentração de 0,2mL L-1, aumentou significativamente as massas fresca e seca das raízes, das variedades Mimosa e Vera, com a ausência de tal ação benéfica para as variedades Vera e Elisa em estudo realizado por Patekoski e Pires-Zottarelli (2010), com a mesma concentração do produto.
Nos testes in vitro, a aplicação do produto em alguns tratamentos con-trole foi prejudicial ao crescimento das plântulas, com a diminuição do com-primento das radículas, o que não foi verificado nos testes realizados in vivo, provavelmente pelo fato dos testes in vitro sucederem em condições muito di-ferentes das naturais (SOTTERO et al., 2006). Igualmente, Junges et al. (2007) verificaram que o produto Trichodel (formulação líquida) reduziu em 27% a germinação de sementes de arroz cultivadas em gerbox com substrato.
Em se tratando do controle de Pythium aphanidermatum, os resul-tados obtidos nos experimentos conduzidos em laboratório no presente estudo, mostraram que o Trichodel foi efetivo no controle do patógeno. Estes resultados corroboram os encontrados em literatura, sobre a ação de produtos formulados com Trichoderma no controle de patógenos
69 (PAULITZ; BÉLANGER, 2001; TEIXEIRA et al., 2009; LLORENTE et al.,
2010) e inclusive de Pythium spp. Baptista (2007) verificou que as concen-trações de 0,1, 0,2 e 0,3 mL L-1 do produto Biotrich (formulação líquida, suspensão em gel) são eficientes para o controle de Pythium dissotocum
Drechsler nas variedades de alface Mimosa e Vera, em testes realizados
em laboratório (a 20 e 27oC) e em experimentos com kits hidropônicos ca-seiros. Patekoski & Pires-Zottarelli (2010) verificaram que o Biotrich, sob formulação líquida e suspensão em gel (0,2 mL L-1) foi efetivo no controle de Pythium aphanidermatum nas variedades de alface Vera e Elisa, em experimentos conduzidos a 20 e 31oC.
Nos experimentos in vivo, o potencial de controle do produto
Tricho-del não pôde ser efetivamente analisado, dado a ausência de patogenicidade
do isolado de Pythium aphanidermatum nestas condições. A concentração de zoósporos utilizada no presente estudo foi suficiente para causar dimi-nuição do comprimento do sistema radicular e extensa descoloração mar-rom ou amarelada em pimentão hidropônico (Capsicum annuum L.) com o emprego de isolados de Pythium aphanidermatum e Pythium dissotocum (OWEN-GOING et al., 2003), bem como podridão de raiz, murchamento e redução das massas fresca e seca da parte aérea e raízes de variedades de alface, em estudo com isolado de Pythium dissotocum (BAPTISTA, 2007). A forte variação no potencial patogênico encontrada entre espécies e espéci-mes de Pythium (PLAATS-NITERINK, 1981; OWEN-GOING et al., 2003; PATEKOSKI; ZOTTARELLI, 2009; BAPTISTA et al., 2011) e a diferen-ça em suscetibilidade normalmente observada entre culturas e variedades (UTKHEDE et al., 2000), pode explicar a diferença em patogenicidade obser-vada entre este estudo e os citados em literatura.
Os resultados obtidos no presente estudo podem nortear outros trabalhos que tenham por objetivo verificar a eficiência do produto Trichodel no controle
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de Pythium aphanidermatum. Embora o produto seja citado em literatura com bons resultados no controle de patógenos, os estudos em sua maioria referem-se a cultivos em solo, local de onde provém os isolados de Trichoderma e onde suas características são melhor expressas (MELO, 1996), necessitando-se de outros es-tudos que possam avaliar sua eficácia também em sistemas hidropônicos.
Considerações finais
Os resultados permitem afirmar que o produto Trichodel Hidroponia é efetivo no controle de Pythium aphanidermatum in vitro, porém, nas con-centrações utilizadas, o mesmo não promove o crescimento das variedades de alface Vera e Elisa in vitro, e em cultivo hidropônico NFT.
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