EMBRIOGÊNESE DO CORAÇÃO EMBRIOGÊNESE DO CORAÇÃO EMBRIOLOGIA

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EMBRIOGÊNESE DO CORAÇÃO

EMBRIOLOGIA

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EMBRIOGÊNESE

DO CORAÇÃO

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SUMÁRIO

EMBRIOGÊNESE DO CORAÇÃO...4

DESENVOLVIMENTO INICIAL DO CORAÇÃO...4

FORMAÇÃO DO TUBO CARDÍACO PRIMÁRIO...4

CIRCULAÇÃO ATRAVÉS DO CORAÇÃO PRIMITIVO...7

DOBRAMENTO CARDÍACO (LOOPING CARDÍACO)...8

REMODELAÇÃO DO SEIO VENOSO...8

ABSORÇÃO DA VEIA PULMONAR E FORMAÇÃO DO ÁTRIO ESQUERDO...9

SEPTAÇÃO DO CORAÇÃO PRIMITIVO...9

DIVISÃO DO CANAL ATRIOVENTRICULAR...9

SEPTAÇÃO DO ÁTRIO PRIMITIVO...10

SEPTAÇÃO DO VENTRÍCULO PRIMITIVO...11

SEPTAÇÃO DO BULBO CARDÍACO E TRONCO ARTERIOSO...12

DESENVOLVIMENTO DAS VALVAS CARDÍACAS...13

SISTEMA DE CONDUÇÃO DO CORAÇÃO...13

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...14

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EMBRIOGÊNESE DO CORAÇÃO

Na terceira semana do desenvolvimento humano se inicia a formação do sistema cardiovascular. O desenvolvimento pre- coce desse sistema está relacionado com o rápido desenvolvimento do embrião e a necessidade da chegada de oxigênio e nu- trientes para o embrião. A partir de células mesenquimais da área cardiogênica se desenvolve o coração e os vasos. O primórdio do coração são os cordões angioblásticos que canalizados e fundidos dão origem ao tubo cardíaco endocárdico. O coração tu- bular começa a bater por volta do vigé- simo primeiro dia. Ao longo do desenvolvimento, esse tubo cardíaco endocárdico passa por uma série de dobramentos e transformações até obter sua forma final.

O sistema cardiovascular é o primeiro sistema de órgãos a alcançar um estado fun- cional.

DESENVOLVIMENTO INICIAL DO CORAÇÃO

O coração é o primeiro órgão a funcionar nos embriões humanos, sendo observado o batimento cardíaco no vigésimo primeiro dia de desenvolvimento. O bombeamento de sangue se inicia entre o vigésimo quarto e vigésimo quinto dia do desenvolvimento.

 Células progenitoras cardíacas multi- potentes de várias fontes contribuem para a formação do coração – incluindo

duas populações mesodérmicas distin- tas (campo cardíaco primário e campo cardíaco secundário)

 Folheto embrionário: Mesoderma. Por- ção: mesoderma lateral esplâncnico o Devido a formação do celoma intra-

embrionário, há a divisão do mesoderma lateral em duas camadas:

somática e esplâncnica. Os cordões angioblásticos se formarão no interior da subdivisão do mesoderma esplâncnico

 Cordões angioblásticos: Células meso- dérmicas emergem do terço cranial da linha primitiva durante o início da gas- trulação e migram na direção craniofa- cial para formar cordões pareados bila- terais a linha primitiva. Esses cordões são chamados de cordões angioblásti- cos

 Esses cordões angioblásticos sofrem processo de canalização e formam tubos que denominamos de tubos cardí- acos endocárdicos

FORMAÇÃO DO TUBO CARDÍACO PRI- MÁRIO

 Ao final da terceira semana, o embrião é um disco trilaminar plano

 Durante a quarta semana, o embrião cresce rapidamente e se inicia um processo de dobramento (esse dobramento se dá em dois planos: dobramento do embrião no plano mediano e

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5 dobramento do embrião no plano hori-

zontal)

 Durante o processo de dobramento no plano mediano, na região da prega ce- fálica, a porção mais cranial do primeiro campo cardíaco é puxada ventralmente e caudalmente para se situar na posi- ção ventral do embrião (correto posio- cionamento do coração primitivo) o Além do correto posicionamento do

coração em formação, a formação da prega cefálica é importante para o correto posicionamento de outras estruturas que se relacionam com esse coração em desenvolvimento:

correto posicionamento do septo transverso (futuro diafragma) e correto posicionamento do celoma pe- ricárdico (futura cavidade pericár- dica)

 Conforme acontece o dobramento no plano horizontal , os tubos cardíacos endocárdicos (também chamados de braços do primeiro campo cardíaco) se aproximam e se fundem dando origem à um único tubo cardíaco endocárdico (chamado de tubo cardíaco primário)

o A fusão ocorre no local do portal in- testinal anterior e avança no sen- tido cranial-caudal à medida que o tubo do intestino anterior se alonga o Falha na fusão dos braços do pri-

meiro campo cardíaco leva a forma- ção de duas estruturas tubulares (e não somente um único tubo endo- cárdico), ocasionando cárdia bífida

 No tubo cardíaco primário há progeni- tores dos átrios, ventrículo esquerdo e endocárdio. A parede do tubo cardíaco endocárdico dá origem a camada mais interna do coração chamada de endo- cárdio

 Conforme ocorre a fusão mencionada acima, acontece a proliferação celular no primeiro campo cardíaco e são adi- cionados segmentos caudais ao cora- ção em desenvolvimento

 Formação do miocárdio: massa de mesoderma esplâncnico contendo células progenitoras miocárdicas envolvem o tubo cardíaco endocárdico e dão origem ao miocárdio (esse evento ocorre entre o 21º e 22º dia de desenvolvimento humano)

 Formação da geléia cardíaca: o miocár- dio em desenvolvimento é responsável pela síntese de matriz extracelular ace- lular (geléia cardíaca). A geléia cardí- aca se localiza entre o endocárdio e o miocárdio em formação

 Formação do epicárdio (revestimento visceral da cavidade pericárdica que Os tubos endocárdicos são vasos

que se formam no interior do primeiro campo cardíaco

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6 cobre o coração): formado por popula-

ção de células mesodérmicas derivadas do mesorderma esplâncnico que migra para a porção superficial do mio- cárdio

 Nas próximas semanas o tubo cardíaco primitivo irá passar por um série de constrições e expansões que irão contribuir para a formação das quatro câ- maras cardíacas

o São as quatro câmaras cardíacas que torna possível a futura existên- cia da circulação pulmonar e sistê- mica

 Áreas do tudo cardíaco endocárdico a partir da extremidade caudal (influxo – trato de entrada):

o Seio venoso: formado pelo corno do seio venoso esquerdo e corno do seio venoso direito parcialmente confluentes (São as veias de entrada do tubo endocárdico – ao longo do desenvolvimento do sistema cardiovascular sofrem remo- delação)

o Átrio primitivo (comum): área cranial ao seio venoso que após septação dará origem ao átrio direito e ao átrio esquerdo

o Ventrículo primitivo esquerdo e ven- trículo primitivo direito: essa área se localiza cranial ao átrio primitivo.Ventrículo primitivo esquerdo e direito são separados por uma prega muscular que posteriormente

irá contribuir para a formação de uma porção do septo ventricular o Trato de saída: é a área de saída do

ventrículo direito e esquerdo. Divi- dido em: trato de saída proximal (cone arterial e/ou bulbo arterioso) e trato de saída distal (tronco arterial). O cone arterial futuramente será incorporado ao ventrículo esquerdo e ventrículo direito. O tronco arterial irá se dividir nos grandes vasos: aorta ascendente e tronco pulmonar

 Na formação do ventrículo direito e no trato de saída há a participação de uma fonte adicional de células precursoras cardíacas, o segundo campo cardíaco

 Saco aórtico: extremidade cranial do trato de saída é conectada como saco aórtico. Na outra extremidade o saco áortico é contínua com a artéria do primeiro arco aórtico

 Formação do seio pericárdico transverso: no início da quarta semana há a ruptura do mesocárdio dorsal formando assim o seio pericárdico transverso. O mesocárdio dorsal é formado pelo mesoderma esplâncnico locali- zado abaixo do intestino anterior, ele é responsável pela sustentação inicial do tubo cardíaco endocárdico na cavidade pericárdica

o Destaque para seio pericárdico transverso: importante via de

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7 acesso para controle de fluxo san-

guíneo. Esse espaço é utilizado para a passagem de ligaduras para con- trolar o fluxo sanguíneo em crian- ças e adultos submetidos à cirurgia

 Segundo campo cardíaco: fontes adici- onais de células cardíacas progenitoras são recrutadas do mesoderma imedia- tamentee adjacente e medial ao crescente cardíaco inicial. A fonte dessas células é chamada de segundo campo cardíaco

 O tubo cardíaco endocárdico sofre alongamento em ambas as extremida- des

 Estudos sugerem que os tratos de sa- ída proximal e distal, o ventrículo direito e uma porção dos átrios tenham sua origem a partir do mesoderma do segundo campo cardíaco

CIRCULAÇÃO ATRAVÉS DO CORA- ÇÃO PRIMITIVO

 Origem: miocárdio

 Contrações peristálticas (como ondas) se iniciam no seio venoso

 Camadas musculares do trato de fluxo do átrio e do ventrículo são contínuas

 Tipo de circulação inicial do coração primitivo: fluxo e refluxo

 Ao final da quarta semana: fluxo unidi- recional devido à contrações coordena- das do coração

 Entrada do sangue pelo seio venoso pelas:

o Veias cardinais comuns: sangue do embrião

o Veias umbilicais: sangue da placenta em desenvolvimento

o Veias vitelínicas: sangue da vesí- cula umbilical

 Do seio venoso o sangue passa para o átrio primitivo

 Do átrio primitivo o sangue passa atra- vés do canal atriventricular para o ven- trículo primitivo

 Com a contração do ventrículo primitivo o sangue é bombeado através do bulbo cardíaco e tronco arterioso para o saco aórtico

 A partir da aorta dorsal o sangue é dis- tribuído para o embrião, vesícula umbilical e placenta

A maior parte dos principais vasos sanguíneos do embrião se desenvolvem ao mesmo tempo que o tubo cardíaco endocárdico

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DOBRAMENTO CARDÍACO (LOOPING CARDÍACO)

 No vigésimo terceiro dia: o tubo cardí- aco endocárdico sofre alongamento e se curva (na forma de um C para o lado direito). Esses eventos ocorrem simul- tanemante

 Formato de S: o tubo endocárdico continua se alongamento nos polos arterial e venoso e adquire a forma de S.

Devido à esse processo:

o Ventrículo direito primitivo: deslocado cauldamente, ventralmente e para a direita

o Ventrículo esquerdo primitivo: deslocado para a esquerda

o Átrio primitivo: deslocado dorsal- mente e cranialmente

 No vigésimo oitavo dia: alongamento do tubo cardíaco endocárdico é conclu- ído, porém continua havendo remode- lação adicional

o Trato de saída: deve se localizar entre os futuros átrios

o Canal atroventricular: deve se ali- nhar com ambos os ventrículos

 Resultado final do dobramento cardí- aco: estabelecer a relação espacial cor- reta entre as quatro câmaras cardíacas

 O restante do desenvolvimento do co- ração depende ainda da remodelação das câmaras cardíacas, desenvolvimento dos septos e válvulas entre es- sas câmaras; formação do epicárdio,

vasculatura coronária, inervarção car- díaca e sistema de condução

REMODELAÇÃO DO SEIO VENOSO

No vigésimo segundo dia do desenvolvimento humano o sistema cardiovascular primitivo é bilateralmente simétrico. O sangue inicialmente entra no coração atra- vés dos cornos dos seios direito e esquerdo pelas veias cardinais comuns, veias umbilicais e veias vitelínicas. Porém, juntamente com a remodelação do tubo endocárdico cardíaco acontece a remode- lação da vasculatura primitiva, o que permite a produção das circulações sistêmica e pulmonar. A remodelação da extremidade de influxo (seio venoso) ocorrerá entre a quarta e a oitava semana do desenvolvimento humano e como consequência todo o sangue venoso sistêmico entrará no corno direito do seio venoso pelas veias cava superior e inferior.

 Inicialmente: seio venoso se abre no centro da parede dorsal do átrio primitivo – corno direito e esquerdo são do mesmo tamanho, bilateralmente simé- tricos

 Ocorre um aumento progressivo do corno direito do seio venoso, que ocorre devido a:

o Transformações das veias vitelíni- cas e umbilicais

o Formação da veia braquiocefálica esquerda

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 Final da quarta semana: corno direito do seio venoso é maior que o corno esquerdo do seio venoso

 O orifício sinoatrial é deslocado para a direita, dessa forma ele se abre na por- ção do átrio primitivo que dará origem ao átrio direito

 Com o aumento do corno direito do seio venoso, ele passa a receber o sangue proveniente da cabeça e do pes- coço pela veia cava superior

 O corno esquerdo do seio venoso sofre remodelação e se torna o seio coronário

 O corno direito do seio venoso é incorporado a parede do átrio (futuro átrio direito)

 Sinus venarum do átrio direito: corres- ponde a porção lisa da parede do átrio derivada do seio venoso

 Remodelação do átrio direito: durante a quarta e quinta semana de desenvolvimento

ABSORÇÃO DA VEIA PULMONAR E FORMAÇÃO DO ÁTRIO ESQUERDO

 Na quarta semana de desenvolvimento humano é originada a veia pulmonar na linha média no mesocárdio dorsal caudal

 O mesocárdio dorsal caudal conecta o pulmão rudimentar ao átrio esquerdo em desenvolvimento

 A veia pulmonar se divide em ramos direito e esquerdo, que novamente se bi- furcam dando origem a quatro veias pulmonares no total

 As veias crescem em direção ao pul- mão rudimentar

 Há a intussepção das veias pulmonares no átrio esquerdo formando assim a parede lisa desse átrio

 Consequência da absorção da veia pulmonar: formação da parede lisa do átrio esquerdo e abertura do sistema venoso pulmonar para o átrio esquerdo

 Porção trabeculada: a aurícula esquerda possui aspecto trabeculado e rugoso e se deriva do átrio primitivo

SEPTAÇÃO DO CORAÇÃO PRIMI- TIVO

A septação do coração primitivo se inicia durante o meio da quarta semana e na oitava semana está completa. Ocorre a divi- são do canal atrioventricular, átrio primitivo, ventrículo primitivo e trato de saída.

Esses eventos ocorrem simultaneamente.

DIVISÃO DO CANAL ATRIOVENTRICU- LAR

A divisão do canal atriventricular se dá através da formação dos coxins endocár- dicos na parede ventral e dorsal do canal atrioventricular.

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 Coxins endocárdicos: formados a partir de uma transição epitélio mesenquimal o Células endocárdicas na região atri-

oventriular e no trato de saída sofrem uma transição epitélio mesenquimal, invadindo a matriz extracelular (geléia cardíaca). Assim há a proliferação dessas células e dife- renciação em tecido conjuntivo.

o Posteriormente células derivadas do epicárdio também preenchem os coxins endocárdicos atrioventriculares

 Ocorre a fusão dos coxins endocárdi- cos, o que contribui para a formação da porção membranosa dos septos ventricular e atrial

 Os coxins endocárdicos atrioventriculares em conjunto com os coxins late- rais estão envolvidos na formação das valvas atrioventriculares

 Os coxins formados no trato de saída, além da participação de células do en- docárdio possuem também células da crista neural (participação ectodér- mica)

 Coxins do trato de saída são responsá- veis pela separação dos vasos aorta e tronco pulmonar, septação ventricular e formação das valvas semilunares.

SEPTAÇÃO DO ÁTRIO PRIMITIVO

No início da quarta semana o átrio primitivo é dividido parcialmente em átrio direito e esquerdo, há a formação de dois

septos que são modificados e posteriormente fundidos.

 Forame primário (Foramen primum):

grande abertura, localizada entre as margens crescentes livres e os coxins endocárdicos

 Septo primário (Septum primum): durante a remodelação atrial (próximo ao 26º dia de desenvolvimento), aparece uma projeção no teto do átrio ao longo da linha média no local abaixo do trato de saída sobreposto

o Essa projeção vai ficando mais funda, e essa fina membrana em forma de crescente cresce em dire- ção aos coxins endocárdicos

o Perfurações produzidas por apop- tose aparecem na região dorsal do septo primário, que se juntam e formam um novo forame – Forame se- cundário (Foramen secundum) o O forame secundário permite que

haja o desvio continuado do sangue oxigenado do átrio direito para o átrio esquerdo

 Septo secundário (Septum secundum):

durante o alongamento do septo pri- mário, uma nova crista de tecido em forma de crescente surge no teto do átrio primitivo, adjacente e à direita do septo primário

o O septo secundário é mais espesso e musculoso, ao contrário do septo

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11 primário que é uma delgada mem-

brana

o A borda do septo secundário cresce em direção craniocaudal e dorso- ventral, porém deixa uma abertura entre os dois átrios – o forame oval

 Forame oval: abertura próxima ao assoalho do átrio direito

o Durante o período fetal o sangue bem oxigenado passa do átrio direito para o átrio esquerdo e atra- vessa as duas aberturas escalona- das (forame secundário e forame oval), quando a pressão aumenta o Após o nascimento: a pressão no

átrio esquerdo aumenta devido ao retorno do sangue dos pulmões.

Assim, o septo primário é pressio- nado contra o septo secundário e há a fusão dos dois septos.

o O forame oval é fechado fisiologica- mente: com aproximadamente 3 meses de vida pós natal – assim, o septo interatrial se torna uma divi- são completa entre os átrios

o Com o fechamento do forame oval é formada a fossa oval

SEPTAÇÃO DO VENTRÍCULO PRIMITIVO No final da quarta semana há a formação do septo interventricular muscular, que junto com o septo membranoso irão dividir o ventrículo primitivo em duas câmaras.

 Septo interventricular muscular: inici- ado por uma crista muscular mediana no assoalho do ventrículo próximo ao seu ápice

o Miócitos dos ventriculos primitivos direito e esquerdo contribuem para a porção muscular do septo

o Forame interventricular: espaço entre a margem livre do septo interventricular e os coxins endocárdi- cos. Até a sétima semana esse es- paço não se fecha.

o O forame interventricular se fecha ao final da sétima semana quando há a fusão das cristas bulbures com os coxins endocárdicos

 Porção membranosa do septo interventricular: a porção membranosa resulta da fusão de tecidos de três fontes (crista bulbar direita, crista bulbar esquerda e o coxim endocárdico)

o Derivada de uma extensão tecidual do lado direito do coxim endocár- dico até a porção muscular do septo, com a participação de células da crista neural

o Esse tecido se une ao septo aorticopulmonar e à porção muscular es- pessa do septo interventricular o Comunicação da tronco pulmonar

com o ventrículo direito e a aorta com o ventrículo esquerdo: ocorre após o fechamento do forame interventricular e formação da porção

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12 membranosa do septo interventri-

cular

 Trabéculas cárneas: massa esponjosa de feixes musculares que formam devido a cavitação das paredes ventriculares

 Músculos papilares e cordas tendíneas:

formados através da diferenciação das trabéculas cárneas

o As cordas tendíneas se estendem dos músculos papilares para as valvas atrioventriculares

SEPTAÇÃO DO BULBO CARDÍACO E TRONCO ARTERIOSO

A separação do trato de saída e dos ven- trículos deve ser coordenada com o reali- nhamento do trato de saída em relação aos ventrículos para que ocorra o correto funcionamento do coração.

 Iniciando na quinta semana de desenvolvimento humano, as cristas bulba- res e troncais crescem a partir das paredes do trato de saída comum

 Coxins endocárdicos do trato de saída:

se desenvolve no trato de saída em alongamento à medida que o miocár- dio derivado do segundo campo cardí- aco vai sendo adicionado ao tubo car- díaco endocárdico

 Células da crista neural: migram atra- vés da faringe primitiva e dos arcos fa- ríngeos para atingir as cristas

 Coxins endocárdicos diferenciados em:

partes proximais (conais) e distais (truncais)

o Coxins proximais: se fundem para formar o septo de saída e a parede da porção do cone de ambos os ventrículos. Septo proximal se torna muscularizado por um processo denominado de miocardiali- zação

o Pacientes com Síndrome de Down apresentam comumente malforma- ções septais relacionadas ao trato de saída que estão relacionadas a falhas nesse processo de miocardi- alização

 Ocorre a rotação de 180 graus em espiral do trato de saída e do tecido do coxim endocárdico – conforme ocorre a migração das células da crista neural o Necessária para correto alinha-

mento da aorta e da tronco pulmonar

o Alinhamento ocorre pela adição as- simétrica de miocárdio derivado do segundo campo cardíaco na extremidade arterial

 Septo aorticopulmonar: a orientação espiral das cristas, causada em parte pelo fluxo sanguíneo dos ventrículos resulta na formação do septo aorticopulmonar

o Divide o bulbo cardíaco e tronco arterioso em dois canais arteriais:

aorta ascendente e tronco pulmonar

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 Bulbo cardíaco:

o No ventrículo direito dá origem ao infundíbulo: origem da tronco pulmonar

o No ventrículo esquerdo dá origem as paredes do vestíbulo aórtico:

porção da cavidade ventricular logo abaixo da valva aórtica

DESENVOLVIMENTO DAS VALVAS CAR- DÍACAS

Ocorre o desenvolvimento das valvas semilunares quando a divisão do tronco arterioso está quase completa

 Valvas semilunares: se desenvolvem a partir de três brotamentos do tecido subendocádico ao redor dos orifícios da aorta e do tronco pulmonar, com a par- ticipação de células da crista neural

 Valvas atrioventriculares (valvas tricú- pides e mitral): se desenvolvem de forma similar às valvas semilunares a partir de uma proliferação de tecidos localizados ao redor dos canais atrioventriculares

SISTEMA DE CONDUÇÃO DO CO- RAÇÃO

 Ao longo do desenvolvimento, a onda de impulso se move do polo venoso ao polo arterial do coração

 O átrio atua como o marca passo tem- porário do coração até o seio venoso assumir essa função

 Na quinta semana de desenvolvimento aparece o nó sinoatrial na parede direita do seio venoso, e é incorporado ao átrio direito durante a remodelação do seio venoso. Assim, ele estará locali- zado no alto do átrio direito, próximo à entrada da veia cava superior

 Nó e feixe atrioventricular: formados por células da parede esquerda do seio venoso. Nó e feixe atrioventricular es- tão localizados acima dos coxins endo- cárdicos

 Fibras que surgem do feixe atrioventricular passam do átrio para o ventrículo e se dividem em feixes de ramos direito e esquerdo

 As duas câmaras (atrial e ventricular) se tornam isolados eletricamente pelo tecido fibroso

 Conforme ocorre o desenvolvimento das quatro câmaras cardíacas, o epicár- dio dá origem a uma faixa de tecido conjuntivo que forma parte do esque- leto fibroso

 Células da crista neural: papel importante na formação da inervação paras- simmpática do coração, que tem papel essencial no desenvolvimento do sistema de condução do coração.

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@jalekoacademicos Jaleko Acadêmicos @grupoJaleko

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Moore, K. L.; Persaud, T. V. N. Embriologia clínica. 10ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.

SCHOENWOLF, G. C.; BLEYL, S. B.;

BRAUER, P. R.; FRANCIS-WEST, P. H.

Larsen Embriologia Humana. 4ª ed. Rio de Janeiro: Editora Elsevier, 2010.

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