RELAÇÃO FONTE-DRENO NA FORMAÇÃO DE FRUTOS: UMA REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Pedro de Almeida Guedes
1Obertal da Silva Almeida
2Odair Lacerda Lemos
3Tiyoko Nair Hojo Rebouças
4Resumo: O objetivo deste trabalho é descrever por meio de uma revisão bibliográfica, estudos recentes da relação fonte-dreno realizados com algumas das principais fruteiras comerciais. É um estudo bibliográfico, no qual se utilizaram fontes secundárias para a coleta de dados. Após a leitura e análise da literatura, verificou-se que bons trabalhos foram realizados, envolvendo a investigação fonte-dreno em fruteira, os quais sem dúvida alguma poderão servir de base ou até mesmo de estímulo para que novos sejam realizados.
Palavras-chave: Fruteiras; Fonte; Dreno.
Abstract: The aim of this work was, to describe through a revision bibliographical recent studies of the relationship source-drain accomplished with some of the main commercial tree fruits. It is a bibliographical study, in which was used secondary sources for the collection of data. After the reading and analysis of the literature, it was verified that good works were accomplished involving the investigation source-sink in fruit bow, the ones which without any doubt it can serve as base or even of incentive so that new it are accomplished.
Key-words: Tree fruits; Source; Sink. 1 Introdução
Durante o crescimento, os fotoassimilados das folhas (fonte) são, em parte, utilizados no crescimento, sendo parcial e temporariamente armazenados sob a forma de amido e açúcares. Além disso, são também como exportados para outros órgãos da planta (VERKLEY e
1 Mestre em Agronomia – Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB. Professor da Faculdade de
Tecnologia e Ciências – Unidade de Vitória da Conquista. E-mail: [email protected]
2 Mestre em Agronomia – Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB. Professor da Faculdade de
Tecnologia e Ciências – Unidade de Vitória da Conquista. E-mail: [email protected]
__________________________________________________________________________ fonte e dreno, respectivamente (SHISHIDO et al., 1990). As fontes normalmente são órgãos que atingiram um grau de desenvolvimento que lhes permite absorver quantidades adequadas de água e nutrientes pela corrente transpiratória e ter uma fotossíntese líquida capaz de torná-los autotróficos. Exemplos de fontes são folhas expandidas e órgãos de reserva na fase em que estão exportando nutrientes (período de inverno etc). Em plantas bianuais, no primeiro ano, o órgão de reserva funciona como dreno e no segundo como fonte. Muitas das raízes tuberosas cultivadas hoje são o resultado da seleção de plantas bianuais que passaram a ser drenos permanentes (ex.: beterraba, cenoura). Como exemplos de drenos, podem-se destacar tecidos vegetativos que estão em crescimento (ápices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (raízes e caules) na fase em que estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes) (PERES, 2003).
Os solutos mais importantes transportados pelo floema são produtos da fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem fotossíntese, o transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos. No caso do transporte de solutos inorgânicos, o floema também é de importância fundamental. Como a força motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração, os nutrientes provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro, através do floema. Uma conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados pelo floema (Ca2+, SO
4 2- e Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que transpiram pouco. Esse processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da planta é denominado partição (PERES, 2003). A partição de nutrientes feita através do floema segue um critério relativamente simples: ela é feita sempre no sentido da fonte para o dreno, sendo que os drenos mais “fortes” recebem mais nutrientes.
Cada unidade fonte-dreno, quando desenvolvida, é auto-suficiente em fotoassimilados ou possui um potencial fotossintético maior que o necessário (TANAKA, FUJITA e KIKUCH, 1974). A análise das características de crescimento vegetal pode ser usada para se estimar a produtividade biológica ou primária. A análise de crescimento expressa as condições morfofisiológicas da planta, em intervalos de tempo, e se propõe a acompanhar a dinâmica da produção fotossintética, avaliada por meio do acúmulo de matéria seca (NIEUWHOF, GARRETSEN e OEVEREN, 1991).
Assim sendo, este trabalho tem como objetivo descrever, por meio de uma revisão bibliográfica, estudos recentes da relação fonte-dreno realizados com algumas das principais fruteiras comerciais.
2 Metodologia
Para coleta de dados, foi realizada quanto aos procedimentos técnicos, uma pesquisa bibliográfica (GIL, 2002) a qual teve como instrumentos de análise artigos, livros didáticos, dissertações, teses, projetos e navegações pela internet, a fim de identificar os que abordam o estudo da fonte-dreno em fruteiras. Posteriormente, foi realizada uma leitura seletiva; em seguida, uma leitura analítica e, por fim, uma interpretativa.
3 Relação Fonte-Dreno em Uvas
Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele, na verdade, está buscando modificar a partição de assimilados, manipulando fontes e drenos. Existem vários tipos de podas, mas, na maioria delas, o objetivo é deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqüentemente, aumentar a produtividade. Desse modo, é comum se eliminar os chamados ramos ladrões em fruteiras perenes ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais como o tomateiro. Além de se eliminar os drenos não-produtivos, também é comum fazer o desbaste do excesso de flores ou frutos em desenvolvimento, para aumentar a quantidade de assimilados que é direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relação direta com o transporte no floema é a prática do anelamento em videiras. Nessa cultura faz-se o anelamento dos ramos que contêm racemos ainda em flor para provocar a retenção de assimilados e conseqüentemente a melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho (Figura 1) (PERES, 2003).
A prática das podas altera a partição de assimilados, alterando o Índice de Colheita (Hi) (PERES, 2003).
__________________________________________________________________________ Figura 1. Prática do anelamento na produção de uva. O anelamento provoca a retenção de assimilados no ramo,
aumentando a quantidade que é translocada para o dreno de interesse (frutos) (PERES, 2005).
Os fatores que influenciam o descarregamento e a participação dos fotoassimilados nos drenos são de interesse agronômico, pois o aumento no rendimento das culturas de grãos depende, em grande parte, do incremento na proporção de assimilados alocados para as partes aproveitáveis da planta (p.ex.: sementes) em relação aos assimilados translocados para outros órgãos da planta (MARENCO; LOPES, 2005).
Estudos realizados por Wang et al. (2003) indicam que o açúcar que descarrega pelo floema em bagas de uvas maduras se faz pela rede apoplástica e que o processo requer a contribuição de energia. O sistema foi mostrado para ser um sistema experimental apropriado. Os resultados mostraram que a deficiência de água inibe descarga de açúcar em bagas de uva.
4 Relação Fonte-dreno em Manga
Estudos sobre o fruto da mangueira geralmente são realizados por métodos destrutivos, os quais modificam o sistema fisiológico que alimenta os frutos remanescentes, em decorrência de alterações na relação fonte-dreno da panícula. Morais et al.(2004), avaliaram amostras de manga ‘Tommy Atkins’ quanto ao peso da massa fresca (MF) e seca (MS) e volume, objetivando estudar o grau de correlação entre variáveis do crescimento, a fim de determinar métodos não-destrutivos capazes de definir o estádio de desenvolvimento da manga. Os dados apresentados sugerem que se pode estimar a MF e a MS dos frutos mediante métodos não destrutivos, como a determinação do volume e o produto dos diâmetros.
Kader (2002) indica que a qualidade do fruto não depende apenas dos processos fisiológicos que ocorrem durante o amadurecimento, mas também dos que acontecem durante todo o seu desenvolvimento.
O ponto de colheita dos frutos é um fator decisivo na qualidade final do produto. Vários métodos baseados em indicadores fisiológicos têm sido utilizados para determinar esse período de desenvolvimento da manga, no qual ela pode ser colhida sem prejudicar a sua qualidade final e com vida útil adequada para seu transporte e comercialização (ROCHA et al., 2001).
Morais et al. (2004), estudou o grau de correlação entre variáveis do crescimento, a fim de determinar métodos não-destrutivos capazes de definir o estádio de desenvolvimento da manga, sem, contudo, retirá-la da planta e constataram que massa fresca e volume foram as variáveis que apresentaram maior grau de correlação (Figura 2).
Resultados semelhantes com essa mesma metodologia foram obtidos por Castro Neto e Reinhardt (2003) para manga ‘Haden’ cultivada no Estado de Pernambuco.
Filgueiras et al. (2002), também constataram, em manga ‘Tommy Atkins’ cultivada no Estado do Piauí, que a massa seca e a fresca podem ser estimadas pelo volume ou pelos produtos dos diâmetros. Dessa forma, pode-se observar a confiabilidade do método, independentemente da região de cultivo da manga e da cultivar. Nesse experimento, também foi possível determinar a gravidade específica do fruto, considerado um índice de maturidade não-destrutivo. Os frutos com 89 e 103 dias do florescimento pleno apresentaram gravidade específica dentro da faixa de 1,0 a 1,02. Estes resultados atestam a eficiência do método utilizado nesse trabalho para determinar o ponto de colheita, pois a colheita dos frutos da cultivar Tommy Atkins costuma ser realizada no período de 89 a 103 dias do florescimento pleno.
Constatou-se em estudos sobre o desenvolvimento do fruto da cultivar Ubá que o período final de desenvolvimento (105 a 168 dias) contribuiu com quase metade do acréscimo da matéria seca, com pequeno aumento no diâmetro do fruto, indicando enchimento do mesocarpo. Nesse período, o fruto alcança o seu comprimento definitivo e aumenta a relação sólidos solúveis totais/acidez total titulável (MORAES et al., 2000).
Morais et al.(2004) ainda demonstram que é possível determinar o período em que o fruto alcança o seu comprimento definitivo e começa a desenvolver os processos metabólicos do amadurecimento, sem, contudo, retirá-lo da planta e mudar o sistema fisiológico que alimenta os frutos remanescentes, em decorrência de alterações na relação fonte-dreno da panícula.
__________________________________________________________________________ Figura 2. Estudos de correlação: Massa seca (MS) x Volume do fruto (A); MS x Produto dos diâmetros (B); Massa fresca x Volume do fruto (C); Massa fresca x Produtos dos diâmetros (D); Volume do fruto x Produto dos diâmetros (E) durante o desenvolvimento de mangas ‘Tommy Atkins’. (MORAIS et al.., 2004).
A massa seca e a massa fresca da manga ‘Tommy Atkins’ podem ser estimadas com precisão a partir do volume ou produto dos diâmetros do fruto (MORAIS et al., 2004).
Neluheni (2005), concluiu que o aumento da quantidade de amido no fruto, acompanhado da redução máxima da fotossíntese se deu pela inibição do processo fotossintético.
5 Relação Fonte-dreno em Maracujá Doce
Os estudos sobre a economia de carboidratos, para a produção de espécies hortícolas, são de grande importância para os produtores, particularmente de frutas, devido ao potencial de modificação na alocação de carbono na planta, com reflexos no aumento ou na diminuição na produção de frutos comerciais. Diversas práticas culturais causam efeitos diretos ou indiretos na partição do carbono, fixado pela fotossíntese, sob a forma de carboidratos. No caso das plantas frutíferas, o fruto é o dreno de importância econômica, de forma que a relativa partição da matéria seca direcionada para o fruto irá determinar, em parte, a sua qualidade final (VASCONCELLOS et al., 2004).
Segundo Vasconcellos e Duarte Filho (2000), praticamente, não se tem informação disponível sobre a fisiologia das plantas e mais detalhadamente sobre as interações das relações fonte-dreno, fatores esses importantes para a produção de frutas de qualidade e em quantidade.
De acordo com Vasconcellos (2000), nos últimos cinco anos, o cultivo do maracujazeiro-doce vem apresentando aumento crescente em área plantada, bem como no seu volume de frutos comercializados. Como os frutos do maracujazeiro-doce são comercializados na forma in natura, suas qualidades internas e externas assumem grande importância. Dessa forma, um maior conhecimento sobre os parâmetros fisiológicos que direta ou indiretamente estão relacionados com a produção e qualidade dos frutos, como as relações fonte-dreno, são imprescindíveis.
Vasconcellos et al. (2004) estudaram o caráter qualitativo da partição de fotoassimilados em ramos vegetativos e reprodutivos do maracujazeiro-doce, através da utilização do isótopo estável do 13C como marcador. Foram avaliados parâmetros relacionados ao enriquecimento relativo natural da razão 13C/12C em folhas e órgãos reprodutivos do maracujazeiro doce e a partição dos fotoassimilados formados por folhas submetidas ao ambiente enriquecido em 13C, presentes em ramos vegetativos e reprodutivos, e verificaram alterações na partição dos fotoassimilados produzidos pelas folhas, em função da localização da folha e seu estádio de crescimento e desenvolvimento, em relação aos drenos existentes. Nos ramos em estádio vegetativo as folhas em crescimento e o ápice caulinar foram os drenos principais para as folhas enriquecidas. Já nos ramos em estádio reprodutivo, a presença dos botões florais alterou as relações fonte-dreno, de tal sorte que esses mostraram maior habilidade como importadores de fotoassimilados que as folhas em crescimento e o ápice caulinar, portanto, atuando como drenos mais fortes.
__________________________________________________________________________ O ciclo do abacaxizeiro é dividido em três fases: a vegetativa, a reprodutiva e a de formação de mudas. Enquanto a primeira fase é bem distinta, terminando com o início da diferenciação floral ou o tratamento artificial de indução floral (TIF), as duas outras se sobrepõem por um longo período. A partir do fechamento das últimas flores, que ocorre cerca de 90 dias após o TIF, até a colheita dos frutos, que normalmente acontece a partir de 155 a 170 dias após o TIF, há o desenvolvimento simultâneo do fruto e das mudas tipo filhote (REINHARDT, 2000). Sabendo-se que a relação fonte-dreno influi muito na distribuição e acúmulo de fotossintatos, a presença de vários importantes drenos ativos tende a estabelecer uma forte competição entre eles, podendo prejudicar o tamanho e/ou peso do fruto (LIMA et al., 2002).
Ainda segundo Lima et al. (2002), no manejo de culturas, sobretudo de fruteiras em geral, o desbaste é a prática usada para reduzir o número de drenos competidores, evitando-se a formação de frutos pequenos, de menor valor comercial. No Brasil, o desbaste de mudas de abacaxi não recebe a devida atenção, nem na pesquisa nem na prática, embora, mais recentemente, tenha sido observado o seu emprego por alguns produtores dos estados de Tocantins e Minas Gerais, em busca de melhorias da produtividade e da qualidade dos frutos.
O único trabalho publicado sobre o assunto, e a mesma cultivar, no Brasil, foi o de Giacomelli et al. (1967), feito na Estação Experimental de Limeira, que não constataram efeito significativo da redução de coroa e do desbaste de filhotes em dois níveis (total e redução para três filhotes) sobre o peso de frutos. Os resultados relatados na primeira parte deste trabalho também não indicaram efeitos com significância estatística sobre o peso do fruto e a produtividade da cultura, mas evidenciaram tendência consistente de elevação do peso do fruto por até 13% (Lima et al., 2001), determinando uma relação benefício/custo bastante positiva para tal prática (REINHARDT et al., 2000).
Lima et al. (2002) estudaram a avaliação do efeito do desbaste de mudas tipo filhote sobre aspectos vegetativos e produtivos do abacaxi cv. pérola, cultivado sob as condições de sequeiro do ecossistema dos tabuleiros costeiros, no litoral norte da Bahia. Na segunda parte do trabalho, estão apresentados e discutidos os resultados relativos ao acúmulo de matéria fresca e seca nos diferentes órgãos da planta e as correlações entre caracteres vegetativos e do fruto.
Nos três órgãos citados da planta do abacaxizeiro, a translocação de fotossintatos foi relativamente menor no desbaste total de mudas, com o menor número de drenos, do que na testemunha (sem desbaste), com o maior número de drenos. Todavia, parece que a remoção de drenos (mudas) não fez com que os drenos que permaneceram tenham sido proporcionalmente
favorecidos pela translocação de reservas, à exceção do tratamento em que foram mantidas duas mudas do lado do sol poente, no qual as duas mudas mantidas após o desbaste apresentaram maior peso médio em função do acúmulo de matéria seca.
Lima et al. (2002) concluíram que: (a) o desbaste de mudas tipo filhote favorece o acúmulo de matéria seca nas mudas remanescentes e na coroa do fruto do abacaxi cv. pérola; (b) a distribuição de matéria seca entre os órgãos indica partição em favor do fruto, com redução do peso seco de caule, folhas e pedúnculo na fase de maturação, a partir de 120 dias após o tratamento de indução floral; (c) o desbaste de mudas determina a alteração da correlação entre peso do fruto e peso da coroa, de negativa e altamente significativa para não-significativa ou até mesmo positiva e significativa, a depender da intensidade do desbaste, e (d) as correlações do peso do fruto e do peso das mudas com os pesos da planta e dos seus principais órgãos são positivas e altamente significativas.
7 Relação Fonte-dreno em Pêssego
BenMimoun et al. (2000) e Li et al. (2005), estudaram o efeito da distância entre fonte e dreno em árvores de pêssego (Prunus pérsica L. Batch). Os resultados mostraram que não há nenhum efeito entre a distância do dreno e a fruta (fonte). Entretanto, a posição da fruta em relação à fonte de assimilados influencia o seu crescimento. Os frutos próximos da zona copada tiveram maior crescimento que os posicionados mais distantes.
Li et al. (2005) mostraram que frutos que foram removidos diminuíram significantemente a taxa de fotossíntese, a condutância dos estômatos e a taxa de respiração, aumentando a temperatura da folha em torno do meio-dia, quando comparados com os frutos que ficaram retidos em árvores de pêssego. A taxa de fotossíntese líquida foi significativamente positiva quando correlacionada com a condutância dos estômatos, especialmente a pequenas aberturas. Essa diminuição na taxa de fotossíntese líquida foi acompanhada freqüentemente pela condutância dos estômatos (significativamente diminuída), e pela taxa de transpiração.
8 Relação Fonte-dreno em Tomate
Em tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) de crescimento indeterminado, a remoção da gema terminal (capação, desponte) bem como outros sistemas de poda para controle do porte da
__________________________________________________________________________ crescimento, sendo parcial e temporariamente armazenados sob a forma de amido e açúcares. Além disso, são também como exportados para outros órgãos da planta. Os locais onde os fotoassimilados são produzidos e utilizados denominam-se fonte e dreno, respectivamente (SHISHIDO et al., 1990).
Excetuando-se as folhas da base do caule, que enviam seus fotoassimilados para a raiz, a planta de tomate é composta por diversas unidades de Fonte-Dreno, sendo cada uma constituída de órgãos vegetativos (três folhas e do caule) e órgãos reprodutivos (frutos). Cada unidade fonte-dreno, quando desenvolvida, é auto-suficiente em fotoassimilados ou possui um potencial fotossintético maior que o necessário. Cada unidade desenvolve-se da inferior para a superior (Tanaka et al., 1974 apud PELUZZIO et al., 1999).
A análise das características de crescimento vegetal pode ser usada para se estimar a produtividade biológica ou primária. A análise de crescimento expressa as condições morfo-fisiológicas da planta em intervalos de tempo e se propõe a acompanhar a dinâmica da produção fotossintética, avaliada por meio do acúmulo de matéria seca (NIEUWHOF et al., 1991).
Peluzzio et al. (1999) concluíram que a fonte, representada principalmente pelas folhas, foi limitante ao crescimento dos frutos e órgãos vegetativos ao longo do experimento. O dreno, representado principalmente pelos frutos, apresentou crescimento contínuo durante todo o experimento.
9 Considerações Finais
Após a leitura e análise da literatura, verificou-se que bons trabalhos foram realizados envolvendo a investigação fonte-dreno em fruteira, os quais sem dúvida alguma poderão servir de base ou até mesmo de estímulo para que novos sejam realizados.
Referências
ADAMS, P. Mineral nutrition. In: ATHERTON, J. G. & RUDICH, J. (Eds.) The tomato crop: a scientific basis for improvement. London, Chapman and Hall, 1986. p. 281-334.
ALLENT, M.; PRUSINKIEWICZ, P.; DEJONG, T. Using L−systems for modeling
source−sink interactions, architecture and physiology of growing trees: the L−PEACH model. New Phytologist, n. 166, p. 869–880, 2005.
BENMIMOUN, M.; GÉNARD, M.; HABIB, R.; BESSET, J. Effect of sink-source distance on peach fruit growth. Rev. Acta Hort. (ISHS) 516: p. 83-88, 2000.
CASTRO NETO, M. T. de; REINHARDT, D. H. Relação entre os parâmetros de crescimento do fruto de manga cv. Haden. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 25, n. 1, p. 36-38, 2003.
FILGUEIRAS, H. A. C.; MORAIS, P. L. D. de; ARAÚJO, E. C. E. A.; VASCONCELOS, L. F. L.; PEREIRA, M. E. C.; ALVES, R. E. Maturation of ‘Tommy Atkins’ mango grown in Piauí, Brasil. In: INTERNATIONAL MANGO SYMPOSIUM, 7., 2002, Recife-PE. Anais... Recife: [s.n.], 2002. p. 311.
GIACOMELLI, E. J.; ROCHELLE, L. A.; IGUE, T. Poda da coroa e desbaste de filhotes de inflorescência e fruto novo de abacaxizeiro. Ciência e Cultura, São Paulo, v.19, n.2, p.317-318, 1967.
GIL, Antônio Carlos. Como elaborar projetos de pesquisa. São Paulo: Atlas, 2002. KADER, A. A. Fruits in the global market, In: KNEF, M. Fruit quality and its biological basis. Columbs: Shieffield Academic, 2002. p. 1-14.
LI, W. D.; LI, S. H.; YANG, S. H.; YANG, J. M.; ZHENG, X. B.; LI, X. D. Photosynthesis in response to sink-source manipulations during different phenological stages of fruit development in peach trees: regulation by stomatal aperture and leaf temperature. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, v. 80, n. 4, July, pp. 481-487(7), 2005.
LIMA, V. P. de; REINHARDT, D. H.; COSTA, J. A. Desbaste de mudas tipo filhote do abacaxi cv. Pérola – 2. Análise do crescimento e de correlações. Rev. Bras. Frutic., Jaboticabal - SP, v. 24, n. 1, p. 101-107, abril 2002.
LIMA, V. P. de; REINHARDT, D. H.; COSTA, J. A. Desbaste de mudas tipo filhote do abacaxi cv. Pérola – 1. Produção e qualidade do fruto. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.23, n. , 2001 (?)
MARENCO, R. A.; LOPES, N. F. Fisiologia vegetal: fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral. Viçosa – MG, ed. UFV, 2005. ISBN: 85-7269-193-6
MORAES, D. M. de; PUSCHMANN, R.; LOPES, N. F. Respiração e desenvolvimento do fruto de mangueira cv. Ubá. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 22, p. 37-41, 2000. Edição especial.
MORAIS, P. L. D.; FILGUEIRAS, H. A. C.; PINHO, J. L. N.; ALVES, R. E. Correlação entre variáveis de crescimento do fruto da mangueira ‘Tommy Atkins’. Revista Ciência Agrotéc., Lavras, v. 28, n.4, jun/jul, p. 743-747, 2004.
NELUHENI, Khathutshelo Oswald. Seasonal patterns of vegetative growth and photosynthesis in mango (Mangifera indica L.) trees. 2005. 111 f. Tese (Magister in Horticulture) – University of Pretoria, 2005.
NIEUWHOF, M.; GARRETSEN, F.; OEVEREN, J.C.van. Growth analysis of tomato grow under low energy conditions. Netherlands Journal Agricultural Science, Netherlands, v. 39, p.
__________________________________________________________________________ PELUZIO, J. M.; CASALL, V. W. D.; LOPES, N. F.; MIRANDA, G. V.; SANTOS, G. R. Comportamento da fonte e do dreno em tomateiro após a poda apical acima do quarto cacho. Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.510-514, jul./set., 1999
PERES, L. E. P. Transporte no floema. Apostila, 2003. Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” - ESALQ. Disponível em:
<http://www.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/09__transporte_de_solutos_organic os/Floema.pdf> Acesso em: 10 dez. 2005.
REINHARDT, D. H. A planta e o seu ciclo. In: REINHARDT, D. H., SOUZA, L. F. da S., CABRAL, J. R. S. (Org.). Abacaxi. Produção: Aspectos técnicos. Cruz das almas: EMBRAPA Mandioca e Fruticultura; Brasília, DF: EMBRAPA Comunicação para Transferência de
Tecnologia, 2000. p.13-14; il. (Frutas do Brasil, 7)
ROCHA, R. H. C.; MENEZES, J. B.; MORAIS, E. A.; SILVA, G. G.; AMBRÓSIO, M. M. Q.; ALVES, M. Z. Uso do índice de degradação de amido na determinação da maturidade da manga ‘Tommy Atkins’. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 23, n. 2, p. 302-305, 2001. SHISHIDO, Y.; KASUO, A.; KUMAKURA, H.; YUN, C.J.Y.; SEYAMA, N.; IMADA, S. Effects of developmental stages and topping on photosynthesis, translocation and distribution of 14
C-assimilates in tomato plant. The Bulletin of Institute of Vegetables, Ornamental Plants and Tea, Japan, n.6, p.191-196, 1990.
TANAKA, A.; FUJITA, K.; KIKUCH, K. Nutriophysiological studies on the tomato plant. IV. Source-sink relationships and structure of the source-sink unit. Soil Science Plantarum Nutrition, Kioto, v.20, n.3, p.305-315, 1974.
VASCONCELLOS, M. A. S.; DUCATTI, C.; CEREDA, E.; RODRIGUES, J. D.; BUSQUETI, R. N. D. Análise qualitativa da partição de fotoassimilados em ramos do maracujazeiro doce (Passiflora alata Curtis), In: XVII Simpósio Brasileiro de Fisiologia. Anais ... Belém: [s.n.], 2004. p. 328.
VASCONCELLOS, M.A.S. Maracujazeiro doce: sistema de produção. Informe Agropecuário, v.21, n.206, p.76-80, 2000.
VASCONCELLOS, M.A.S.; DUARTE FILHO, J. Ecofisiologia do maracujazeiro. Informe Agropecuário, v.21, n. 206, p.18-24, 2000.
VERKLEY, F. V.; CHAELA, H. Diurnal export and carbon economy in an expanding source leaf of cucumber at contrasting source and sink temperature. Physiology Plantarum,
Munksgard, v.74, n.2, p.284-293, Abril, 1988.
WANG, Z; DELOIRE, A.; CARBONNEAU, A.; FEDERSPIEL, B.; LOPEZ, F. An in vivo experimental system to study sugar phloem unloading in ripening grape berries during water deficiency stress. Annals of Botany. 92(4):523-528, October 2003.
AGRADECIMENTOS
À Faculdade de Tecnologia e Ciências – Unidade de Vitória da Conquista e à Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia/Campus de Vitória da Conquista, pelo apoio institucional.
