Estudio Morfofuncional del miembro torácico de Myrmecophaga tridactyla (hormiguero gigante) de la Orinoquia colombiana / Estudo morfofuncional do membro torácico de Myrmecophaga tridactyla (formigueiro gigante) da Orinoquia colombiana

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Estudio Morfofuncional del miembro torácico de Myrmecophaga tridactyla

(hormiguero gigante) de la Orinoquia colombiana

Estudo morfofuncional do membro torácico de Myrmecophaga tridactyla

(formigueiro gigante) da Orinoquia colombiana

DOI:10.34117/bjdv5n10-303

Recebimento dos originais: 10/09/2019 Aceitação para publicação: 24/10/2019

Catalina Pérez García

Grupo de Investigación en Ecología, Conservación, Taxonomía, y Sistemática ECOTONOS. Facultad de Ciencias Básicas e Ingeniería, Universidad de los Llanos, Km 12 Vía Apiay

Vereda Barcelona. Código Postal 1745 A.A. 110. Villavicencio, Meta, Colombia. E-mail: catalina.perez@unillanos.edu.co.

Jose Ariel Rodríguez Pulido

Grupo de Investigación en reproducción y genética animal GIRGA. Facultad de Ciencias Agropecuarias y Recursos naturales, Universidad de los Llanos, Km 12 Vía Apiay Vereda

Barcelona. Código Postal 1745 A.A. 110. Villavicencio, Meta, Colombia. E-mail: jarodriguez@unillanos.edu.co.

Carlos Miguel Sejín Soto

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Cooperativa de Colombia, Sede Villavicencio, Meta, Colombia.

E-mail: carlos.sejins@campusucc.edu.co

RESUMEN

Uno de los mamíferos más emblemáticos de la Orinoquia colombiana es el hormiguero gigante, Myrmecophaga tridactyla, más conocido como oso palmero. Presenta adaptaciones anatómicas y comportamentales relacionadas con su alimentación especializada. Una de esas adaptaciones es el miembro torácico. En Colombia no se ha estudiado la relación entre las características morfológicas del miembro torácico y su funcionalidad. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue caracterizar morfológica y funcionalmente el miembro torácico de ejemplares de M. tridactyla de la Orinoquia colombiana. Se encontró que el miembro torácico se caracteriza por presentar unos músculos bien desarrollados, con aumento de áreas de inserción. Por otra parte, los huesos presentan accidentes óseos, crestas y procesos que incrementan la efectividad de los movimientos musculares. Las proporciones óseas de los huesos ulna y húmero indicaron que el miembro puede ejercer movimientos rápidos, fuertes, y de tipo excavatorio. Se evidenció que durante el forrajeo, diferentes movimientos musculares actúan entre sí para ejecutar una poderosa flexión digital, retracción del miembro y rotación de la mano. En conclusión, el miembro torácico del hormiguero gigante se encuentra adaptado morfológicamente a diferentes tipos de hábitos locomotores. Además, las características morfológicas de sus elementos óseos explican su forma de caminar en nudillos y comportamiento. El conocimiento anatómico y funcional puede servir como herramienta para prácticas médicas y manejo de ejemplares en cautiverio. También para entender el impacto

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 que pueden llegar a tener la transformación de ecosistemas, en la fisiología y uso de hábitat en esta especie amenazada.

Palabras clave: anatomía, comportamiento, esqueleto apendicular, proporciones óseas,

Vermilingua, Xenarthra.

RESUMO

Um dos mamíferos mais emblemáticos da Orinoquia colombiana é o tamanduá bandeira, Myrmecophaga tridactyla, conhecido também como urso-formigueiro-gigante. Apresenta adaptações anatómicas e do comportamento relacionadas com sua alimentação especializada. Uma dessas adaptações é o membro torácico. Na Colômbia não tem sido estudada a relação entre as caraterísticas morfológicas do membro torácico e sua função. Por isso, o objetivo desse estudo foi caracterizar morfológica e funcionalmente o membro torácico de indivíduos de M. tridactyla da Orinoquia colombiana. Foi encontrado que o membro torácico é caraterizado por apresentar músculos bem desenvolvidos, com aumento das áreas de inserção. Por outro lado, os ossos apresentam acidentes ósseos, cristas e processos que incrementam a eficiência dos movimentos musculares. As proporções ósseas dos ossos ulna e úmero indicaram que o membro pode executar movimentos rápidos, fortes e do tipo escavatório. Foi evidenciado que durante o forrageio, diferentes movimentos musculares atuam entre sim para executar uma poderosa flexão digital, retração do membro e rotação da mão. Em conclusão, o membro torácico do tamanduá bandeira está adaptado morfologicamente a diferentes tipos de hábitos locomotores. Além disso, as caraterísticas morfológicas dos seus elementos ósseos explicam seu jeito de caminhar nas juntas da mão e comportamento. O conhecimento anatômico e funcional pode servir como ferramenta para práticas médicas e manejo de animais em cativeiro. Também para entender o impacto que podem chegar a ter na transformação de ecossistemas, na fisiologia e o uso de habitat nessa espécie ameaçada.

Palavras-chave: anatomia, comportamento, esqueleto apendicular, proporções ósseas,

Vermilingua, Xenarthra.

1 INTRODUCCIÓN

El Hormiguero gigante, Myrmecophaga tridactyla, es un mamífero de tamaño grande, endémico de la región Neotropical. Se encuentra bien distribuido en Colombia, presente en diferentes tipos de hábitats, especialmente bosques tropicales y subtropicales, sabanas, como también campos de plantaciones y pastizales (Beresca et al., 2001; Rojano et al., 2014). Actualmente se encuentra amenazado nacional e internacionalmente, en categoría vulnerable, por la disminución del número de sus poblaciones (Superina et al., 2010; MADS, 2014; UICN, 2014). Esto se debe principalmente a la pérdida y transformación del hábitat, eventos de quemas, y accidentes en carretera. De igual manera, las características biológicas propias de la especie tales como gran tamaño, pobre capacidad visual, baja tasa metabólica, alimentación especializada, y baja tasa de reproducción, lo convierten en un animal susceptible a cambios en las condiciones ambientales (Smith, 2007).

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 Es uno de los mamíferos más distintivos de Suramérica por sus características morfológicas; además de adaptaciones anatómicas, comportamentales y fisiológicas, relacionadas con su alimentación (Medri & Mourao, 2005). Particularmente, el miembro torácico está adaptado morfológicamente para romper las paredes de los nidos de hormigas y termitas (Montgomery, 1985). Igualmente, la presencia de unas grandes garras, posee un efecto significativo sobre la manera en que es utilizado el miembro para la postura y locomoción (Taylor, 1978; Taylor, 1985). Por otro lado, la forma de caminar que consiste en el apoyo del peso del animal sobre el dorso de las falanges de las manos, con garras flexionadas y ocultas, genera unos cambios en la anatomía ósea del miembro (Orr, 2005; Sesoko et al., 2015).

La especie ha sido considerada como un mamífero de hábito locomotor fosorial o excavatorio especializado, y casi exclusivamente terrestre (Jenkins, 1970). Sin embargo hay evidencia acerca de especializaciones en sus miembros adaptadas a otros tipos de hábitos (Taylor, 1978; Young et al., 2003; Ribeiro et al., 2016). Existen pocos estudios sobre morfología funcional relacionada con el esqueleto apendicular en la familia Myrmecophagidae (Oliveira, 2001).No obstante, han incrementado el número de trabajos que relacionan la estructura y función, desde diferentes enfoques (Orr, 2005; Souza, 2013; De Faria at al, 2015; Sesoko et al., 2015). Para Colombia, pocos son los estudios funcionales, que relacionen la anatomía y morfología del miembro con uso de hábitat y comportamiento. Por tal motivo, se busca aportar información sobre las implicaciones funcionales en el desempeño biológico del hormiguero gigante, que contribuyan a la formulación de estrategias de manejo y conservación. El objetivo de este estudio es caracterizar morfológica y funcionalmente el miembro torácico de M. tridactyla en ejemplares de la Orinoquia colombiana.

2 METODOLOGIA

2.1 SISTEMA DE ESTUDIO

Se utilizaron seis ejemplares para la descripción de los huesos que hacen parte del miembro torácico, y músculos asociados de M. tridactyla. Los ejemplares fueron suministrados por la Corporación ambiental Regional CORMACARENA, y provienen principalmente de accidentes en las carreteras que conducen hacia los municipios Puerto López y Puerto Gaitán (Meta). Aunque el número de ejemplares es muy bajo, se considera que es aceptable y adecuado para una descripción e interpretación funcional preliminar de especímenes de la Orinoquia. Por otra parte, se consideraron observaciones de dos ejemplares

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 vivos en cautiverio en el Bioparque Los Ocarros (Villavicencio, Meta), para relacionar las descripciones anatómicas con su funcionalidad y comportamiento.

2.2 OBTENCIÓN DE MUESTRAS

Una vez recibidos los ejemplares se inició con el proceso de formolización directa (inyectada), e indirecta (almacenamiento en tanques) del ejemplar para su conservación. Algunos se dejaron completos, y otros debido a su estado, se separaron, dejando solo el miembro torácico. Se realizaron disecciones en el miembro anterior o torácico, para poder observar con detalle los músculos, separarlos, y hacer el correspondiente registro fotográfico. Con los miembros de dos ejemplares, se aplicó la osteotecnia para la limpieza profunda de los huesos.

2.3 DESCRIPCIONES Y MEDICIONES MORFOMÉTRICAS DEL MIEMBRO TORÁCICO

Para las descripciones anatómicas de huesos, se tomaron como referencia diferentes textos de anatomía animal, humana, y la nómina anatómica veterinaria (2012); así como también trabajos sobre morfología del miembro torácico realizados en la especie de estudio (Taylor, 1978; Montgomery, 1985; Orr, 2005; Sesoko et al., 2015;). Se tomaron medidas de los huesos humero y ulna de cada ejemplar (Figura 1), planteadas por Vizcaíno y Milne (2002). Para ello se utilizó una cinta métrica, y se pasaron las medidas a milímetros. Se identificaron igualmente, los orígenes e inserciones de los músculos asociados.

2.4 EXAMINACIÓN DEL USO Y MOVIMIENTOS DEL MIEMBRO TORÁCICO

Se realizaron diferentes grabaciones de los movimientos y uso del miembro torácico durante el comportamiento de forrajeo y desplazamiento del animal. Como enriquecimiento animal, en el encierro de uno de los ejemplares se incluyó un termitero natural.

2.5 ANÁLISIS DE DATOS

Con las descripciones morfológicas se recalcaron las estructuras óseas más relevantes funcionalmente para el miembro torácico. Con las medidas tomadas, fueron aplicados tres índices basados en proporciones óseas, planteados por Vizcaíno y Milne (2002): índice braquial (IB), índice de habilidad fosorial (IFA), e índice del momento del hombro (SMI). Estos han demostrado ser significativos para la interpretación funcional de la morfología en el

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 grupo de los xenartros (Elissamburu, 2010). Los resultados de las medidas e índices fueron comparados con los encontrados en previos estudios para especies y grupos cercanamente relacionados, como son: Tamandua tetradactyla, Armadillos, y Perezosos. (Vizcaíno y Milne, 2002; Toledo et al. 2012). A partir de los registros de video de ejemplares vivos se describieron los movimientos y posturas del miembro torácico durante el comportamiento de forrajeo y desplazamiento.

3 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

3.1 CARACTERES MORFOLÓGICOS RELEVANTES A NIVEL ÓSEO Y MUSCULAR Las adaptaciones óseas y musculares del miembro torácico de M. tridactyla son evidentes en ejemplares de la Orinoquia colombiana. Para todas las estructuras que conforman el brazo y antebrazo, se presentan las siguientes características más relevantes:

Escápula. Es un hueso medianamente grande, con forma cuasi-triangular, aplanado latero-medialmente. Cuenta con dos espinas que forman tres fosas en la superficie lateral (Figura 2). La fosa caudal se expande ventralmente, incrementando la amplitud de la escápula, y por ende, el área de inserción de músculos como el redondo mayor. El proceso acromion se presenta como una elevación sobre la cavidad glenoidea que hace parte de la articulación del hombro, con una curvatura en dirección craneal. Esta curvatura permite que el músculo deltoides actúe efectivamente en la protracción de la articulación del hombro. La superficie medial es cóncava, con menos proyecciones, y sin presencia de crestas y espinas (Figura 3). La apófisis coracoides está presente, pero modificada. Surge del borde craneal y se proyecta en dirección lateral. Esto difiere de lo planteado por Souza (2013), sobre la ausencia de este proceso.

Húmero. Es relativamente corto, pero robusto, presentando tres crestas y tuberosidades en el cuerpo (Figuras 4 y 5). Esto difiere con respecto a animales domésticos, donde solo hay tuberosidad deltoidea y tuberosidad del redondo mayor (Getty, 1982). Para la especie, aparece otra cresta de inserción para el músculo pectoral, que surge del tubérculo mayor. El extremo distal del hueso es amplio y aplanado cráneo-caudalmente con un gran epicóndilo medial y lateral, que se relaciona con el origen de los músculos flexores y extensores de la mano, respectivamente (Taylor, 1978).

Radio y Ulna. El radio es de menor tamaño que la ulna, siendo amplio y grueso en su extremo distal, y delgado en el extremo proximal. La ulna por lo contrario, tiene un extremo proximal largo y rugoso, y un extremo distal más sencillo (Figuras 6 y 7). En ambos huesos

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 se destacan la presencia de crestas y superficies bien marcadas, como la cresta dorsal del radio, y el olecranon de la ulna. También procesos como la apófisis estiloides, que enmarcan la articulación de estos huesos con los huesos de la región de la mano. Aunque ambos huesos son independientes, los extremos se articulan entre sí, y el espacio que se forma entre los bordes, lo ocupa un ligamento interóseo.

Carpos, Metacarpos, Falanges. La región de la mano se caracteriza por particulares modificaciones en sus estructuras óseas. Tal como lo observado por Orr (2005) y Sesoko et al., (2015), los metacarpos poseen cabezas amplias dorsalmente, con pronunciadas crestas articulares. Dentro de los carpos de la fila distal, el cuarto carpo, el más grande de todos, aumenta su superficie articular, uniéndose a los metacarpos 3, 4 y 5. De estos últimos, el Metacarpo 4 es el más largo (Figura 8). Las falanges proximales y mediales son cortas y especializadas, especialmente la falange proximal del dedo III (Figura 9). En la región de la mano existe una restricción de movimientos en ciertas articulaciones. Debido a las superficies de las falanges de los dedos, solo hay movimiento de flexión y extensión en las articulaciones metacarpofalángicas, e interfalángicas distales (Taylor, 1978; Montgomery, 1985; Orr, 2005); donde cada dedo solo tiene dos articulaciones funcionales, pero de gran importancia para la estabilización de la mano. También, la extensión de la muñeca del miembro es más estable para facilitar el soporte del peso, mientras se mueve sobre el suelo. Esto es diferente a lo que sucede en la especie Tamandua tetradactyla, de hábito arbóreo, que requiere una muñeca más manuable (Montgomery, 1985).

Los hormigueros presentan el estado primitivo de los mamíferos de la pentadactília (Yalden, 1972). Para el caso de M. tridactyla, es evidente que, aunque el dedo V comparado con el dedo I es de mayor longitud, se encuentra reducido funcionalmente. Esto es debido a la falta de falange medial, y pérdida de una verdadera falange distal del dedo. El dedo V se encuentra dentro de una almohadilla palmar o cojinete, sin garra. En este sentido, hay una modificación del uso del dedo cuya participación se ve reflejada más en el modo de caminar del animal, como soporte del peso. A diferencia de muchos grupos de mamíferos, es el dedo V y no el I el que se encuentra reducido (Kardong, 2006). Pero en algunos armadillos, también se presenta dicha reducción, asociada a la frecuencia excavadora (Costa & Vizcaíno, 2010), e interrupción en el desarrollo de los elementos que conforman el dedo (Galis et al., 2001).

Los músculos asociados al miembro torácico, son bastante desarrollados, grandes, y con áreas de inserción amplias (Figura 10). Las modificaciones que resaltan en la especie, coinciden con las planteadas por Souza (2013) para la región del hombro y brazo; y por Taylor

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 (1978), para T. tetradactyla. El músculo deltoides está dividido en tres porciones, y el músculo redondo mayor presenta una amplia inserción en el húmero. El músculo bíceps braquial presenta bifurcación de la cabeza larga, y la del músculo tríceps braquial, cuya cabeza medial comparte un tendón con el músculo flexor digital profundo de la región del antebrazo. El músculo subescapular, posee un amplio origen en la cara medial de la escápula, constituido de numerosas fibras musculares multipennadas, siendo uno de los principales rotadores del brazo (Figura 11A). Se resaltan el músculo tríceps braquial por su participación adicional en la flexión digital, y el músculo redondo mayor por gran tamaño e inserción distal, teniendo una mayor capacidad para la retracción y flexión del hombro, rotación del brazo y retracción de todo el miembro (Taylor, 1978; Fisher, 2007; Moore et al., 2012,). Esto genera un incremento en la ventaja mecánica del músculo, al ser desplazado lejos del eje de rotación de la articulación de hombro (Montgomery, 1985).

Para la región del antebrazo, el músculo flexor digital profundo sobresale por voluminosas cabezas de inserción, que pasan por debajo del retináculo flexor o ligamento anular del carpo, y se insertan en la tuberosidad palmar de las falanges distales. Este ligamento en la especie es grueso, fuerte y forma una capsula con un canal donde pasa el tendón del palmar menor (Figura 12). Los músculos flexores, por su acción, están involucrados en requerimientos mecánicos para excavar, donde son aplicadas fuerzas de compresión (Toledo et al., 2012). Los extensores, por otro lado, pueden ser largos como el del extensor carporadial, y cortos como los extensores de los dedos I y II. Los tendones de inserción del extensor digital común, asociados al dedo II y III, son los más pronunciados, explicando el mayor uso (Figura 13).

Los músculos pronadores y supinadores del antebrazo participan en el manejo de termiteros. El músculo braquioradial (Figura 11B), presenta una parte adicional superficial amplia, que envuelve al antebrazo, dando mayor capacidad de movimiento durante la flexión del codo, y simultáneamente en la flexión de la muñeca y supinación del antebrazo (Taylor, 1978). El pronador redondo presenta una inserción más lejana del eje de rotación del radio, debido a que hacia la parte distal del hueso, su borde medial se expande, formando una cresta. Cuando se amplía la zona de inserción, aumenta el momento muscular, que es una medida de la efectividad del músculo en contribuir a un movimiento particular sobre un rango de configuraciones (Sherman et al., 2013). Sucede también en el tensor de la fascia antebraquial, cuya inserción atraviesa el codo, lo que hace que pierda fuerza, pero que haya ganancia en amplitud de movimientos (Aversi-ferrerira et al., 2005).

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 3.2 PROPORCIONES ÓSEAS

Los datos preliminares para índices funcionales basados en proporciones óseas, nos indican que la especie se adapta a diferentes tipos de hábitos locomotores. Para el índice braquial el valor promedio (IB=0.9930) indica un antebrazo largo. Comparado con algunas especies de armadillos, presenta valores más altos que especies estrictamente excavadoras como Priodontes maximus, y cursoriales o adaptadas para correr de armadillos como Tolypeutes matacus (Vizcaino & Milne, 2002). De acuerdo con este índice, un antebrazo largo le proporciona al miembro la capacidad de realizar movimientos rápidos (Vizcaíno & Milne, 2002). Esto se observa en su capacidad de correr tipo galope (Gambaryan et al. (2009). La rapidez en los movimientos también es soportada por la observación en desenvolvimiento del miembro torácico en uno de los ejemplares del bioparque durante comportamiento de forrajeo. El valor promedio para el índice de habilidad fosorial o excavadora (IFA=0.2984), no es lo suficientemente alto como los encontrados en armadillos de hábito excavador (Vizcaíno & Milne, 2002). Sin embargo, indica un proceso olecranon relativamente grande, que permite una extensión con fuerza de la articulación del codo, dada por la acción del músculo tríceps braquial (Vizcaíno et al., 1999). Según Gambaryan et al. (2009), el peso de los músculos del miembro torácico de la especie es casi dos veces mayor que el del miembro pélvico, y se puede relacionar con una alta especialización para excavar. Dicha especialización podría ser explicada por el tamaño y morfología de los músculos, más que por proporciones óseas. Tanto los valores encontrados en el IFA como en IB para M. tridactyla, se encuentran dentro del rango presentado por Toledo et al., (2012) para especies categorizadas como semiarbóreas. Por otra parte, el valor del índice del Momento del Hombro (SMI=0.5156) se asocia a una acción mecánica fuerte sobre la articulación del hombro, por parte del músculo deltoides. Como consecuencia, el miembro torácico del hormiguero tiene habilidades para excavar y para realizar movimientos rápidos y con gran fuerza. Podría considerarse como un carnívoro de comportamiento locomotor semi-fosorial, por tener un proceso olecranon relativamente largo, y garras más largas en los miembros anteriores, que posteriores (Van Valkenburgh, 1987).

Examinación de uso y movimientos del miembro torácico

Durante el comportamiento de forrajeo de uno de los ejemplares del Bioparque, el uso del miembro torácico fue esencial para la manipulación del termitero. Se despliegan todos los movimientos musculares asociados a cada una de las regiones que conforman el miembro (Tabla 1). Los músculos actúan en conjunto para ejercer una acción más fuerte sobre el sustrato del termitero. Las garras de los dedos se ven expuestas, siendo las garras II y III, las que tienen

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 una mayor participación a la hora de raspar y desgarrar. La garra del dedo III, que es la más grande, le sirve para pinchar el termitero, y así realizar agujeros dentro del mismo, exponiendo a sus presas (Montgomery, 1985). Mientras ocurre flexión digital fuerte, hay un punto en la superficie palmar cerca a la muñeca, en la que en la almohadilla se forma un agujero. Esta superficie elástica funciona como sitio de anclaje y amortiguación para la punta de la garra del dedo III (Figura 14B). También es una superficie fuerte para soporte del peso durante la locomoción, y permite la manipulación de objetos para apartarlos y agarrarlos. Esta modificación para la mano es útil si el animal quiere trepar (Montgomery, 1985).El hormiguero se apropia del termitero, tomando una postura bípeda, colocando los brazos sobre el sustrato y flexionando la articulación del codo. El animal soporta el peso del cuerpo con las patas traseras extendidas, la espalda un poco encorvada, y acercando el termitero al vientre (Figura 14A). Según Jenkins (1970), es una postura que asumen para atacar a sus presas y para defenderse, dejando los miembros anteriores completamente libres del soporte del peso corporal. Es la postura esencial para un comportamiento excavador, porque se ocupa solo del sustrato (Bargo, 2000).

Durante el ciclo de movimientos del desplazamiento o caminata, se evidenciaron las cuatro fases (Figura 15) planteadas por Orr (2005). Una postura inicial donde el miembro hace contacto con el suelo a través de la almohadilla palmar en la zona donde se unen los dedos IV y V. Los dedos I y II, no hacen contacto con el suelo, pero el dedo III alcanza a rozarlo; y se encuentran flexionados distalmente. Al comprimirse la almohadilla, haciendo más presión sobre el suelo, la falange distal del dedo III tiene mayor contacto con el sustrato (fase media de postura). En la fase de propulsión ocurre la protracción y abducción del miembro, mientras se eleva el antebrazo. Al avanzar, ocurre la fase de balanceo, produciéndose flexión en la articulación de la muñeca, mientras se aleja el miembro del suelo. Seguido de esto la muñeca se extiende para hacer contacto con el suelo.

La caminata sobre nudillos es una adaptación morfológica del miembro torácico. El peso es soportado a través de las falanges distales flexionadas, con hiperextensión ocurriendo en la articulación metacarpofalángica (Nowak, 1999; Orr, 2005). Esta forma de locomoción, se observa también en primates como los chimpancés y gorilas. Sin embargo, para M. tridactyla, el exhibir unas grandes garras, pudo tener influencia en la evolución de la forma de caminar. Esto se explica por la necesidad de doblar las garras, y mantenerlas alejadas durante su locomoción cuadrúpeda (Orr, 2005). De esta manera retienen sus largos dedos para otras

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 actividades como trepar, mientras viven un estilo de vida que es principalmente terrestre (Whitehead, 1993).

4 CONCLUSIONES

Las variaciones en estructuras óseas y musculares del hormiguero gigante, le permiten ampliar su rango de movimientos y acción para uso del hábitat y desarrollo de comportamiento natural. La dirección de accidentes óseos, la forma y los puntos de inserción muscular, permiten el aumento de capacidades mecánicas del miembro, y son determinantes de los movimientos a desplegar (Queiroz, 2016). Cada animal usa un espectro amplio de modos de locomoción (Oxnard, 1984). En M. tridactyla, se observa que morfológicamente el miembro torácico se relaciona con diferentes requerimientos mecánicos En este sentido, de acuerdo con las necesidades de las especies, diferentes patrones locomotores son adoptados (Ribeiro, 2012). La anatomía de la especie revela la capacidad para trepar (medio arbóreo), observado en la protracción y retracción fuerte del miembro. También para una caminata cuadrúpeda sobre nudillos (medio terrestre); y para excavar por presencia de potentes carpos, fuerte flexión digital y retracción del miembro (Toledo et al., 2012).

Los estudios morfológicos y funcionales sirven como base para estudiar diferentes áreas biológicas de la especie. El conocimiento anatómico sirve como herramienta para prácticas médicas y manejo en cautiverio. Además, podría ayudar a entender el impacto que puede tener la transformación de ecosistemas, en la fisiología y comportamiento locomotor de esta especie vulnerable. Por último, este tipo de estudios aportan información sobre el papel biológico del hormiguero gigante no solo como controlador de poblaciones de hormigas y termitas, sino también como formador del suelo, a través del reciclaje de nutrientes durante el forrajeo, el cual es un comportamiento vital para su supervivencia siendo un carnívoro especializado de gran tamaño y con baja tasa metabólica.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen los aportes y colaboraciones de la Corporación Autónoma Regional CORMACARENA por suministrar y permitirnos trabajar con los ejemplares de hormigueros atropellados. De igual forma al Bioparque Los Ocarros por el acceso a ejemplares en cautiverio. A la Universidad de los Llanos, por su apoyo de gestión en equipos y personal. Igualmente a la Universidad Cooperativa de Colombia, Sede Villavicencio, por brindar el

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Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 espacio y materiales para la conservación, manipulación y estudio anatómico de los ejemplares.

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(13)

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TABLAS Tabla 1.

Movimientos del miembro torácico

Músculos asociados

Protracción del hombro DA

DC

SE

Retracción del hombro RM TFAB

(14)

Rotación humeral medial SUB RM

Retracción del miembro

RM BB BRD ECR TBM FDP

Flexión del hombro

IE DE Rm RM SUB TFAB TBLO

Extensión del hombro SUB

SE

DA BBL

Abducción del brazo DA DE

Aducción del brazo SUB

COR

BBC

Flexión del codo DA

BBL BRD

BBC BRA

Extensión del codo TFAB

TBLO TBLA TBM ANC ANE Pronación PR PQ Supinación SUP BBC BRA BBL BRD

Abducción del antebrazo ANC

Aducción del antebrazo ANE

Flexión de la muñeca BRD

Extensión de la muñeca ECU

Flexión digital TBM FDP FCR FCU FDS PM Extensión digital ECR EDC ED1 ED2 ED4-5 Leyenda de tabla

Tabla 1. Movimientos del miembro torácico de Myrmecophaga tridactyla y sus

músculos asociados. Abreviaturas: DA: Deltoides acromial. DE: Deltoides escapular. DC: Deltoides clavicular. SE: Supraespinoso. IE: Infraespinoso. RM: Redondo mayor. Rm: Redondo menor. TFAB: Tensor de la fascia antebraquial. SUB: Subescapular. BB: Bíceps braquial. BBL: Bíceps braquial cabeza larga. BBC: Bíceps braquial cabeza corta. TBLA: Tríceps braquial cabeza lateral. TBLO: Tríceps braquial cabeza larga. TBM: Tríceps braquial cabeza medial. BRD: Braquioradial. COR: Coracobraquial. BRA: Braquial. ANC: Ancóneo.

(15)

Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 carpoulnar. ECR: Extensor carporadial. EDC: Extensor digital común. ED1: Extensor digital del dedo I. ED2: Extensor digital del dedo II. ED4-5: Extensor digital del dedo IV y V. PM: Palmar menor. FDP: Flexor digital profundo. FDS: Flexor digital superficial. FCU: Flexor carpoulnar. FCR: Flexor carporadial. SUP: Supinador corto.

FIGURAS Figura 1.

(16)

Figura 3.

Figura 4.

(17)

Figura 5.

Figura 6.

(18)

Figura 7.

Figura 8.

(19)

Figura 9.

(20)

Figura 11.

(21)

Figura 13.

(22)

Figura 15.

Leyenda de Figuras

Figura 1. Medidas morfométricas de huesos tomadas en este estudio. HL: Longitud

del humero. PH: longitud proximal del húmero. UL: Longitud de la ulna. OL: Longitud del proceso olecranon de la ulna.

Figura 2. Superficie lateral de la escápula derecha de M.tridactyla. Figura 3. Superficie medial de la escápula derecha de M. tridactyla. Estructuras de la escápula (figuras 2 y 3)

a.Líneas musculares. 1. Borde caudal, Margo caudalis. 2. Borde dorsal, Margo dorsalis.3. Borde craneal, Margo cranialis.4. Fosa caudal de la escápula. 5. Fosa infraespinosa, Fossa infraspinata. 6. Fosa supraespinosa, Fossa supraspinata.7. Espina menor de la escápula.

8. Tuberosidad de la espina mayor de la escápula, Tuber spinae scapulae. 9. Espina mayor de

la escápula, Spina scapulae. 10. Acromion, Processus hamatus. 10a. Proceso suprahamato, Processus suprahamatus.10b. Vertice de la apófisis acromion. 11. Cavidad glenoidea, Cavitas glenoidalis.12. Cuello de la escápula, Collum scapulae.13. Borde articular de la cavidad glenoidea (lateral).13a.Borde articular de la cavidad glenoidea (medial). 14. Tubérculo infraglenoideo, Tuberculum infraglenoidale.15. Forámen supraglenoideo.16. Apófisis coracoides, Processus coracoideus.17. Cartílago de la escápula, Cartilago scapulae.18. Fosa subescapular, Fossa subscapularis. 18a.Surco de la espina mayor.18b. Surco de la espina

(23)

Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 menor.19.Tubérculo supraglenoideo, Tuberculum supraglenoidale.20. Ángulo craneal, Angulus cranialis.21. Ángulo caudal, Angulus caudalis.

Figura 4. Superficie craneal del húmero de M. tridactyla. Figura 5. Superficie caudal del húmero de M. tridactyla. Estructuras del húmero (figuras 4 y 5)

1.Cabeza del húmero, Caput humeri.2.Tubérculo mayor, Tuberculum majus.3.

Tubérculo menor, Tuberculum minus.4. Surco intertuberal, Surcus intertubercularis.5. Cresta del tubérculo mayor, Crista tuberculi majoris.6. Cresta del tubérculo menor, Crista tuberculi minoris.7.Superficie de inserción para m. infraespinoso, Facies m. infraspinati.8. Tuberosidad del redondo mayor, Tuberositas teres major.9. Cresta de tuberosidad deltoidea, Linea m. tricipitis.10. Tuberosidad deltoidea, Tuberositas deltoidea.11. Cresta humeral, Crista humeri.12. Surco m. braquial (espiralado), Sulcus m. brachialis.13. Cresta supracondilar lateral, Crista supracondylaris lateralis. 14. Cóndilo humeral, Condylus humeri.15. Capítulo, Capitulum humeri.16. Tróclea humeral, Trochlea humeri.17. Epicóndilo lateral, Epicondylus lateralis.18. Fosa radial, Fossa radialis.19. Forámen humeral, Foramen supratrochleare.20. Epitróclea o Epicóndilo medial, Epicondylus medialis.21. Cresta supracondilar medial, Crista supracondylaris medialis.22. Borde troclear.23. Borde epitroclear.24. Fosa del olecranon, Fossa olecrani.25. Fosa sinovial.26. Cuello del humero, Collum humeri.

Figura 6. Superficie medial de huesos del antebrazo de Myrmecophaga tridactyla:

radio y ulna.

Figura 7. Superficie lateral de huesos del antebrazo: radio y ulna. Estructuras del radio y ulna (figuras 6 y 7)

1.Cabeza del radio, Caput radii.2. Cuello del radio, Collum radii.3. Tuberosidad del

radio, Tuberositas radii.4. Superficie articular del radio (fóvea capitular, Fovea capitis radii.5. Cresta dorsal.6. Apófisis estiloides medial (radio), Processus styloideus medialis.7. Carillas de la articulación radioulnar distal.8. Superficie articular carpiana (radio), Facies articularis carpea.9. Borde medial, Margo medialis.10. Borde interóseo (radio), Margo interosseus.11. Olecranon, Olecranon.12. Tuberosidad del olecranon, Tuber olecrani.13. Tuberosidad de la ulna.14. Apófisis ancónea, Processus anconeus.15. Apófisis estiloides (ulna), Processus styloideus.16. Superficie articular carpiana (ulna), Facies articularis carpea.17. Proceso coronoides medial, Processus coronoideus medialis.17a.Proceso coronoides lateral, Processus coronoideus lateralis.18. Borde interóseo (ulna), Margo interosseus.19. Borde caudal (ulna), Margo caudalis.20. Cresta muscular.21. Espacio interóseo antebraquial distal, Spatium

(24)

Braz. J. of Develop., Curitiba, v. 5, n. 10, p. 21507-21530 oct. 2019 ISSN 2525-8761 interosseum antebrachii distale.22. Espacio interóseo antebraquial proximal, Spatium interosseum antebrachii proximale.23. Articulación radioulna proximal.24. Cuerpo del radio, Corpus radii.25. Cuerpo de la ulna, Corpus ulnae.26. Incisura troclear, Incisura trochlearis.

Figura 8. Huesos de la mano de M. tridactyla. MC: Metacarpos; C: Carpos; CD:

Carpos fila distal; CP: Carpos fila proximal. 1) MC1. 2) MC2. 3) MC3. 4) MC4. 5) MC5. 6) Carpo 1. 7) Carpo 2. 8) Carpo 3. 9) Carpo 4. 10) Carpo radial. 11). Carpo intermedio. 12) Carpo ulnar. 13) Carpo accesorio.

Figura 9. Articulación Metacarpofalángica de la mano derecha de M. tridactyla. Figura 10. Músculos del miembro torácico de Myrmecophaga tridactyla, superficie

lateral. 1) Trapecio. 2) Deltoides porción acromial lateral. 3) Deltoides porción escapular. 4) Dorsal ancho. 5) Tensor de la Fascia antebraquial. 6) Tríceps braquial-cabeza larga. 7) Tríceps braquial-cabeza lateral. 8) Ancóneo. 9) Braquioradial-cabeza profunda. 10) Extensor carporadial. 11). Extensor digital común. 12) Extensor digital del dedo IV y V. 13) Extensor carpoulnar. 14). Extensor del dedo I.

Figura 11. Músculos anteriores del brazo (A) y antebrazo (B) de M. tridactyla. 1)

Subescapular. 2) Dorsal ancho. 3) Pectoral superficial. 4) Tensor de la fascia antebraquial.5) Tríceps braquial-cabeza medial. 6) Ancóneo-epitroclear. 7) Bíceps braquial-cabeza corta. 8) Bíceps braquial-cabeza larga. 9) Redondo mayor. 10) Coracobraquial. 11) Palmar menor. 12) Palmar mayor o flexor carporadial. 13) Flexor digital superficial. 14) Pronador redondo. 15) Braquioradial-cabeza superficial. 16) Tendón del palmar menor que se dirige a la aponeurosis palmar.

Figura 12. Aspecto flexor de la muñeca de la mano de M. tridactyla. a. Cápsula

tendinosa del flexor digital superficial b. Flexor digital profundo.

Figura 13. Dirección de músculos extensores hacia el punto de inserción. Amarilla:

ED1. Azul oscuro: ECR. Negro: ED2. Rojo: EDC. Azul claro: ED4-5. Naranja: ECU.

Figura 14. A: Ejemplar de M.tridactyla del Bioparque los Ocarros manipulando un

termitero. B: Superficie palmar y sitio de anclaje de la garra del dedo III de la mano.

Figura 15. Fases del ciclo de locomoción del miembro torácico de M. tridactyla. A: