Alessandro Rapini
Sistemática: Estudos em Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de
Minas Gerais
Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Doutor em Ciências, na Área de Botânica.
Orientador: Dr. Renato de Mello-Silva
São Paulo 2000
Rapini, Alessandro
Sistemática: Estudos em Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais.
283p.
Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Botânica.
1. Sistemática 2. Asclepiadoideae 3.
Espinhaço I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Botânica.
Comissão Julgadora
:Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
Orientador(a)
Aos que nos mantêm com os pés no chão, sem que precisem cortar nossas asas
Não há nada que se possa fazer melhor que sonhar
de tudo querer...
Não se pode impedir ninguém de sonhar de tudo viver
todo prazer
(Lô Borges & Ronaldo Bastos)
Systematics is the broad field that attempts to synthesize data from diverse disciplines in order to interpret relationships
(Kruckeberg & Rabinowitz 1985)
v
Agradecimentos
Meu interesse em botânica foi despertado graças à satisfação com que professores como a Nanuza e a Giulietti apresentaram o assunto durante o meu curso de graduação. A Candinha foi a responsável pelo meu começo na prática taxonômica, orientando-me no início do tratamento das Banisteriopsis e Peixotoa (Malpighiaceae) da Flora de São Paulo, desenvolvido no Instituto de Botânica, com bolsa de iniciação à pesquisa (CNPq). Durante dois anos, tive oportunidade de conhecer e conviver com muitas pessoas: a Alice, a Bia, a Catarina, a Cris, o Crisógenes, a Gerleni, a Graça, a Inês, o João, a Lili, a Lúcia Rossi, o Mariano, a Mizuê, a Rosângela, a Rose, a Sandra, a Soninha, a Sueli, a Suzi... O Catharino e a Maga foram fundamentais para minha permanência na botânica.
Durante o desenvolvimento deste projeto, conheci melhor outros pós-graduandos, atualmente muitos são mestres ou doutores, estagiários e funcionários do Instituto de Biociências: o Amauri, a Daniela, a Fabiane, a Marta, a Paulinha, o Paulo, o Pedro e a Rafaela, com os quais tive oportunidade de visitar a Cadeia do Espinhaço; a Fabiana, responsável entre outras coisas pela base da minha aula de qualificação (“mestrado”); as Anas, especialmente a Farinaccio que estuda Asclepiadoideae e esteve sempre disposta a discussões; a Nádia, a Lara, a Cíntia, os Abels, a Mara, a Erika, a Tânia, a Letícia, a Elisa... Merece destaque o Pirani, presente em várias fases do projeto, das aulas às viagens de coleta, da indicação de leituras até a publicação de trabalhos.
Devo muito também aos meus colegas de graduação e agregados, boa parte ainda presente no meu convívio e a maioria adora o que faz. Destaque especialíssimo para a Raquel, presente em todos os momentos da minha vida nesses anos; sempre carinhosa, companheira e tolerante, foi capaz de suportar minhas manias.
A relação com minha família, representada principalmente pelos meus pais e minha avó, é a base da minha estrutura, segurança e conforto.
O Renato e a Lucinha foram, sem dúvida, os maiores responsáveis por todas as etapas do projeto, viagens de coleta, visita aos herbários, correções, sugestões, discussões, incentivos, divulgação... tive liberdade e auxílio em todos os sentidos; garantiram minha satisfação ao longo de todo o processo.
De fato, o trabalho é tão deles quanto meu.
Todas essas pessoas de alguma forma têm me influenciado.
Estão naquilo que eu faço; fazem parte do que eu sou. Não sei se durante esse período em que tive o privilégio de usufruir da companhia, experiência, amizade e apoio delas, eu contribuí com alguém ou com alguma coisa, se a tese será útil de alguma forma...
mas me diverti um bocado e é por isso que agradeço.
Agradeço também ao Ild, que me recebeu em Ouro Preto; à Rosélia e ao Osvaldo, que tornaram as passagens pela Serra do Cipó ainda mais prazerosas; à Nancy e familiares pela acolhida em Chicago; ao Paulinho por me receber em Nova York; à Taciana pela
assistência em Brasília; aos curadores e responsáveis pelos herbários; ao Fontella pelas sugestões, conselhos e várias contribuições já realizadas nos estudos sobre Asclepiadaceae; e às várias pessoas que tornaram possível a realização desta tese e que minha memória tratou de injustiçar.
O projeto foi desenvolvido na USP, em colaboração com o IBt, e só foi possível graças ao financiamento/bolsa da FAPESP e auxílio bolsa da CAPES.
vii
Prefácio
Certainly, the Asclepiadaceae offer fascinating subjects for the evolutionary biologist
(Holm 1950)
Asclepiadoideae está entre os táxons mais promissores para o desenvolvimento de estudos em sistemática vegetal. Pensando nisso, foi elaborado o projeto “Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais”. A tese conta com seis capítulos-satélites independentes (capítulos I-IV e VI-VII) relacionados ao tema central (capítulo V). Os capítulos são manuscritos submetidos para publicação e estão de acordo com os padrões de cada revista.
Índice
Introdução 1 I. O Paradoxo da Sistemática 9
Rapini, A. (submetido). The paradox of systematics. Biol. & Phylos. 00: 00-00.
II. APOCYNACEAE 29 Rapini, A. (no prelo). APOCYNACEAE (dogbane or milkweed family). Pp. 00-00 in A.
Henderson & S. Mori (eds) Flowering Plant Families of Tropical America. The New York Botanical Garden, New York.
III. Asclepiadaceae ou Asclepiadoideae? Conceitos Distintos de Agrupamento Taxonômico 33 Rapini, A. (no prelo). Asclepiadaceae ou Asclepiadoideae? Conceitos diferentes de agrupamento
taxonômico. Hoehnea 27(2): 00-00.
IV. Estudos Taxonômicos em Asclepiadoideae (Apocynaceae) do Novo Mundo 41 Rapini, A. (submetido). Taxonomic studies in New World Asclepiadoideae (Apocynaceae).
Brittonia 00: 00-00.
V. Asclepiadoideae (Apocynaceae) da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais, Brasil 59 Rapini, A., Mello-Silva, R. & Kawasaki, M.L. (no prelo). Asclepiadoideae (Apocynaceae) da
Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais, Brasil. Bol. Bot. Univ. São Paulo 19: 00-00.
VI. Cadeia do Espinhaço, Minas Gerais, Brasil. Asclepiadoideae (Apocynaceae) 255 Rapini, A. 2000. Espinhaço Range, Minas Gerais, Brazil. Asclepiadoideae (Apocynaceae). In R.B. Foster (coord.) Rapid Field Guide Project. Environmental & Conservation Programs/Field Museum, Chicago.
VII. Riqueza e Endemismo de Asclepiadoideae (Apocynaceae) na Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais, Brasil – Uma Visão Conservacioniosta 273 Rapini, A., Mello-Silva, R. & Kawasaki, M.L. (submetido). Species richness and endemism in Asclepiadoideae (Apocynaceae) of the mountain chain of the Serra do Espinhaço, Minas Gerais, Brazil – a conservationist viewpoint. Biol. & Cons. 00: 00-00.
O capítulo I aborda a equivalência entre unidades evolutivas e taxonômicas, apresentando algumas colocações sobre conceitos básicos em sistemática. O capítulo II sintetiza em um trabalho de divulgação o conhecimento atual sobre Apocynaceae, com ênfase para as plantas americanas. O capítulo III explica a inclusão de Asclepiadaceae como subfamília (Asclepiadoideae) de Apocynaceae, procurando desmistificar a importância dos resultados cladísticos e moleculares nessa classificação. O capítulo IV discute a artificialidade dos gêneros americanos de Asclepiadoideae (em especial aqueles representados no Espinhaço), justificando algumas novidades taxonômicas propostas. O tratamento das Asclepiadoideae da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais é apresentado no capítulo V e vem acompanhado de um guia de campo (capítulo VI). O capítulo VII demonstra a disparidade no esforço de coleta ao longo do Espinhaço de Minas Gerais, fornecendo uma avaliação preliminar sobre o conhecimento da flora do Espinhaço e sua possível influência na conservação da biodiversidade dessa região.
Introdução
Introdução
Sistemática não é uma ciência de base, como usualmente reconhecida; ao contrário, é um campo que, através de diversas abordagens, reúne informações para estabelecer relações entre os organismos (e.g. Kruckeberg & Rabinowitz 1985). Essas relações são codificadas através da taxonomia, indexando informações de maneira sintética e acessível.
Cada área de pesquisa contribui com novos dados, incrementando o conhecimento dos organismos, incorporado através de mudanças na classificação. Nesse sistema de constante retroação, o pivô entre as diversas áreas do saber é o sistemata. A sistemática de um grupo, então, não é apenas o resultado final, traduzido em uma classificação, mas o processo que a envolve; engloba princípios básicos de biologia, a filosofia de ordenação da biodiversidade e de delimitação dos táxons, a nomenclatura taxonômica e a análise crítica de propostas alternativas.
O estudo de um grupo de organismos raramente se justifica isoladamente. Um projeto que procure apenas contribuir para o conhecimento de determinado táxon é muito simplista. Apesar de freqüentemente utilizado para justificar um tratamento, esse argumento não expõe a amplitude da sistemática e apenas cristaliza a idéia do sistemata especialista. Ao estudar um grupo qualquer de seres vivos, o pesquisador desenvolve e acumula um volume considerável de dados e informações e sua contribuição não estará restrita à classificação desses organismos. O sistemata deve extrapolar o universo de sua abordagem, propondo conceitos e teorias que atinjam também outros grupos taxonômicos e outras disciplinas. Assim, busco na sistemática fonte de inspiração para desenvolver idéias e manter fértil a curiosidade sobre os padrões e a evolução das formas de vida.
A Tese
Ao elaborar um plano de estudo, o botânico inevitavelmente se depara com alguns dilemas: 1) investir na parte prática e técnica, realizando extensos estudos de campo ou explorando diversas técnicas de análise, ou então, investir na formação teórico-filosófica, dando preferência para discussões de conceitos e modelos ou avaliação e elaboração de métodos; 2) dedicar-se ao conhecimento da biodiversidade, investindo em vários grupos e/ou grupos bastante diversos, mesmo que de forma superficial, procurando acumular o maior número de informações em pouco tempo, ou então, dedicar-se ao estudo intensivo e detalhado de um grupo pouco diverso; e 3) explorar a formação acadêmica ou a formação científica, processos ainda bastante dissociados no Brasil, o que tem resultado em um tipo de ciência informal (e.g. Nic-Lughadha 1999).
Atualmente, existe uma clara tendência na sistemática vegetal brasileira. Os projetos restringem-se quase que exclusivamente a pesquisas exploratórias, onde procura-se coletar informações, sem que para isso existam hipóteses claras a serem testadas. Com raras exceções (e.g. Sano et al. 1998), o sistemata apenas desenvolve seu conhecimento em um grupo particular de plantas e encontra na classificação desses organismos o objetivo final do seu trabalho, situação geralmente bastante cômoda. Além do pequeno número de especialistas capazes de avaliar esse tipo de trabalho, o pesquisador ainda permanece na esfera subjetiva da taxonomia. O tratamento taxonômico deveria ser apenas uma etapa no desenvolvimento de interpretações mais abrangentes relacionadas às diversas áreas da sistemática, como estudos sobre o processo evolutivo ou sobre filogenia (e.g. Stuessy
Introdução
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De acordo com esses dilemas e tendências, foi planejado o levantamento das Asclepiadoideae da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais. Elas formam um grupo bem definido e bastante diverso, mas as relações entre seus membros ainda são pouco compreendidas. Essa situação oferece condições e perspectivas estimulantes para o desenvolvimento de estudos sistemáticos na subfamília, mas inviabiliza alguns tipos de tratamento, como análises de grupos particulares (capítulo IV). O plano inicial, portanto, procurou delimitar a extensão do projeto definindo a área de abrangência do tratamento. A região é rica em Asclepiadoideae, como demostrado em floras precedentes (e.g. Fontella- Pereira et al. 1984, 1995), e está incluída em uma área de interesse aos estudos da Universidade de São Paulo, o que facilitaria logisticamente a realização do projeto.
O principal objetivo do projeto foi criar condições para a formação de um sistemata, fazendo com que os estudos em Asclepiadoideae colaborassem para o desenvolvimento crítico em sistemática. Para tanto, procurou-se atuar em ambas as contraposições, um tanto arbitrárias, de cada dilema. Investiu-se na formação teórica através da discussão de temas controversos, como conceitos de espécie, evolução e classificação, procurando oferecer opiniões críticas sobre sistemática e abordando o que talvez seja a contradição mais evidente dessa atividade – o estudo de sistemas de indivíduos através de sua projeção em sistemas de classe (capítulo I e III). A parte prática foi efetuada através do levantamento das Asclepiadoideae do Espinhaço de Minas Gerais (capítulo V). Em florística, a relação direta entre quantidade e qualidade é especialmente verdadeira porque expõe o estudioso a um número maior de exceções, cumprindo o papel inicial da pesquisa exploratória – encontrar problemas. Apesar da área restrita, esta flora incluiu uma quantidade substancial da diversidade de Asclepiadoideae, abrangendo aproximadamente 20% das espécies brasileiras e aproximadamente 15% das sul-americanas.
O tratamento (capítulo V) serviu de base para inferências mais abrangentes em Asclepiadoideae, apontando incoerências na atual classificação das plantas brasileiras. O projeto propõe o rompimento do sistema tradicional e claramente artificial utilizado até então na delimitação dos gêneros sul-americanos e procura estabelecer uma nova concepção sistemática, enfatizando relações evolutivas no agrupamento taxonômico dessas plantas (capítulo IV). Apesar da ausência de um sistema completo e integrado de classificação abrangendo todas as plantas americanas da subfamília, fica estabelecida uma nova perspectiva para a sistematização do grupo, a qual permitirá um progresso substancial dos estudos.
Apesar da Cadeia do Espinhaço ser uma região privilegiada para a realização de estudos fitogeográficos, tal prática seria inadequada diante do atual conhecimento. Não é possível contar com uma filogenia dos representantes de Asclepiadoideae da área. Além disso, o esforço de coleta ao longo da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais é desproporcional, diminuindo notavelmente para o norte. Mesmo análises mais superficiais, como diversidade e níveis de endemismo, fatores de especial atenção na conservação da biodiversidade, ainda são prematuros (capítulo VII).
Procurou-se também associar as obrigações acadêmicas com o processo científico.
Desse modo, os capítulos da tese constituem manuscritos já submetidos para publicação.
Apocynaceae
As Apocynaceae estão incluídas em Gentianales, ordem de Asteridae que abrange ca. de 5,5% das espécies de angiospermas (Nicholas & Baijnath 1994). A família está entre
Introdução
as dez mais ricas dentre as angiospermas em número de espécies e pode ser reconhecida principalmente pela presença de látex, ovário súpero ou quase, com dois carpelos livres no nível do ovário e fundidos no ápice em uma cabeça estigmatífera, frutos em folículos e semente comosas – há exceções, porém, em grupos que divergiram no início da diversificação da família. Está amplamente distribuída, ocorrendo principalmente nos trópicos e subtrópicos (Figura 1).
Figura 1. Mapa de distribuição de Apocynaceae (modificado de Heywood 1985).
A família foi descrita por Jussieu (1789) e, com o aumento do número de gêneros reconhecidos, logo foi desmembrada em duas famílias:
...ambas as famílias (Rubiaceae e Apocynaceae) já são extensas demais, torna-se necessário assim procurar subdividi-las em grupos menores, os quais poderão possivelmente admitir uma delimitação mais precisa.... Tal subdivisão, parece-me, pode ser facilmente realizada em Apocynaceae, pelo emprego de um caráter ao mesmo tempo óbvio e importante, e enquanto preserva a série natural inteira, tem a vantagem adicional de dividir a ordem em duas partes quase iguais1 (Brown 1810: 13).
As plantas com pólen unido em estruturas especializadas passaram a ser incluídas em Asclepiadaceae e aquelas com pólen desvinculado de um processo estigmático permaneceram em Apocynaceae. Apesar de reconhecer diferenças no aparelho polínico de Periploca, Brown (1810) também considerou esse grupo na nova família.
Schlechter (1905) preferiu reconhecer o grupo com polinários espatulados e pólen em tétrades como outra família, criando Periplocaceae. Desde então, as classificações para essas plantas foram diversas: 1) Apocynaceae s.l., incluindo as três famílias; 2) Apocynaceae s. str. e Asclepiadaceae s.l., incluindo Periplocaceae; 3) Apocynaceae s. str., Asclepiadaceae s. str. e Periplocaceae; e, mais raramente, 4) Apocynaceae, incluindo Periplocaceae, e Asclepiadaceae s. str. Mesmo em famílias distintas, essas plantas vinham sendo reunidas em uma categoria taxonômica mais abrangente exclusiva, como Apocynineae ou Apocynales (Figura 2).
1 ...both these families (Rubiaceae and Apocynaceae) are already too extensive, it becomes expedient rather to attempt their subdivision into smaller groups, which may possibly admit of more accurate limitation... Such a subdivision, it seems to me, may be easily made of Apocynaceae, by employing a character at once obvious and important, and while it preserves the natural series unbroken, has the additional advantage of dividing the
Introdução
4
Apocynaceae
Na década de 90, foram realizados estudos cladísticos no grupo e Asclepiadaceae sempre aparece como clado derivado que, se excluído de Apocynaceae, torna este um táxon parafilético. A gradação entre os estados de caracteres de membros de Asclepiadaceae e Apocynaceae, no entanto, já era conhecida (e.g. Safwat 1962) e a classificação dessas plantas em uma única família já vinha sendo adotada por diversos autores, alternativa ofuscada pela dominância dos princípios evolucionistas de classificação utilizados na
Apocynaceae
Asclepiadaceae
Apocynaceae
Asclepiadaceae
Periplocaceae Apocynum
Asclepias Periploca
Apocynum
Asclepias Periploca
Apocynum
Asclepias
Periploca Jussieu 1789
Endlicher 1838 Hallier 1905 Stebbins 1974 Thorne 1976, 1992 Downie & Palmer 1992
Judd et al. 1994, 1999 Struwe et al. 1994
Civeyrel 1996 Sennblad & Bremer
1996, 2000 APG 1998 Takhtajan 1997 Bremer et al. 1999 Endress & Bruyns 2000
Backlund et al. 2000
Brown 1810 Decaisne 1844
Lindley 1867 Bentham & Hooker1876
Fournier 1885 Schumann 1895
Cronquist 1981 Dahlgren, 1980 Takhtajan 1980, 1983
Rosatti 1989 Liede & Albers 1994 Nicholas & Baijnath 1994
Schlechter 1905, 1924 Hutchinson 1926
Bullock 1956 Dyer 1975
Swarupanandan et al. 1996
Figura 2. Esquema das classificações de Apocynaceae. Os círculos contínuos indicam circunscrições adotada para o nível de família e os círculos pontilhados, para delimitações acima do nível de família. O retângulo pontilhado inclui os autores mais influentes na taxonomia do grupo durante a era evolucionista. Os retângulos contínuos apontam os trabalhos cladísticos.
Introdução
botânica até então (Figura 2). O que houve, de fato, foi uma mudança no conceito de classificação taxonômica (capítulo III).
Atualmente, a botânica ainda vive um impasse. Aqueles que produzem cladogramas e possuem uma filosofia filogenética de classificação muitas vezes parecem não ter conhecimento suficiente ou segurança para incorporar seus resultados através de mudanças taxonômicas. Enquanto os taxonomistas, antes habituados à filosofia evolucionista, onde a categoria de um táxon era definida de acordo com os graus de diferença e semelhança, vêm tentando incorporar essa nova concepção de maneira nem sempre apropriada, geralmente se limitando à transferência do problema para níveis taxonômicos inferiores. Como resultado desse impasse, surgem as tentativas de substituir a taxonomia tradicional por uma que represente exclusivamente cladogramas, como a Taxonomia Filogenética (de Queiroz &
Gauthier 1992, 1994), base para o Filocódigo (e.g. Cantino 2000), e algumas críticas, nem sempre pertinentes, aos estudos cladísticos (e.g. Leeuwenberg 1997, Bruyns 1999).
Asclepiadoideae
As Asclepiadoideae compõem um grupo reconhecidamente complexo do ponto de vista morfológico e taxonômico e oferecem condições excelentes para os interessados em evolução (Holm 1950). São caracterizadas principalmente pela presença de polinários – nas plantas do Novo Mundo, constituídos por dois polínios de estames adjacentes envoltos em um película e unidos entre si por um translador de origem estigmática. A subfamília está representada em praticamente todas as partes do mundo, apresentando-se mais diversa na África e na América do Sul (Good 1952).
Tradicionalmente, a classificação de Asclepiadoideae em níveis supragenéricos está baseada na estrutura polínica. Endlicher (1838) usou a posição dos polínios como principal caráter para dividir Asclepiadoideae em tribos. Até recentemente, três tribos eram reconhecidas no Novo Mundo: Asclepiadeae, com polínios pendentes; Gonolobeae, com polínios horizontais; e Marsdenieae, com polínios eretos. Todavia, a inserção dos caudículos aos polínios em muitos casos é ambígua e a posição dos polínios, questionável (Rosatti 1989, Swarupanandan et al. 1996). Baseados na morfologia do gineceu, Swarupanandan et al. (1996) propuseram uma nova circunscrição para as tribos de Asclepiadoideae (“Asclepiadaceae”), incluindo Marsdenieae em Ceropegieae (Stapelieae s.l.), proposta desconsiderada em tratamentos mais recentes (Endress & Bruyns 2000, Bruyns 2000), e Gonolobeae em Asclepiadeae s.l., proposta formalizada por Liede (1997a).
Alguns estudos atentaram para a evolução dos transladores (Kunze 1993, 1994) e do pólen (Nilsson et al. 1993) de Asclepiadoideae, mas os polínios, enfatizados por Woodson (1941) na classificação das tribos, têm sido negligenciados nesse sentido. Apesar de algumas propostas sobre a evolução dos lóculos das anteras (e.g. Engler 1876, Demeter 1922, Safwat 1962), pouco se tem de concreto em relação à evolução dos polínios. A reunião do pólen em massas polínicas parece ser um caráter adaptativo em algumas circunstâncias, tendo surgido em grupos não relacionados, como Mimosoideae, Sarcolaceae (“Chlaenaceae”), Ericaceae e Juncaceae (Safwat 1962); diversificando-se em grupos bastante complexos, como Orchidaceae. Não seria estranho, portanto, que os polínios em Asclepiadoideae tivessem surgido mais de uma vez, como proposto para Periplocoideae (Venter & Verhoeven 1997). Assim, a origem dos polínios na subfamília talvez deva ser questionada, reforçando a dúvida sobre a delimitação tradicional dessas tribos.
Introdução
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Os estudos cladísticos (e.g. Judd et al. 1994, Struwe et al. 1994, Liede 1996, Sennblad & Bremer 1996, 2000) têm incluído poucos terminais de Asclepiadoideae e são insuficientes para resoluções internas na subfamília (Endress & Bruyns 2000). Em alguns casos, esses estudos são desprovidos de conhecimento apropriado dos táxons abordados, gerando críticas sobre a matriz na qual os cladogramas estão baseados (e.g. Leeuwenberg 1997). Outros trabalhos, apesar de proporem classificações abrangentes (e.g. Liede 1997a, b), omitem evidências e argumentos, prejudicando qualquer discussão (e.g. Bruyns 1999, Liede 1999) sobre supostas sinapomorfias.
Se a circunscrição das tribos de Asclepiadoideae é questionável, a delimitação dos gêneros é ainda mais controversa. Os gêneros são sustentados freqüentemente por caracteres obscuros, geralmente inconsistentes na interpretação das relações filogenéticas de seus membros (capítulo IV).
A organização de Asclepiadoideae, de modo geral, encontra-se indefinida e a análise dessas relações certamente exigirá um esforço prolongado e a colaboração entre pesquisadores. A subfamília conta com uma diversidade difícil de ser incluída em estudos superficiais de poucos terminais e, provavelmente, os próximos estudos filogenéticos neste grupo estarão baseados em dados moleculares, evitando a interpretação prévia de homologias morfológicas – particularmente problemáticas em Asclepiadoideae – para construção de matrizes.
Estudos brasileiros em Asclepiadoideae
Depois da Flora brasiliensis (Fournier 1885), Asclepiadoideae, então considerada no nível de família, foi estudada no Brasil principalmente por G.O.A. Malme, no começo do séc. XX, e, nos últimos 40 anos, por J. Fontella-Pereira, que, apesar de orientar outros pesquisadores no grupo, tem se mantido como a maior autoridade nas Asclepiadoideae brasileiras. Os trabalhos nacionais estão baseados em floras, revisões de pequenos grupos e miscelâneas, geralmente trabalhos taxonômicos (sinonimizações, combinações e espécies novas) que, embora muito significativos em contexto local, têm contribuído pouco para o entendimento global do grupo.
A maior parte dos gêneros brasileiros continua baseada em caracteres artificiais, principalmente relacionados a corona e a comparações equivocadas dos estados de caracteres da inflorescência. Contudo, apesar da detecção fácil de problemas na classificação tradicional, tem sido difícil apontar soluções imediatas. É necessário ainda reorganizar Asclepiadoideae internamente de acordo com semelhanças e diferenças, formando grupos “naturais”. Neste momento, análises de congruência ou revisões taxonômicas específicas seriam precipitadas ou pouco produtivas (capítulo IV).
Referências
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