Revista Eletrônica Nutritime, Artigo 130. v. 8, n 02 p , Março/Abril 2011 FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO EM BOVINOS.

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F I S I OL OG I A D O C R E S C IM E N T O E M B OV IN OS . igo 1 3 0 V o lu m e 0 8 N ú m er o 0 2 . p .1 4 3 1 -1 4 4 3 , M a rç o / A b ri l 2 0 1 1

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FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO E

DESENVOLVIMENTO DO TECIDO

MUSCULAR E SUA RELAÇÃO COM A

QUALIDADE DA CARNE EM BOVINOS

Growth physiology and development of the muscular fabric and its relationship with

the quality of the meat in bovine

Artigo Número 130

1 Estudante de Doutorado – Departamento de Zootecnia - UFLA 2 Professor Adjunto – Departamento de Ciências Veterinárias – UFLA 3 Estudante de Pós Doutorado – Departamento de Zootecnia – UFLA 4 Professor Adjunto – Departamento de Zootecnia – UFLA

5 Professor Aposentado – Departamento de Zootecnia – UFLA

Moacir Rodrigues FilhoI, _{Márcio Gilberto Zangeronimo}2_{Leandro Sâmia}

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RESUMO

: O crescimento e o

desenvolvimento do tecido muscular são mecanismos fisiológicos complexos que ocorrem desde a concepção, sendo o crescimento caracterizado pelo aumento de peso, comprimento, altura e circunferência em função da idade, enquanto, o desenvolvimento implica em mudanças na conformação corporal e das funções do organismo. Esse processo é regulado pela miogênese que resulta da ativação de vários mecanismos bioquímicos e fisiológicos que se desenvolve em etapas (sinalização, ativação, determinação e diferenciação celular) e respondem pelo crescimento, manutenção e reparos das fibras musculares, que de forma direta impacta a qualidade da carne bovina. Manipular o crescimento e o desenvolvimento do tecido muscular e por consequência do animal como um todo, constitui uma importante ferramenta para a produção econômica e de qualidade da carne bovina, uma vez que estas variáveis são influenciadas por fatores genéticos, ambientais e interação entre estes. A biologia molecular, a histoquímica e a interação destas com o ambiente, certamente propiciarão avanços mais rápidos e seguros do conhecimento da fisiologia do crescimento e desenvolvimento animal. O presente trabalho tem como objetivo revisar informações recentes e dos fundamentos sobre a fisiologia do crescimento do tecido muscular esquelético de bovinos, contribuindo desse modo para um melhor entendimento dos mecanismos fisiológicos que cercam o crescimento animal.

Palavra Chave: Bovino, fibra muscular, miogênese, qualidade de carne.

ABSTRACT:

The growth and the development of the muscular fabric are complex physiologic mechanisms that happen from the conception, being the growth characterized by the weight increase, length, height and circumference in function of the age, while, the development implies in changes in the corporal conformation and of the functions of the organism. That process is regulated by the miogênese that results of the activation of several biochemical and physiologic mechanisms that is developed in stages (signaling, activation, determination and cellular differentiation) and they answer for the growth, maintenance and repairs of the muscular fibers, that in way direct impacts the quality of the bovine meat. To manipulate the growth and the development of the muscular fabric and for consequence of the animal as a whole, it constitutes an important tool for the economic production and of quality of the bovine meat; once these varied they are influenced by genetic, environmental factors and interaction among these. The molecular biology, the histochemistry and the interaction of these with the atmosphere, certainly they will propitiate faster and safe progresses of the knowledge of the physiology of the growth and animal development. The present work has as objective to revise recent information and of the foundations on the physiology of the growth of the skeletal muscular fabric of bovine, contributing in that way to a better understanding of the physiologic mechanisms that surround the animal

growth.

Key word: Cattle, muscle fiber, myogenesis, meat quality.

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INTRODUÇÃO

O crescimento e o desenvolvimento são fenômenos básicos para a produção de carne e estão estreitamente relacionados. Nos sistemas de produção de pecuária de corte, o conhecimento dos fatores que determinam o crescimento e o desenvolvimento dos tecidos e do animal como um todo, é fundamental para a adequação de programas de melhoramento, de manejo nutricional, ambiência e definição da idade de abate para dimensionar a quantidade e a qualidade da carne a ser produzida.

O crescimento e o desenvolvimento animal ocorrem desde a concepção, sendo o crescimento caracterizado pelo aumento de peso, comprimento, altura e circunferência em função da idade, enquanto, o desenvolvimento implica em mudanças na conformação corporal e das funções do organismo. Assim, o resultado da ação de ambos descreve a fase de mudança entre a concepção e a maturidade, sendo que a taxa e a qualidade deste processo ocorrem normalmente se assegurada às condições adequadas de nutrição no período compreendido.

O crescimento dos tecidos muscular, adiposo e ósseo que representam a maior parte da carcaça, apresenta características alométrica, hiperplásica que vai da concepção ao nascimento e hipertrófica, após o nascimento.

O entendimento do crescimento e desenvolvimento do tecido muscular é um dos principais objetivos na produção animal, principalmente quando se visa à produção de carne. O tecido muscular constitui, em média, 40% da massa corporal e de 53 a 64% da carcaça.

O organismo animal possui mais de 600 músculos que variam enormemente em tamanho, forma e função. Estes por sua vez são constituídos por diferentes tipos de fibras que apresentam características físico-químicas distintas e frequência de ocorrência de cada tipo

dependente da genética, nutrição, sexo, idade, região anatômica, dentre outros fatores do ambiente. A associação do conjunto dessas características definirá, por consequência, os atributos de qualidade da carne.

Diante do exposto, objetivou-se com esta revisão, abordar os mecanismos responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento do tecido muscular, do pré-natal até a fase final de desenvolvimento do animal, bem como seus reflexos na produção e qualidade da carne.

PRINCÍPIOS DO

CRESCIMENTO E

DESENVOLVIMENTO

DO MÚSCULO

ESQUELÉTICO

Miogênese:

A miogênese

pode ser dividida em duas etapas, a determinação e a diferenciação. A determinação é o processo no qual as células pluripotentes estão se multiplicando e são mobilizadas para o processo miogênico, se transformando em mioblastos.

Durante a miogênese no embrião, os mioblastos proliferam, migram, diferenciam e fundem-se para formar miotubos e posteriormente fibras musculares. No entanto, alguns mioblastos (células satélites) permanecem relativamente indiferenciados, servindo à função de reposição celular nas situações de perda celular e hipertrofia muscular nos indivíduos adultos.

No segundo terço de gestação, outros mioblastos utilizam as miofibrilas primárias como suporte para alinharem-se e formas as fibras secundárias. As fibras secundárias passam por hipertrofia e se ligam a outros miotubos através de uma forte ligação permitindo a comunicação célula a célula. O período de mioblasto fetal quando as fibras musculares secundárias são

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formadas, determina o número final de fibras no adulto.

Durante o período embrionário e fetal, o crescimento do músculo é caracterizado pelo aumento no número de fibras musculares e seu agrupamento, que é conhecido como hiperplasia, e na grande maioria das espécies animais não ocorre aumento no número de células musculares após o nascimento.

A quantidade de fibras musculares ao nascimento é, portanto, fator determinante do potencial de crescimento do animal, uma vez que o incremento da massa muscular no período pós-natal ocorre exclusivamente a partir do aumento do tamanho das células previamente formadas.

É importante destacar que os mioblastos, apesar de serem relativamente indiferenciados e preservarem sua capacidade proliferativa, são células comprometidas da linhagem miogênica.

Fatores

de

Regulação

Miogênica (MRF’s):

A regulação do processo de formação dos músculos esqueléticos envolve a ativação, proliferação e diferenciação de várias linhagens de células miogênicas e depende da expressão e atividade de fatores transcricionais, conhecidos como fatores de regulação miogênica (SANTOS, 2008).

Estes fatores são proteínas que funcionam primariamente como ativadoras da transcrição, se ligando ao DNA através de sítios específicos presentes na região promotora de vários genes músculo – específicos, levando à expressão dos mesmos onde controlam os eventos da miogênese (LASSAR et al., 1991). Trata-se de um conjunto de moléculas regulatórias das células musculares, que quando forçada sua expressão em várias células não miogênicas, observou-se a conversão das células à linhagem miogênica, iniciando o programa de miogênese (OLSON, 1990).

A expressão dos fatores de transcrição: MyoD, Myf-5, miogenina e MRF4 pertencentes às famílias das proteínas transcricionais hélice-alfa-hélice (bHLH), em conjunto com outros fatores estimuladores, ativa o programa de diferenciação através da indução da transcrição de genes músculo – específicos, tanto regulatórios quanto estruturais. A associação física de várias proteínas facilita ou é requerida para a função das bHLH. Algumas são ativadoras da transcrição, enquanto outras não interagem diretamente com os alvos específicos de DNA (PURI & SARTORELLI, 2000).

Os genes MyoD, miogenina, Myf-5 e a MRF4, coletivamente chamados de fatores reguladores da miogênese (MRF’s) até então conhecidos, são expressos em padrões temporais distintos e demonstram a existência de uma hierarquia na forma de expressão no decorrer da miogênese (SABOURIN & RUDNICKI, 2000).

Durante o desenvolvimento embrionário, o comprometimento das células somíticas do mesoderma com a linhagem miogênica depende inicialmente de sinais positivos (Wnts, Sonic hedgehog (Shh), Noggin) ou negativos (BMP4) oriundos de tecidos circundantes, tais como a notocorda e o tubo neural (CHARGE & RUDNICKI, 2004). Estes sinais irão ativar os genes capazes de transformar células não musculares em células com um fenótipo muscular.

Na diferenciação do músculo esquelético, o comprometimento das células somíticas do mesoderma com a linhagem miogênica é marcado pela expressão dos MRF’s Myf-5 e MyoD. As células da linhagem miogênica em proliferação, positivas para Myf-5 e/ou MyoD, são então denominadas de mioblastos (MEGENEY & RUDNICKI, 1995).

Os fatores de transcrição MyoD e o Myf-5, que são fatores primários que controlam a diferenciação ou especificação das células miogênicas, ou seja, na transcrição das células miogênicas progenitoras em

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mioblasto. Cada MRF pode induzir uma completa miogênese em células não musculares, tais como fibroblastos, resultando na formação de uma célula muscular.

Embora a MyoD e o Myf-5 definam a identidade dos mioblastos, as células precursoras somíticas devem ser “pré-comprometidas” com a linhagem miogênica antes da expressão dos MRF’s. No embrião, esse “pré-comprometimento” é realizado pelo fator transcricional Pax3, que mantém as células precursoras, como uma população não diferenciada e em proliferação, contribuindo assim para a expansão das células da linhagem miogênica (AMTHOR et al., 1999).

Os mioblastos que saem do ciclo celular, positivos para Myf-5 e MyoD, tornam-se miócitos diferenciados e iniciam a expressão dos MRF’s miogenina e MRF4, os quais regulam a diferenciação dessas células em fibras musculares (MEGENEY & RUDNICKI, 1995).

Finalmente, no processo de miogênese, os miócitos mononucleados se fundem para formar os miotubos. Essa diferenciação terminal envolve a interrupção do ciclo celular, expressão de proteínas estruturais específicas de músculo esquelético e fusão dos mioblastos, levando à formação de miotubos (SONG et al., 1998) e, no animal adulto, o músculo esquelético torna-se um tecido estável, caracterizado por fibras musculares multinucleadas (SCHMALBRUCH & LEWIS, 2000).

ANDRES & WALSH (1996) consideraram que a miogênese envolve pelo menos quatro eventos separados: entrada dos mioblastos na rota de diferenciação, saída irreversível do ciclo celular (a partir daí não há mais proliferação do mioblasto), diferenciação fenotípica e fusão celular. Enquanto que a proliferação ocorre com mioblastos uninucleados, a diferenciação implica no aparecimento de miotubos polinucleados. A partir desse ponto, os miotubos pós-mitóticos coexistem

com mioblastos proliferativos, possibilitando o constante crescimento dos músculos durante o desenvolvimento embrionário (Figura 1).

Formação

de

células

satélites:

Durante a miogênese as fibras musculares se desenvolvem em duas populações distintas. As fibras que se formam nos primeiros estágios da fusão dos mioblastos são denominadas de fibras primárias e formam uma base para o desenvolvimento de um grande número de células secundárias, formadas durante a segunda onda de diferenciação dos mioblastos fetais.

Uma terceira população de mioblastos não forma fibras musculares, mas ficam localizadas próximas as miofibras, e são chamadas de células satélites. As células satélites são responsáveis pela regeneração e crescimento pós-natal do músculo esquelético (CHARGE & RUDNICKI, 2004).

As células satélites estão localizadas entre a membrana e a lâmina basal da fibra muscular. É uma célula mononucleada e mitoticamente ativa durante a fase de hipertrofia (se prolifera mesmo após a fase de crescimento muscular pós-natal). Durante o crescimento muscular ocorre um aumento considerável no número de núcleos das fibras musculares porque as células satélites são incorporadas pelas fibras musculares servindo como fonte extra de núcleo, aumentando a quantidade de DNA (ácido desoxirribonucléico) para a produção de proteína (BRIDI et al., 2003) (Figura 2).

O número de miofibrilas em uma simples fibra muscular pode aumentar de 10 a 15 vezes durante o tempo de vida do animal, mas o período no qual os animais venham a atingir o máximo diâmetro das fibras depende de uma série de fatores incluindo idade a maturidade, espécie, raça, sexo, nutrição e atividade física. No caso de bovinos, geralmente machos inteiros apresentam maiores

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diâmetros das fibras quando comparados com fêmeas e machos castrados, enquanto que aqueles animais mais velhos e bem alimentados apresentam maiores diâmetros de fibra do que aqueles animais mais jovens e mal alimentados.

A quantidade de células satélites pode ser determinante para estipular o tamanho que cada músculo pode crescer. O número de células satélites no músculo varia com a idade, o tipo de músculo, a nutrição e a demanda de esforço. Em geral, os músculos oxidativos possuem uma maior densidade de células satélites que os músculos glicolíticos.

Animais selecionados para altas taxas de crescimento tendem a apresentar fibras musculares com maiores diâmetros que os demais e maior frequência de fibras glicolíticas, pois estas apresentam maior diâmetro que as musculares oxidativas. Este fato assume uma importância prática, pois as mudanças nas frequências das fibras musculares podem afetar a qualidade final da carne produzida.

Formação das miofibrilas:

As células musculares maduras são compostas de proteínas contráteis arranjadas em unidades contráteis funcionais chamadas miofibrilas. As proteínas miofibrilares somam a maior parte de proteínas na célula muscular, compreendendo entre 55 e 65% do total das proteínas na miofibrila (Figura 3).

Existe uma grande quantidade de miofibrilas em cada célula muscular, arranjadas lado a lado e conectadas uma a outra com proteínas chamadas filamentos intermediários. Os filamentos intermediários fornecem um suporte físico para as miofibrilas, sendo o principal filamento encontrado no músculo a proteína desmina.

Miofibrila são longos fios de proteínas compostas por múltiplas repetições de sarcômeros, que são

conectados de ponta a ponta na miofibrila.

O sarcômero é a unidade primária de contração muscular. Cada unidade é formada pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z. Próximo a linha Z, o sarcômero é formado por apenas actina, essa região é chamada de banda I. A porção central do sarcômero que é formada por miosina é chamada de banda A. Uma zona clara no centro da banda A é denominada zona H, e dividindo esta zona está à linha M (Figura 4).

Existem mais de 20 diferentes proteínas que compõem a miofibrila. Seis destas proteínas constituem 90% do total (miosina, actina, titina, tropomiosina, troponina e nebulina). Estas proteínas são classificadas de acordo com suas funções contráteis, reguladoras e citoesqueléticas.

O sarcômero é composto por dois tipos de filamentos: Fino e grosso. Estes filamentos são denominados de miofilamentos, sendo que eles se diferenciam em sua composição, dimensão, posição no sarcômero e nas suas propriedades químicas.

Os filamentos grossos constituem-se basicamente da proteína miosina, sendo denominados filamentos de miosina. Estes filamentos nos músculos possuem um diâmetro de 14-16nm e comprimento de 1,5µm.

Os filamentos finos apresentam como principal proteína a actina, sendo denominados de filamentos de actina, porém, em sua constituição existem outras proteínas importantes como tropomiosina e troponina. Este filamento possui diâmetro aproximado de 6-8nm e comprimento de 1,0 µm. Constituem a banda I do sarcômero estendendo-se até a banda A, entre os filamentos de miosina.

A tropomiosina e a troponina, são proteínas relacionadas à contração muscular, sendo denominas proteínas reguladoras, atuando na regulação da actina-miosina devido a

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sensibilidade e capacidade de atuarem como receptoras de cálcio.

Entre as proteínas citoesqueléticas, pode-se destacar a titina que atua longitudinalmente em cada metade do sarcômero, da linha M ao disco Z; e a nebulina, que está localizada paralela ao filamento fino, estendendo-se em todo o comprimento do sarcômero, da banda A até o disco Z (LAWRENCE & FOWLER 2002).

Características das fibras

musculares

esqueléticas:

Vários sistemas de classificação das fibras musculares já foram desenvolvidos, sendo que as fibras podem ser diferenciadas através de características bioquímicas, histoquímica, morfológicas, ou fisiológicas (LAWRENCE & FOWLER, 2002).

Na atualidade é sabido que o tecido muscular é composto basicamente por três tipos de fibras musculares: oxidativas de contração lenta (SO – Slow oxidative, Tipo I, vermelhas e aeróbicas), intermediárias de contração rápida (FOG – Fast oxidative and glicolytic, Tipo II A, oxidativas glicolíticas) e as glicolíticas de contração rápida (FG – fast glicolytic, Tipo II B, brancas, anaeróbicas) (REHFELDT, et al., 2004).

A composição e tamanho final do músculo, assim como, suas características fisiológicas e metabólicas são altamente dependentes da proporção e tipos de fibras que o constitui, uma vez que suas propriedades refletem a soma dessas características das fibras (SANTOS, 2008).

Os músculos que contêm muitas fibras do tipo I são chamados de músculos vermelhos, por serem mais escuros do que os outros músculos. Os músculos vermelhos, que respondem lentamente e têm grande latência, são adaptados para contrações duradoras, lentas, mantenedoras da postura. Os longos músculos do dorso são músculos

vermelhos. Os músculos brancos, que contêm maior número de fibras tipo II, têm abalos rápidos e são especializados para movimentos finos e dependentes de habilidade.

As fibras vermelhas tendem a ser menores, contêm mais mitocôndrias, concentrações maiores de mioglobina e lipídios e uma irrigação sangüínea mais abundante porque grande parte de sua energia provém do metabolismo aeróbico. Estas fibras estão adaptadas para a contração lenta por um longo período de tempo

Os músculos brancos possuem maiores quantidades de glicogênios e enzimas relacionadas com a glicólise anaeróbica. Estas fibras estão adaptadas para a contração rápida por curto período de tempo. A concentração de mioglobina é muito pequena nas células glicolíticas. Como a mioglobina armazena oxigênio para o metabolismo aeróbico, ele não é necessário nas fibras glicolíticas. Porém, o conteúdo de fosforilases nestas fibras é muito superior ao encontrado nas fibras oxidativas, visto que essas são necessárias para a degradação anaeróbica do glicogênio (WARRISS, 2000; BRIDI et al., 2003).

A atividade ATPásica da miosina das fibras glicolíticas em geral é duas a três vezes superior a daquela da miosina das células oxidativas de contração lenta. Quanto maior a atividade ATPásica maior será a velocidade de contrátil. Também, as membranas reticulares sarcoplasmáticas das células glicolíticas acumulam e liberam os íons de cálcio com maior rapidez do que as mesmas membranas das células oxidativas (BRIDI et al., 2003).

Uma característica dos músculos brancos é que eles apresentam mais tecido conjuntivo (colágeno) do que os músculos vermelhos. Por outro lado, músculos vermelhos apresentam maior quantidade de tecido conjuntivo adiposo (gordura) do que os brancos. O lipídio atua como combustível metabólico para as fibras vermelhas, pois estas apresentam menor

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conteúdo de glicogênio do que as fibras brancas (JUDGE et al., 1989).

Em geral, as fibras vermelhas e brancas desempenham funções distintas no animal vivo. As fibras vermelhas, devido ao bom suprimento de oxigênio e seu alto conteúdo de mioglobina, estão preparadas para o metabolismo oxidativo.

Tipos de fibras musculares e

a qualidade da carne:

A

composição e tamanho das fibras que compõem um músculo estão diretamente relacionados com a qualidade final e as propriedades tecnológicas da carne. A frequência de ocorrência de cada tipo de fibras no músculo é influenciada por vários fatores do ambiente, notadamente a nutrição e manejo dos animais, pela genética, gênero, maturidade e tipo de músculo (WARRISS, 2000; BRIDI et al., 2003).

A análise de correlação entre o número de células no músculo Semitendinosus (lagarto) e as variáveis peso vivo ao abate, peso da carcaça, profundidade do músculo Longissimus dorsi (contra filé) e rendimento de carcaça realizadas por HOSHI et al. (2005), foram positivas e altas (0,80; 0,86; 0,67 e 0,50, respectivamente), demonstrando que o maior número de fibras musculares no músculo Semitendinosus pode melhorar a taxa de crescimento do animal e o rendimento de carcaça.

As fibras brancas, por sua natureza predominantemente glicolíticas, apresentam um acúmulo rápido de lactato no início do post-mortem e essa condição está associada à rápida glicólise. Como consequência, ocorre troca na estrutura protéica e na composição química do músculo, que influenciará a capacidade de retenção de água, nos parâmetros sensoriais e na vida de prateleira da carne (MONTEIRO, 1998).

Outra hipótese em relação à superioridade das fibras brancas em relação às fibras vermelhas pode ser explicada pelo tamanho do

sarcômero, onde as fibras brancas apresentam o sarcômero e o retículo sarcoplasmático maior em relação às fibras vermelhas, o que pode resultar em uma carne mais macia devido à maior liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático, promovendo uma maior ativação das enzimas calpaínas e pela maior distância entre as linhas Z do sarcômero, o que resulta em uma carne com melhor qualidade.

Estudos têm demonstrado que músculos com predominância de fibras vermelhas são suscetíveis ao encurtamento pelo frio. Esta associação está relacionada a fatores como pouca capacidade de reter o cálcio a baixas temperaturas e pH, maior número de mitocôndrias, e o retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido. Em contrapartida, fibras brancas possuem reticulo sarcoplasmático mais desenvolvido, podendo reter mais Ca++ _iônico,

menos mitocôndria e mais ATP, sendo dessa forma mais resistente ao encurtamento (BRESSAN & BERAQUET, 2004).

Por outro lado embora as fibras brancas sejam mais resistentes ao encurtamento pelo frio, que é um dos fatores associados à diminuição da maciez da carne, em bovinos e ovinos, estudos realizados por CARPENTER et al. (1996), em cordeiros com hipertrofia muscular pelo “callipyge gene”, apresentaram predominância das fibras brancas e diminuição da maciez nos músculos Longissimus dorsi e gluteus medius, quando comparado com cordeiros normais. Em bovinos, VESTERGAARD et al. (1994), observaram que o aumento das fibras brancas também está associado à diminuição da maciez da carne, em função do decréscimo da proteólise post-mortem. Segundo os autores, esse resultado está relacionado ao aumento da proporção das calpastatinas, que inibem as enzimas calpaínas, responsáveis pela maturação da carne.

Comparando a porcentagem de fibras brancas e vermelhas do Longissimus dorsi de carcaças bovinas em diferentes graus de maturidade,

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MONTEIRO (1998), verificou que o aumento na gordura intramuscular foi associado ao decréscimo na porcentagem de fibras brancas e aumento na porcentagem de fibras vermelhas.

Em outro estudo avaliando o efeito da dieta nas características das fibras musculares de bovinos, LEÃO (2008), relata que os animais alimentados com baixa energia, tiveram maior porcentagem de fibras vermelhas que os alimentados com alta energia.

MACEDO (2000) trabalhou com cordeiros de diferentes grupos genéticos terminados a pasto ou em confinamento e verificou que fibras do tipo FOG (intermediária de contração rápida) foram predominantes no músculo Semitendinosus, independentemente do grupo genético e/ou sistema de terminação. Estes achados demonstram que a composição e o tipo de fibra variam em função do músculo e de fatores ambientais, destacando-se a dieta.

VESTERGAARD et al. (2000) estudaram os efeitos dos sistemas de produção (extensivo e intensivo) e do tipo de músculo (Semitendinosus, Longissimus dorsi e Supraspinatus) sobre as características das fibras musculares e a qualidade da carne de bovinos abatidos aos 360 e 460 kg. Os autores verificaram que em animais criados no sistema extensivo, a frequência da fibra tipo I (SO) foi maior nos músculos Longissimus dorsi e Supraspinatus, independentemente do peso ao abate; a frequência da tipo IIA (FOG), maior no músculo Semitendinosus, e quando comparada aos 360 kg, no músculo Longissimus dorsi; sendo a frequência da fibra tipo IIB, menor nos três músculos estudados. Quanto ao efeito dos músculos, foi observado que o músculo Semitendinosus teve a menor frequência da fibra tipo I (19,50%) e o Supraspinatus, a maior frequência (58,70%), com valor intermediário (27,60%) para o Longissimus dorsi.

Para FERRÃO (2006), a relação entre os tipos de fibras

musculares e a qualidade de carne nos dias atuais, não é bem definida, até porque músculos exclusivamente de fibras vermelhas ou brancas são poucos e a maioria é formada por uma mistura dos dois tipos de fibras. Ainda de acordo com o mesmo autor, recentes estudos têm tentado relacionar as características das fibras musculares com o crescimento, carcaça e qualidade de carne, e sugerem que o tipo e o aumento do diâmetro das fibras estão relacionados, principalmente, com a maciez da carne.

Na atualidade acredita-se que animais com maior número de fibras musculares de moderado tamanho produzem carne de melhor qualidade (REHFELDT et al., 2000). As características das fibras musculares e os atributos de qualidade da carne estão relacionados com a queda do pH post mortem (devido ao tipo de metabolismo das fibras), capacidade de retenção de água, maciez e propriedades sensoriais (predominância de fibras brancas ou vermelhas), estrutura protéica e composição química do músculo MONTEIRO, 1998; FERRÃO, 2006). Isso demonstra que os aspectos que definirão a qualidade final da carne são multifatoriais e que o tipo de fibra ou qualquer outro parâmetro analisado isoladamente pouco contribui para definição conclusiva da qualidade.

CONCLUSÃO

As pesquisas têm gerado um significativo volume de conhecimento que tem proporcionado avanços importantes em sistemas e processos nos vários segmentos da cadeia da carne. À medida que aumenta o conhecimento na área da biologia molecular, histoquímica e interação destas com o ambiente, torna-se possível compreender melhor a fisiologia do crescimento e desenvolvimento animal, bem como, a determinação genética das características de importância econômica.

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Figura 1: Eventos básicos da miogênese e seus fatores de controle.

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Figura 2: Diferenciação da fibra muscular para a formação de células satélites.

Figura 3: Distribuição da miofibrila dentro do músculo esquelético.

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REFERÊNCIAS

BIBLIOGRÁFICAS

AMTHOR, H. et al. A molecular mechanism enabling continuous embryonic muscle growth - a balance between proliferation and differentiation. Development, v.126, n.5, p.1041-1053, 1999.

ANDRES, V. & WALSH, K. Myogenin expression, cell cycle withdrawal, and phenotypic differentiation are temporally separable events that precede cell fusion upon myogenesis. Cell Biology, v.132, n.4, p.657-666, 1996.

BRESSAN, M.C.; BERAQUET, N.J. Tratamentos de pré-resfriamento e resfriamento sobre a qualidade de carne de peito de frango. Ciência e tecnologia de Alimento, v.24, n.2, p.230-235, 2004.

BRIDI, A.M. et al. Efeito do genótipo Halotano e de diferentes sistemas de produção na qualidade da carne suína. Revista Brasileira de Zootecnia, v.32, n.6, p.1362-1370, 2003.

Figura 4: Miofibrila mostrando o sarcômero e suas diversas bandas.

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CARPENTER, E.C. et. al. Histology and composition of muscles from normal and callipyge lambs. Journal of Animal Science, v.74, n.2, p.388-393, 1996.

CHARGE, S.B.; RUDNICKI, M.A. Cellular and molecular regulation of muscle regeneration. Physiological Review, v.84, n.1, p. 209-238, 2004.

FERRÃO, S.P.B. Características morfométricas, sensoriais e qualidade da carne de cordeiros. 2006. 175f. Tese (doutorado) – Curso de Pós Graduação em Zootecnia, Universidade Federal de Lavras.

HOSHI, E.H. et al. Muscle fiber and growth performance of pigs from sows treated with ractopamine. Asian Journal of Animal Science, v.18, n.10, p.1492-1497, 2005.

JUDGE, M.D. et al. Principles of Meat Science. Dubuque: Kendall/hunt Publishing Company, 1989. 2v.

LASSAR, A.B. et al. Functional activity of myogenic HLH proteins requires hetero-oligomerization with E12/E47-like proteins in vivo. Cell, v.66, n.2, p.305-315, 1991.

LAWRENCE, T.L.J.; FOWLER, V.R. Growth of Farm Animals. Oxfordshire: CABI Publishing, 2002. 2v.

LEÃO, A.G. Qualidade da carne de cordeiros terminados com dietas contendo cana-de-açúcar ou silagem de milho. 2008. 117f. Tese (doutorado) - Curso de Pós Graduação em Zootecnia, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal. MACEDO, R. M. G. Características morfológicas e histoquímicas do tecido muscular esquelético de cordeiros Corriedale, puros e mestiços, durante o crescimento, terminados em pastagem ou confinamento. 2000. 120f. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas) – Curso de Pós Graduação em Ciências Biológicas, Universidade Estadual Paulista, Botucatu.

MEGENEY, L.A; RUDNICKI M.A. Determination versus differentiation and the MyoD family of transcription factors. Biochemistry and Cell Biology, v.3, n.9, p.723-732, 1995.

MONTEIRO, E.M. Influência do cruzamento de Ilê de France x Corriedale (F1) nos parâmetros de qualidade de carne de cordeiro. 1998. 99f. Tese (Doutorado em Ciências Farmacêuticas) – Curso de Pós Graduação em Ciências Farmacêuticas, Universidade de São Paulo, São Paulo.

OLSON, E.N. et al. Regulation of myogenic differentiation by type beta transforming growth factor. Cell Biology, v.103, n.5, p.1799-1805, 1986.

PURI, P.L.; SARTORELLI, V. Regulation of muscle regulatory factors by DNA-binding, interacting proteins, and post-transcriptional modifications. Journal of Cell Physiology, v.85, n.2, p.155-173. 2000.

REHFELDT, C. et al. K. Livestock Production Science. New York: Nova Science Publishers, 2000. 1v.

SABOURIN, L. A.; RUDNICKI, M.A. The molecular regulation of myogenesis. Clinical Genetics, v.57, n.1, p.16-25, 2000.

(15)

SANTOS, D.P. dos. Influência do hormônio de crescimento sobre a expressão dos fatores de regulação miogênica no músculo estriado esquelético de ratos com insuficiência cardíaca. 2008. 109f. Dissertação (Mestrado em Biologia) – Curso de Pós Graduação em Biologia, Universidade Estadual Paulista, Botucatu.

SCHMALBRUCH H, LEWIS, D.M. Dynamics of nuclei of muscle fibers and connective tissue cells in normal and denervated rat muscles. Muscle Nerve, v.23, n.4, p.617-626, 2000.

SONG, A. et al. Phosphorylation of nuclear MyoD is required for its rapid degradation. Molecular and Cellular Biology, v.18, n.9, p.4994-4999, 1998. VESTERGAARD, M.K. et al. Growth, composition and eating quality of Longissimus dorsi from young bulls fed the β-agonist cimaterol at consecutive developmental stages. Meat Science, v.38, v.1, p.55-66, 1994.

VESTERGAARD, M. et al. Influence of feeding intensity, grazing and finishing feeding on meat and eating quality of young bulls and the relationship between muscle fiber characteristics, fiber fragmentation and meat tenderness. Meat Science, v. 54, n. 2, p. 187-195, 2000.

WARRISS, P.D. Meat science: An introductory text. Oxfordshire: CABI Publishing, 2000. 1v.