LEVANTAMENTO DA COLEOPTEROFAUNA DE SOLO EM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA DE NOVA FRIBURGO, RIO DE JANEIRO E SUA IMPORTANCIA COMO BIOINDICADORES DE QUALIDADE AMBIENTAL
Thais Berçot Pontes Teodoro; Magali Hoffmann
(Universidade Estadual Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Av. Alberto Lamego, 2000 – Horto, Campos dos Goytacazes, RJ; thaisbercot@yahoo.com.br)
RESUMO
A Mata Atlântica é um dos mais ricos ecossistemas do planeta e as consequências da sua devastação são urgentes de serem mitigadas. Com o objetivo de conhecer mais acerca da composição faunística da mata, foi realizado um levantamento da coleopterofauna de solo de um fragmento de Mata Atlântica localizada no Município de Nova Friburgo, RJ. Foram utilizadas armadilhas tipo “pitfall”, distribuídas em três pontos da mata, borda próxima ao lago, interior e borda afastada do lago. Os parâmetros analisados foram riqueza e abundância de indivíduos das famílias. Os resultados obtidos revelaram uma abundância de 25 famílias, das quais Staphylinidae, Hydrophilidae, Nitidulidae e Scarabaeidae se caracterizaram como dominantes. Esse levantamento reforçou a hipótese da ordem como bioindicadora de qualidade ambiental uma vez que três das quatro famílias dominantes (Staphylinidae, Hydrophilidae e Scarabaeidae) apresentam relação direta com ambientes impactados e antropizados.
Palavras-chave: Bioindicador, coleopterofauna, fragmentação, pitfall.
INTRODUÇÃO
O bioma Mata Atlântica sofre processos de devastação desde a sua descoberta pelos colonizadores. Por conta desta intensa e antiga devastação, hoje a Mata Atlântica se resume a fragmentos. De acordo com Lino & Albuquerque (2007), o Mosaico da Mata Atlântica Central Fluminense é uma das áreas com maior concentração de endemismo de espécies de invertebrados, peixes, répteis, anfíbios, aves e mamíferos. O mosaico se localiza na região serrana do Estado do Rio de Janeiro, e possui 22 unidades de conservação como, por exemplo, o Parque Estadual dos Três Picos, que engloba cinco municípios, inclusive Nova Friburgo.
Um dos grandes problemas das matas fragmentadas é a inviabilidade da preservação de seus habitats. Problemas como o efeito de borda impacta negativamente os fragmentos, causando danos pelo excesso de vento, ressecamento da vegetação e perda de biomassa arbórea (Primack & Rodrigues 2001; Ricklefs 1993), modificando as comunidades, como consequência. Esta ultima, afeta principalmente a riqueza e a composição de espécies (Schoereder et al. 2004). O interior de florestas, com habitat complexo e heterogeneidade vegetal maior, pode suportar mais espécies (Bell et al. 2000). Essa hipótese é baseada na ideia de que habitats mais complexos oferecem mais nichos potenciais do que habitats simples (Heck & Wetstone 1997).
Um dos fatores que mais influenciam os organismos em um fragmento é a existência de áreas urbanas nas suas proximidades, principalmente se tratando de insetos (Wink et al. 2005). O número de ordens, famílias e espécies destes diminuem com a elevação do nível de antropização do ambiente (Thomanzini & Thomanzini 2002). Podem ocorrer alterações diretas na estrutura e composição de suas comunidades, seja através de poluição atmosférica ou por conta das praticas agrícolas e urbanas, degradando solos e contaminando lençóis freáticos. Isso afeta diretamente as comunidades edáficas. Esse fato pode causar um desequilíbrio muito grande nos processos ecológicos destes fragmentos (Wink et al. 2005), visto que existem grupos de insetos com suma importância para tais processos, que participam da ciclagem de nutrientes e decomposição de matéria orgânica (Schierholz 1991; Thomanzini & Thomanzini 2000; Lima et al. 2003), assim como fluxo de energia, polinização, dispersão e predação de sementes e diversas interações ecológicas com plantas e animais e microorganismos (Rambaldi & Oliveira 2003).
Segundo Brown (1997) alterações da abundância, diversidade e composição de grupo de insetos bioindicadores são parâmetros importantes para avaliar a perturbação do ambiente.
Assim, indicadores ambientais devem ser organismos bastante sensíveis às alterações na estrutura de um ecossistema, caracterizando entre outros elementos, a qualidade da cobertura do solo (Maluche et al. 2003; Lima et al. 2003). Insecta é a classe mais abundante do filo Arthropoda, abrangendo cerca de 70% das espécies de animais (Gallo et al. 2002). Segundo Landres et al. (1988), grupos diversos de insetos são melhor usados como bioindicadores do que apenas espécies individuais de vertebrados. Isso ocorre devido a grande diversidade de espécies e habitat dos insetos, além da sua importância nos processos biológicos dos ecossistemas naturais (Brown 1991; Iannuzzi et al. 2003; Teixeira et al. 2009; Coelho & Ribeiro 2006). Na ordem Coleoptera, algumas espécies da família Scarabaeidae são tidas como boas bioindicadoras de qualidade ambiental, estando presente em ambientes não impactados (Endres et al. 2005). Derunkov (2004) em seu trabalho, afirmou que a família Staphylinidae é bioindicador de qualidade ambiental sendo a sua presença no meio um indício de antropização.
A ordem Coleoptera representa 40% das espécies de insetos do mundo (Lawrence & Britton 1991). Representantes desta ordem possui qualidade desejáveis para que sejam incluídas como bioindicadoras, pois, boa parte das suas espécies são altamente diversificadas taxonômica e ecologicamente, além de serem facilmente coletáveis, funcionalmente importantes nos ecossistemas, com uma abundante riqueza de famílias (Landres et al. 1988; Brown 1991; Didhan 1998a e b, Vulinec 2002) além de possuírem também uma grande variedade de hábitos alimentares compreendendo nesta ordem, famílias detritívoras como Scarabaeidae e Nitidulidae; herbívoras, como Hydrophilidae; carnívoras, como Staphylinidae e fungívoras, como Corylophidae (Marinoni et al. 2001).
Os Coleoptera das famílias Carabidae, Elateridae, Chysomelidae, Curculionidae, Scarabaeidae e Staphylinidae possuem uma alta fidelidade ecológica, sendo muito sensíveis a variações ambientais, caracterizando bons bioindicadores ambientais (Brown 1991; Didhan 1998a e b; Vulinec 2002; Wink et al. 2005).
Os objetivos principais deste trabalho foram conhecer a fauna de Coleoptera existente em um fragmento de Mata Atlântica submontana inserido em ambiente urbano de Nova Friburgo, RJ, sua abundância, riqueza e composição, utilizando armadilhas de solo tipo pitfall e verificar possíveis diferenças entre a abundância e riqueza de famílias ao longo de um transecto borda-interior-borda, a fim de se verificar a importância dos representantes da ordem em relação à sua sensibilidade ao meio ambiente, reforçando assim, a hipótese da ordem como bioindicadora de qualidade ambiental.
MATERIAL E MÉTODOS
As atividades de campo foram desenvolvidas no fragmento de Mata Atlântica do Nova Friburgo Country Clube (NFCC), uma propriedade privada, localizada no município de Nova Friburgo, Estado do Rio de Janeiro. A mata do NFCC é uma área de aproximadamente 19 ha, a 860 m de altitude. O entorno do fragmento é composto tanto por área urbana, em uma porção, quanto pelo parque estadual dos três picos, em outra porção e um lago na porção sul.
Foram selecionados seis pontos de coleta, onde cada ponto continha uma armadilha. Para a amostragem de Coleoptera utilizou-se armadilhas tipo “pitfall”, distribuídas ao longo de transectos borda-interior-borda. Os pontos foram denominados A, B, C, D, E e F. O ponto A localizado a um metro da borda no nível do lago, em um dos extremos da mata e o ponto B a quatro metros do ponto A. Esses dois pontos caracterizaram um sitio ambiental especifico (AB), mais próximo tanto do lago quanto da área preservada do remanescente do parque estadual dos três picos, existente no entorno à leste. O interior da mata foi representado pelos pontos C e D, caracterizando outro sitio ambiental (CD). Os pontos E e F localizados no outro extremo do fragmento, em uma borda próxima à área urbana e afastada do lago, caracterizaram o terceiro sitio ambiental (EF).
Cada armadilha foi composta de um recipiente de vidro com capacidade de 500 ml. Dentro de cada recipiente, foram colocados 250 ml de uma solução de formol a 4% conforme indicado por Lopes et al. (1994) e utilizado por Teixeira et al. (2009). As coletas foram efetuadas quinzenalmente, de dezembro de 2007 a setembro de 2008.
Em laboratório, a identificação foi feita ao nível de família utilizando-se o software Beetles Of The World, proposta por Lawrence et al. (1999) e por comparação com material existente no Museu de Entomologia do Laboratório de Entomologia e Fitopatologia da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (MELEF). Todo o material estudado foi depositado neste Museu.
Por estarem às armadilhas localizadas em pontos determinados por diferença de gradientes ambientais, elas também foram analisadas por grupos, AB – borda preservada em contato com o lago; CD – interior; EF – borda antropizada sem contato com o lago.
Foram calculadas a frequência e dominância para cada família. Esses cálculos foram adaptados com base em Uramoto (2005). Os valores de frequência foram obtidos a partir da seguinte fórmula: Pi = ni /N, onde: Pi : frequência da família na amostra; ni : número de indivíduos da família na amostra; N: número total de indivíduos da amostra. Para a determinação de dominância, foi dividido 1 pelo número total de famílias (1/S), sendo que a família foi considerada dominante se obtivesse frequência maior que o valor dessa fração.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
As coletas realizadas ao longo dos 10 meses totalizaram 1314 espécimes distribuídos em 25 famílias, ocorrendo dominância de quatro famílias, Staphylinidae (699), Nitidulidae (203), Hydrophilidae (183) e Scarabaeidae (90). As famílias menos representativas foram Anthribidae, Bolboceratidae, Leiodidae, Mordellidae, Ptilodactilidae e Rhysodidae com apenas um espécime capturado durante todo o período (Quadro 1). Esse resultado foi semelhante ao de Teixeira et al. (2009) na Mata do Mergulhão, em área rural de Campos dos Goytacazes, RJ, onde foram encontradas 24 famílias em um ano. Pinho (2003) obteve 23 familias de Coleoptera coletadas no solo. Já Marinoni & Ganho (2003a), realizaram trabalho no Parque Estadual de Vila Velha e amostraram 35 famílias com armadilha de solo. Neste trabalho, os autores afirmaram que a média de famílias amostradas em levantamentos de Coleoptera de solo está em torno de 30 a 42 famílias.
No quadro 1, nota-se que no período de primavera-verão a amostragem foi muito maior que no período de outono-inverno, com 68,3% e 31,7% dos indivíduos amostrados, respectivamente. Janeiro foi o único mês do período chuvoso que não apresentou um alto valor de abundância de indivíduos devido à intensa precipitação pluviométrica, que destruiu as armadilhas, refletindo na baixa amostragem daquele mês. Possíveis explicações para essa diferença são o aumento da disponibilidade de recursos oferecidos durante o período de primavera-verão e o fato de que em ambientes mais frios, os insetos podem ter seu metabolismo diminuído, e consequentemente, a taxa de reprodução pode também diminuir. Essa maior abundancia no período de primavera-verão também foi observado em outros estudos como em Marinoni & Dutra (1991), Marinoni & Ganho (2003b), Lopes et al. (2004) e Teixeira et al. (2009).
Dentre todos os espécimes capturados, 89% dos exemplares pertencem às famílias dominantes (Quadro 2). Staphylinidae foi a mais abundante, com 53% do número total da amostras. Nitidulidae, Hydrophilidae e Scarabaeidae apresentaram frequência de 15, 14 e 7% respectivamente. Os trabalhos de Marinoni & Ganho (2003a e 2006) e Teixeira et al. (2009) apresentaram valores semelhantes no que se refere às famílias dominantes em levantamentos de Coleoptera com armadilha de solo. Neste levantamento, verificou-se que apesar de Staphylinidae se apresentar como a mais dominante nos três sítios, a abundância foi maior no interior da mata. García-Cardenas (2001), em trabalho realizado na Colômbia, concluiu que a
abundância de Staphylinidae tende a aumentar com o aumento da umidade, e sendo o interior da mata um ambiente mais fechado, possivelmente ela tenha umidade maior que a borda, justificando a alta abundância dessa família. Marinoni & Ganho (2003a) também obtiveram uma amostragem de Staphylinidae maior no interior da mata. Derunkov (2004) em seu trabalho afirmou que Staphylinidae é caracterizado como bom indicador ambiental e são usados para se estimar os efeitos de diversos fatores naturais e antropogênicos de ecossistemas por conta da sua abundância em ambientes impactados. Assim, com a predominância de Staphylinidae na mata do NFCC, pode-se associar esse fato ao nível de influência antrópica que esse fragmento está sujeito.
Quadro 1 – Abundância e riqueza das famílias de Coleoptera capturadas com armadilha de solo ao longo dos meses de amostragem no NFCC, Nova Friburgo, RJ.
Famílias dez jan fev mar abr mai jun jul ago set Total
Anthicidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Anthribidae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Bolboceratidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Carabidae 3 0 2 1 1 0 2 0 1 2 12 Chrysomelidae 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 5 Corylophidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 6 Cryptophagidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 Curculionidae 6 1 4 1 3 10 2 0 2 4 33 Dryopidae 3 1 3 1 0 0 0 0 0 0 8 Elateridae 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 Eucnemidae 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 3 Histeridae 4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 Hybosoridae 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Hydrophilidae 4 24 43 37 8 22 19 5 0 21 183 Latridiidae 0 0 0 0 0 0 0 0 4 4 8 Leiodidae 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Mordellidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Nitidulidae 21 4 47 25 19 12 6 3 6 60 203 Ptiliidae 0 0 1 1 0 0 0 0 0 3 5 Ptilodactylidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Rhysodidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 Scarabaeidae 44 12 30 2 0 2 0 0 0 0 90 Silvanidae 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3 Staphylinidae 157 14 62 103 100 55 43 22 39 104 699 Tenebrionidae 0 0 0 1 0 0 4 9 10 13 37 Abundância total de indivíduos 248 57 195 173 132 101 77 41 66 224 1314 Riqueza de famílias 11 7 12 10 6 5 7 6 10 14 25
No quadro 3, nota-se que no gradiente AB ocorre à predominância de Staphylinidae e Hydrophilidae, ao passo que a abundância de Nitidulidae foi muito baixa e Scarabaeidae não foi amostrado. No gradiente CD, Staphylinidae é a mais dominante; Nitidulidae, Hydrophilidae e Scarabaeidae são visivelmente menos numerosas. Em EF, Staphylinidae e Nitidulidae são as mais abundantes.
A proximidade do ambiente aquático explica a abundancia de Hydrophilidae em AB sendo amostrado também em CD, gradiente este já caracterizado anteriormente como mais
fechado e consequentemente mais úmido. Uma possível explicação para o número amostral de Hydrophilidae ter sido baixo em EF seja a baixa umidade provocada pelo efeito de borda que criou um ambiente seco o suficiente para esta família não se estabelecer naquele gradiente, além da distancia do lago. Scarabaeidae não foi amostrado em AB e sendo esta família extremamente sensível a mudanças ambientais (Durães et al. 2005), a sua ausência pode ser um indício de que a influência antrópica altera as características da mata.
Quadro 2 − Número total de indivíduos, frequência e dominância de todas as famílias de Coleoptera amostradas no NFCC ordenados por valores de frequência.
Famílias N de indivíduos Frequência (%) Dominância
Staphylinidae 699 0,53 Dominante
Nitidulidae 204 0,15 Dominante
Hydrophilidae 183 0,14 Dominante
Scarabaeidae 90 0,07 Dominante
Tenebrionidae 38 0,03 Não dom.
Curculionidae 33 0,025 Não dom.
Carabidae 12 0,009 Não dom.
Dryopidae 8 0,006 Não dom.
Latridiidae 8 0,006 Não dom.
Corylophidae 6 0,004 Não dom.
Histeridae 5 0,004 Não dom.
Chrysomelidae 4 0,003 Não dom.
Ptiliidae 4 0,003 Não dom.
Eucnemidae 3 0,002 Não dom.
Silvanidae 3 0,002 Não dom.
Anthicidae 2 0,001 Não dom.
Cryptophagidae 2 0,001 Não dom.
Elateridae 2 0,001 Não dom.
Hybosoridae 2 0,001 Não dom.
Anthribidae 1 0,0007 Não dom.
Bolboceratidae 1 0,0007 Não dom.
Leiodidae 1 0,0007 Não dom.
Mordellidae 1 0,0007 Não dom.
Ptilodactylidae 1 0,0007 Não dom.
Rhysodidae 1 0,0007 Não dom.
Em relação à distribuição das famílias ao longo dos três gradientes (Quadro 3), obteve-se uma maior abundância de indivíduos em CD, com 593 indivíduos, obteve-seguido de EF com 469 e AB com 99 indivíduos. A maior riqueza de famílias foi encontrada em EF (20), CD apresentou uma riqueza de 15 famílias e AB se caracterizou como sendo o gradiente com a menor riqueza, amostrando somente 12 famílias.
A mata do NFCC é um fragmento antropizado, inserido na área urbana da cidade de Nova Friburgo. Portanto, é de se esperar que a composição da coleopterofauna seja condizente com esse tipo de ambiente. E a composição de famílias de fato é, visto que dentre as famílias dominantes, encontra-se Staphylinidae e Nitidulidae, duas famílias com adaptação ao ambiente antrópico (Medri e Lopes, 2001) e Scarabaeidae, que apesar de ser uma família dominante, foi amostrada com apenas 90 indivíduos e segundo Durães et al. (2005), essa família tem sua população reduzida no meio antrópico. Hydrophilidae teve sua abundância
reduzida no período seco provavelmente devido à baixa precipitação pluviométrica demonstrando a relação direta que essa família possui com ambientes úmidos.
Quadro 3 − Distribuição das famílias de Coleoptera capturadas em armadilha de solo, apresentando as abundância absoluta e a riqueza de famílias nos três gradientes ambientais.
FAMILIA AB CD EF TOTAL Staphylinidae 115 378 206 699 Nitidulidae 4 77 123 204 Hydrophilidae 103 57 23 183 Scarabaeidae 0 44 46 90 Tenebrionidae 3 9 26 38 Curculionidae 6 10 17 33 Carabidae 8 2 2 12 Dryopidae 7 0 1 8 Latridiidae 0 3 5 8 Corylophilidae 1 0 5 6 Histeridae 0 5 0 5 Ptiliidae 1 0 3 4 Chrysomelidae 0 3 1 4 Eucnemidae 0 1 2 3 Silvanidae 1 1 1 3 Hybosoridae 0 1 1 2 Anthicidae 0 0 2 2 Cryptophagidae 0 0 2 2 Elateridae 2 0 0 2 Bolboceratidae 0 1 0 1 Rhysodidae 0 1 0 1 Leiodidae 1 0 0 1 Mordellidae 0 0 1 1 Ptilodactylidae 0 0 1 1 Anthribidae 0 0 1 1 Total de Indivíduos 252 593 469 1314 Total de Famílias 12 15 20 25 CONCLUSÃO
A partir do levantamento feito na Mata do Nova Friburgo Country Club, foi estimada a composição, abundância e riqueza da coleopterofauna do fragmento, tornando-se mais um instrumento de análise e estimativa da biodiversidade do Mosaico da Mata Atlântica Central Fluminense.
Três das quatro famílias dominantes são potenciais bioindicadoras de qualidade ambiental (Staphylinidae, Nitidulidae e Scarabaeidae), refletindo as consequências da influência antrópica e da fragmentação como um todo sobre a mata.
O interior da mata apresentou o maior valor de abundância de indivíduos enquanto que na borda sem contato como o lago (EF), a riqueza de famílias foi maior. A borda em conexão com o lago (AB) se caracterizou como sendo o gradiente mais impactado pelas influências antrópicas.
Uma análise em nível de espécie poderia demonstrar outras características e parâmetros que não foram possíveis de serem observadas, já que a identificação foi feita em nível de família. Uma análise mais detalhada também ocorreria se o levantamento abrangesse
períodos maiores de tempo, pois assim, espécies com ciclos de vida diferentes, que não foram coletadas, poderiam ser amostradas no levantamento.
REFERÊNCIAS
Bell, G., M.J. Lechowicz, & M.J. Waterway. 2000. Environmental heterogeneity and diversity of sedges. The Journal of Ecolology 88: 67-87.
Brown, Jr., K. S.1991. Conservation of Neotropical Environments: Insects as indicators. Pp 350-380 In: N.M.Colins & J. A. Thomas (eds.) The Conservation of insects and their habitats. Royal Entomological Society Symposium XV. Academic Press, London.
Brown, Jr., K. S. 1997. Diversity, disturbance and sustainable use of neotropical forest: insects as indicators for conservation monitoring. Journal of Insect Conservation, 1, 25-42.
Coelho, I.R.; Ribeiro, S.P. 2006. Environment Heterogeneity and Seasonal Effects in Ground Dwelling Ant (Hymenoptera: Formicidae) Assemblages in the Parque Estadual do Rio Doce, MG, Brasil. Neotropical Entomology 35(1):019-029.
Derunkov, A.V. 2004. Changes in Species Diversity of Rove Beetles (Coleoptera, Staphylinidae) Depending on the Age of Pine Plantations in Central Belarus. Russian Journal of Ecology, Vol. 36, 277–284.
Didhan, R. K. ; P. M. Hammond; J. H. Lawton; P. Eggleton & N. E. Stork. 1998a. Beetles species responses to tropical forest fragmentation. Ecological Monographs, Lawrence, 68 (3): 295-323.
Didhan, R. K. ; P. M. Hammond; J. H. Lawton; P. Eggleton & N. E. Stork. 1998b. Trophic structure stability and extinction dynamics of beetles (Coleoptera) in tropical forest fragments. Philosophical transaction of Royal Society of London 353:437- 451.
Durães, R.; Martins, W. P.; Vaz-De-Mello, F. Z. 2005. Dung Beetle (Coleoptera: Scarabaeidae) Assemblages across a Natural Forest-Cerrado Ecotone in Minas Gerais, Brazil. Neotropical Entomology 34(5):721-731.
Endres, A. A.; M. I. M. Hernandez, & A. J. Creao-Duarte. 2005. Considerações sobre Coprophanaeus ensifer (Germar) (Coleoptera: Scarabaeidae) em um remanescente de Mata Atlântica no Estado da Paraíba, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 49: 427– 429.
Gallo, D; Nakano, O.; Neto, S.S.; Carvalho, R.P.L.; Baptista, G.C.; Filho, E.B.; Parra, J.R.P.; Zucchi, R.A.; Alves, S.B.; Vendramim, J.D.; MarchiniI, L.C.; Lopes, J.R.S.; Omoto, C. 2002. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 920p. García-Cardenas, R.; Armbrecht, I.; Ulloa-Chacon, P. 2001. Staphylinidae (Coleoptera): composicion y mirmecofilia en bosques secos relictuales de Colombia. Folia Entomologica Mexicana 40(1):1-10.
Heck, K.L. & G.S. Wetstone. 1997. Habitat complexity and invertebrate species richness and abundance in tropical seagrass meadows. Journal of Biogeography 4: 135-142.
Ianuzzi, L; Maia, A.C.D.; Nobre, C.E.B.; Suzuki, D.K.; Muniz, F.J.A. 2003. Padrões locais de diversidade de Coleoptera (insecta) em vegetação de Caatinga. In: Leal, I.R.; Tabareli, M.; Silva, J.M.C. (ed.). Ecologia e conservação da Caatinga. Recife. Ed. Universidade da UFPE. p367-389.
Landres, P. B., J. Verner, & J. W. Thomas. 1988. Ecological uses of vertebrate indicador species: a critique. Conservation Biology 2: 316-328.
Lawrence, J. F. & E. B. Britton. 1991. Coleoptera. in: CSIRO (eds.) The Insects of Australia. New York: Cornell University Press, vol. 2, p.543-683.
Lawrence, J.F.; Hastings, A.M.; Dallwitz, M.J.; Paine, T.A. & Zurcher, E.J. 1999. Beetles of the World: A key and information system for families and subfamilies. CD-ROM, versão 1.0 MS Windows, Melbourne, CSIRO Publishing. Lima, A.A. de; Lima, W.L. de; Berbara, R.L.L. 2003. Diversidade da mesofauna de solo em sistemas de produção agroecológica. In: Congresso Brasileiro de Agroecologia, Porto Alegre: EMATER/RS-ASCAR, CD-ROM.
Lino, C.F; Albuquerque, J.L. 2007. Mosaicos de unidades de Conservação no corredor da Serra do mar. São Paulo: Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica, 96 p.
Lopes, J.; Conchon, I.; Yuzawa, S. K.; Kurnlein, R. R. C. 1994. Entomofauna do Parque Estadual Mata dos Godoy: II. Scarabaeidae (Coleoptera) coletado em armadilhas de solo. Semina, Londrina, v. 15, 121-127.
Maluche, C.R.D.; Santos, J.C.P.; Sinhorati, D.; Amarente, C.V.T. do.; Baretta, D. 2003. Fauna edáfica como bioindicadora da qualidade do solo em pomares de macieiras conduzidos nos sistemas orgânico e convencional. In: Congresso Brasileiro de Agroecologia, 1, 2003. Porto Alegre. Anais Porto Alegre: EMATER/RS-ASCAR, CD-ROM.
Marinoni, R.C. & Dutra, R.R.C. 1991. Levantamento da fauna entomológica do Paraná. I. Situações climáticas e florísticas de oito pontos de coleta. Dados faunísticos de agosto de 1986 a julho de 1987. Revista Brasileira de Zoologia, 8(1/2/3/4):31-73.
Marinoni, R.C.; Ganho, N.G.; Monné, M.L.; Mermudes, J.R.M. 2001. Hábitos alimentares em Coleoptera (insecta). 1a ed. Curitiba: Holos, 63p.
Marinoni, R. C. & Ganho, N. G. 2003a. Fauna de Coleoptera no Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paraná, Brasil. Abundância e riqueza das famílias capturadas através de armadilha de solo. Revista Brasileira de Zoologia, 20(4): 737-744. Marinoni, R. C. & Ganho, N. G. 2003b. Sazonalidade de Nyssodrysina lignaria (Bates) (Coleoptera, Cerambycidade, Lamiinae), no Estado do Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 20(1): 141-152.
Marinoni, R. C. & Ganho, N. G. 2006. A variabilidade espacial das famílias de Coleoptera (insecta) entre fragmentos de Floresta Ombrófila Mista Montana (Bioma Araucária) e plantação de Pinus elliottii Englemann, no Parque Ecológico Vivat Floresta, Tijucas do Sul, Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia. 23 (4): 1159-1167.
Medri, M. I. & Lopes, J. 2001. Scarabaeidae (Coleoptera) do Parque Estadual mata dos Godoy e de área de pastagens, no norte do Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 18(1): 135-141.
Pinho, N. G. C. 2003. Diversidade da artropodofauna em solo de Cambarazal no Pantanal do Poconé – Mato Grosso. Dissertação de mestrado em Ecologia e Conservaçao da Biodiversidade – Universidade Federal de Mato Grosso. 67p. Primack, R.B.; Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. Editora Planta. Londrina, 328p.
Rambaldi, D.M.; Oliveira, D.A.S. (orgs.) 2003. Fragmentação de Ecossistemas: Causas, efeitos sobre a biodiversidade e recomendações de políticas públicas/ Brasília: MMA/SBF, 510 p.
Ricklefs, R. E. 1993. A Economia da Natureza. 3ª edição. Ed. Guanabara Koogan S.A. Rio de Janeiro, RJ. Schierholz, T. 1991. Dinâmica biológica de fragmentos florestais. Ciência Hoje, v.12, n.17, p.22-29.
Schoereder, J. H.; Sperber, C. F.; Sobrinho, T. G.; Ribas, C. R.; Galbiati, C.; Madureira, M. S.; Campos, R. B. F. 2004. Por que a riqueza de espécies de insetos é menor em fragmentos menores? Processos locais e regionais. Ecossistemas Brasileiros: Manejo e Conservação: 31-36.
Teixeira, C.C.L., Hoffmann, M. & Silva-Filho, G. 2009. Comunidade de Coleoptera de solo em remanescente de Mata Atlântica no estado do Rio de Janeiro, Brasil. Biota Neotropica, vol 9(4): 091-095.
Thomanzini, M.J. & Thomanzini, A.P.B.W. 2000. A fragmentação florestal e a diversidade de insetos nas florestas tropicais úmidas. Rio Branco: EMBRAPA Acre, 21p. Circular Técnica, 57
Thomanzini, M.J. & Thomanzini, A.P.B.W. 2002. Levantamento de insetos e análise entomofaunística em floresta, capoeira e pastagem no Sudeste Acreano. Rio Branco: EMBRAPA Acre, 41p. Circular Técnica, 35.
Uramoto, K.; Walder, M.M.J.; Zucchi, R.A. 2005. Análise quantitativa e distribuição de popupações de Anastrepha (Diptera: Tephritidae) no Campus Luiz de Queiroz, Piracicaba, SP. Neotropical Entomology 34(1): 033-039.
Vulinec, K.. 2002. Dund beetles communities and dispersal in primary forest and disturbes land in Amazonia. Biotropica 34 (2), 297-309.
Wink, C.; Guedes, J.V.C.; Fagundes, C.K.; Rovedder, A.P. 2005. Insetos Edáficos como Indicadores da Qualidade Ambiental, Revista de Ciências Agroveterinárias, Lages, v.4, n.1, p. 60-71.
