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História, Biogeografia e Biodiversidade

N

o Capítulo 20, vimos que o número de espécies numa ilha pequena depende do pool regional de colonizadores potenciais bem como dos processos locais,tais como a seleção de espécies e as interações entre espécies. Assim, a estruturo e a compo-sição das comunidades locais dependem do contexto geográfico mais amplo. Também sabe-mos que a adaptação às mudanças ambientais exige uma evolução de centenas ou milhares de gerações. Assim, os ambientes passados proporcionam o cenário histórico para a evolu-ção das populações e a diversificaevolu-ção das espécies nas regiões.

A origem e a manutenção da biodiversidade da Terra é uma das questões centrais da ecologia. Compreender a história e a geografia da biodiversidade nos ajuda a compreen-der o papel dos sistemas ecológicos dos processos de macroescala responsáveis pela ge-ração das espécies nas regiões. Estamos vivendo numtempo de máxima riqueza de espé-cies de toda a Terra? Ignorando o efeito das atividades humanas, o número de espéespé-cies continuaria a aumentar no futuro? Se o passado retém a chave para o futuro, para não mencionar nossa compreensão do presente, então os ecólogos devem prestar atenção às lições da história.

Muitos grupos de organismos deixaram registros fósseis, embora fragmentados, nas rochas sedimentares próximas à superfície da Terra (Fig. 21.1). Estesfósseis sugerem que, durante os últimos 600 milhões de anos,um período que cobre a maior parte da evolução dos orga-nismos multicelulares,o tamanho dospools de espécies regionais tem variado consideravel-mente. Em algumas épocas,eles aumentaram atravésda diversificação biológica; em outras declinaram, àsvezes abruptamente, por causa de eventoscatastróficos ou competição de formas de vida recém-evoluídas.Até onde as comunidades locais refletem opool de espécies regionais, devemos questionar se os sistemasecológicos em qualquer tempo de fato atingiram um equilíbrio.

A interpretação do registro fóssil também sugeriu causas históricas para a alta riqueza de espécies nos trópicos. De acordo com uma hipótese, as condições tropicais surgiram na su-perfície da Terra mais cedo do que nos ambientes mais frios, dando tempo para a evolução de uma variedade maior de plantas e animais tropicais. Uma versão desta "hipótese do 391

•

392 História, Biogeogrofia eBiodiversidade

FIG. 21.1 Os fósseis de animais e plantas revelam a história da biodiversidade. Fotografia (ai por Newman &Flowers/Photo Researchers; fotografia [blpor JamesL.Amos/Photo Researchers.

tempo" foi estabelecida desde 1878 pelo naturalista inglês Alfred RusselWallace, codesco-bridor com Darwin da teoria de evolução pela seleção natural:

A zona equatorial, em resumo, nos apresenta o resultado de um desenvolvimento de formas orgânicas comparativamente contínuo e ininterrupto, enquanto nas regiões temperadas deve ter havido uma série de interrupções periódicas e extinções de natureza mais ou menos desastrosa, necessitando do reinício do trabalho de desenvolvimento em certas linhagens de novo e de novo. Em uma, a evolução teve boas oportunidades; em outra, ela teve dificuldades incontáveis através do seu caminho. As regiões equatoriais são então, olhadas do ponto de vista de sua história passada e presente, um mundo mais antigo do que aquele representado pelas zonas temperadas, um mundo no qual as leis que governam o desenvolvimento progressivo da vida têm operado comparativamente com poucas interrupções através das incontáveis eras, e resultaram naquelas maravilhosas excentricidades de estrutura, furição e instinto - aquela rica variedade de cores, e aquela linda harmonia equilibrada de relações que nos deleita e nos surpreende nas produções animais de todos os países tropicais (A. R. Wallace, Tropical Nature and Other Essays, Macmillan, New York and London).

Como a zona tropical envolve a Terra pelo equador - o ponto mais largo do planeta - as latitudes tropicais incluem mais áreas, tanto de terra quanto de mar, do que as la-titudes polares e temperadas. Apenas por esta razão, não deveria ser uma surpresa as regiões nos trópicos abrigarem mais espécies do que as de tamanho semelhante nas zo-nas temperadas ou boreais. Durante a parte inicial da era Cenozoica, 65-35 milhões de anos atrás, o clima da Terra era muito mais quente do que é agora, e os ambientes tro-picais e subtrotro-picais se estendiam até o Canadá e a Rússia, espremendo as zonas tem-peradas e boreais em áreas menores e mais próximas dos pelos. Durante os últimos 35 milhões de anos, o clima da Terra tornou-se mais frio e mais seco, e os ambientes tropi-cais retrocederam.

Tanto as altas quanto as baixas latitudes sofreram drásticas flutuações no clima, particu-larmente durante a era do gelo dos últimos dois milhões de anos. As regiões temperadas e polares testemunharam a expansão e a retração das geleiras, que fizeram grandes zonas de habitatsse deslocarem geograficamente e, possivelmente, desaparecerem. Os períodos de expansão glacial foram acompanhados de uma baixa precipitação e reduzidas temperaturas nos trópicos. Pensa-seque a floresta pluvial amazônica, que hoje cobre a maior parte da vasta bacia do Rio Amazonas, deve ter ficado repetidamente restringida aos pequenos e isolados refúgios durante os períodos de seca relacionados com a expansão glacial no nor-te. A restrição e a fragmentação do.habitat de floresta pluvial pode ter causado a extinção de muitas espécies; inversamente, o isolamento de populações nos fragmentos de floresta pluvial pode ter facilitado a formação de novas espécies.

História, Biogeografia eBíodíversidcde 393

CONCEITOS

DO

CAPíTULO

• A vida tem se desenrolado por milhões de anos do tempo geológico

• A deriva continental influencia a geografia da evolução • As regiões biogeográficas refletem o isolamento evolutivo de

longo prazo

• A mudança do clima influencia as distribuições de organismos • Organismos em ambientes semelhantes tendem a convergir em

forma e função

A

Terra proporciona um pano defundo em eterna mudança para odesenvolvimento das comunidades biológicas. Os milhões de anos dahistória da Terra incluem mudanças noc li-mae outras condições físicas, rearranjos dos continentes eba -cias oceânicas, crescimento edesgaste das cadeias demonta -nhas, impactos catastróficos com corpos extraterrestres, e uma evolução contínua de formas de vida. Ahistória de vida sere -vela anós por sisóno registro geoquímico dos ambientes pas -sados, nos traços fósseis deixados por táxons hámuito extintos: enas distribuições geográficas e relações evolutivas das espé -cies vivas.

(a)

(d)

(b)

• Espécies intimamente aparentadas apresentam tanto convergência quanto divergência nas distribuições ecológicas

• A riqueza de espéciesem ambientes semelhantes normalmente falha em convergir entre regiões diferentes

• Os processos em macroescalas geográficas e temporais influenciam a biodiversidade

A consequência mais óbvia dahistória daTerra é adis tribui-çãoheterogênea deformas deanimais e plantas sobre a superfí -cieda Terra. AAustrália, por exemplo, tem muitas formas únicas - coalas, cangurus e árvores de eucalipto (Fig. 21.2) - por causa de seu longo isolamento como uma ilha continental c ir-cundada por barreiras oceânicas à dispersão dos organismos ter-restres. Todas as partes da Terra têm sua própria fauna e flora distintas. Mesmo as grandes bacias oceânicas, interconectadas como o são por corredores contínuos deágua, têm biotas par-cialmente diferenciadas, isoladas por milhões de anos por bar-reiras ecológicas de temperatura e salinidade.

(c)

FIG.·21.2 A Austrália tem muitos animais e plantas terrestres únicos. Fotografados aqui estão (o) folhas e(b) flores da espécie do

Eu-co/yptus, (c)a inflorescência de uma espécie de Banksio e(d)um canguru-vermelho (Macropus rufus). Estasformas de vida distintas evolu í-ram no isolamento da Austrália e não são encontradas em nenhuma outra parte da Terra. FotografiasdeR.E. Ricklefs.

394 História, Biogeografia e Biodiversidade

A estrutura e o funcionamento dos organismos refletem sua ancestralidade tanto quanto o faz o ambiente local. Por exemplo, o modo marsupial de reprodução (envolvendo, entre outras ca-racterísticas, um nascimento antecipado e subsequente desen-volvimento do filhote numa bolsa) é unicamente uma proprie-dade da linha evolutiva dos mamíferos marsupiais. Não é o re-sultado de características ecológicas únicas do continente da Austrália, onde os marsupiais agora são mais diversos. Os bió-logos se referem a tais características compartilhadas por uma linhagem, a despeito dos fatores ambientais, como efeitos filo-genéticos. Estes efeitos refletem a inércia da evolução - a au-sência de mudança de alguns atributos em face da mudança no ambiente.

Os ecólogos reconhecem que os efeitos filogenéticos podem influenciar os sistemas ecológicos, embora isto seja difícil de demonstrar experimentalmente. Imagine se as plantas e os ani-mais da Austrália fossem substituídos por um número semelhan-te de táxons de outras regiões com climas semelhansemelhan-tes, talvez o sudoeste e o meio oeste dos Estados Unidos. Os novos sistemas funcionariam da mesma maneira como os daqueles substituídos, e seriam os níveis de produtividade biológica e respostas às per-turbações ambientais semelhantes?

A história e a geografia também refletem a diversificação das espécies. Cada região da Terra tem uma história diferente, e ca-da história tem efeitos que se estendem até as comunica-dades lo-cais, de forma que cada região tem um nível único de diversida-de diversida-de espécies. Neste capítulo, examinaremos primeiro breve-mente alguns processos históricos que têm moldado a distribui-ção e o desenvolvimento dos sistemas ecológicos. Então exami-naremos o princípio da convergência, que estabelece que habi-tantes de ambientes semelhantes com origens históricas distintas normalmente seassemelham uns aos outros e se adaptam a fa-tores ecológicos semelhantes. Este princípio pode também ser aplicado à diversidade das comunidades biológicas. Veremos que a história e a biogeografia têm de fato influenciado o caráter das comunidades locais e representado um papel importante no desenvolvimento dos padrões da diversidade.

A vida tem se desenrolado por milhões

de anos do tempo geológico

A Terra se formou há cerca de 4,5 bilhões de anos, e a vida sur-giu dentro de seu primeiro bilhão de anos. Por grande parte da história da Terra, as formas de vida permaneceram primitivas. As condições físicas na superfície da Terra e os sistemas ecoló-gicos que se desenvolveram eram fantasticamente diferentes dos do presente. A atmosfera tinha pouco oxigênio, e os primeiros micróbios usaram estritamente um metabolismo anaeróbico. De fato, não foi até que os micróbios fotossintetizadores se desen-volvessem, e começassem a produzir oxigênio como um subpro-duto de seu metabolismo, que os níveis de oxigênio na atmosfe-ra começaatmosfe-ram a crescer. Em grande parte, a vida criou o seu próprio ambiente. Em algum ponto, a concentração atmosférica de oxigênio se tornou alta o bastante para sustentar um metabo-lismo oxidativo e tornar possível para as formas de vida mais complexas evoluir.

A célula eucariótica, que é o bloco de construção básico de todos os organismos complexos modernos, é um produto do úl-timo bilhão de anos em evolução. Nós mal tocamos a ponta do iceberg dos registros do desenvolvimento inicial dos animais multicelulares, porque a maioria das formas ancestrais de vida

p

não possuíam esqueletos duros ou conchas que se fossilizassem mais prontamente. Grande parte das evidências das formas ini-ciais de vida complexa consistem em rastros e covas na lama nas quais viveram.

Tudo isto mudou cerca de 540 Maa (milhões de anos atrás), quando a maioria dos modernos filos dos organismos inverte-brados subitamente aparecem no registro fóssil. Os equinoder-mos, artrópodes, moluscos e braquiópodes surgiram nos oceanos naquela época, assim como o fizeram outras formas de vida -experimentos evolutivos, assim por dizer - que não se encon-tram mais entre nós (Fig. 21.3). Ninguém sabe com certeza por que os animais começaram a se proteger com conchas duras ou exoesqueletos naquele momento da história, mas os paleontólo-gos olham seu surgimento como o início da vida na sua forma moderna. O intervalo entre o momento crítico e o presente, ocu-pando cerca de um oitavo da história total da Terra, foi dividido em três grandes eras, com diversos períodos e épocas alinhados dentro delas.

As divisões no tempo geológico coincidem com as mudanças na fauna e na flora da Terra que são facilmente percebidas do registro fóssil. A primeira grande divisão, a era Paleozoica (o nome significa "animais velhos"), estende-se desde a primeira aparição de animais com esqueletos duros de 542 Maa até o evento de maciça extinção no fim do período Permiano, 251 Maa. A era Mesozoica ("animais do meio", também conhecida como a Era dos Répteis, em homenagem aos animais que dominavam a Terra naquela época), estendeu-se de 251 a 65 Maa. Seu fim também coincidiu com a extinção maciça de táxons inteiros de animais, incluindo os dinossauros. Estamos vivendo na era Ce-nozoica ("animais recentes", também conhecida como Era dos Mamíferos), que se estende de 65 Maa até o presente. O tempo do início da era Cenozoica até o início da Era do Gelo, 2 Maa, é normalmente chamado de período Terciário.

A maioria dos tipos de organismos presentes durante a era Paleozoica já seforam. A era Mesozoica foi o tempo da evolu-ção inicial de muitos grupos contemporâneos proeminentes, co-mo as plantas com flores, os mamíferos e os insetos co-modernos, mas a maioria da biodiversidade contemporânea é produto do passado recente. A diversificação evolutiva da vida continuou

c

FIG. 21.3 Muitos habitantes dos mares no início da era Paleo-zoica tinham conchas exteriores duras. Esta reconstrução mostro diversos invertebrados representando esponjas. vermes segmentados e artrópodes, bem como muitas formos que não deixaram descen -dentes nos faunas posteriores. Pintura de D.W. Miller; de D. Erwin,

J

Valentine e D.jcblonski. Am. Sei. 85(21:126-137 (19971

ininterruptamente, para a maioria, durante os últimos 65 milhões de anos daera Cenozoica, o tempo mais relevante para os sis te-mas ecológicos contemporâneos.

A

deriva continental influencia

a geografia da evolução

A superfície da Terranão tem descansado através de sua história. Os continentes sãoilhas derocha de baixa densidade flutuando sobre omaterial mais denso do interior daTerra. As gigantescas correntes de convecção no material semiderretido domanto s ub-jacente carrega os continentes como gigantescas toras de made

i-ranasuperfície do oceano. Algumas vezes, no passado, os co n-tinentes coalesceram, em outros períodos se separaram. Este movimento de massas ao longo da superfície da Terra, chamado de deriva continental, tem duas consequências importantes pa -raos sistemas ecológicos. Primeiro, asposições dos continentes edas grandes bacias oceânicas influenciam profundamente os padrões climáticos. Segundo, aderiva continental cria e quebra barreiras àdispersão, alternativamente conectando edesconec -tando biotas em evolução em diferentes regiões da Terra.

Mais para o fim daera Paleozoica, cerca de250 Maa, os c on-tinentes se juntaram numa gigantesca massa conhecida como Pangeia (Fig. 21.4). Por volta de 150 Maa, Pangeia separou-se numa massa de terra do norte, conhecida como Laurásia, euma nosul, conhecida como Gonduana, comoOceano Tétis no es

-Por volta de 150 Maa,aPangeia tinha se separado em duas massas deterra, Laurásia e Gonduana, separadas pelo Oceano Tétis. Cerca de 250 Maa, amaioria das

massas terrestres estavam juntas num único continente gigante

chamado Pangeia.

História,Biogeografiae Biodiversidade 395

paço entre elas. Cerca de 100 Maa, Gonduana elaprópria come-çou ase quebrar em três partes: Gonduana do Oeste, incluindo as atuais África e América do Sul, as quais estavam, elas pró-prias, começando aseseparar; Gonduana doLeste, incluindo a Antártida e a Austrália; eaÍndia, quetinha se separado daatual África efoi derivando em direção auma colisão com a Ásia, que finalmente ocorreu cerca de45Maa.

Pelo fim da era Mesozoica (65 Maa), a América do Sul e a África já estavam completamente separadas. A conexão entre a Austrália e aAmérica do Sul através da Antártida temperada finalmente se dissolveu 50 Maa. Aproximadamente cerca da mesma época, no Hemisfério Norte, o oceano Atlântico se ex-pandindo separou a Europa e a América do Norte, mas uma ponte de terrajátinha se formado 70Maa no outro ladodomun -do, entre a América doNorte eaÁsia. Os eventos mais recentes de significância foram ofechamento do Oceano Tétis, pelaunião da Europa e África cerca de 17 Maa, e a completação daponte de terra entre asAméricas do Sul edo Norte,

3

-6

Maa.

Osmovimentos continentais afetaram profundamente oclima bemcomo abiogeografia. AAustrália, por exemplo, derivou em direção ao norte através dediferentes zonas climáticas, mov en-do-se deum clima mais úmido emais temperado nofim do M e-sozoico para sua zona climática dos dias atuais, principalmente subtropical eárida. Numa escala maior, as posições mutantes dos continentes alteraram os padrões de circulação dos oceanos e dadistribuição docalor através da superfície daTerra. No iní-cio da era Cenozoica, a Antártida derivou para o Polo Sul, eo

Cercade 100 Maa,Gonduana

estava se dividindo.

Por volta de 60 Maa,a Antártida estava

se movendo em direção ao Polo Sule foi quase totalmente circundada por água. FIG. 21.4 As posições dos continentes mudaram ao longo do tempo geológico. No fim da era Paleozoica, cerca de 250 Moa, os

continentesformavam umaúnicamosscde terra, conhecida como Pangeia.A deriva subsequentedos continentes até suasposiçõesatuais

isolou as brotesdasregiõesbiogeogróficas distintas. SegundoE.C Pielou,Biogeography, Wiley,New York(1979)

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396 História, Biogeografia e Biodiversidade

oceano Ártico se tornou quase todo cercado pela América do Norte e Eurásia, causando temperaturas mais frias nas altas la-titudes. A separação da Antártida da Austrália e da América do Sul estabeleceu uma corrente oceânica circumpolar em torno da Antártida e esfriou ainda mais a região. A formação do istmo do Panamá, cerca de 3 Maa, finalmente fechou o movimento de água entre o Pacífico tropical e o Atlântico.

As regiões biogeográficas refletem o

isolamento evolutivo de longo prazo

Muitos detalhes da deriva continental ainda precisam ser resol-vidos, particularmente em áreas complicadas como a do Mar do Caribe, a Australásia e a região do golfo do Mar Mediterrâneo-Persa. Contudo, a história das conexões entre os continentes persiste nas distribuições de animais e plantas. Temos apenas que olhar para a distribuição das aves ratitas sem voo para ver a conexão entre os continentes do sul que formavam Gonduana. Os emus e os casuares na Austrália e Nova Guiné, as emas na América do Sul, os avestruzes na África e os extintos moas da Nova Zelândia, todos descendem de um ancestral comum que habitava Gonduana antes de ela se dividir (Fig. 21.5). A separa-ção de uma populasepara-ção ancestral amplamente distribuída pela deriva continental, ou alguma outra barreira à dispersão, é de-nominada vicariância.

As distribuições de animais levaram Alfred Russel Wallace a delinear seis grandes regiões zoogeográficas, que são reconhe-cidas até hoje (Fig. 21.6). Agora sabemos que estas regiões cor-respondem às massas de terra isoladas há muitos milhões de anos pela deriva continental. Durante o processo de isolamento, os animais e as plantas em cada região desenvolveram característi-cas distintas, independentemente das mudanças evolutivas em outras regiões. Os botânicos reconhecem seis grandes regiões biogeográficas com limites que coincidem muito proximamente com os das regiões zoogeográficas. Além disso, os botânicos distinguem a flora incomum da região do Cabo na África do Sul como a Província Florística do Cabo.

As regiões Neártica e Paleártica, correspondendo aproxi-madamente à América do Norte e à Eurásia, respectivamente, mantiveram conexões ao longo do que é hoje a Groenlândia ou o Estreito de Bering entre o Alasca e a Sibéria durante a maior parte dos últimos 100 milhões de anos.Consequentemente, estas duas áreas compartilham muitos grupos de animais e plantas. As florestas europeias parecem semelhantes aos viajantes da Amé-rica do Norte, evice-versa; poucas espécies são as mesmas, mas ambas as regiões têm representantes de muitos dos mesmos gê-neros e farmlias.

Os continentes do Hemisfério Sul, incluindo a África (a Região Afrotropical, ou Região Etiopiana), a América do Sul (a Região Neotropical, incluindo a América Central e as West lndies tropicais) e a Austrália e a Nova Guiné (a Re-gião Australasiana), passaram por longas histórias de iso-lamento do resto do mundo terrestre, durante os quais muitas formas distintas de vida se desenvolveram. Por exemplo, uma linhagem distinta de mamíferos, denominada Afrotéria, evo-luiu e se diversificou no continente da África enquanto esta-va isolada de outras massas de terra entre 100 e 20 Maa. Este grupo inclui, entre os mamíferos vivos, os elefantes e os musaranhos-elefantes, tanreques, porcos-da-terra, híraces e peixes-boi. Após a África ter derivado em direção ao norte para se conectar com as massas de terra da Eurásia, os ele-fantes se dispersaram para outras regiões do mundo, incluin-do América incluin-do Norte (mamutes e mastoincluin-dontes). Naturalmen-te, outras espécies de animais se moveram na outra direção, para povoar a África com primatas, carnívoros, ungulados e roedores.

A Região Indomalásia, ou Região Oriental, compreende a biota do sudeste da Ásia e Índia, que estavam isolados das áreas tropicais daÁfrica e da América do Sul. Como poder-se-ia es-perar, a Ásia temperada (Paleártica) e a tropical (lndomalásia) têm afinidades mais próximas do que a América do Norte tem-perada (Neártica) e a América do Sul trópica (Neotrópico) por causa da conexão contínua de terra entre elas. De fato, as flores-tas temperadas da Ásia contêm uma alta percentagem de espécies de árvores descendentes das áreas tropicais, enquanto as da

Amé-(b) Emeus Aves sem vooancestrais •..•.--Emu Dinorinis _--Casuar

IL.---

Quivi ••••--- Avestruz L- Erna

FIG. 21.5 As linhagens das aves ratitasestavam separadas pela fragmentação deGonduone. (o) O Hemisfério Sul, 80 Moa, mos·

trando osposições-dos mossasde terraà medido queGonduana se separava. (b) Os ancestraisdos avesratitasumavez ocuparam o

área através do mossa deterracontínuo deGonduana. As relaçõesevolutivasdestas aves sem voo têmsido construídas dos sequências

de DNA, incluindo umDNA "ancestral" obtido dos fósseis dos moas extintosdo Novo Zelôndia. Asemasseisolaramcerco de 89 Moa comoseparação doAméricado SuldeGonduana. Aformação detrêslinhagenslevando o(1) moas(Emeus eDinorinis!, (2)emu,cosuares e quivis, e(3) avestruzes ocorreu cerco de 82 Moa com o separação do Novo Zelôndia de Gonduana. Osquivis aparentemente chega

-ram lá maistarde pordispersão sobreoáguo. Os avestruzesdevemter soltado dos ilhas00longodo PlatôKerguelen (agoraemsuomaior parte embaixo do águo!, do índia edeMadagascar atéo África SegundoA Cooperet01, Nalure 409:704-707 (2001)

FIG. 21 .6 As grandes regiões zoogeográ-ficas da Terraestão baseadas na distri bui-ção dos animais. Esteesquema, que éa m-plamente aceito ho]e, originou-se de Alfred RusselWallace, em 1876. As regiões bio -geogróficas baseadas nasdistribuições de plantas são semelhantes.

rica do Norte temperada têm poucas dessasespécies (entre a que-laspoucas, contudo, estão a Catalpa e Asimina).

Uma conexão de terra entre as américas do Norte e do Sul através do istmo do Panamá formou-se durante aépoca do Plio-ceno, cerca de 3 Maa. Embora alguns táxons tenham saltado de ilha para ilha entre oscontinentes antes daquela época, a ponte de terra permitiu atroca de muitos táxons, como mostrado para os mamíferos naFig. 2l.7. A troca foi desigual, contudo. Mais linhagens norte-americanas entraram naAmérica do Suldo que ocontrário, ealguns dos grupos daAmérica do Norte divers ifi-caram-se e podem ter causado a extinção de muitas espécies endêmicas sul-americanas, incluindo arica fauna de marrúferos

marsupiais.

...masmigrações posteriores foram principalmenteparao sul. As migraçõesiniciaisenvolveram

principalmentemamíferos da América doSulmovendo-se parao norte, ...

História,Biogeografia e Biodiversidode 397

A

mudança do clima influencia as

distribuições de organismos

Os padrões climáticos daTerra em última instância dependem daenergia do Sol, queaquece terras emares e evapora aságuas.

Ascorrente oceânicas, restritas pelas posições dos continentes, distribuem aquele calor pela superfície daTerra (veja o C apítu-lo 4). Quando as regiões polares são ocupadas por massas de terras ou oceanos fechados, como são hoje, podem tornar-se muito frias. O gelo tem um altoalbedo ereflete a maior parte da luz edo calor querecebe, intensificando ainda mais ofrio. Mas

as regiões polares nãoforam sempre frias como são hoje. Elas sempre receberam relativamente pouca energia solar. No pass

a-543

Maa

FIG. 21.7 A formacão do istmo do Panamá resultou no intercâmbio entre as biotas das Américas do Norte edoSul.Os dados resu

-midos aquisão para'osmamíferos,que deixaram umregistro fóssildetalhado. Dadosde D.S.Webb, Pa/eobi%gy 2:220-234 (1976)

Tnvasores da América

do Sulpara o norte

Invasores da América

do Norte para o sul

7 6

Na Américado Sul,os ungulados nativos

foramrapidamente substituídospor linhagensque colonizavamaAmérica do Norte e sediversificaram.

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398 História, Biogeografia e Biodiversidade

Milhares de anos atrás

Carvalho

FIG.21.8 A mudança de clima após a glaciação mais recente causou substituições nas distribuições de árvores. Os mapas mostram as rotas de migração de cinco tipos de árvores no leste da América do Norte, dos refúgios glaciais que elas ocupavam há 18.000 anos até as distribuições atuais. Note que as rotas de migração para as cinco espécies diferem. Dessa forma, os grupos de espécies que dife -rem das comunidades atuais teriam crescido [untosem tempos diferentes. Segundo G. L.Jacobson, T.Webb, 111,eE. C Grimm, inW. F.Ruddiman eH. E. Wright, Jr.[eds.], North America during Deglaciation, Geological Society01America, Boulder,CO 11987), pp. 277-288.

do, contudo, quando estiveram cobertas por oceanos que se es -tendiam atéasáreas tropicais, as correntes oceânicas distribuíam ocalor mais homogeneamente, eos climas temperados seeste n-diam até próximo dos palas.

Entre 50 e 35 Maa, grandes partes da América do Norte eda Europa eram tropicais. Sabemos dos restos fósseis de plantas

que as florestas tropicais atingiram atéo Canadá, e que as

flo-restas temperadas quentes cobriram a ponte do Estreito de Be -ring. A conexão antártica de terra entre a América do Sul e a Austrália sustentou uma vegetação e vida animal temperada

lu-xuriantes. Contudo, à medida que aAntártida derivou para o Pala Sul durante a última metade da era Cenozoica, ecomo a América do Norte e a Eurásia gradualmente envolviam o Ocea -no Polar do -norte, osclimas daTerra se diferenciaram mais for

-temente. Os ambientes tropicais secontraíram numa zona estre i-tapróximo do equador, e as zonas climáticas temperadas e bo-reais seexpandiram.

Estas mudanças de clima têm efeitos profundos nas distri -buições geográficas de plantas e animais. Uma consequência

da tendência de resfriamento nas altas latitudes foi aretração

deplantas eanimais que não conseguem tolerar ocongelame n-to até as latitudes mais baixas. Esta mudança na distribuição

resultou numa maior distinção entre as biotas temperadas e

tropicais. Trinta e cinco milhões de anos atrás, o que é agora a América doNorte temperada sustentou uma mistura de formas

temperadas etropicais crescendo lado alado. Hoje estas plan

-tas e animais ocupam zonas climáticas diferentes. Assim, uma

maior estratificação do clima secombinou com uma maior es

-tratificação da biota.

Cerca de2 Maa, o resfriamento gradual daTerradeu margem auma série de oscilações dramáticas doclima quetiveram efei -tos igualmente dramáticos nos habitats e nos organismos na maior parte do mundo. EstafoiaEradoGelo, ouépocado Pleis -toceno. Os períodos alternados deresfriamento eaquecimento

levaram aum avanço e retração dascalotas degelo nas altas la

-titudes em grande parte do Hemisfério Norte ecausaram ciclos

de climas frios esecos, eclimas quentes eúmidos, nostrópicos.

As calotas de gelo chegaram até o sul de Ohio e Pensilvânia na

América doNorte ecobriram grande parte do norte da Europa, empurrando as zonas de vegetação para o sul, possivelmente

restringindo as florestas tropicais a refúgios isolados, onde as condições permaneciam úmidas, e geralmente rompendo co mu-nidades biológicas por todo omundo.

Um exemplo notável deste rompimento éa migração das ár

-vores de floresta no leste da América do Norte e Europa. No extremo doperíodo glacial mais recente, muitas espécies de ár

-vores estavam restritas aos refúgios dosul, mas após ogelo co -meçar aretroceder, cerca de 18.000 anos atrás, as florestas co

-meçaram a se espalhar para o norte novamente. Os grãos de

pólen depositados nos lagos ebrejos deixados pelas geleiras re -trocedendo registram as idas e vindas das espécies de plantas. Estes registros mostram que a composição das associações de

plantas mudou à medida que as espécies migraram por difere n-tesrotas pela paisagem.

(a) (b)

11.000 anotatiás

•

História,Biogeografia e Biodiversidade 399

Asmigrações dealgumas espécies de árvores representativas deseusrefúgios no sul estãomapeadas naFig. 21.8. A distribuição deabetos mudou para o norte seguindo as geleiras em retração.

Os carvalhos seexpandiram parafora deseusrefúgios nosul pa

-racobrir a maior parte doleste da América doNorte temperada,

desde osul do Canadá até acosta do Golfo. Alguns pinheiros ti-nham refúgiosglaciaisnasCarolinas, e suasdistribuições mudaram para norte eoeste, onde estão atualmente centrados próximo aos

Grandes Lagos. Ospinheiros agora distribuídos aolongo doAtl ân-tico,edasterrasbaixas daCosta do Golfo dosudoeste dos Estados Unidos, resistiram ao período glacial mais aosul,na Flórida enas

Bahamas. Ascicutas tiveram um refúgio mais restrito nos vales

dasMontanhas Apalachianas eestenderam-se para onorte e at

ra-vésdasmontanhas atéaPensilvânia, NovaYork e Nova Ingla

ter-ra. O pau-ferro seexpandiu para fora dos pequenos refúgios nos

estados do Golfo para cobrir amaior parte do lesteda América do Norte de 12.000 a 10.000 anos atrás, e então seretraiu com um aquecimento climático adicional para a sua presente abrangência

centrada emMichigan esul de Ontário.

Com esse movimento em resposta àmudança do clima, a

composição das florestas nos últimos 18.000 anos incluiu c om-binações deespécies que nãoocorrem em parte alguma doleste

daAmérica do Norte atualmente; inversamente, algumas das

combinações de espécies que ocorrem no presente não ocorriam no passado. Para algumas espécies, o ambiente mudou tãora pi-damente durante osciclos doPleistoceno deexpansão eretração

glacial que elas desapareceram completamente.

Asflorestas daEuropa sofreram dadispersão das geleiras até

maisdoque aquelas da América doNorte, porque aspopulações

estavam bloqueadas em direção ao sul pelos Alpes epelo Mar Mediterrâneo. Diversas espécies de árvores donorte da Europa seextinguiram. Muitas espécies que sobreviveram ficaram res-tritas aosrefúgios nosul daEuropa, apartir dosquais se ex pan-diram após as geleiras retrocederem, começando há cerca de

18.000 anos (Fig. 21.9). Osecólogos dinamarqueses Jens-Chris

-tian Svenning eFleming Skov estimaram as abrangências

po-tenciais das espécies de árvores na Europa apartir dos climas

das áreas que ocupam hoje, uma abordagem conhecida como modelagem de nicho ecológico (veja o Capítulo 10). Usando uma combinação de distribuição de população eidades climá

ti-• Carvalhospresentes • Carvalhos ausentes

FIG. 21.9 Carvalhos decíduos na Europa mudaram suas distribuições após o fim do período glacial mais recente. (a) Os carvalhos estavam presentessomente em unspoucos refúgios naregiãodo Mediterrãneo durante o pico da glaciação maisrecentehá 18.000 anos, e ausentes de outras partesda Europaamostrada. (b) Os carvalhos seexpandiram a partirdaqueles refúgiosapósas geleiras retrocede -rem.(c) A expansão doscarvalhos atingiu seu máximocerca de 6.000 anosatrás.Os registrossãobaseados nosdepósitos de pólen em lagos rasos e pequenos lagos rasos.SegundoP.TaberleteR.Cheddadi,Science 297:2009-2010 (20021.

400 História,Biageagrafia eBiadiversidade

(a)

Betula pendula

FIG.21 .10 Algumas espécies de árvores na Europa avançaram, com alcances va-riados, para áreas ecologicamente adequa-das após a glaciação mais recente. Ovida

-eira-prateado (Betufa pendufa, a) foicapaz de se expandir tão rapidamente quanto os ambientes adequados se desenvolveramp

a-ra o norte,e afaia-azul (Carpinus betufus, b) quase tanto. Contudo, a nogueira-doce(Cas

-lanea saliva, c)e especialmente o carvalho -pardo (Quercus pyrenaica, d) não consegui -ramsedispersar para todas as óreas de cli

-maadequado. Ambos produzem grandes sementes que não podem sertransportadas pordistãncias longas.SegundoJ.-C.Svenning

eF.Skov,Eco/. Lett. 7:565-573 (2004) (c) C '\ . 'l astanea sauva (b) :t,. ~ Carpinus betulus

(d)

Q ~.

uercuspyrenaica

D

Abrangência climática potencial • Distribuição atual

cas, eles estimaram um envelope ecológico - isto é, combina -ções de condições sob as quais cada espécie poderia sustentar umapopulação. Então mapearam asdistribuições atuais deco n-dições adequadas para aquelas espécies (Fig. 21.10). Descobr i-ram que muitas espécies de árvores ainda não se expandiram completamente para suas abrangências potenciais. Estas desco -bertas sugerem que aflora europeia ainda não retomou a um estado de equilíbrio.

Organismos em ambientes semelhantes

tendem a convergir em forma e função

Assim como um longo período de isolamento tem levado à evo -lução de formas únicas devida em muitas regiões da Terra, co n-dições ambientais semelhantes em cadauma destas regiões leva -ram à evolução desoluções semelhantes para problemas comuns.

As plantas quehabitam áreasnos climas subtropicais noMéxico e no leste da África têm origens evolutivas diferentes, refletindo mais de 100 milhões de anos deisolamento, mas compartilham formas de crescimento semelhantes e adaptações às condições áridas (veja aFig. 5.1).Assim, ashistórias evolutivas eafinidades

taxonômicas diferentes da biota das regiões daTerra estão par -cialmente veladas pela convergência naforma e função.

Aconvergência é oprocesso pelo qualespécies nãoaparent a-das, vivendo sobcondições ecológicas semelhantes, evoluem p a-ra se assemelhar umas às outras mais do que seus ancestrais o fizeram. Porexemplo, muitas duplas de espécies de mamíferos da África edasflorestas pluviais daAmérica do Sul apresentam se -melhanças íntimas a despeito desuas histórias evolutivas difer en-tes (Fig. 21.11). Asplantas e osanimais dos desertos da América

do Norte edo Sulassemelham-se unsaosoutrosmorfologica men-temais doquese esperaria considerando suas diferentes origens filogenéticas. As similaridades também foram notadas no co m-portamento ena ecologia doslagartos australianos enorte-a meri-canos, adespeito do fatodeque pertencem afamílias diferentes eevoluíram independentemente por talvez 100 milhões de anos. Osgolfinhos e os pinguins evoluíram deancestrais terrestres, mas ambos têmformas decorpo mais proximamente semelhantes às do atum, cujo estilo denado eles compartilham.

Aconvergência reforça nossa crença de que as adaptações se conformam a certas regras gerais que governam a estrutura ea função narelação doambiente. Contudo, estudos detalhados fre -quentemente apresentam diferenças notáveis entre asplantas eos

animais em ambientes relativamente semelhantes. Adespeito da notável convergência entreascomunidades habitantes dedeserto,

por exemplo, oantigo Deserto Monte daAmérica do Sul(Arge n-tina)nãopossui roedores bipedais, sementívoros eindependentes daágua como osratos-canguru daAmérica do Norte ouos gerbi-losdaÁsia. Entre asrãsesapos, diversas formas sul-americanas levaram a adaptação aos ambientes dodeserto umpasso além do que as suas contrapartes da América do Norte. Eles constroem ninhos de espuma para proteger seus ovos dadessecação.

Oequilíbrio relativo entre ahistória evolutiva eo ambiente nadeterminação doresultado da evolução enamontagem das

comunidades biológicas não foi ainda completamente resolv i-do. Falando genericamente, contudo, a convergência de forma e função sobcondições ambientais semelhantes éum princípio amplamente aplicável na ecologia ena biologia evolutiva. Es -te princípio pode ser testado localmente pelo exame das a dap-tações das espécies com diferentes histórias evolutivas no mes-mo ambiente. Por exemplo, David Ackerly, da Universidade

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África América do Sul

Hipopótamo-pigmeu Capivara

Trágulo Paca

Antílope-real Cutia

Antílope-de-dorso-amarelo Veado-rnateiro

Pangolim Tatu-canastra

FIG. 21 .11 Pares de mamíferos de floresta pluvial, não aparen-tados, africanos e sul-americanos, com estilos de vida e adaptações semelhantes, mostrando uma notável convergência. Cada par está desenhado na mesma escala. Segundo F. Bourliere, inB.

J

.

M eg-gars, E.S.AyensueW. D.Duckworth [eds.], TropicalForestEcosystems in

Africa and South America. A Comparative Review, Smithsonian lnstitution

Press,Washington, D.e. (1973),pp. 279-292.

da Califórnia em Berkeley, comparou o tamanho da folha e a área de folha padronizada (SLA, área de folha por grama de tecido de folha) em 12linhagens evolutivas dos arbustos de chaparral e seus parentes mais próximos fora dochaparral. Os arbustos de chaparral tipicamente têm folhas pequenas egros -sas. À medida que as linhagens do bioma do chaparral fizeram a transição para o clima mediterrâneo, a SLA, mas não o ta ma-nho dafolha, foi significativamente reduzida em diversas delas. Amaioria dessas mudanças adaptativas ocorreu em linhagens originalmente dehabitats frios eúmidos; aslinhagens depla n-tas de ambientes subtropicais mais quentes caracteristicame n-te têm folhas pequenas, que foram portanto pré-adaptadas pa-ra se moverem para climas mediterrâneos à medida que se formaram na Califórnia.

História, Biogeografia e Biodiversidade 401

Espécies intimamente aparentadas

apresentam tanto convergência quanto

divergência nas distribuições ecológicas

Os organismos com adaptações semelhantes tendem a prosperar nomesmo tipo de habitat. Mas, como vimos, a coexistência de espécies da mesma comunidade depende em parte de elas não competirem tão intensamente que uma seja excluída. Espécies intimamente aparentadas compartilham umagrande parte de suas adaptações por causa de seu ancestral comum. Portanto, pode -ríamos esperar quetais espécies competissem intensamente quan-do elas são membros da mesma comunidade. Espécies menos intimamente aparentadas poderiam ter adaptações ligeiramente mais divergentes queas possibilitariam aparticionar osrecursos deuma comunidade eassim competir menos intensamente. An a-logamente, podemos prever que espécies menos intimamente aparentadas deveriam sercapazes decoexistir namesma comu-nidade. Espécies aparentadas mais intimamente poderiam apre -sentar deslocamentos de caractere como adaptações divergentes quepermitiriam aelaspersistir àmedida que ambientes diferen -tes se desenvolvessem.

A ecóloga da Universidade deMinnesota Jeannine Cavender -Bares e seus colegas testaram estas previsões com espécies de carvalho aolongo de um gradiente de umidade na Flórida. As espécies pertenciam a duas linhagens evolutivas: uma, do car -valho-vermelho, eoutra, docarvalho-branco edocarvalho-ame -ricano. As espécies de cada uma destas linhagens foram distri -buídas amplamente ao longo do gradiente de umidade (Fig. 21.12). Os pesquisadores descobriram que espécies diferentes de carvalho-vermelho nãoestavam presentes nomesmo habitat,

masespécies diferentes decarvalho-vermelho ebranco estavam. Assim, os carvalhos-vermelhos são muito semelhantes uns aos outros tal que nãoconseguem coexistir facilmente, enquanto os vermelhos e brancos diferem obastante para permitir viverem juntos. Os atributos evolutivamente conservados, associados com asposições diferentes dasespécies emcadalinhagem, junto com o gradiente ambiental são características estruturais primordiais das folhas e da madeira que influenciam a vulnerabilidade ao congelamento. Os atributos adaptáveis que convergem de im e-diato, eproporcionam a algumas espécies decarvalhos-verme -lhos e brancos viverem juntas, incluem orebrotamento derizo -ma e ataxadecrescimento. Estes atributos influenciam a rapidez com que asárvores serecuperam de umincêndio. Como a fre -quência dos incêndios varia ao longo do gradiente de umidade, faz sentido que espécies namesma posição dogradiente deumi -dade tenham adaptações semelhantes ao fogo.

Ainfluência das relações evolutivas namontagem da c omu-nidade também aparece num experimento deHafiz Maherali e John Klironomos, da Universidade de Guelph. Estes pesquisa -dores cultivaram tanchagens (Plantago lanceolata) junto com oitoespécies de fungos micorrizais. A espécie fúngica pertencia ouauma única família taxonômica (Gigasporaceae ouGlome -raceae), ou estava misturada quatro aquatro com cada farmlia. Ascomunidades de fungos micorrizais retiveram mais espécies após um ano, quando o solo original continha uma mistura de espécies de ambas as farmlias. Ao adicionar espécies de uma terceira família (Acaulosporaceae), adiversidade aumentou ain -damais do que nas comunidades fúngicas (Fig. 21.13). Assim, entre os fungos micorrizais, somente um número limitado de espécies da mesma família pode coexistir, mas espécies de fa -mílias diferentes presumivelmente exercem efeitos competitivos mútuos mais fracos. Incidentalmente, quanto mais espécies de

(a) • Qi falcata DQ.laevis • Q.hemispherica • Q.nigra • Q. laurifolia DQ.myrtifolia 11IQ.pumila • Q.shumardii 1..- • Q.incana IIIQ.stellata DQ.margaretta DQ.austrina DQ.chapmanti • Q.michauxii • Q.geminata DQ. mínima l!IlQ.virginia As espécies mais intimamente aparentadas tendem a ocorrer em habitats diferentes. Carvalhos- vermelhos Carvalhos-brancos As espécies menos intimamente aparentadas podem coexistir no

} mesmo habitat.

Carvalhos-americanos

Umidade média do solo (volume de água como

percentual do volume do solo) D <7 .7-12 D 12-17 17-22 • 22-27 • 27 - 32 D>32 Asespécies emcada linhagem estão bem separadas entre oshabilats,. ..

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-e-Carvalho-branco +americano -e

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...mas os habitats de espécies maisdistantemente

aparentadas em linhagens diferentes sesobrepõem fortemente. Q.pumila Q.shumardii Q·falcata Q.incana Q.laevis Q.hemispherica Q.nigra Q.laurifolia Q.myrtifolia

FIG. 21.12 Espécies de carvalho intimamente aparentadas se excluem mutuamente de comunidades locais.Ia) Diagrama dasrelações evolutivas de espéciesde carvalho IQuercus) encontradas emhabitats, com condições de umidade variáveis no solo, no centro-norteda Flórida.[b,c)Distribuiçõesde espécies de Ib) linhagensde carvalho-branco ecarvalho-americano eIc)linhagens de carvalho-vermelho ao longo do gradiente deumidade. Segundo

J

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Covender-bores et01,Am. Nat. 163823-843 (2004).

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. Carvalhos-vermelhos 7 Gigasporaceae

As oito espécies de fungos inicialmente presentes emcada tratamento foram reduzidas a2-4 espécies quando todas pertenceram a uma única família ...

2 3 5 6

(a) Tratamentos experimentais

Família Gigasporaceae 1 2 3 4 5 6 7

Gigaspora albida x x x G.gigantea x x x x G.margarita x x x G.rosea x x x x Scutellospora calospora x x x x S.dipurpurescens x x x x S. heterogama x x x S.pellucida x x x

Família Acaulosporaceae

Acaulospora denticulata x x

A. taevis x A. morrowiae x A.spinosa x x Família Glomeraceae Glomus aggregatum x x x G.clarum x x x G.constrictum x x G.etunicatum x x x G.hoi x x G.intraradices x x x G.microaggregatum x x x G.mosseae x x x 0,5 ... mas 5-8 espécies persistiram quando o tratamento começou com espécies de duas ou três famílias diferentes.

FIG. 21.13 As espécies menos intimamente aparentadas de fungos micorrizais têm uma probabilidade maior de coexistir. Os pes -quisadorescultivaram diferentes combinações de espécies de fungosmicorrizais com plantashospedeiras IP/antago lanceo/ata). Ia) Diagra-ma das relaçõesevolutivas dosfungosmicorrizais detrês famíliastaxonômicas usadas nostratamentosexperimentais. Ib)Número de espé-ciesfúngicas presentes emcada tratamentoapós um ano. SegundoH. Maheralie

J

N. Klironomos,Science 316: 1746-1748 (2007).

- - --

--0,0

°

4 Tratamento Família fúngica

FIG. 21.14 A hipótese de satura-ção pode ser testada relacionando-se as diversidades local e regional.

Se espécies são adicionadas auma comunidade, independentemente das existentes, então a comunidade local deveria representar opool de espécies

regionais proporcionalmente.

História, Biogeagrafia eBiadiversidade 403

Esta relação seria pertinente setodas as

espécies na região fossem encontradas em todas ascomunidades.

/

Diversidade local = diversidade regional Diversidade regional

Se as interações locaisentre as espécies limitama entrada numa comunidade, então onúmero de espécies na comunidade deveria se nivelar num limite superior, ou ponto de saturação, acima do qual a

diversidade regional não teria maisnenhum efeito.

fungos estão presentes, mais elas estimulam ocrescimento da

planta, demonstrando as funções complementares das espécies

fúngicas nos mutualismos rnicorriza-planta.

A riqueza de espécies em ambientes

semelhantes normalmente falha em

convergir entre regiões diferentes

o

princípio de convergência se aplica àscomunidades assim como

àsespécies? Se a quantidade de espécies eoutros aspectos da es -trutura efunção da comunidade refletem principalmente as condi -ções ambientais locais, então poderíamos esperar comunidades

independentemente derivadas em regiões diferentes que ocupam habitats semelhantes terem números semelhantes de espécies, a

despeito do número de espécies no pool deespécies regional. Além disso,seos processos locais, como a competição, restringem o nú-mero deespécies que coexistem, então ariqueza de espécies local num determinado tipode habitatpoderia atingir um limitesuperior, ou ponto de saturação. Acimadaqueleponto desaturação, aume n-tosadicionais nopooldeespécies regional poderiam não aumentar a diversidade local(Fig. 21.14). Inversamente, seosprocessos re -gionais também influenciam ascomunidades locais, então as di-versidades local eregional deveriam variar conjuntamente.

Discutimos a relação entre adiversidade local (dentro do ha -bitat) e aregional nas West Indies no Capítulo 20 (veja a Fig.

20.16). Naquela situação, adiversidade local aumentou com o aumento dadiversidade regional, mas a substituição de espécies entre os habitats (diversidade beta) também aumentou. Assim,

aparentemente, espécies podem ser adicionadas às comunidades

locais àmedida que o pool regional aumenta, mas se associar a

uma comunidade local também se torna mais difícil à medida

que seu número deespécies cresce.

Peixesde água doce 30 25

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O> '0 'O> c.. 20 .'. ~ Costa do. ~ Marfim

e

15 .

~

~ 10 E '::s Z 20 40 60 80 100 120 140 Número de espécies regionais

FIG. 21.15 O número de espécies em comunidades de peixes tro-picais varia em proporção aos poo/s de espécies regionais. Os dados

do Costa do Marfim, no oeste da África, eGuiana Francesa, nonorte do América do Sul, claramente indicam que estas comunidades não

404 História,Biogeografia e Biodiversidade

Estudos da relação entre adiversidade local eregional têm

geralmente sustentado aideiadeque as comunidades são abertas àinvasão quando espécies adicionais são produzidas numa re

-gião. Por exemplo, o número de espécies depeixes em pequenos

trechos de umcórrego (comunidades locais) reflete o pool re

-gional de espécies detoda abacia do riononorte da América do Sule oeste da África (Fig. 21.15). Ofatodeascomunidades lo

-cais terem menos espécies do que o pool regional confirma a

ideia da seleção de espécies, com exclusão competitiva elimi -tação àdispersão.

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ECÓLOGOS

I

Por que há tant~s mais eSPécie.s de árvores

EM CAMPO

I

t~mperadas na Asia? O poo/,de espécies

re-'-- -"'1 glonal para as florestas deciducs

tempera-das do leste da América do Norte inclui 253 espécies de ár-vores, mais do que duas vezes o número encontrado em habi-tats semelhantes na Europa (124). A Asia temperada do leste, euia clima também se assemelha àquele do leste da América do Norte, tem 729 espécies de árvores (Fig. 21.16a). Estes números representam a diversidade total de cada região, mas a diversidade local em pequenas áreas de habitats uniformes apresenta diferenças semelhantes. Roger latham, na época um estudante graduado da Universidade da Pensilvânia, pensou

compreender por que a diversidade de espécies varia por um fator de quase 6 ao longo dessas três regiões mesmo que as condições ambientais e asformas de crescimento de florestas

- principalmente árvores decíduas de folhas largas - sejcrn semelhantes.

(a)Floras de árvores temperadas contemporâneas

Ásia Europa América doNorte 40 120 160 200

o

80

latham determinou que estespadrões de diversidade refletem ashistórias e asposições geogr~ficas únicas das regiões das ár

-vores. A diversidade maior naAsia resulta parcialmente da pro -porção de suasespécies (32%) que pertenciam aos gêneros tro

-picais predominantes. Através do tempo evolutivo, o corredor contínuo de habitat de floresta dos trópicos do sudeste da Ásia

para onorte permitiu que asplantas e osanimais tropicais inv a-dissem ese adaptassem aosecossistemastemperados. Nas Amé -ricas, ostrópicos úmidosda América Central estão separados das áreas temperadas úmidas da América do Norte por umaampla

faixa subtropical de condições áridas. Na Europa, oMar Medi-terrâneo e,o norte da Africa árido isolam osecossistemas tempe-rados da Africa tropical.

O registro fóssil sugere umaorigem antiga para diferença de diversldode entre o leste da América do Norte, a Europa e o les-te da Asia. Quase duas vezes mais, gêneros de árvores sãoen

-contrados nos fósseis no leste da Asia do que na América do Norte (veia a Fig. ,21.16b), igualando a diferença na diversidade observcdo hoje. E provável que a geografia mais complexa do leste da Asia comparado comoleste da América do ~orte, assim como a conexõo consistente do leste temperado da Asia com o

sudeste da Asia tropical, resultou numa taxa mais alta de pro

du-ção de espécies ao longo dos últimos 60 milhões de anos. Mas

noteque oregistro fóssil da Europa inclui muito maisgêneros de

árvores do que aqueles da América do Norte, em comparação com o presente. Uma grande proporção dos gêneros europeus

seextinguiram durante o resfriamento climático que levou à Era do Gelo, enquanto pou~os gêneros das árvores da América do

Norte desapareceram. A medida quea Europa esfriou, os Alpes

729

espécies

o

lestedaÁsiatemmaisgêneros originários dos ancestraistropicais

doqueas outras duasregiões.

(b)Floras de árvores temperadas do fim doTerciário ÁsiaeEuropa têmdiversidades comparáveis detrêsgênerosno

Ásia fim do período Terciário,...

• Grupotropical • OUO'ostáxons DGêneros sobreviventes D Gênerosfósseis

FIG. 21.16 A riqueza de espécies de árvores varia entre as regiões de florestas temperadas nos três continentes. O número de e s-péciesem(a) floras contemporôneas e(b)florasdo fimdo período Terciáriosôomostradas.SegundoR.E.Lathame R.E.Ricklefs,inR.E. Ricklefs eD.Schluter[eds.},Species DiversityinEcoiooicoí Communities: Historical and Geographicol Perspectives, UniversityofChicagoPress,Chicago(1993), pp. 294-314. - - --- .._-- --- - -- -Europa América do Norte~==~

o

40 80 120 160 Número degêneros ...masmuitos gêneros desapareceram da Europaquando oclimamudou. 200 Adiversidade deárvores naAmérica do Nortenunca foitão altacomo nas outras regiões,mas diminuiu relativamente

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-15 -10 -5 O 5 10 15

Média mínima anual datemperatura (0C)

Status atual naEuropa

• Extintas 6 Relictos • Dispersas

FIG. 21.1 7 Os gêneros de árvores que desapareceram da Eu-ropa durante o fim do Terciário não podiam tolerar temperaturas anuais médias baixas. Os gêneros das árvores encontrados nore

-gistrofóssildo Plioceno na Europa, mas queatualmentevivem fora

daquela região, nãoconseguemtolerartemperaturas anuaismédias

abaixo deO°C,embora muitos destes gêneros sejammaistolerantes

à seca do que asespéciesexistentesna Europa. SegundoJ.-C.Sven

-ning,Ecol. Let!.6646-653 (2003)

e o Mar Mediterrâneo colocaram barreiras ao movimento para o sul (veja a Fig. 26.10), e muitos táxons de plantas intolerantes ao frio morreram (Fig. 21.17). Na América do Norte, a migração para o sul para áreas que bordejam o Golfo do México foi s em-pre possível durante osperíodos frios (veja a Fig. 21.8).1

Comparadas com estas diferenças nas florestas temperadas,

adiferença nariqueza deespécies entre osalagados de mangue-zal daregião doAtlântico-Caribe e daregião doPacífico Indo-Oesteé ainda mais notável. Osmanguezais sãoárvores tropicais que ocorrem nas zonas entremaré ao longo da linha da costa e fozde rios. Osmanguezais apresentam adaptações convergentes àsaltas concentrações desale às condições anaeróbicas nos s e-dimentos saturados de água nos quais eles enraízam (veja a Fig. 2.13). Quinze linhagens de árvores terrestres têm de forma in-dependente colonizado ohabitat de manguezal, ediversos testes têm subsequentemente se diversificado lá.

No presente, aflora do manguezal doAtlântico e do Caribe inclui 7 espécies em 4 gêneros, 3das quais são cosmopolitas (ocorrem em todo omundo). Por outro lado, aflora de mangue-zal daregião do Pacífico Indo-Oeste inclui pelo menos 40 espé-cies em 17 gêneros, 14 das quais endêmicas àregião. A extensão de habitats não pode explicar amaior diversidade dos mangue-zais doPacífico Indo-Oeste; ambas asregiões têm aproximada-mente asmesmas áreas de manguezais. Em vez disso, esta gran-de diferença gran-de diversidagran-de parece ter resultado dos táxons de plantas invadindo oshabitats demanguezal mais frequentemen-teno Pacífico Indo-Oeste doquenaregião do Atlântico-Caribe. Muito do Arquipélago Malásio naregião doPacífico Indo-Oes -te consis-te em ilhas dediversos tamanhos espalhadas numa pla-taforma continental rasa, talvezproporcionando condições ideais para aspopulações setomarem isoladas em habitats de mangue-zal e novas espécies de especialistas em manguezal seformarem. Este tipo de geografia raramente existe nas Américas.

História,Biogeografia e Biodiversidade 405

Os ecólogos concordam que os pools de espécies regionais para vários grupos de organismos podem diferir entre as grandes massas continentais. Contudo, as causas dessas diferenças, e o grauao qualelasinfluenciam a estrutura das comunidades locais, são tópicos ativos dediscussão.

Os processos em macroescalas

geográficas e temporais

influenciam a biodiversidade

A história e a geografia deuma região claramente influenciam adiversidade daregião toda eseus habitantes locais. Como vi-mos no Capítulo 20, a geografia é importante porque grandes regiões com clima e topografia variados contêm uma variedade maior de habitats, que sustentam uma variedade maior de espé-cies. Asbarreiras à dispersão, tais como montanhas deoceanos, isolam aspopulações tempo o bastante para quedistintas linha-gens evoluam. A variação ecológica proporciona uma base para a especialização.

Vamos revisitar aquestão quenóscolocamos noCapítulo 20, "Por que há tantas espécies nostrópicos?", da perspectiva destes processos históricos.

Id

ade e área

Ao longo dahistória doTerciário daTerra, quando os padrões geográficos contemporâneos emriqueza de espécies estavam se estabelecendo, osambientes tropicais ocupavam uma área mui-tomaior do que osambientes temperados e boreais. Como vimos, os climas tropicais uma vezse estenderam parafora daslatitudes equatorianas da atualidade bem para onorte naEurásia e Amé-rica do Norte, e aárea global dos trópicos era imensa. Os am-bientes tropicais se retraíram consideravelmente aolongo dos últimos 35 milhões de anos, mas sua extensão inicial poderia ainda ter deixado uma marca nos padrões de diversidade. Uma análise recente da área ehistória das grandes zonas climáticas da Terra demonstrou que a riqueza deespécies está fortemente conectada com aidade e aárea destas zonas (Fig. 21.18). Em-bora amaioria das espécies que viveram há 35 milhões de anos estejam extintas, muitas delas se tomaram os ancestrais das es-pécies modernas.

Produção e ex

t

inção de espécies

O equilíbrio entre especiação eextinção numa região também

influencia ariqueza de espécies. Diversas hipóteses propuseram razões pelas quais as taxas deespeciação podem ser mais altas nostrópicos doquenas regiões temperadas. Primeiro, osclimas iguais dos trópicos poderiam favorecer histórias de vida mais sedentárias. As populações nas quais osindivíduos não se dis-persam para longe poderiam mais facilmente seisolar e se de-senvolver independentemente, porfim formando novas espécies. Consistente comesta hipótese, rios e vales montanhosos grandes parecem bloquear a dispersão para muitas espécies nas regiões tropicais. Assim, encontram-se mais espécies distribuídas local-mente, euma substituição muito maior de espécies com a dis-tância (diversidade beta), nasbaixas latitudes doque nas altas.

Segundo, climas tropicais semelhantes impõem menos estres-se ambiental doque osclimas temperados eboreais, e assim as interações das espécies assumem papéis mais proeminentes co-mo fatores seletivos. Como osparceiros nessas interações

evo-406 História,Biogeografia e Biodiversidade

Eoceno

Mioceno

Presente

Oligoceno

Último máximoglacial

Boreal • Temperado • Tropical

FIG. 21.18

A extensão históricadas zonas de cl

i

ma ajuda a explicar os padrões globais de riqueza de espécies.

Osclimas tropicais eram muito maisabrangentes durante a época do Eoceno(56-34 Maa) eseretraíramdesde aépoca do Oligoceno (34-23 Maa). Os ambientes boreais apareceram somente durante a época do Mioceno (23-5Maa). A riqueza de espécies atual das árvores em onze tipos de floresta boreal, temperada etropical é previstamelhorpela área ocupada poraqueles tipos defloresta duranteo meio e o fim doT er-ciário do que pela área ocupada hoje SegundoPV A. Finee R. H. Ree,Am. Not. 168:796-804 (2006).

luem um em resposta ao outro, a evolução nunca para, e esta constante mudança provavelmente acelera a divergência entre as populações e, assim, a formação de novas espécies. Analoga-mente, as interações predador-presa, hospedeiro-patógeno e mutualistas são os promotores mais fortes da evolução nos tró-picos, enquanto a adaptação a estresses ambientais relativamen-te fixos é mais importanrelativamen-te nas latitudes mais altas. A complexi-dade das interações de espécies nos trópicos também proporcio-na diversas formas pelas quais as populações podem se especia-lizar, seja como consumidores ou como recursos, defendendo-se contra os consumidores. Vimos como os consumidores podem promover uma riqueza de espécies ao deplecionar as populações de espécies de competidores superiores. O grau no qual as inte-rações entre as espécies promovem a diversificação permanece indeterminado, mas os ecólogos estão empreendendo um esfor-ço considerável para avaliar esta hipótese.

É a taxa de diversificação (isto é, especiação menos extinção) de fato maior nos trópicos? As árvores filogenéticas poderiam proporcionar uma resposta, porque uma rápida diversificação poderia aparecer como ramos curtos próximos aos extremos da árvore filogenética. Uma especiação mais frequente e uma ex-tinção menos frequente reduziriam o tempo de divergência entre espécies irmãs e os comprimentos dos ramos finais da árvore (Fig. 21.19). Os biólogos Jason Weir e Dolph Schluter, da Uni-versidade de British Columbia, construíram árvores filo genéticas para aves e mamíferos computando as distâncias genéticas entre as espécies irmãs a partir da similaridade de suas sequências de DNA. Eles descobriram, ao contrário do esperado, que novas espécies se formam mais frequentemente nas regiões temperadas do que nas tropicais, mas como a diferença em extinção ainda é maior do que na especiação, a diversificação é mais baixa lá. Sua análise focalizou períodos relativamente recentes dominados

-~~-Diversificação

lenta

Diversificação rápida

FIG. 21.19 Numa árvore filogenética, as taxas de diversificação podem ser reconhecidas pelas distâncias genéticas entre as espé-cies irmãs. Quando a especiação procede rapidamente, compara

-da comaextinção, onúmerode espécies crescerapidamente, eos

eventosdedivisão de linhagenssãorelativamente recentes.

pelos resfriamentos climáticos nas altas latitudes, e assim estes resultados podemnão representar diferenças de longo prazo entre astaxas destes processos nas diferentes latitudes. Contudo, ilus -tram oprincípio deque ainformação filogenética pode ser usada para testar as hipóteses baseadas emprocessos delongo prazo.

Conser

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Aevolução tende aser conservadora; isto é, pequenas mudanças evolutivas são mais prováveis do que trocas adaptativas - mu-danças que permitem ao organismo ocupar um tipo diferente de habitat. Se a evolução teve mais tempo para operar nostrópicos,

e umaproporção maior delinhagens ancestrais estavam adapta-das às condições tropicais, então adiminuição na riqueza de espécies com a latitude poderia refletir a falha daquelas linhagens

tropicais primordiais de seadaptarem àscondições mais es tres-santes dos ambientes temperados eboreais (Fig. 21.20). Mesmo nos trópicos, relativamente poucas linhagens têm sido capazes de se adaptar a ambientes estressantes, como os alagados de manguezais e osdesertos. Ascondições congelantes apresentam outra barreira adaptativa difícil de ser venci da. Para resistir ao congelamento, asplantas exigem adaptações deseus estemas e da anatomia do tronco para impedir a formação debolhas de gás nos elementos condutores de água, brotos capazes de resistir ao congelamento efolhas decíduas ou protegidas do gelo, entre ou-tros. Embora a maioria das plantas temperadas tenham evoluído dentro de grupos com distribuições primordialmente tropicais, somente metade das famílias das plantas de flores fizeram esta transição. Além disso,muitos grupos tropicais deplantas lenhosas

aparecem emregiões temperadas somente com herbáceas, que passam o inverno como sementes ou cujosbrotos estão protegidos do congelamento na superfície dosolo ouabaixo dela.

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registro fóssil da di

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Em relação à riqueza de espécies, os trópicos têm sido favore-cidos por sua idade mais antiga e possivelmente por condições

."

História,Biogeografia eBiodiversidade 407

A máxima diversificaçãoocorre dentro da zonaecológica de origem.

Trocas adaptativas para umanova zona ecológicasãomais difíceiseinfrequentes. Zona ecológica de origem Gradiente ecológico

FIG. 21.20 A diversificação de uma linhagem dentro de sua zo-na ecológica de origem reflete o conservadorismo evolutivo. As

mudanças adaptativas ocasionais [csteriscos]a zonas ecológicas diferentes podem serdifíceis eraras, dando surgimento a umgra

-diente nadiversidade contemporãnea que favorece azonaecológi

-ca deorigem. SegundoR.E. Ricklefs,Ec%gy 87:S3-S13(2006)

que aceleraram a produção de novas espécies lá. Se estes fatores foram responsáveis pela diferença na riqueza de espécies entre as regiões temperadas e tropicais, então ela deveria aumentar continuamente ao longo do tempo. Para determinar o curso da riqueza de espécies através dotempo no passado, devemos vol-tar os olhos para o registro fóssil.

O cientista smithsoniano Carlos Jaramillo eseus colabora do-res montaram um registro dadiversidade deplantas deflores de cerca de 65 até 25Maa usando depósitos fósseis depólen en-contrados nonoroeste da América do Sul.Apesquisa em floras contemporâneas mostra que osmorfotipos dos polens - istoé,

osgrãos de pólen com características morfológicas distintas (ve -ja a Fig. 4.25) - representam a diversidade local razoavelmen-te bem. Oregistro fóssil depólen mostra períodos alternados de aumento e diminuição nadiversidade dasplantas, corresponde n-do aos períon-dos de aquecimento e resfriamento (Fig. 21.21). Notavelmente, este registro contém cerca de o mesmo número demorfotipos no fim enoinício - um período de40milhões deanos, através doqual as espécies se substituíram umas às ou-tras muitas vezes. Nenhum dos morfotipos presentes no fim da

sequência estava presente no início. Oquadro geral, então, é um dediversidade relativamente constante através delongos perío-dos, adespeito dacontínua diversificação evolutiva e extinção.

Montagens bem documentadas defósseis de mamíferos f or-necem uma outra oportunidade para estudar a diversidade das comunidades biológicas através de períodos longos, durante os quais as comunidades sofrem mudança de clima, movimentos de macroescala de espécies através dos continentes e mudanças evolutivas entre asespécies. Onde é possível amostrar bastantes fósseis de muitas localidades, torna-se possível levantar questões sobre as mudanças na diversidade emresposta àmudança am-biental, bem como acerca da relação entre asdiversidades local e regional.