EVOLUÇÃO E ATUALIDADE
Domicio do Nascimento Junior1Américo Fróes Garcez Neto2 Rodrigo Amorim Barbosa2 CarlosMauricio Soares de Andrade2 1
Professor Titular do Departamento de Zootecnia da UFV - domicion@ufv.br 1
Estudantes de Doutorado em Zootecnia da UFV - rbarbosa@alunos.ufv.br
Introdução
Dentre as publicações científicas na primeira metade do século XX, na área da agronomia, podem-se destacar duas que talvez tenham sido as principais responsáveis pelo desenvolvimento de toda tecnologia oferecida aos pesquisadores da área de manejo de pastagens. A primeira delas foi o trabalho de Graber em 1927, citado por VOLENEC et al. (1996), que foi um dos primeiros a relatar que os níveis de carboidratos não-estruturais (CNE) nas raízes diminuíam durante a rebrotação, na primavera, em plantas de alfafa (Medicago sativa L.) e, novamente, após desfolhação (Figura 1). A segunda publicação foi, sem dúvida, o trabalho de Watson, citado por BLACK (1962), o qual afirmou que uma medida da área foliar é relevante para a comparação de rendimentos agrícolas, isto é, o peso das diferentes colheitas, produzidas por unidade de área do solo, é a área foliar por unidade de superfície de solo, denominada por ele de Índice de Área Foliar (IAF).
O valor do IAF nos estudos do crescimento das pastagens foi demonstrado por BROUGHAM (1956), em sua análise de rebrota após desfolhação. Em estudo prévio em 1955, Brougham, citado por BROUGHAM (1956), determinou a natureza da curva de rebrota após desfolhação de pastagens de trevo e azevém. Nessas curvas, observou que, aproximadamente durante três semanas após desfolhação, a taxa de crescimento aumentava e, durante as próximas cinco semanas, permanecia constante para declinar a seguir. Isto sugeriu que a duração da primeira fase estava relacionada com a área foliar e com a interceptação da luz e que esta fase continuava até haver suficiente cobertura para interceptar toda a luz incidente. Dessa forma, BROUGHAM (1956), em seu experimento clássico, submeteu uma consorciação de azevém, trevo-vermelho e trevo-branco a três diferentes intensidades de desfolhação, ou seja, cortes a 2,5; 7,5 e 12,5 cm, e mediu-se a produção de matéria seca, o índice de área foliar (IAF) e a percentagem de penetração da luz. Quando a pastagem era cortada a 12,5 cm, praticamente interceptava 95% da luz incidente. Nas parcelas desfolhadas a 2,5 cm, houve necessidade de 24 dias de rebrotação para interceptar a maioria da luz incidente, enquanto nas cortadas a 7,5 cm foram necessários 16 dias de rebrotação. Dessa forma, concluiu que as taxas máximas de acúmulo de matéria seca estavam associadas à interceptação máxima da luz incidente. A produção de matéria seca
permanecia em seu máximo sempre que 95% da luz incidente era interceptada. BROUGHAM (1957), ao mensurar a massa de forragem em intervalos regulares, durante a rebrotação após o pastejo, descreveu uma trajetória sigmóide, em forma de “S”, para a massa de forragem no tempo, em que a inclinação maior representa maior taxa de crescimento. A curva mais achatada representa uma taxa de crescimento menor. O gráfico de Brougham mostra que, durante o ciclo de rebrotação, o acúmulo de forragem, no começo, é relativamente lento; então, é acelerado e diminuído novamente, à medida que o piquete aproxima-se do que se chamou de teto da produção forrageira, na qual a taxa de acúmulo da forragem é zero. BROUGHAM (1957) descreveu, assim, três fases em sua curva de acúmulo de forragem. Na fase 1, chamada de logarítmica, o acúmulo é limitado pela baixa área foliar e pela baixa captura de luz, porém é acelerado com o tempo. Na fase 2, chamada de linear, o acúmulo é alto e mais ou menos constante, o que reflete o potencial da gramínea no ambiente. Na terceira fase, chamada de fase assintótica, o processo de senescência aumenta. Eventualmente, a taxa de senescência iguala-se à taxa de produção de folhas, ponto em que o acúmulo de forragem diminui até zero. Em algumas condições, a senescência de folhas pode exceder a produção de folhas; nesse caso, a massa forrageira em pé pode diminuir com o tempo.
Figura 1 - Níveis de carboidrato total não-estrutural (CNT) e nitrogênio (N) em raízes de alfafa declinam quando o crescimento é retomado na primavera e após a desfolhação, no início de agosto. Os dados foram apresentados como porcentagem de CNT e N nas raízes, no dia 13 de abril (36,5 e 320 mg/g de MS, respectivamente).
Estes estudos deram origem aos primeiros modelos de manejo da desfolha em pastagens baseados no conceito do índice de área foliar (IAF), os quais tinham como objetivo a otimização do balanço entre a interceptação e a conversão da radiação fotossinteticamente ativa incidente em biomassa vegetal. Esse conceito se baseava na análise de crescimento derivada do padrão sigmóide de acúmulo de forragem, que ocorre durante a rebrotação após desfolhas severas e infreqüentes. A otimização da produção seria obtida como resultado da manutenção do pasto na fase “linear” de crescimento, de modo que o IAF ótimo seria aquele no qual a máxima taxa instantânea de crescimento seria sustentada. Mais especificamente, a proposta era baseada em desfolhas freqüentes, mas pouco intensas, de modo a evitar períodos de baixa interceptação de luz após cada evento de desfolha. A intensidade da desfolha deveria assegurar a manutenção de área foliar suficiente para interceptar completamente a luz incidente, de modo que o crescimento do pasto fosse mantido em taxas próximas do máximo.
A estrutura desta palestra é a seguinte. Na primeira parte, procura-se analisar importantes livros-textos surgidos em cada década e neles verificar as principais recomendações para o manejo, abordados pelos autores. Na segunda parte, analisam-se os conceitos e definições considerados essenciais ao estudo da morfogênese. Na terceira parte, analisam-se o fluxo de tecidos em face do conhecimento disponível, com ênfase nas espécies tropicais. Finalmente, no capitulo final, analisam-se as recomendações para o manejo da pastagem. Esta não é de forma alguma, uma revisão exaustiva sobre o tema, mas uma abordagem que visa trazer informações práticas principalmente à literatura nacional.
A década de 60
Na década de 60, inúmeros estudos foram publicados sobre a importância do IAF e das reservas orgânicas na determinação da taxa de produção de matéria seca das forrageiras após desfolhamento. Assim, é importante notar que na segunda edição do livro Forages - The science of grassland agriculture (HUGHES, HEATH e METCALFE, 1962), foram incorporados dois novos capítulos sobre manejo da pastagem, os quais não existiam na primeira edição publicada em 1951. Um deles é o de Dale Smith, que trata de considerações fisiológicas sobre o manejo da pastagem. Neste capítulo, esse autor descreveu com bastante detalhes, o papel das reservas orgânicas para a rebrotação primaveril. No segundo capítulo, abordado por R.E. Blaser, descrevem-se sistemas de manejo de pastagens. Neste capítulo, Blaser enfatizou que qualquer método de pastejo para utilização de forrageiras deve estar associado às características fisiológicas e morfológicas das plantas. Dessa forma, dois conceitos importantes, o IAF e as reservas
orgânicas, deverão estar associados ao pastejo ou ao corte de forrageiras. Deve-se notar que, neste capítulo, não foi incorporado o trabalho clássico de WARD e BLASER (1961), que demonstraram, em casa de vegetação, que perfilhos com alto teor de carboidratos de reserva produziram mais matéria seca, nos primeiros 25 dias de rebrotação, do que perfilhos com baixos teores de carboidratos. Perfilhos com duas folhas remanescentes produziram mais matéria seca durante a rebrotação do que plantas que tiveram todas as folhas removidas. Concluiu-se assim, que a rebrotação de plantas de Orchard grass, após a desfolha, foi decorrente do teor de carboidratos de reserva na base do colmo e da área foliar remanescente. Entretanto, Brown & Blaser (1968) já consideravam que o uso do conceito de IAF para definir métodos de pastejo seria uma simplificação do problema, e que havia uma ênfase exagerada na interceptação de luz, que seria apenas um dos muitos fatores que interagem para influenciar o crescimento. Estes autores enfatizaram quatro problemas associados aos métodos de pastejo baseados no conceito de IAF proposto por Brougham (1956): a) em pastos mantidos altos, poucas folhas estão localizadas próximas ao solo, de modo que a altura de corte ou pastejo teria que ser excessivamente elevada para que houvesse área foliar remanescente suficiente para interceptação de toda a luz incidente após a desfolha; b) as folhas localizadas na porção mais baixa do dossel são menos eficientes fotossinteticamente; c) o corte ou pastejo elevado resulta em baixa eficiência de utilização; e d) o corte ou pastejo elevado também contribui para reduzir a densidade de perfilhos e para retardar a habilidade dos novos perfilhos basais de produzirem novas folhas ativas.
Observa-se que, nesta década, a maioria dos trabalhos tentava mostrar a importância das reservas orgânicas ou do índice de área foliar para o manejo das pastagens. O que ocorreu, sem dúvida, foi a dificuldade de se medirem tais variáveis. Os procedimentos para avaliar reservas orgânicas são complexos e laboriosos e o índice de área foliar é de difícil medição na prática, em nível de campo. Este problema só foi minimizado com a evolução da eletrônica e da informática. No entanto, seriam necessários mais estudos sobre a fisiologia de forrageiras, especialmente sobre interação IAF e reservas orgânicas.
A década de 70
Na terceira edição do livro, que data de 1973 (HEATH, METCALFE e BARNES, 1973), os capítulos têm o mesmo enfoque. No entanto, no capítulo de Dale Smith (Physiological considerations in forage management), é mantida a mesma ênfase na importância das reservas orgânicas para rebrotação primaveril ou após o corte. Um tópico sobre estrutura da planta foi acrescentado, no qual se discutem diferenças na capacidade de armazenamento de reservas e o fato de a planta ser de crescimento cespitoso
ou estolonífero. Nesse segundo caso, a rebrotação não é tão dependente das reservas, uma vez que o crescimento inicial ocorre a partir da atividade fotossintética de folhas remanescentes, ou seja, o IAF residual. É enfatizado também o fato de a taxa de rebrotação e de a sobrevivência das gramíneas serem grandemente influenciadas pela posição dos meristemas apicais, o que irá determinar o nível de remoção pelo corte ou pelo pastejo, e o crescimento posterior deverá ser iniciado a partir de gemas basais, que podem estar ou não presentes. Vale ressaltar que esse fato já havia sido reconhecido em 1953 (BRANSON, 1953). No capítulo sobre sistemas de manejo do pastejo, de BLASER et al., 1973, é dada a mesma importância para conceitos que determinam o manejo como sendo o IAF e o total de carboidratos de reserva, mas acrescenta-se a sua interdependência, que é relacionada com rebrotação de perfilhos remanescentes e com a geração de novos. Neste ano, já foi incluído o trabalho clássico de WARD e BLASER (1961).
Os estudos clássicos do Dr. Harry Stobbs, na Austrália, tiveram grande importância por evidenciarem as diferenças estruturais entre gramíneas de clima temperado e tropical, e como estas diferenças afetavam o comportamento ingestivo dos ruminantes em pastejo (Stobbs, 1973a, b, Chacon & Stobbs, 1976). Foi mostrado que, em pastagens de clima tropical, a densidade volumétrica e a relação folha/colmo teriam importância mais relevante na determinação do comportamento ingestivo dos animais quando comparado a pastagens de clima temperado.
Na verdade, quando se analisa a estrutura do pasto, é importante salientar que tanto a estrutura vertical quanto a horizontal podem afetar o comportamento ingestivo dos ruminantes.
Nesta década houve o reconhecimento do conflito entre a condição do pasto necessária para obtenção de elevadas taxas de crescimento, e aquela requerida para otimização do consumo animal e da produção aproveitável de forragem, desencadeou uma série de estudos buscando conciliar estes dois objetivos de manejo.
Conforme analisaram Grant et al. (1981), parte desta confusão decorria das limitações trazidas pela maneira que se analisava o impacto dos métodos de pastejo sobre a produção de forragem, a qual se baseava apenas no acúmulo de forragem no pasto, desconsiderando os vários fluxos de tecidos associados. Segundo esses autores, somente a partir do final da década de 70 é que se percebeu que para predizer as conseqüências de diferentes estratégias de manejo seria necessário maior detalhamento do conhecimento sobre: a) o papel dos processos componentes do crescimento do pasto; b) os fatores que afetam esses processos; e c) a significância das adaptações morfológicas das plantas forrageiras. Em resumo, havia necessidade de conhecer melhor a ecofisiologia das plantas forrageiras sob pastejo.
A década de 80
Na década de 80, os trabalhos de pesquisa na área de gramíneas forrageiras enfatizaram a análise do crescimento, e reconhecimento da importância da senescência para determinação da produção líquida, a dinâmica do perfilhamento, a taxa de aparecimento de folhas, etc. Em 1981, a British Grassland Society (BGS) publicou o livro Sward Measurement Handbook, editado por HODGSON et al. (1981). Este livro, publicado concomitantemente com outro também pela BGS, Grass, its Production and Utilization, editado por HOLMES (1980), sumarizaram com bastante objetividade, os direcionamentos da pesquisa na área de gramíneas forrageiras e manejo da pastagem. Assim, WILLIAMS (1980), no capítulo 2, discorrem sobre morfologia e desenvolvimento da folha, fatores que afetam o seu crescimento desta e a produção de perfilhos, quando se analisam plantas individualmente. Com relação à pastagem, discutiram-se o crescimento para produção-teto, a fisiologia do crescimento em pastejo sob lotação contínua e rotacionada e sua relação com o IAF médio.
O alongamento e a senescência de folhas foram mostrados como processos separados, pela primeira vez, em dois artigos de 1983, mais de 25 anos depois de Brougham haver descrito a curva de rebrotação de pastagem na forma de “S”. Em um desses artigos, por BIRCHAM e HODGSON (1983), foi apresentado um gráfico de como a senescência e o alongamento foliar variavam em uma faixa de diferentes níveis de produção forrageira. Isto foi conseguido quando foram feitas medidas repetidas do comprimento individual de folhas em perfilhos marcados. O gráfico de BIRCHAM e HODGSON (1983) difere do de BROUGHAM (1956), de duas maneiras. Primeiro, ele é um gráfico de taxa de acúmulo de forragem contra massa forrageira. O gráfico de Brougham mostra a massa forrageira em função do tempo. Segundo, os dados vieram de uma série de piquetes usados, continuamente, com diferentes taxas de lotação para criar diferenças na altura do dossel. A curva de Brougham foi obtida, durante a fase de rebrotação, de um sistema de pastejo rotacionado.
Na realidade, os autores queriam testar a hipótese de que, sob lotação contínua, a produção líquida de forragem verde do relvado seria relativamente constante dentro de uma faixa de disponibilidade média de forragem (massa de forragem). Os autores constataram que a taxa de crescimento total do relvado (G) aumentou de maneira assintótica com o aumento da massa média de forragem, ao passo que a taxa de senescência de lâminas foliares (S; por unidade de área) aumentou linearmente. Como resultado, a taxa de produção líquida de forragem do relvado (NP = G - S), equivalente à taxa de consumo por unidade de área, foi maximizada quando a massa média de forragem foi de 1.200 a 1.250 kg/ha de matéria orgânica (IAF = 2,5-3,0; e altura do relvado = 3,5 cm), sendo seriamente afetada em relvados mantidos com menor massa de
forragem. A taxa de produção líquida de forragem caiu lentamente em relvados mantidos com maior massa de forragem, mas os autores estimaram uma ampla “faixa crítica” (NP ≥ 90% do valor máximo) de massa de forragem entre 850 e 1.850 kg/ha de matéria orgânica (IAF entre 2,3 e 4,7). Com isso, os autores concluíram que, em relvados mantidos sob lotação contínua, existe um mecanismo homeostático por meio do qual mudanças compensatórias na densidade de perfilhos e no fluxo de tecidos de perfilhos individuais interagem para manter relativamente constante a taxa de produção líquida de forragem em relvados mantidos dentro de uma faixa relativamente ampla de IAF e de massa de forragem (condição do relvado).
Na mesma época, Parsons et al. (1983b) estudaram o fluxo de tecidos em relvados de azevém perene mantidos sob lotação contínua, comparando intensidade de pastejo leve (IAF variando em torno de 3) com pesada (IAF variando em torno de 1). Os autores constataram que o relvado mantido sob pastejo leve apresentou maior fotossíntese bruta (Pg) que o mantido sob pastejo pesado, embora a proporção da Pg perdida na respiração, ou translocada para raízes e outras partes “não-utilizáveis” das plantas, fosse similar nas duas situações. Isto resultou em maior produção de biomassa no relvado mantido sob pastejo leve (164 vs. 107 kg/ha.dia de CH2O). Apesar
disto, o consumo de forragem foi maior no relvado mantido sob pastejo pesado, tanto em termos absolutos (53 vs. 38 kg/ha.dia de CH2O) quanto em termos
relativos (25 vs. 13% da fotossíntese bruta). Já a perda de tecidos por senescência e morte foi maior no relvado pastejado levemente, tanto em termos absolutos (126 vs. 54 kg/ha.dia de CH2O) quanto em termos relativos
(42 vs. 26% da fotossíntese bruta). Com isso, os autores demonstraram que a principal diferença entre os dois relvados foi a extensão na qual a forragem produzida foi consumida ou perdida por senescência e morte dos tecidos. Ou seja, em relvados mantidos sob lotação contínua com maior pressão de pastejo, maior proporção da forragem produzida será consumida, resultando em menores perdas de tecidos por senescência e morte, tendo como conseqüência maior eficiência de utilização da forragem produzida (maior índice de colheita). Os resultados deste estudo também evidenciaram o que os autores chamaram de “limitação fisiológica à produção sob lotação contínua”, que é a impossibilidade de associar a maior fotossíntese bruta e a maior produção de forragem, obtidas em relvados mantidos sob lotação contínua com intensidade leve, com alta eficiência de utilização de forragem (alto índice de colheita), de modo a obter elevada produção utilizável (high harvested yield). Isto quer dizer que, sob lotação contínua, o máximo consumo de forragem por hectare é obtido em relvados mantidos com IAF substancialmente inferior ao ótimo, em termos fotossintéticos. Entretanto, conforme alertaram os autores, embora a eficiência de produção e o consumo por hectare sejam maiores em relvados mantidos sob pastejo pesado, o consumo por animal (determinante do desempenho animal) é maximizado em
relvados mantidos sob menores intensidades de pastejo. Resumindo, em relvados mantidos sob lotação contínua não é possível maximizar, ao mesmo tempo, a produção de forragem e o consumo de forragem por hectare, da mesma forma que não é possível maximizar, ao mesmo tempo, desempenho animal e produção animal por área.
A comparação dos trabalhos de Birchan & Hodgson (1983) e de Parsons et al. (1983b), mostra que ambos chegaram aos mesmos resultados, embora tenham dado diferentes enfoques a estes. Nas Figuras 2 e 3, verifica-se que a produção bruta de forragem e a taxa de verifica-senescência de tecidos são maximizadas quando os relvados são mantidos com maior IAF. Mostram, também, que o consumo de forragem por área - que em relvados sob lotação contínua, mantidos em steady state, é igual à produção líquida de forragem - é maximizado em relvados mantidos com IAF mais baixo (sob maior pressão de pastejo). A diferença de enfoque é que Bircham & Hodgson (1983) enfatizaram o mecanismo homeostático, pois encontraram uma faixa mais larga de condição do relvado em que a produção líquida (consumo por área) é maximizada, enquanto Parsons et al. (1983b) enfatizam a limitação fisiológica à produção sob lotação contínua, que é a impossibilidade de maximizar, ao mesmo tempo, produção de forragem e consumo de forragem por área.
Figura 2 - Modelo do fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob lotação contínua (Parsons et al., 1983b).
Figura 3 - Fluxo de tecidos em relvados de azevém perene sob lotação contínua (Hodgson, 1990, adaptado de Bircham & Hodgson, 1983).
Na quarta edição (HEATH, BARNES e METCALFE, 1985), é mantido o capítulo de Dale Smith, mas já em co-autoria com C.J. Nelson, que deu o mesmo enfoque, mas acrescentou um novo item intitulado “remoção dos pontos de crescimento”. Neste item, é discutida a importância das gemas basais para o desenvolvimento de perfilhos após o corte. O capítulo referente ao manejo de pastagens foi totalmente reformulado (MATCHES e BURNS, 1985), no qual se discutem diversos sistemas de manejo sem nenhuma referência a morfofisiologia das plantas.
Uma nova publicação, em 1988, merece destaque, por ter agrupado de forma bastante didática, todo esse conhecimento gerado até então, com relação ao manejo de pastagens. É o livro The Grass Crop, editado por JONES e LAZENBY (1988). Vale a pena mencionar que DAVIES (1988) destacou que do ponto de vista prático, a característica mais importante das gramíneas forrageiras, em relação a sua habilidade de sustentar desfolhações periódicas, é a localização dos seus pontos de crescimento abaixo da linha de desfolha, exceção feita no período reprodutivo. Em suas conclusões, afirmou
que, até aquele momento, o volume de informações apresentado não permitia uma quantificação mais acurada das respostas da desfolhação ou das interações entre padrão de crescimento e estratégia de desfolha.
DAVIES (1988) chamou atenção, quando mencionou o trabalho de HODGSON et al. (1981), para a relação entre número e peso de perfilhos em pastagens mantidas sob diferentes massas forrageiras, em pastejo contínuo. Essa relação é baseada no princípio tamanho/densidade populacional de perfilhos sendo sua interpretação fundamentada na lei do -3/2, como descrito por YODA et al. (1963). Porém, esse autor chamou atenção para o fato de que o ajuste no qual o máximo número de perfilhos é compensado por menor peso dos indivíduos só ocorre em pastagens com cobertura fechada e onde o número de perfilhos já tenha alcançado seu máximo ou está em declínio. A falta de ajuste da inclinação teórica de -3/2 (Figura 4) poderia ocorrer quando o número de perfilhos fosse aumentado ou quando houvesse perda de forragem, provocada por pastejos intensos. No entanto, já admitiu que já havia progresso suficiente para se entender melhor o porquê de sistemas de manejo falharem ou terem sucesso.
De acordo com Parsons et al. (1988), até a década de 70 os conceitos relacionados aos efeitos de diferentes estratégias de manejo sobre o crescimento e a utilização de pastagens de clima temperado baseavam-se na análise de crescimento derivada do padrão sigmóide de acúmulo de forragem, observada durante a rebrotação após desfolhas severas e infreqüentes. Estes conceitos levaram à crença de que o acúmulo de matéria seca de uma pastagem poderia ser maximizado por meio de pastejos leves e freqüentes, os quais manteriam o pasto numa zona relativamente estreita na qual a taxa de acúmulo (ou taxa de crescimento instantânea) do pasto seria mantida próximo do seu máximo.
PARSONS (1988) consolidou os resultados de suas pesquisas com relação ao papel da fotossíntese e à colheita do tecido foliar, antes de sua decomposição. Foram discutidos também os acontecimentos fisiológicos nos dois padrões de desfolhamento, ou seja, o uso da lotação contínua e da intermitente. Foi demonstrado, de forma convincente, que quando a desfolhação intermitente é severa, proporções similares de produção bruta são colhidas em ambos os sistemas, com clara indicação de que não existem vantagens óbvias de um sistema sobre outro. Em suas previsões para o futuro, afirmou que, em vista da complexidade e plasticidade da resposta da gramínea à desfolhação, nenhuma recomendação para produção pode ser feita, a não ser em circunstâncias muito limitadas. O conhecimento dos princípios fisiológicos dos efeitos da desfolha no consumo e perda de matéria seca pela gramínea, suportada pelo reconhecimento da importância de se evitar uma deterioração da estrutura do relvado, dará aos produtores capacidade de tomar suas próprias decisões de manejo.
Figura 4 - Relação entre ln (peso do perfilho) e ln (Densidade populacional de perfilhos) em pastos de azevém perene. , pastos submetidos a cortes, pastos pastejados. Linha de inclinação de -3/2.
Nesta década, ficou clara a importância da morfologia e do conhecimento da dinâmica do fluxo de tecidos para se entender a resposta das forrageiras ao corte ou pastejo.
A década de 90
A década de 90 iniciou com a publicação do livro Grazing Management - Science into Practice, de HODGSON (1990), no qual é apresentado de forma bastante didática, no capítulo 5, Produção e Utilização de Forrageiras, o estado da arte até aquela data, no que se refere ao padrão de desfolha, do fluxo de tecidos na pastagem, do crescimento, do consumo e perda, etc. Chamou a atenção para o fato de que o perfilho vegetativo é a unidade básica em uma comunidade de plantas forrageiras e que os eventos que ocorrem em cada um deles têm caráter mais abrangente quando vistos na população total de plantas. Enfatizou também a importância do papel da senescência, que atua no mesmo ambiente de crescimento (emissão de folhas e, ou, colmos) e de forma antagônica, gerando um efeito compensatório. Qualquer alteração no ambiente poderá promover alterações na estrutura do dossel, com conseqüências da resposta à produção vegetal e animal. Nas suas conclusões, chamou a atenção para o fato de que, “no contexto do manejo de pastagens, o conhecimento não vem da manipulação de variáveis arbitrárias, tais como taxa de lotação ou duração do período de rotação, mas depende, principalmente, da interpretação correta da: a)influência das condições da pastagem na produção e utilização da forragem e no desempenho animal, os quais, juntos, definem os critérios de manejo para se alcançarem determinados objetivos de produção; e b) da oportunidade para se ajustar a população de plantas e animais e do balanço entre o suprimento de forragem e a demanda no curto e longo prazo, a fim de realizar esses critérios”.
Sem dúvida, a palestra de CHAPMAN e LEMAIRE (1993), apresentada no XVII Congresso Internacional de Pastagens, pode ser considerada como a consolidação feliz de todas as informações, disponíveis até então na literatura, sobre o papel das características morfogênicas e estruturais da planta forrageira sobre a rebrotação após o desfolhamento. Na alimentação animal somente a fração viva da biomassa da pastagem precisa ser considerada; razão da importância da dinâmica da senescência e decomposição da planta. Parte da produção primária, que pode ser efetivamente colhida, depende principalmente da duração média de vida das folhas, em relação ao intervalo médio de desfolha estabelecido pelo manejo. Assim, o manejo (freqüência e intensidade da desfolha) interage com a morfogênese da planta e com as características estruturais do relvado para determinar a produção colhível. Dessa forma, a caracterização de variáveis morfogênicas, tais como taxa de aparecimento de folhas e duração de vida da folha, é um importante
pré-requisito para a otimização da eficiência da colheita, em qualquer manejo de desfolha.
Vale mencionar que, na 5ª edição do livro Forages - an Introduction to Grassland Agriculture (BARNES, MILLER, NELSON, 1995), o capítulo sistemas de manejo original desaparece, sendo incluído o capítulo de VOLENEC e NELSON (1995), intitulado Forage Crop Management: Application of Emerging Technologies. Novamente, é enfatizada a importância do conhecimento acurado da fisiologia, morfologia e anatomia das forrageiras para explorar alternativas de sistemas de manejo e otimizar o desempenho das forrageiras em de cada ambiente. Esses autores discutiram, também, a redefinição das reservas orgânicas armazenadas e questionaramm se, realmente, o teor de CNT determina a taxa de rebrotação ou o nível de persistência das plantas. A resposta é que já está bastante claro que outros fatores fisiológicos, além do CNT, estejam envolvidos na rebrotação e na persistência das forrageiras. Chamaram atenção para o fato de que mudanças no teor de N nas raízes de alfafa, no trabalho original de Graber de 1927, citado por VOLENEC e NELSON (1995), não foram interpretadas corretamente. O papel do N na rebrotação de forrageiras, por sua vez, já é bem reconhecido hoje em dia e tem merecido bastante pesquisa (VOLENEC et al.,1996).
Entretanto, os estudos mais recentes, com a refinação das técnicas experimentais e analíticas, têm fornecido informações que permitem uma interpretação mais confiável do papel das reservas orgânicas na rebrotação das plantas forrageiras.
A fisiologia das plantas forrageiras após uma desfolha tem duas fases distintas. A primeira é um período transitório, durante o qual as reservas orgânicas previamente armazenadas são usadas para a rápida reposição dos tecidos perdidos na desfolha. A segunda fase envolve o reajustamento da atividade fisiológica, quando os estoques de reservas são progressivamente restaurados. Os estudos mais antigos sugeriam que a fase de mobilização de reservas tem duração de aproximadamente uma semana, mas esta estimativa se baseava no período de tempo em que ocorre redução das reservas de C e N no restolho (Morvan-Bertrand et al., 1999).
Estudos conduzidos recentemente por de Visser et al. (1997), Schnyder & de Visser (1999), e Morvan-Bertrand et al. (1999) demonstraram a rápida transição da dependência das reservas orgânicas para o crescimento de folhas de gramíneas (Lolium perenne foi a gramínea estudada), após desfolha severa.
De Visser et al. (1997) mostraram que as reservas orgânicas deixaram de ser a principal fonte de C aos 3 dias e de N aos 4,5 dias de rebrotação (momento em que mais de 50% do conteúdo de C e N nas zonas de crescimento era recém-assimilado). Esses resultados indicam que o período em que as reservas orgânicas são a principal fonte de C e N para o crescimento pós-desfolha das gramíneas é bem mais curto que o
anteriormente aceito na literatura, que era de uma semana para o carbono e de uma a duas semanas para o nitrogênio. Segundo os autores, esta discrepância se deve, principalmente, à metodologia anteriormente utilizada, já que este foi o primeiro trabalho a separar os tecidos fonte e dreno no restolho, aumentando a exatidão temporal e espacial da análise.
Posteriormente, Schnyder & de Visser (1999) observaram dependência ainda mais curta das reservas orgânicas para a rebrotação de L. perenne. No segundo dia pós-desfolha a fotossíntese já representou a principal fonte de carbono para o crescimento de folhas, sendo que o carbono derivado de aminoácidos constituiu, aproximadamente, 60% do influxo líquido de C derivado de reservas orgânicas, durante os dois primeiros dias após a desfolha. As reservas nitrogenadas deixaram de ser a principal fonte de N para o crescimento de folhas no terceiro dia pós-desfolha, enquanto os carboidratos de reserva foram uma fonte insignificante de C para o crescimento do perfilho, após o primeiro dia de rebrotação. Segundo estes autores, a contribuição dos carboidratos de reserva para a rebrotação do perfilho é indireta, via suprimento de energia para respiração da parte aérea e manutenção da integridade e funcionamento das raízes.
Os resultados obtidos por Morvan-Bertrand et al. (1999) confirmaram a curta duração da dependência das reservas orgânicas para a rebrotação de L. perenne. Esses autores também verificaram que a fotossíntese representou a principal fonte de C para o crescimento de folhas, já no segundo dia pós-desfolha.
Estes estudos demonstraram, claramente, que a rebrotação de gramíneas após uma desfolha severa é mais dependente, em magnitude e duração, das reservas nitrogenadas do que dos carboidratos de reserva. Segundo Schnyder et al. (2000), isto pode estar relacionado com a extensão do período de tempo requerido para a restauração da capacidade de absorção de N, a qual depende do suprimento de C para as raízes. Outra constatação importante destes estudos foi que os compostos nitrogenados de reserva além de contribuírem para o suprimento de N, também são importante fonte de C para a rebrotação inicial das gramíneas.
Segundo Thornton & Millard (1997), a absorção e translocação de N pelas raízes, bem como a mobilização do N de compostos nitrogenados de reserva, são processos críticos para a nutrição de folhas de gramíneas em crescimento. Esses autores estudaram a contribuição relativa destes dois processos para o suprimento de N às folhas de L. perenne e Festuca rubra, durante a rebrotação de plantas submetidas a diferentes freqüências de desfolha. Verificaram que o aumento da freqüência de desfolha, em ambas as gramíneas, teve pequeno efeito no suprimento de N, via absorção radicular, para as folhas em crescimento, mas reduziu a capacidade de remobilização de N destas, o que resultou em diminuição da taxa de crescimento de folhas. Este foi o primeiro estudo a verificar que repetidas desfolhas em gramíneas
reduziram completamente sua capacidade de remobilizar N para o crescimento de folhas.
O aparente conflito destes resultados com as conclusões de estudos mais antigos, que sugeriam substancial e sustentada contribuição dos carboidratos de reserva mobilizados para a rebrotação das forrageiras, se deve ao fato que estes estudos não investigaram o real influxo de carbono derivado de reservas na rebrotação, além da maioria não ter levado em consideração a heterogeneidade dos tecidos do restolho. Freqüentemente, a contribuição para a rebrotação foi inferida da perda de carboidratos solúveis de todos os tecidos do restolho, que poderia incluir os carboidratos presentes dentro da região basal das folhas em crescimento. Também, mesmo quando se utilizou marcação contínua para quantificar os fluxos de C provenientes de reservas ou da fotossíntese, para os tecidos em rebrotação, não foi percebido que muito do C derivado de reservas, importado na zona de crescimento, estava na forma de aminoácidos. Outro problema é que o primeiro tecido foliar exposto acima da altura de desfolha já se encontra quase completamente diferenciado no momento da desfolha (quando ainda estava localizado abaixo da altura de desfolha). Sua exposição resulta do fluxo de tecidos, ou seja, da expansão dos tecidos próximos da base das folhas em crescimento. Basicamente, para que os tecidos (quase adultos) que estavam encobertos sejam expostos à luz, há necessidade apenas de influxo de água nas células em expansão na base da folha. Portanto, por um curto período (talvez dependendo do nível de substrato na zona de crescimento, no momento da desfolhação) a expansão poderia ocorrer sem importação concomitante de substratos orgânicos na zona de crescimento da folha. Assim, a inobservância do fluxo de tecidos pode levar a uma grande superestimativa da contribuição das reservas para a rebrotação pós-desfolha. Pela mesma razão, isso pode também superestimar a duração da dependência das reservas para o crescimento pós-desfolha (Schnyder et al., 2000).
Deve ser enfatizado que os resultados destes estudos não devem ser interpretados como se os carboidratos de reserva não fossem importantes para a rebrotação das plantas forrageiras. O que esses estudos mostram é que a contribuição direta destes carboidratos para o crescimento de folhas é pequena e de curta duração. Entretanto, como enfatizado por Schnyder & de Visser (1999), sua contribuição indireta, via suprimento de energia para respiração da parte aérea e manutenção da integridade e funcionamento das raízes, não pode ser menosprezada.
Os poucos estudos que têm sido conduzidos com avaliação ao nível de zona de crescimento de folhas, sugerem que a rebrotação das gramíneas (continuidade do alongamento de folhas após a desfolha) parece ser altamente flexível em termos de uso de substrato. Vários mecanismos podem facilitar a rebrotação inicial, entre os quais (i) aumento da eficiência de uso de substratos para expansão e exposição de nova área foliar (mecanismo de
diluição), causado por maior influxo de água, em relação ao de carboidratos, na zona de alongamento foliar, imediatamente após a desfolha, (ii) uso de carboidratos armazenados, presentes na zona de crescimento das folhas no momento da desfolha, (iii) alocação preferencial da assimilados para a zona de crescimento da folha, e (iv) importação transitória de reservas mobilizadas (Schnyder et al., 2000).
Os resultados destes estudos mais recentes têm levado a uma redefinição do papel das reservas orgânicas na rebrotação de plantas forrageiras. Estes resultados têm sido consistentes em estudos feitos tanto com gramíneas quanto com leguminosas como a alfafa. Em resumo, os principais pontos que têm sido esclarecidos são:
• A remobilização é a principal fonte de carbono e nitrogênio da planta, no período inicial após uma desfolha;
• A contribuição direta dos carboidratos de reserva, suprindo C para as zonas de crescimento da planta, após uma desfolha, é pequena e de curta duração;
• A principal função dos carboidratos de reserva, após a desfolha da planta, é o fornecimento de energia para respiração da parte aérea e manutenção da integridade e funcionamento das raízes, o que é importante para a continuidade da absorção de água e nutrientes após a desfolha;
• Os compostos nitrogenados de reserva são importantes para o suprimento de N, e também de C, para as zonas de crescimento da planta, após a desfolha, devido à redução temporária da capacidade de aquisição de N pelas plantas desfolhadas; e,
• A rebrotação das plantas forrageiras após uma desfolha apresenta maior dependência, em magnitude e duração, dos compostos nitrogenados de reserva do que dos carboidratos de reserva.
Em 1995, a falta de ajuste da inclinação teórica da lei de compensação tamanho/densidade populacional de perfilhos (CTD) foi mais bem elucidada nos trabalhos de SACKVILLE HAMILTON et al. (1995) e MATTHEW et al. (1995). Segundo esses últimos autores, pastagens sob desfolha apresentariam um diagrama multifásico de compensação tamanho/densidade com quatro fases distintas (Figura 5), dependendo do seu estado. Assim, as fases seriam: 1- baixa massa de forragem - o status de carboidratos no perfilho é baixo, e o aparecimento de novos perfilhos é insuficiente para atingir a linha de CTD de -3/2; 2- área foliar variável, em que a linha de autodesbaste tem inclinação maior que -3/2; 3- área foliar constante, em que a linha de autodesbaste tem inclinação de -3/2; e 4- massa de forragem constante em que a linha de inclinação é igual a -1.
No Brasil, a abordagem desse tema é recente e data do ano de 1999, por meio do trabalho de SBRISSIA et al. (1999), apresentado no Simpósio Internacional “Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology”, realizado em Curitiba, Paraná.
Figura 5 - Representação esquemática da compensação multifásica tamanho/densidade populacional de perfilhos em pastos sob desfolha. Os eixos w e d denotam massa de perfilhos e densidade populacional de perfilhos, respectivamente. Fonte: Adaptado de MATTHEW et al. (1995).
Com relação à morfogênese, a década de 90 é bastante profícua em publicações interessantes para a comunidade científica brasileira. CORSI et al. (1994), ao apresentarem “as bases para o estabelecimento do manejo de
pastagens de braquiária”, concluíram que a definição da freqüência e altura de pastejo nas espécies forrageiras pode ser obtida por meio de estudos sobre taxa de alongamento, aparecimento, senescência de folhas e ontogenia de perfilhos. Concluíram também, que taxa de alongamento e área final das folhas do braquiarão (Brachiaria brizantha, var. Marandú) foram de 2,7 e 7 vezes, respectivamente, maiores do que as de humidícola e que esta espécie, para compensar essas diferenças, apresenta maior número de folhas por área, conseqüência da maior densidade de perfilhos. Afirmaram ainda que o período de descanso das braquiárias, de março a outubro, deve ser de 30-35 dias (taxa de aparecimento x número de folhas). Em abril de 1997, foi realizado em Jaboticabal o 30 Simpósio sobre Ecossistemas de Pastagens (FAVORETTO, RODRIGUES e RODRIGUES, 1997), ocasião em que SILVA e PEDREIRA (1997) apresentaram “os princípios de ecologia aplicados ao manejo de pastagem” e fizeram exaustiva análise da importância de se conhecerem a estrutura básica da planta e a maneira pela qual seus órgãos funcionais e seu metabolismo são afetados pelos estresses comuns a um ambiente de pastagem. Analisaram também a estrutura da pastagem e a utilização de forragem pelos animais, chegando à conclusão da necessidade de uma reformulação significativa dos conceitos vigentes sobre pesquisa, uso e exploração de plantas forrageiras, para que sistemas de produção animal eficientes, produtivos, rentáveis, competitivos e sustentáveis possam ser desenvolvidos. Em novembro de 1997, foi realizado o Congresso Internacional de Pastagens (GOMIDE, 1997), no qual foram apresentados os resultados experimentais de morfogênese com gramíneas tropicais. Nesse Congresso, Lemaire chamou atenção para o fato de que os princípios teóricos e metodológicos agora disponíveis, para otimização da utilização de pastagens, devem ser extrapolados para plantas de hábitos de crescimento mais contrastantes (em relação às de clima temperado) e de uso menos intensivo e que isto não deve ser um obstáculo ao desenvolvimento de modelos e regras para otimização do manejo das pastagens.
Novo milênio
No ano de 2000 foram publicados, pela CABI, os anais do Simpósio Internacional sobre “Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology”, realizado em Curitiba, no qual HODGSON e SILVA (2000) chamaram atenção para a sustentabilidade em seu sentido restrito, com ênfase na manutenção da produtividade e da estabilidade como principais metas dos métodos de manejo. Esses autores enfatizaram que o progresso das interações planta/animal tem sido rápido, nos últimos 20 anos, e que este conhecimento tem sido desigual. O principal objetivo do Simpósio foi identificar áreas de conhecimento limitado que precisam ser trabalhadas no futuro, tais como: a) dinâmica e estabilidade de comunidade de plantas; b) influência da fenologia dos perfilhos e estrutura
da pastagem na interação planta/animal; e c) quantificação e distribuição espacial do pastejo seletivo e seu impacto na população de plantas.
Em 2001, foi realizado, em Águas de São Pedro, SP, o XIX Congresso Internacional de Pastagens. Neste Congresso, Corsi et al. (2001), em palestra, recomendaram que a base para o manejo de gramíneas tropicais não deve ser baseada, exclusivamente, em fluxo de tecidos, mas na manutenção de dado valor nutritivo e, ou, na estrutura da pastagem, com vistas em manter o desempenho animal e da pastagem em altos níveis, enquanto se minimiza a perda de forragem.
Nota-se que a tentativa de recomendar o fluxo de tecidos como ferramenta de manejo, prevalecente na década de 90, começa a ser enfraquecida em face das dificuldades observadas no campo. Dessa forma, no ano de 2002, HODGSON e SILVA (2002) apresentaram, na XXXIX Reunião Anual da SBZ, palestra sobre opções para manejo de pastagens tropicais, que será discutida, com mais detalhes, ao final desta.
Pelo que se pode ver, há, hoje, um volume de informações baseadas em trabalhos científicos que permite o entendimento da dinâmica do crescimento e do desenvolvimento das plantas forrageiras e sua importância para o acúmulo de matéria seca e para utilização pelos animais. Nota-se, no entanto, que, do ponto de vista das forrageiras tropicais, esse conhecimento é ainda incipiente. A velocidade de alongamento do colmo é um fato que precisa ser melhor estudado e incorporado aos conceitos de variáveis morfogênicas e estruturais; a relação lâmina/colmo, muito comum nos trabalhos científicos, ainda é pouco entendida na sua interpretação correta e na sua interação com as espécies tropicais; e o cálculo da relação lâmina/colmo é objeto também de questionamento, uma vez que estão se relacionando, na mesma unidade (peso), duas entidades com formas diferentes.
Afinal, o que é morfogênese, como e quando utilizá-la no manejo de pastagens?
Conceitos e processos
O desenvolvimento, o crescimento e a senescência de folhas e perfilhos constituem processos fisiológicos que determinam mudanças significativas nos ecossistemas formados por plantas forrageiras. É importante destacar que desenvolvimento e crescimento são processos distintos, porém relacionados. Infelizmente, esses processos são, freqüentemente, confundidos ou concebidos como sinônimos. Em alguns casos, essa confusão não limita o entendimento dos processos; contudo, em outros casos, a distinção entre os dois processos é crítica ao entendimento de conceitos (WILHELM e McMASTER, 1995). Crescimento pode ser definido de várias formas ou, simplesmente, como aumento irreversível de uma dimensão física de um
indivíduo ou órgão com o tempo. O desenvolvimento, segundo SALISBURY e ROSS (1992), é o processo de iniciação de um órgão até sua diferenciação, inclusive sua senescência.
A análise do crescimento e do desenvolvimento de plantas forrageiras constitui importante ferramenta tanto para a caracterização do potencial de produção de dada espécie, como também para a definição do potencial de uso de dado ecossistema na produção animal. Em muitos casos, tão importante quanto saber qual será a produção de uma forrageira no seu ecossistema, é saber como essa produção estará distribuída no tempo e no espaço. Assim, não é difícil perceber que o sucesso na utilização das pastagens depende não apenas da escolha da planta forrageira, mas também da compreensão dos mecanismos morfofisiológicos e de sua interação com o ambiente, ponto fundamental para suportar tanto o crescimento quanto a manutenção da capacidade produtiva da pastagem.
A resposta da planta forrageira às desfolhações tem como meta a recuperação e a manutenção do padrão de crescimento, em que todos os recursos são usados, de forma balanceada, para o ótimo crescimento da planta (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). O balanço entre os fluxos de carbono, nitrogênio e água representa essa resposta à alocação de recursos produtivos gerados pelas perturbações no sistema solo-planta-ambiente.
O estudo da origem e desenvolvimento dos diferentes órgãos de um organismo e das transformações que determinam a produção e a mudança na forma e estrutura da planta no espaço, ao longo do tempo, é o que se pode definir como morfogênese (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993; SATTLER e RUTISHAUSER, 1997). O estudo da morfogênese, em sistemas de pastagens, visa tentar acompanhar a dinâmica de folhas e perfilhos, que constituem o produto básico de exploração na pastagem.
Quando se estuda a morfogênese dá-se à morfologia um sentido mais dinâmico à natureza das transformações na forma e estrutura da planta, ao longo do tempo, permitindo que diferentes fatores se integrem aos processos de crescimento e desenvolvimento. Esta é uma das razões que tem feito com que muitos pesquisadores venham a utilizar o termo morfogênese, em substituição à morfologia, nos seus trabalhos. Independente do termo a ser empregado, é fundamental destacar que os conceitos morfológicos estão envolvidos na maioria das disciplinas da biologia vegetal (fisiologia, ecologia, genética, biologia molecular, etc.), e que essas disciplinas são afetadas, de alguma forma, pelo progresso na morfologia mediante novos dados empíricos, estrutura conceitual e forma de pensar. Processos que envolvem a morfologia podem afetar não apenas o resultado da pesquisa em outros campos, mas até mesmo mudar as questões que, normalmente, são feitas e, deste modo, influenciar a direção das pesquisas futuras (SATTLER e RUTISHAUSER, 1997).
Tem-se observado que muitos pesquisadores se referem à morfologia e, ou, à morfogênese com base na morfologia clássica (divisão entre raízes, folhas e caule), ignorando as recentes inovações teóricas e filosóficas. Embora a morfologia clássica seja útil e adequada, em muitos casos, ela ainda é limitada. É importante complementá-la com conceitos não-clássicos, que possam apresentar outras perspectivas de interesse aos pesquisadores e que estejam encobertos pela morfologia clássica. Um conceito não-clássico, que foge da perspectiva tradicional, surgiu da caracterização do fitômero como unidade morfológica funcional da planta. O fitômero compreende entrenó, nó, folha, gema axilar e raízes, se presentes (Figura 6). Pode ser visto tanto como uma reunião de vários órgãos da morfologia clássica, como um desmembramento conceitual alternativo da planta como um todo (SATTLER e RUTISHAUSER, 1997).
Normalmente, é dito que fisiologia lida com a função e morfologia, com a estrutura, o que tem conduzido a debates se função determina estrutura, se vice-versa. Tendo em vista que muitos dos fatores (minerais, hormônios e genes) que afetam a fisiologia também influenciam a morfogênese, a morfologia é um aspecto integral da fisiologia. Morfologia lida com aspectos morfogênicos da atividade relacionada com crescimento e desenvolvimento, enquanto fisiologia também investiga as atividades que acompanham a morfogênese, tal como o metabolismo. Como essas atividades estão integradas aos processos morfogênicos, é inadequado questionar se os processos morfogênicos determinam os fisiológicos ou vice-versa (SATTLER e RUTISHAUSER, 1997).
Taxas de crescimento individuais podem ser controladas, basicamente, por dois fatores principais: o suprimento de energia para fotossíntese, que reflete o tamanho e a eficiência fotossintética do dossel, importante para o acúmulo de reservas orgânicas e desenvolvimento do índice de área foliar necessários à recuperação após desfolhações, e o número e a atividade de pontos de crescimento, caracterizados pelo potencial de perfilhamento (perfilhos/m2) (HODGSON, 1990).
Em uma planta forrageira em crescimento vegetativo, na qual apenas folhas são produzidas, a morfogênese pode ser descrita por três características básicas: taxa de aparecimento de folhas, taxa de alongamento de folhas e duração de vida da folha. A combinação dessas variáveis morfogênicas básicas determina as principais características estruturais das pastagens, quais sejam, tamanho da folha, densidade populacional de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho (Figura 7). A taxa de aparecimento de folhas exerce papel central na morfogênese, por causa de sua influência direta sobre cada um dos três componentes da estrutura da pastagem (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996).
Figura 6 - (A) Unidade funcional básica da planta (Fitômero), fonte: NELSON (2000);
(B) A planta como um conjunto programado de fitômeros.
O conjunto de processos que envolvem as transformações da planta decorrentes de fatores bióticos e abióticos, ao longo do tempo, caracteriza a plasticidade fenotípica, como resultado de mudanças nas características morfogênicas. LEMAIRE e AGNUSDEI (2000) afirmaram que essas mudanças caracterizam um processo contínuo e irreversível altamente regulado, e qualquer mudança estrutural resulta em respostas morfogênicas das plantas e em nova estrutura do dossel.
Os estudos de fluxo de tecidos por meio de processos morfogênicos vem constituindo importante ferramenta para avaliação da dinâmica de folhas e perfilhos em comunidade de plantas forrageiras. É importante destacar que o objetivo final do estudo da morfologia e da dinâmica de folhas e perfilhos, como respostas de processos morfogênicos a diferentes fatores de produção (clima, solo, animal, planta e manejo), é fornecer novas informações, possibilitando a construção de uma base de conhecimento capaz de auxiliar o homem no processo de tomada de decisão a respeito do manejo da pastagem.
Figura 7 - Diagrama onde estão representadas as relações entre características morfogênicas e estruturais do pasto (Lemaire e Agnusdei, 2000).
Características morfogênicas
A morfogênese é importante elemento a ser considerado na análise do crescimento de uma planta forrageira. Nesse sentido, dois pontos precisam ser destacados;. a utilização do carbono durante o crescimento foliar, que determina a cinética de desenvolvimento do índice de área foliar e o crescimento global da planta, e a utilização do carbono pelas hastes (pseudocolmo), que, somado ao utilizado pelas folhas, determina o crescimento global da parte aérea (NABINGER, 1996).
Importantes características estruturais de um dossel forrageiro no seu estado vegetativo podem ser determinadas por atributos morfogênicos da planta. Um dos grandes desafios no manejo racional de pastagens tem sido, justamente, estabelecer as ferramentas mais eficientes para se alcançar o melhor rendimento sustentável de tais ecossistemas. A taxa de aparecimento, alongamento, duração de vida e alongamento de folhas representa, atualmente, o resultado de grande esforço em determinar um referencial
morfogênico que permita integrar diferentes características estruturais da pastagem, de modo que se atinjam os principais objetivos da produção animal com base no uso de plantas forrageiras.
A medida da taxa de aparecimento de folhas expressa o número médio de folhas surgidas por perfilho, em determinado período de tempo. O inverso da taxa de aparecimento de folhas estima o intervalo de aparecimento de folhas ou filocrono, ou seja, estima o número de dias entre o aparecimento de duas folhas sucessivas (WILHELM e MAcMASTER, 1995).
O filocrono também pode ser definido pelo tempo térmico. Essa é uma consideração importante, pois se o crescimento de uma forrageira não puder ser medido pelo calendário humano, ou seja, dias, semanas, etc, este também não poderá ser utilizado na definição de práticas de manejo, a menos que as condições de temperatura e radiação sejam constantes ao longo do tempo e também não ocorram limitações hídricas e nutricionais (NABINGER, 1997). O tempo térmico, caracterizado pela quantidade de graus-dia para formação de uma folha, é mais apropriado para se estudar o intervalo de aparecimento de folhas. A definição do tempo térmico em graus-dia é, na verdade, uma forma de avaliar o crescimento de folhas no dossel que integra ao calendário humano uma unidade de tempo às quais as plantas sejam responsivas, nesse caso, as temperaturas a que as plantas estão expostas a cada dia (NABINGER, 1997; BONHOMME, 2000).
O acúmulo de folhas no perfilho pode ser representado por uma função linear do acúmulo de graus-dia, e o coeficiente angular dessa função seria o filocrono. No cálculo do acúmulo de graus-dia é importante caracterizar a temperatura mínima basal da planta, acima da qual as atividades metabólicas sejam suportadas pelo regime térmico. LEMAIRE e AGNUSDEI (2000) propuseram uma temperatura mínima basal para gramíneas tropicais, entre 8 e 9o C. GARCEZ NETO, (2001) ao basear-se no conjunto de equações propostas por OMETTO (1981), que definiu a temperatura mínima basal do Panicum maximum cv. Mombaça em 13,8o C.
Em algumas espécies, o filocrono aparece como um parâmetro relativamente constante quando expresso em tempo térmico, visto que fornece uma escala de tempo-base para o estudo da morfogênese (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000). Porém, McKENZIE et al. (1999) relataram que a utilização do tempo térmico pode apresentar algumas limitações, principalmente se, em algumas espécies, a taxa de desenvolvimento não for linearmente relacionada com a temperatura. Se a temperatura atingir um patamar superior de 30º, como, por exemplo, em forrageiras temperadas, nenhum incremento na taxa de crescimento irá ocorrer. Dessa forma, uma correção do comprimento do dia faz-se necessária para melhor predizer dado evento na planta (tempo fototérmico), principalmente para determinação do tempo de florescimento de algumas espécies forrageiras.
A taxa de alongamento de folhas promove alterações na estrutura do pasto pela modificação no comprimento final de folhas (Figura 5).O processo de alongamento foliar em gramíneas ocorre na base da folha em expansão (zona de alongamento), que estão envoltas por bainhas de folhas mais velhas que formam o pseudocolmo (SKINER e NELSON, 1995). A zona de alongamento é um dreno ativo para alocação de carboidratos e nutrientes. ALLARD e NELSON (1991) observaram que a alocação líquida de matéria seca é mais alta na zona de alongamento, visto que responde por 78% da deposição total dentro da folha, sendo os outros 22% depositados no tecido recém-alongado, junto à zona de crescimento.
A duração de vida e o alongamento (Figura 8) de folhas (lâminas foliares) constituêm importantes características morfogênicas, que devem ser levadas em conta na definição de práticas de manejo. A duração de vida da folha representa o período durante o qual há acumulação de folhas no perfilho, sem que seja detectada qualquer perda por senescência. Estabelecido o processo de senescência e atingido o equilíbrio entre a produção e a morte de folhas, é definido o rendimento-teto do perfilho, pois o número de folhas verdes em um perfilho é uma constante genotípica (DAVIES, 1988). Nessa condição, nenhum acúmulo adicional de forragem é conseguido no pasto (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000).
Figura 8 - Duração do alongamento da folha em Panicum maximum cv. Mombaça em resposta a diferentes alturas de corte e doses de nitrogênio (GARCEZ NETO, 2001).
A duração de alongamento da lâmina foliar (DAlF) é o intervalo de
tempo entre o início do aparecimento do ápice foliar até a exposição da lígula, que indica sua completa expansão. Segundo LEMAIRE e AGNUSDEI (2000), a DAlF é proporcional ao filocrono (Ph), de acordo com a seguinte fórmula: DAlF
= a . Ph, em que “a” representa o número de folhas que crescem, simultaneamente, no perfilho.
Dessa forma, a DAlF permite fazer uma aproximação do potencial de
rendimento de material vivo que a pastagem pode produzir e também inferir na determinação da intensidade de pastejo, sob lotação contínua, ou na freqüência do pastejo, sob lotação intermitente (NABINGER,1997).
O processo de desenvolvimento e de expansão completa de folhas é determinado geneticamente e condicionado pelos fatores do meio ambiente como luz, água, temperatura, nutrientes presentes no solo, estação do ano e intensidade de desfolha. O ambiente no qual as plantas crescem e se desenvolvem pode determinar diferentes respostas morfofisiológicas, dependendo de como os fatores abióticos se interagem.
Efeito da luz
O aumento na intensidade luminosa tem importante papel no aumento do número de folhas por planta. Não se tem verificado efeito da luz no aumento do alongamento de folhas (BOS e NEUTEBOOM, 1998; GASTAL et al., 1992), embora outros trabalhos demonstrem efeito positivo do incremento da luz no alongamento foliar (RYLE, 1966; Van ESBROECK, 1989), porém em associação a modificações na temperatura. Entretanto, BEGG e WRIGHT (1962) observaram que o crescimento de folhas é fortemente reduzido em plantas que crescem sob luz intensa e sugeriram que esse tipo de resposta possa ser mediado pela ação do fitocromo. DAVIES et al. (1983) sugeriram que o tubo formado por bainhas foliares, que protegem as folhas em alongamento da luz intensa, poderia prontamente influenciar a taxa de alongamento de folhas.
O efeito da quantidade de luz sobre a duração de alongamento de folhas (DAlF) é mostrado no trabalho de SILSBURY (1970), em vários
experimentos sumarizados por este autor, em gramíneas forrageiras e cereais. Verificou-se que entre 9,7 e 78 W/m2 existiu contínuo, embora pequeno, decréscimo no número de dias requeridos para o aparecimento de folhas. Quanto à atuação do fotoperíodo na DAlF, LANGER (1974) assinalou que este
fator é difícil de ser avaliado, pois variações no comprimento do dia são confundidas com diferenças na intensidade de luz.
Efeito da temperatura
É evidente e bem reconhecido o efeito da temperatura sobre o crescimento e sobre o desenvolvimento de diversas culturas. A produção de tecido foliar é resultado da interação de dois processos: 1) produção de assimilados pela planta, por meio da interceptação de luz e da fotossíntese; e 2) a utilização desses assimilados pelos meristemas foliares na produção de novas células e, finalmente, a expansão foliar (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000). Assim, a taxa de expansão ou alongamento foliar pode ser limitada pela produção e utilização desses assimilados. BEM-HAJ-SALAH e TARDIEU (1985) relataram que o uso de assimilados pelos meristemas foliares é determinado, diretamente, pela temperatura, que governa as taxas de divisão e expansão celular e cria uma demanda de C e N para prover energia e material para expansão do tecido foliar.
Variações na temperatura, quando percebidas pelo meristema apical, promovem mudanças na taxa de alongamento de folhas (TAlF) (PEACOCK,
1975).A taxa de alongamento de lâmina foliar de gramíneas C3, quando a
temperatura média diária se encontra em torno de 5-17ºC, parece apresentar um comportamento exponencial, que também pode ser observado em gramíneas C4, porém quando a temperatura média diária está em torno de
12-20ºC (LEMAIRE e AGNUSDEI, 2000). DURU e DUCROCQ (2000a) também observaram significativo aumento na taxa de alongamento de lâmina foliar e no número de folhas em Dactylis glomerata L., em razão do aumento da temperatura.
Têm-se observado relações lineares entre o número de folhas e o acúmulo de temperatura, o que indica ser este fator ambiental um dos mais importantes no controle da TApF (BAUER et al., 1984). Por ser uma
característica morfogênica que apresenta influência em todas as características estruturais do dossel, o conhecimento de suas relações com fatores ambientais, principalmente a temperatura, pode auxiliar no refinamento do manejo do pastejo em condições intensivas, em que o pastejo é governado pelas taxas de crescimento da planta, podendo também ser útil na construção de modelos de produção de forragem (GILLEN e EWING, 1992).
Efeito da disponibilidade hídrica
A disponibilidade de água no solo constitui outro fator determinante na produção forrageira. Tem-se verificado que plantas irrigadas apresentam expressivo aumento na taxa de alongamento de folhas e na densidade de perfilhos, principais elementos na composição final do rendimento forrageiro (DURAND et al., 1997). Freqüentemente, plantas que crescem em condições de estresse hídrico penalizam a alocação de assimilados para a parte aérea.
Nesse sentido, MORALES (1998), ao trabalhar com cornichão (Lotus corniculatus), verificou menor emissão de ramificações e menor tamanho de folhas em decorrência da modificação no filocrono da haste principal, que passou de 83 a 93 e 110 graus-dia com aumentos na restrição hídrica de 100, 70 e 50%, respectivamente. Observou, também, redução de 60% na taxa de expansão foliar, quando ocorreu 50% de restrição hídrica. Porém, NABINGER e PONTES (2001) relataram que é difícil dissociar o efeito direto da limitação hídrica sobre as características de crescimento de forrageiras dos efeitos da conseqüente menor disponibilidade de nitrogênio, que freqüentemente se verifica nessas condições.
Além da deficiência hídrica, o estresse por alagamento também apresenta influência nas características morfogênicas de plantas forrageiras. Em trabalho com gramíneas do gênero Brachiaria, MATTOS (2001) verificou efeito negativo na taxa de alongamento de lâminas foliares, quando as plantas foram submetidas às condições de alagamento, atribuído ao desbalanço hormonal e à deficiência de nutrientes. Foi observado também que a taxa de senescência aumentou com o aumento da intensidade de alagamento, principalmente pela redução do conteúdo de clorofila e pela redistribuição de nutrientes das folhas mais velhas para as folhas novas.
Efeito da disponibilidade de nutrientes
Diversas características morfogênicas e estruturais de gramíneas forrageiras têm sido modificadas por meio da adubação. Enquanto o fósforo (P) é importante no estabelecimento da pastagem, devido a sua influência no desenvolvimento inicial da planta, principalmente no perfilhamento e no crescimento de raízes (WERNER 1986), o suprimento de nitrogênio constitui fator chave no aumento da taxa de aparecimento e alongamento de folhas, duração de vida da folha e no processo de perfilhamento (DURU e DUCROCQ, 2000b; LONGNECKER et al., 1993). O efeito do potássio (K) sobre as características morfogênicas é pouco pronunciado. Em estudo conduzido por FERRAGINE et al. (2001), não foi verificado efeito da adubação potássica na taxa de aparecimento de folhas e no filocrono, durante as estações de primavera e verão.
O efeito da adubação nitrogenada sobre a taxa de aparecimento de folhas tem sido bastante discutido. Somente o suprimento de nitrogênio tem mostrado algum efeito, dados os aumentos pequenos na taxa de aparecimento foliar (LANGER, 1974; CRUZ e BOVAL, 2000; FRANK e BAUER, 1982). No entanto, o trabalho de THOMAS (1983) foi ratificado por outros resultados experimentais, que demonstraram efeito positivo do N sobre a taxa de aparecimento de folhas (LONGNECKER et al., 1993; DURU e DUCROCQ, 2000a).
Estudos recentes, em que se analisou a morfogênese de gramíneas tropicais, têm revelado expressivo aumento do número de folhas no tempo em resposta à aplicação de fertilizante nitrogenado (GARCEZ NETO et al., 2002b).
O papel do suprimento de nitrogênio na taxa de aparecimento de folhas pode ser analisado como resultado da combinação de uma série de fatores, tais como altura de bainha, alongamento foliar e temperatura (DURU e DUCROQ, 2000AB), que agem, simultaneamente, na mesma variável. A taxa a partir da qual as folhas se alongam, agem na alteração do padrão de aparecimento de lâminas foliares. Isso ocorre em função da modificação do tempo gasto pela folha, da sua iniciação no meristema até o seu aparecimento acima do pseudocolmo formado pelas folhas mais velhas.
Efeito do corte ou do pastejo
Alguns trabalhos que mostram o efeito de alturas de corte ou de pastejo sobre a taxa de aparecimento de folhas, normalmente, são fundamentados na altura de bainhas remanescentes. Constatou-se que o maior comprimento de bainha conduz a planta à menor taxa de aparecimento de folhas (SKINNER e NELSON, 1995; DURU e DUCROCQ, 2000a). Tal comportamento se deve ao fato de as folhas surgirem sucessivamente, em níveis de inserção cada vez mais altos, e ao processo natural de alongamento da bainha; desse modo, a folha percorre maior trajeto entre seu ponto de conexão com o meristema e a extremidade do pseudocolmo. O mesmo padrão de comportamento foi observado em trabalhos conduzidos com gramíneas forrageiras tropicais, tais como Brachiaria decumbens, em pastejo simulado (GOMIDE et al., 1997) e pastejo contínuo (GRASSELLI et al., 2000), e Panicum maximum cv. Tanzânia (BARBOSA et al., 2002), em pastejo rotacionado, nos quais se constatou que a taxa de aparecimento de folhas é reduzida pelo aumento da altura da pastagem.
4 - Características estruturais
A partir das características morfogênicas (taxa de aparecimento e alongamento de folhas, duração de vida e alongamento de folhas), são definidas as principais características estruturais (tamanho da folha, número de perfilhos e número de folhas por perfilho) do pasto.
Tamanho da folha
O tamanho da folha é determinado pela relação entre TAlF e TApF.
Tem-se observado que o comprimento final da folha pode ser modificado pela intensidade do corte ou do pastejo, bem como pelo nível de inserção
(GOMIDE, 1997; OLIVEIRA et al., 2000) ou pelo tipo de perfilho (BARBOSA et al., 2002).
WILSON e LAIDLAW (1985) mostraram que a diminuição do comprimento da bainha constitui forma efetiva para diminuição do comprimento da folha. Tal comportamento foi também ratificado pelo trabalho de DURU e DUCROCQ (2000A). MAZZANTI et al. (1994) apontaram correlação significativa entre taxa de alongamento de folhas e comprimento de lâmina foliar. Dessa forma, uma vez estabelecida correlação significativa entre comprimento de bainha e comprimento final de folha, melhor se compreenderá a altura de corte ou pastejo como importante fator na definição do tamanho final das lâminas foliares.
Densidade populacional de perfilhos
A produção de novos perfilhos é, normalmente, um processo contínuo. Segundo BRISKE (1991), o número de perfilhos vivos por planta, ou por unidade de área, é determinado pela taxa de periodicidade de aparecimento de novos perfilhos, em relação a sua longevidade. Assim, mudanças na densidade de perfilhos ocorrem quando o surgimento de novos perfilhos excede, ou não, a mortalidade. Em perfilhos individuais, quando da ausência de competição, é possível determinar o potencial de surgimento de novos perfilhos pela sua relação com a taxa de aparecimento de folhas, gerando o conceito de ocupação de sítios “Site Filling” (DAVIES, 1974). Entretanto, segundo NABINGER e PONTES (2001), numa população de plantas que representa a pastagem, a taxa de surgimento de perfilho potencial só pode ser atingida quando o IAF da pastagem é baixo. Isto se deve ao fato de a taxa de surgimento de novos perfilhos decrescer à medida que ocorre incremento no IAF. De acordo com SIMON e LEMAIRE (1987), quando o IAF alcançou valores superiores a 3 ou 4 em pastagens de azevém, a taxa de surgimento de perfilhos foi nula. É importante ressaltar que a redução na ativação de gemas está mais correlacionada com a qualidade do que com a quantidade de luz incidente sobre elas. Sob esse prisma, o trabalho de DEREGIBUS et al. (1983) ilustra a importância do incremento na relação vermelho/vermelho-distante para o perfilhamento basal, atribuído a variações no status do fitocromo. WAN e SOSEBEE (1998) também encontraram altas taxas de perfilhamento tanto basal quanto aéreo, quando houve aumento na relação vermelho/vermelho-distante.
Perfilhos individuais têm duração de vida limitada e variável, em decorrência de fatores bióticos e abióticos, razão por que a sua população pode ser mantida por uma contínua reposição dos perfilhos mortos. Esse comportamento pode ser mantido quase que indefinidamente por várias espécies de gramíneas, o que garante a sua perenidade (LANGER, 1974).
