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Mecanismos de Defesa em Lagartas

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Academic year: 2021

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Mecanismos de Defesa em Lagartas

CAMILA MIRANDA LOPES1 c031635@dac.unicamp.br RA: 031635 DIANA MEIFAN PASSY YIP1 d032209@dac.unicamp.br RA: 032209 JULIANA DUZ RICARTE1 j016439@dac.unicamp.br RA: 016439 MARINA MELO DUARTE1 m034703@dac.unicamp.br RA: 034703 MATHIAS MISTRETTA PIRES1 m034785@dac.unicamp.br RA: 034785 RENÊ ALVAREZ ROCHA1 r035631@dac.unicamp.br RA: 035631

O

Orriieennttaaççããoo: Profª Dra. Eleonore Z. F. Setz: 2

1

Curso de Graduação em Ciências Biológicas, IB, UNICAMP.

2

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Resumo: As larvas de lepidópteros, conhecidas como lagartas, possuem diversos mecanismos de defesa contra seus predadores. Neste estudo foram observados os mecanismos de defesas contra predação exibidos pelas lagartas, analisada a freqüência na ocorrência destes e sua relação com as características morfológicas e comportamentais dos mesmos com o objetivo de buscar a correlação entre estes mecanismos, o modo de vida da lagarta e seus possíveis predadores. Na Serra do Japi, foram examinadas 38 lagartas, sendo encontrados coloração aposemática, mimetismo, camuflagem, presença de anexos (pêlos e espinhos) e formação de cartuchos de folhas como mecanismos de defesa primários, e comportamento deimático,

retaliação e fuga como defesa secundária. A maioria das lagartas encontradas utilizava mais de um mecanismo de defesa, com 39,5% utilizando-se de dois mecanismos, e de mais de uma categoria (primário ou secundário), com 55,3% utilizando ambos. 63% das lagartasque não apresentam especialização na coloração, e 50% daquelas que não possuíam anexos foram encontradas em locais difíceis de serem avistados, como sob folhas ou em cartuchos. As com tais especializações em geral tinham menor diversidade de reação

comportamental (defesa secundária), ficando imóveis ou enrolando-se. Assim, há uma grande variedade de mecanismos, relacionados possivelmente com a diversidade de predadores, com a localização dos indivíduos analisados.

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Introdução

O predatismo consiste em um ser se alimentar de outro. Muitos predadores possuem mecanismos muito eficientes e especializados para capturar sua presa. Qualquer adaptação inerente a um ser, capaz de reduzir as chances de sucesso de um ataque por outro indivíduo, é considerada um mecanismo ou adaptação de defesa. Isso é um tipo específico de adaptação de proteção, a qual poupa o animal tanto de agentes químicos e físicos quanto biológicos. Pode-se perceber uma coevolução entre presas e predadores. Da mesma forma que as primeiras desenvolveram evolutivamente elaborados mecanismos de defesa, os últimos desenvolveram meios de superar tais mecanismos (Edmunds 1974).

A união de todas as formas de defesa de um animal constitui seu sistema de defesa, tão importante quanto os demais, como digestório, excretor ou reprodutor. Ele envolve componentes sensoriais, que lidam com a percepção da presença de predadores, componentes motores, que lidam com formas de ação ou fuga, e características estruturais, como o corpo achatado e espinhos urticantes (Edmunds 1974).

As larvas dos insetos da ordem Lepidoptera possuem muitas defesas contra diversos grupos de predadores e parasitóides e esses mecanismos podem ser divididos em três categorias: primária, secundária e terciária (Gentry & Dyer 2002).

As defesas primárias consistem na variação de coloração, comportamentos e morfologia, que dificultam sua localização (Gentry & Dyer 2002). Segundo Edmunds (1974), elas são defesas apresentadas mesmo quando o predador se encontra ausente. Podem fazer com que o predador não encontre a presa, como ocorre na anacorese e coloração críptica. Podem também fazer com que o predador, apesar de encontrá-la, evite se aproximar, o que acontece no aposematismo e mimetismo. Grande parte das defesas primárias é visual, há poucos exemplos de defesas contra predadores que utilizam outros sentidos. São formas de defesa primária a anacorese, a coloração críptica, o aposematismo e o mimetismo.

A anacorese consiste em evitar estimular receptores sensoriais de um predador, para que ele não encontre a presa (Edmunds 1974). Muitos animais, para isso, escondem-se. As lagartas comumente

produzem cartuchos para se esconderem e protegerem nas folhas, ou simplesmente se posicionam na parte inferior delas. A anacorese, contudo, torna-se falha quando um predador aprende a encontrar esconderijos.

A coloração críptica é a semelhança de um animal com parte de seu ambiente, fazendo com que o predador não consiga distingui-lo (Edmunds 1974).

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O aposematismo consiste em a presa possuir cores fortes ou outros sinais que façam com que os predadores a reconheçam como perigosa ou impalatável e evitem atacá-la. Predadores vertebrados e

cefalópodes demonstram aprender com a experiência e evitar atacar animais aposemáticos. Não há, contudo, evidências de tal aprendizagem ser apresentada por artrópodes (Edmunds 1974).

O mimetismo é a imitação, por um animal, de algum sinal que seja do interesse de um receptor, segundo Wickler (apud Edmunds 1974). Indivíduos miméticos podem se assemelhar a outros modelos perigosos ou impalatáveis (Edmunds 1974).

As defesas secundárias incluem comportamentos e respostas fisiológicas que são ativadas uma vez que a larva tenha sido encontrada ou atacada (Gentry & Dyer 2002). Às vezes uma presa pode iniciar a defesa secundária logo que avista o predador, mesmo antes de ser vista por ele. A defesa secundária pode ser passiva, que não envolve consumo de energia, ou ativa, que conta com gasto energético. A primeira resposta de uma presa à presença de predador pode ser um exagero das defesas primárias. Se o predador continuar se aproximando ou atacar, as reações da presa podem ser retirada para um abrigo, fuga rápida, comportamento deimático, tanatose, desvio de ataque ou retaliação (Edmunds 1974)

Muitas vezes um animal sai de seu abrigo para se alimentar e, ao perceber um predador, volta rapidamente. Isso ocorre com lagartas que constroem cartuchos e se escondem ao perceberem ameaças externas. A fuga rápida pode ocorrer por corrida, vôo, salto, nado ou lançamento próprio. Há lagartas que passam a andar com maior velocidade ou dão saltos a fim de fugir do agressor. Outras se jogam, podendo até soltar fios (Edmunds 1974).

O comportamento deimático consiste em uma posição que o animal adota para intimidar o inimigo. Por fim, a retaliação é a defesa agressiva, com recursos químicos e físicos. Ela pode fazer com que o inimigo pare de atacar. Algumas lagartas apresentam formas de ataque, como morder o agressor (Edmunds 1974).

Há lagartas que vivem em grupos, somando suas defesas primárias e secundárias. Com isso, elas podem confundir o predador, unir-se para a retaliação ou, em último caso, fazer com que apenas algumas sirvam de alimento, permitindo com que o resto do grupo escape (Edmunds 1974).

Existem ainda as defesas terciárias, análogas ao sistema imunológico (Gentry & Dyer 2002). Elas permitem a proteção das larvas contra a ação de parasitóides. Estas não serão, contudo, abordadas neste trabalho, já que nele só foi possível a observação das características externas das lagartas.

Nenhuma forma de defesa dá integral proteção contra os predadores. Isso pode ser benéfico a uma espécie, já que falhas de defesa permitem a morte dos indivíduos menos aptos (Edmunds 1974).

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Estudos de Bower ( 1958), Bernays (1989), Bernays e Cornelius (1989), Dyer e Floyd (1993) e Dyer (1995/97) sugerem que predadores são uma importante força seletiva na evolução (Gentry & Dyer 2002).

O objetivo do projeto foi identificar os mecanismos de defesa apresentados pelas lagartas e buscar a correlação entre estes mecanismos, o modo de vida da lagarta e seus possíveis predadores.

Material e Métodos

O trabalho de campo foi realizado ao dia 24 de Março de 2004, na Serra do Japi. O local constitui-se em uma pequena serra de 391km2 que se estende pelas cidades de Jundiaí, Cabreúva e Bonfim do Bom Jesus, no estado de São Paulo. Sua altitude varia entre 700 e 1300 metros, e a vegetação é composta pela Floresta Estacional Semidecídua, que apresenta grande biodiversidade. A temperatura média oscila de acordo com as estações do ano e com a altitude (verão entre 18,4°C e 22,2°C e inverno entre 11,8°C e 15,3°C).

(www.japi.org.br)

A fauna de lepidópteros da Serra do Japi compreende mais de 800 espécies de todos os tamanhos e cores, especialmente no verão e outono. Já foram registradas 652 espécies, sendo 213 endêmicas de Mata Atlântica. Poucas espécies, porém, são residentes; a maioria delas invade a área apenas no verão (Brown 1992). A amostra coletada representa então apenas uma parcela heterogênea do enorme conjunto de lepidópteros potencialmente presentes no habitat onde houve o levantamento de dados.

Eventualmente alguma larva de Himenoptera foi incluída na amostragem em virtude da semelhança entre esta e as larvas de lepidóptera.

O procedimento utilizado foi semelhante ao de Gentry e Dyer (2002). Procurou-se encontrar o máximo possível de espécimes, prestando atenção para que achássemos também as que apresentam camuflagem, mais difíceis de serem avistadas. Para isso, a busca consistiu em caminhada ao longo da trilha, com inspeção visual de ervas, arbustos e árvores até uma altura aproximada de dois metros. Freqüentemente utilizamos vestígios como folhas comidas ou enroladas na forma de cartucho como indícios para uma inspeção mais minuciosa do local.

Para a execução do projeto utilizamos régua, pinça, lupa e uma tabela de coleta de dados (Tabela 1) previamente preparada.

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presença de cores contrastantes (vermelho, laranja, amarelo), que poderiam indicar perigo aos predadores; o mimetismo como a aparência semelhante a fezes ou a outros animais; e a camuflagem como a coloração semelhante ao substrato, o que dificultaria a sua visualização pelos predadores. Pêlos e espinhos foram descritos na coluna “Anexos” da tabela.

Após as verificações de aparência, tamanho e local de encontro, foi exercido estímulo sensorial com a ajuda de pinça, simulando o ataque de um predador. Todas as reações de defesa e ataque foram anotadas na coluna “Comportamento”.

Cada lagarta encontrada foi mostrada ao grupo todo, para que a mesma espécie não fosse analisada mais de uma vez.

Resultados

Ao longo das aproximadamente seis horas de coleta de dados, foram encontradas e analisadas 38 espécies.

Foram observados mecanismos de defesa primária e secundária (Tabela 2). Na defesa primária foram encontrados padrões de coloração, presença de anexos e anacorese, com tentativa de esconder-se parcial ou totalmente. Na defesa secundária foram observados principalmente aspectos comportamentais, em resposta ao estímulo provocado pelo aluno.

Além desses caracteres foram considerados também o comprimento e a localização do animal. Com exceção dos indivíduos com menos de 1,0 cm (5,3%), a freqüência de lagartas diminui a medida que o tamanho aumenta, com 36,8% delas entre 1,0 e 1,9 cm, 26,3% entre 2,0 e 2,9 cm, 21,1% entre 3,0 e 3,9 cm, 7,9% entre 4,0 e 4,9 cm e 2,6% com 5,0 cm ou mais (Figura 1).

A baixa proporção de lagartas menores que 1,0 cm pode estar relacionada com a dificuldade de sua localização. O decréscimo na freqüência de lagartas com tamanhos maiores pode ser explicado

hipoteticamente por uma curva de sobrevivência usual, com os maiores representando estádios larvais mais adiantados do que as menores, e pelo fato das lagartas encontradas serem de diferentes estádios larvais, havendo com isso diversidade de tamanho.

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Quanto à localização, a maioria das lagartas foi encontrada sobre as folhas (34,2%), seguida por 26,3% localizadas sob as folhas e 21,1% em cartuchos. 15,8% estavam em estruturas cilíndricas como pecíolo, nervura foliar (sem lâmina) e ramo, que foram denominadas “talo”, e apenas uma (2,6%) foi encontrada sobre a camiseta de um dos alunos, sendo este local identificado na categoria “outros” (Figura 2).

A maioria das lagartas (47,4%) não apresentou nenhum anexo, 26,3% apresentaram pêlos longos, 18,0% pêlos curtos, 10,5% espinhos e apenas uma (2,6%) pêlos de tamanho intermediário (Figura 3). Foram observados dois casos de pêlos curtos e espinhos e um caso de ocorrência concomitante de pêlos longos e curtos em um mesmo indivíduo.

23,7% dos indivíduos apresentam camuflagem, em geral com coloração em tonalidade verde, tornando-se crípticos quando em meio às folhas; 18,4% apretornando-sentavam coloração apotornando-semática, com cores contrastantes com o meio como, por exemplo, vermelho, amarelo, preto e branco; e 7,9% eram semelhantes a fezes de aves. Em 50% dos indivíduos amostrados não foi identificado nenhum padrão de coloração relacionado à defesa (Figura 4).

O método utilizado não possibilitou analisar a emissão de substâncias urticantes, mas sim reações de defesa secundárias relacionadas a movimento. Diversas lagartas (30,2%) não apresentaram qualquer reação comportamental ao toque com pinça. Outras apresentaram combinações de mais de um comportamento. Em geral este estava relacionado à fuga do “predador” , como esconder-se, locomover-se rapidamente, recuar e saltar com ou sem produção de fio, que juntos representam 32,5% das reações observadas. Também foi observado comportamento deimático, isto é, de advertência, como, por exemplo, o eriçar dos pêlos ou

espinhos, o enrolar-se (expondo a face com pêlos e escondendo a face desprotegida) e o levantar de parte do corpo, compreendendo 28,0% das reações observadas, comportamento de retaliação, com ataque direcionado como a tentativa de morder e a liberação de substância (7,0% do observado) e ainda uma única (2,3%) que ao ser tocada fixou-se firmemente ao substrato em que estava localizada (Figura 5).

Muitas vezes cada organismo utilizou-se de mais de um mecanismo de defesa, com 39,5% utilizando-se de dois mecanismos (Figura 6), e de mais de uma categoria (primário ou utilizando-secundário), com 55,3% utilizando ambos (Figura 7). Dessa forma, buscamos analisar correlações entre os diferentes aspectos considerados nesse estudo.

A maioria dos indivíduos que se encontravam em locais menos visíveis (sob folhas, cartuchos) não apresentavam defesa primária em relação à aparência (aposematismo, mimetismo e camuflagem) (Figura 8).

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Como existe uma menor probabilidade de serem vistas pelo predador, é desnecessário gastar energia com uma defesa baseada na aparência, então essa energia pode ser usada para aperfeiçoar as defesas secundárias. Esse aperfeiçoamento de defesas secundárias é percebido pela maior incidência de comportamentos de defesa (esconder-se, eriçar anexos, movimentar-se rapidamente) em lagartas sem especialização na sua aparência (Figura 13). Quanto à relação entre presença de anexos e padrão de coloração observada, notou-se que todas as lagartas aposemáticas observadas apresentaram anexos (Figura 12).

Também pode ser observada a relação entre a presença de anexos e a localização, pois aquelas que possuíam espinhos e pelos curtos foram encontradas principalmente sobre folhas. Porém contrariando o esperado as que possuíam pêlos longos apareceram principalmente sob folhas (Figura 11).

A construção de cartucho pode ser analisada como uma forma de defesa primária já que funciona como esconderijo para a lagarta não ser avistada pelo predador. Contudo, numa análise mais detalhada, pode ser considerada mimetismo. Isso porque foi encontrada uma quantidade maior de cartuchos com aranhas do que com lagartas. Provavelmente os pequenos predadores das lagartas evitariam abrir os cartuchos temendo encontrar aranhas.

O tamanho das lagartas também influi na presença ou não de defesa relacionada com a aparência. Percebe-se maior freqüência de não especialização na aparência e ausência de anexos em lagartas menores, que por apresentarem um tamanho reduzido já são mais dificilmente vistas pelo predador (Figuras 9 e 10).

Discussão

A partir dos resultados obtidos observa-se que há menos lagartas pequenas (até 2 cm) com pêlos em relação às maiores , o que mostra que a presença de pêlos não é uma boa defesa nesse caso. Pássaros que se alimentam de lagartas com muitos pêlos tendem a se alimentar das menores, pois aparentemente as maiores têm pêlos demais para serem deglutidas (Witler and Kulman 1972 apud Reavy 1993).

A correlação entre aposematismo e presença de anexos deve-se à característica de funcionarem como indicadores de perigo (presença de substâncias químicas). Os anexos também podem ter a função de barreira física contra pequenos invertebrados predadores (Bowers 1993).

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Foram encontradas duas espécies com comportamento gregário, sendo ambas aposemáticas. Esse tipo de comportamento traz vantagens em relação à sobrevivência da espécie, pois caso o grupo seja predado, alguns indivíduos sobreviverão. Esse fato foi observado durante o projeto: um percevejo atacava uma lagarta que estava em um grupo gregário. O lado negativo desse tipo de comportamento reside no fato de essas lagartas se tornarem mais propensas a serem localizadas por indivíduos que podem parasitá-las, como vespas que ovopositam em seus corpos e quando esses ovos eclodem a lagarta acaba morrendo (Gentry & Dyer 2002).

Foi encontrado um ninho de barro provavelmente pertencente a uma vespa da ordem Himenoptera e família Sphecidae. Em seu interior havia um ovo da espécie e várias lagartas capturadas para servirem de alimento à larva que nasceria. Essas lagartas eram de porte reduzido, a maior delas com cerca de 2 cm, e de coloração verde. Os predadores invertebrados têm normalmente maior sucesso na captura de presas menores que eles, o que pode explicar o que foi observado, apesar de algumas vespas atacarem lagartas de variados tamanhos (Stamp & Bowers 1988 apud Reavey 1993).

Para evitar o predatismo das vespas, as defesas mais eficientes são as comportamentais, como morder, e a lagarta pode inclusive matar a vespa dessa forma. Esse tipo de defesa obviamente não funciona contra predadores maiores, como pássaros ( Gentry & Dyer 2002) .

Assim, as lagartas podem apresentar variados mecanismos defensivos, divididos em duas categorias (primária e secundária), sendo bastante comum a utilização conjunta de mecanismos pertencentes às diferentes categorias. Essa variedade de mecanismos indica também a variedade de predadores. Por outro lado, aqueles indivíduos nos quais não foi notada a presença de mecanismos de defesa visíveis possuem maior dependência de um habitat seguro contra predadores procurando abrigo através da construção de cartuchos ou vivendo em locais que dificultem sua localização (sob folhas).

Referências Bibliográficas

EDMUNDS, M. 1974. Defence in Animals. Whitstable Litho Ltd, Great Britain.

BOWERS, M. DEANE 1993. Aposematic Caterpillars: Life-Styles of the Warningly Colored and Unpalatable. In Caterpillars Ecological and Evolutionary Constraints on Foraging (Nancy E. Stamp & Timothy M. Casey, editores). Routledge, Chapman & Hall, Inc. New York, NY.

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REAVY, DUNCAN 1993. Why Body Size Matters to Caterpillars. In Caterpillars Ecological and Evolutionary Constraints on Foraging (Nancy E. Stamp & Timothy M. Casey, editores). Routledge, Chapman & Hall, Inc. New York, NY.

GENTRY, L. GRANT & DYER, LEE A. 2002. On the Conditional Nature of Neotropical Caterpillar Defenses Against Their Natural Enemies. Ecology, 83: 11.

BROWN JR., K.S. 1992 Borboletas da Serra do Japi: diversidade, habitats, recursos alimentares e variação temporal. In História Natural da Serra do Japi (L.P.C. Morellato, org.). Editora da Unicamp, Campinas.

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Anexos

Tabela 1. Modelo do protocolo usado para a coleta dos dados

Tabela 2. Mecanismos de defesa em lagartas

Defesa primária Defesa secundária

Aposematismo Enrolar-se

Mimetismo Esconder-se (fuga)

Camuflagem Locomover-se rapidamente (fuga)

Presença de espinhos Eriçar anexos

Presença de pêlos Salto (com ou sem produção de fio) Formação de cartucho (anacorese) Levantar parte do corpo

Localização sob folha (anacorese) Morder

Recuar Liberar substância Fixar-se no substrato Aparência Apo s e m. Mim e t. Ca

mufl. Anexos Tamanho Local Comportamento

Informações Adicionais 1 2 3 4 5

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0

2

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10

12

14

16

< 1 cm. 1 a 1.9 cm. 2 a 2.9 cm. 3 a 3.9 cm. 4 a 4.9 cm. > 5 cm.

Comprimento

Número de lagartas

Figura 1. Distribuição de freqüência de tamanho de lagartas

0

2

4

6

8

10

12

14

sobre

folha

baixo

folha

talo

cartucho

outros

Localização

Número de lagartas

(13)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

espinhos

pêlos

curtos

pêlos

médios

pêlos

longos

ausentes

Anexo

Número de lagartas

Figura 3. Freqüência de presença de anexos

0

5

10

15

20

Mimética

Aposemática

Camuflada

Não

especializada

Aparência

Número de lagartas

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0

2

4

6

8

10

12

14

enr

ol

ar

-s

e

es

co

nde

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lto

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fix

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e no

su

bs

tra

to

Comportamento

Número de lagartas

Figura 5. Reações comportamentais observadas em lagartas quando estimuladas.

0

2

4

6

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10

12

14

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Nenhum 1

2

3

4

Quantidade de mecanismos de defesa

Número de lagartas

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0

5

10

15

20

25

Primário

Secundário

Ambos

Ausente

Comportamento(s) utilizado(s)

Número de lagartas

Figura 7. Uso de comportamento primário e secundário pelas lagartas.

Localização X Aparência

0 1 2 3 4 5 6 7

talo sobre folha sob folha cartucho outros

Localização Número de lagartas aposematismo mimetismo camuflagem não especializada

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Tamanho X Aparência

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< 1cm

1 a 1.9cm 2 a 2.9cm 3 a 3.9cm 4 a 4.9cm

> 5cm

Comprimento (cm)

Número de lagartas

aposematismo mimetismo camuflagem não-especializada

Figura 9. Relação entre tamanho e padrões de coloração observados em lagartas.

Tamanho X Anexos 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 < 1cm 1 a 1.9cm 2 a 2.9cm 3 a 3.9cm 4 a 4.9cm > 5cm Comprimento Número de lagartas ausentes espinhos pêlos curtos pêlos médios pêlos longos

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Anexos X Localização

0

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ausentes espinhos

pêlos

curtos

pêlos

médios

pêlos

longos

Anexos

Número de lagartas

talo

sobre folha

sob folha

cartucho

outros

Figura 11. Relação entre presença de anexos e localização observados em lagartas.

Anexos X Aparência

0 2 4 6 8 10 12

ausentes

espinhos

pêlos

curtos

pêlos

médios

pêlos

longos

Anexos

Freqüência

Aposematismo Mimetismo Camuflagem Não especializada

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Aparência X Comportamento

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4

5

6

7

8

9

aposematismo mimetismo camuflagem não-especializada Aparência N ú mero de lagartas sem reação enrolar-se esconder-se locomoção rápida eriçar anexos salto sem fio salto com fio

levantar parte do corpo morder

recuar

liberar substância fixar-se no substrato

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