06. TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO
Devido a sua grande diversidade, o tecido conjuntivo é um tecido de difícil classificação e assim diferentes autores sugerem formas distintas de classificação. Por exemplo, nas tabelas abaixo, observe, à esquerda, a classificação sugerida por Junqueira e Carneiro e, à direita, a sugerida por Gartner e Hiatt.
O tecido conjuntivo é o mais abundante e o de distribuição mais ampla do corpo humano. Diferentemente dos epitélios, os tecidos conjuntivos são geralmente muito vascularizados. As exceções incluem a cartilagem que é avascular e os tendões (tecido conjuntivo denso modelado) com suprimento sanguíneo muito escasso. Igualmente aos epitélios, os tecidos conjuntivos são bastante inervados e, nesse caso, a exceção também inclui o tecido cartilaginoso. Portanto, o tecido cartilaginoso é um tecido conjuntivo que não é vascularizado e nem inervado.
O mesênquima, é um tecido conjuntivo que possui a capacidade de originar todos os diferentes tipos de tecido conjuntivo. Durante o desenvolvimento embrionário, as células mesenquimais, dão origem às células dos diferentes tipos de tecido conjuntivo como os condroblastos (células da cartilagem), adipócitos (células do tecido adiposo), fibroblastos (células do tecido conjuntivo propriamente dito) e os osteoblastos (células do osso). Observe a figura abaixo.
Neste capítulo serão abordados, o mesênquima, o tecido conjuntivo mucoso, o tecido conjuntivo frouxo, o tecido conjuntivo denso (não-modelado e modelado), o tecido elástico e o tecido reticular. Os tecidos adiposo, cartilaginoso e ósseo serão abordados em capítulos separados. O tecido conjuntivo consiste em dois elementos básicos: a matriz extracelular e as células. A matriz é constituída pela substância fundamental e pelas fibras. A substância fundamental contém moléculas que são associações de polissacarídeos e proteínas. Os três tipos principais de fibras são as fibras colágenas, elásticas e reticulares. As principais células são os fibroblastos, no entanto, em alguns tipos de tecido conjuntivo são encontradas células de defesa como macrófagos, plasmócitos e mastócitos.
➢ SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL
A substância fundamental é um gel hidratado e transparente que preenche o espaço por entre as células e as fibras, formada por glicosaminoglicanas (GAGs), proteoglicanas e glicoproteínas adesivas.
As GAGs são polissacarídeos formados por várias unidades de dissacarídeos ligados em sequência sendo muito eficientes para resistir às forças de compressão. Uma GAG importante é o ácido hialurônico, uma substância viscosa e escorregadia que lubrifica as articulações sendo encontrada no líquido sinovial e em quase todos os tipos de tecido conjuntivo.
Outras GAGs estabelecem ligações covalentes com um eixo central proteico formando uma molécula conhecida como proteoglicana. Uma molécula de proteoglicana parece uma escova de lavar frascos, com uma parte central proteica e as GAGs como se fossem as cerdas da escova. A figura a seguir representa esquematicamente uma molécula de proteoglicana com o eixo central proteico e as cerdas em azul representando as moléculas de GAGs. As proteoglicanas são responsáveis pelo estado gel da matriz extracelular e, igualmente às GAGs, oferecem ao tecido conjunto resistência às forças de compressão. Outra função importante das proteoglicanas é a de limitar o movimento de microrganismos no tecido conjuntivo. Essa função é possível devido à forma da molécula de proteoglicana ser semelhante a uma escova que faz com bactérias que penetrem no tecido conjuntivo se aprisionem por entre suas cerdas, facilitando, depois disso, o ataque de células de defesa presentes no tecido conjuntivo.
As moléculas de glicoproteínas adesivas também contêm uma parte proteica que se associa aos carboidratos. Porém, ao contrário das proteoglicanas, há uma predominância da parte proteica. As glicoproteínas adesivas possuem regiões que aderem às células e regiões que aderem a todos os componentes da matriz incluindo as moléculas da substância fundamental e as fibras, promovendo a ligação entre estes componentes e oferecendo maior consistência ao tecido conjuntivo.
➢ AS FIBRAS
Os três tipos principais de fibras encontradas nos diferentes tipos de tecido conjuntivo são as fibras colágenas, elásticas e reticulares. As·fibras são responsáveis por certas propriedades do tecido conjuntivo como, por exemplo, o tecido elástico, variedade de conjuntivo dotada de grande elasticidade por ser rico em fibras elásticas.
• FIBRAS COLÁGENAS
Sabemos que a capacidade do tecido conjuntivo de resistir às forças de compressão é devida à presença de GAGs e de proteoglicanas na substância fundamental. No entanto, a capacidade do tecido conjuntivo de resistir às forças de tração ocorre graças às fibras colágenas. A fibra colágena é uma fibra flexível e inelástica cuja resistência é maior do que a do aço de mesmo diâmetro.
As fibras colágenas são formadas por proteínas conhecidas genericamente por colágeno. Esta família de proteínas é muito abundante, constituindo cerca de 30% de todas as proteínas do corpo. Embora existam pelo menos quinze tipos diferentes de colágeno, somente três tipos serão destacados aqui: o colágeno tipo I, o tipo II e o tipo III. O colágeno tipo I é o mais comum e forma fibras grossas sendo encontrado no tecido conjuntivo propriamente dito, ossos e dentes. No estado fresco são brancas, conferindo essa cor aos tecidos nos quais predominam. A cor branca dos tendões deve-se à riqueza em fibras colágenas formadas por colágeno tipo I. O colágeno tipo II forma fibras bem mais finas e é encontrado quase exclusivamente na matriz
da cartilagem hialina e elástica. O colágeno tipo III, conhecido, também como fibra reticular, forma fibras muito finas, sendo encontrado na membrana basal e em órgãos moles como, por exemplo, na medula óssea.
Cada fibra colágena é formada por um conjunto de fibrilas. Cada fibrila, por sua vez, é formada por um conjunto de moléculas de tropocolágeno que se agregam espontaneamente na matriz extracelular formando longos filamentos. O tendão, por exemplo, é constituído por vários feixes sendo que cada feixe é formado por um conjunto de fibras colágenas. Observe a figura abaixo.
• FIBRAS ELÁSTICAS
As fibras elásticas distinguem-se facilmente das colágenas por serem mais finas e por se apresentarem ramificadas, ligando umas às outras, formando uma trama irregular. Estas fibras são formadas por moléculas da proteína chamada elastina, circundadas por moléculas da glicoproteína chamada fibrilina, essencial para a estabilidade da fibra elástica.
Devido à estrutura molecular das fibras elásticas, elas podem ser distendidas em até 150% do seu comprimento relaxado, sem serem rompidas. Igualmente importante, as fibras elásticas têm a capacidade de retornar à sua forma original, após serem estiradas, propriedade chamada elasticidade. As fibras elásticas são abundantes na pele, nas paredes das grandes artérias e no tecido pulmonar.
• FIBRAS RETICULARES
As fibras reticulares são muito delicadas e formam uma rede extensa em certos órgãos, geralmente apoiando suas células. As fibras reticulares são formadas por colágeno tipo III e constituem o arcabouço de sustentação dos órgãos formadores de células como o baço, linfonodos, medula óssea e fígado. O pequeno diâmetro destas fibras e sua disposição em rede criam um suporte para as células que são formadas no interior desses órgãos. Estas fibras também participam da formação da membrana basal.
➢ AS CÉLULAS
As células principais do tecido conjuntivo são derivadas de células embrionárias, chamadas células mesenquimais. Os diferentes tipos de tecido conjuntivo contêm células com grande atividade na síntese de matriz extracelular cujos nomes terminam por blasto: fibroblasto no tecido conjuntivo propriamente dito, condroblasto na cartilagem e osteoblasto no osso. Uma vez produzida a matriz, essas células se transformam em células com capacidade bastante reduzida para a formação de matriz e atuam na manutenção da matriz, cujos nomes terminam em cito: fibrócito, condrócito e osteócito. Considerando o tecido conjuntivo propriamente dito, as principais células estão descritas a seguir.
• FIBROBLASTOS
São células achatadas presentes em todos os tecidos conjuntivos e, geralmente, são as células mais abundantes. Os fibroblastos sintetizam todos os tipos de fibras e todas as moléculas da substância fundamental.
• MACRÓFAGOS
Os macrófagos são células com capacidade de realizar fagocitose. O citoplasma apresenta muitos lisossomas que derramam suas enzimas nas vesículas que contém material englobado processando, desta forma, a digestão do material fagocitado. Os macrófagos atuam como elementos de defesa fagocitando restos
de tecidos lesionados, material extracelular envelhecido e bactérias que penetram no organismo. Os macrófagos são originados dos monócitos, células do sangue produzidas na medula óssea, que atravessam a parede dos capilares e penetram no tecido conjuntivo, onde adquirem o aspecto morfológico do macrófago. Além de participarem dos processos de fagocitose, os macrófagos atuam como células apresentadoras de antígenos (APC) e liberam citocinas iniciadoras da inflamação tais como algumas interleucinas e o fator de necrose tumoral (TNF). Os TNF foram assim denominados pois além de iniciarem o processo inflamatório possuem também a sua capacidade de provocar morte de células tumorais por apoptose.
• PLASMÓCITOS
Os plasmócitos se desenvolvem de um tipo de glóbulo branco do sangue, chamado linfócito B e são encontrados em maior número nas áreas de inflamação crônica e nos locais onde substâncias estranhas e microrganismos tenham entrado nos tecidos. Os plasmócitos secretam anticorpos, proteínas específicas também denominadas imunoglobulinas, fabricadas em resposta à penetração de moléculas estranhas denominadas antígenos. Geralmente, cada anticorpo formado é específico para o antígeno que provocou a sua formação. A ligação antígeno-anticorpo pode neutralizar as ações prejudiciais que o antígeno teria sobre o organismo. Assim, os plasmócitos são partes importantes do sistema imune. Embora sejam encontrados em muitos locais do corpo, a maioria dos plasmócitos reside nos tecidos conjuntivos das mucosas do trato gastrintestinal, respiratório e urogenital, locais que são portas de entrada de microrganismos e de moléculas estranhas.
• MASTÓCITOS
Os mastócitos são células grandes, com núcleo esférico e central e com citoplasma carregado de grânulos. Estes grânulos contêm mediadores químicos responsáveis pela reação inflamatória. A inflamação é uma resposta do organismo a uma agressão tecidual resultando na reparação do tecido lesionado. Ela é desencadeada por substâncias liberadas pelas próprias células danificadas que estimulam a liberação de histamina, leucotrienos, fatores quimiotáticos de neutrófilos e eosinófilos e outras substâncias.
Histamina quando liberada pelos mastócitos provoca aumento da permeabilidade vascular e vasodilatação. O aumento da permeabilidade vascular faz com que o sangue perca muito fluido para o tecido conjuntivo resultando em edema (inchaço). Além disto, o aumento da permeabilidade vascular facilita a entrada de células de defesa do sangue para o tecido lesionado. A vasodilatação aumenta o fluxo sanguíneo na área lesionada, agilizando o processo de reparação do tecido e é responsável pela vermelhidão característica da reação inflamatória.
Logo após o início do processo inflamatório, neutrófilos e eosinófilos do sangue, por ação dos fatores quimiotáticos produzidos pelos mastócitos, abandonam a corrente sanguínea e migram para o local inflamado através do processo denominado emigração (anteriormente denominado diapedese). Esses leucócitos tentam destruir os invasores por fagocitose.
A liberação das substâncias dos grânulos dos mastócitos pode também promover as reações alérgicas denominadas reações de sensibilidade imediata ou alergia. Há muitos exemplos deste tipo de reação, porém, o choque anafilático é um dos mais dramáticos e pode ser fatal. Por exemplo, pode ocorrer choque anafilático na pessoa que recebe injeção de um medicamento (antígeno) alguns meses depois de ter tomado uma injeção do mesmo medicamento. Admite-se que, neste caso, ocorra o seguinte: a primeira injeção estimula os plasmócitos a produzirem anticorpos (IgE). Esses anticorpos se ligam a receptores de anticorpos localizados na membrana dos mastócitos. Numa injeção subsequente, as moléculas do medicamento se ligam aos anticorpos ligados aos receptores de anticorpos na membrana dos mastócitos. Essa ligação provoca a liberação do conteúdo dos grânulos, principalmente histamina. Histamina causa contração do músculo liso das vias aéreas inferiores causando dificuldade respiratória, dilata os capilares sanguíneos provocando vermelhidão, aumenta a permeabilidade dos vasos sanguíneos que leva ao edema (inchaço), reduz o volume sanguíneo provocando queda da pressão arterial o que prejudica a distribuição de oxigênios aos tecidos. Outros mediadores são também liberados pelos mastócitos durante a resposta inflamatória e alérgica como, por exemplo, os leucotrienos. No entanto, esses mediadores não estão presentes nos grânulos e são sintetizados a partir dos fosfolipídios da membrana plasmática.
Os basófilos têm função semelhante à dos mastócitos. Possui aos mesmos mediadores nos seus grânulos e possui também receptores de anticorpos IgE. Participa de reações alérgicas da mesma forma que os mastócitos. A diferença básica entre os basófilos e os mastócitos está no fato de os basófilos serem encontrados no sangue e não no tecido conjuntivo. A participação dos basófilos no choque anafilático (sistêmico) é maior que a dos mastócitos, pois os basófilos são células que realmente estão presentes no sangue, liberando os seus mediadores na circulação.
Embora os mastócitos e os basófilos sejam células semelhantes, elas possuem origens diferentes. Tanto o mastócito como o basófilo são formados na medula óssea e suas semelhanças levaram a acreditar que o mastócito se diferenciava a partir do basófilo. No entanto, evidências experimentais mostraram que os precursores dessas células na medula óssea são diferentes. Os basófilos já saem maduros da medula óssea enquanto que os mastócitos circulam no sangue na forma imatura e só amadurecem após penetrarem no
tecido conjuntivo. Observe na figura a seguir o processo de liberação dos grânulos em um mastócito ou basófilo, processo denominado degranulação.
• ADIPÓCITOS
Também chamados células de gordura, são as células do tecido conjuntivo que armazenam energia sob a forma de triglicerídeos (gordura), no entanto, se encontram isoladas e não juntas como ocorrem no tecido adiposo.
• GLÓBULOS BRANCOS DO SANGUE OU LEUCÓCITOS
Os leucócitos ou glóbulos brancos são constituintes normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue por emigração. A emigração aumenta muito nos locais de invasões de microrganismos, pois os leucócitos são células cuja função é a defesa contra microrganismos invasores. Os leucócitos mais comuns no tecido conjuntivo são os neutrófilos, eosinófilos e os linfócitos. Exceto os linfócitos que recirculam, estas células não retornam ao sangue depois de penetrarem no tecido conjuntivo.
➢ FUNÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO
Uma das funções importantes do tecido conjuntivo é proporcionar sustentação estrutural. Os ossos, as cartilagens e os ligamentos bem como os tendões que ligam os músculos ao osso, atuam nesta função. Da mesma forma, os tecidos conjuntivos que formam as cápsulas que envolvem os órgãos internos, têm também função de sustentação.
O tecido conjuntivo serve como local de atuação de muitas células de defesa do organismo como as células fagocitárias, as células que produzem anticorpos e as células que iniciam as respostas inflamatórias e alérgicas. Assim, o tecido conjuntivo contribui também para a proteção do organismo formando uma barreira física contra a invasão e a disseminação de microrganismos.
O tecido conjuntivo atua também como um meio de troca entre o sangue e as células do corpo. Os nutrientes que abandonam os vasos sanguíneos para penetrarem nas células do corpo, antes devem se difundir pelo líquido intersticial, o líquido que banha as células do tecido conjuntivo. Isso acontece também com as escórias que tomam sentido inverso. O tecido conjuntivo, que geralmente é muito vascularizado e inervado, não apenas envolve nossos órgãos externamente formando as cápsulas externas de tecido conjuntivo denso não modelado como também penetra neles através de septos que conduzem vasos sanguíneos e nervos para as células mais profundas do órgão. Dessa forma, os órgãos são divididos em duas partes: (1) o parênquima que representa as células que realmente cumprem as funções principais do órgão e (2) o estroma que é formado pelo tecido conjuntivo que penetra no órgão para conduzir vasos sanguíneos e nervos e contribuir para uma função estrutural mas que não é responsável pela sua função principal.
O nosso corpo possui três compartimentos diferentes de líquido extracelular (LEC): o plasma sanguíneo que circula no interior dos vasos sanguíneos, o líquido intersticial que é o líquido que banha os nossos tecidos conjuntivos e a linfa que se movimenta no interior dos vasos linfáticos.
A pressão que força o plasma para fora do capilar sanguíneo em direção ao líquido intersticial, processo chamado de filtração, é a pressão hidrostática do sangue (PHS). A filtração é responsável pela saída de O2 e
nutrientes do sangue em direção aos tecidos. A pressão que força o líquido intersticial de volta ao plasma, processo chamado de reabsorção, é a pressão coloidosmótica do sangue (PCOS). A reabsorção é responsável pela retirada de CO2 e escórias dos tecidos. A PHS, que depende do batimento cardíaco e do
volume do sangue, diminui ao longo do capilar conforme o plasma perde líquido para o líquido intersticial. Já a PCOS, que depende da concentração das proteínas do plasma (principalmente a albumina), aumenta ao longo do capilar sanguíneo pois conforme o plasma perde líquido para o líquido intersticial, a concentração dessas proteínas aumenta.
Na primeira metade do capilar a PHS excede a PCOS e, por isso, ocorre efetivamente filtração. Na segunda metade do capilar a PCOS excede a PHS e, por isso, ocorre efetivamente reabsorção. No entanto, o volume de líquido que por filtração sai dos capilares em direção ao líquido intersticial na primeira metade do capilar é maior do que o volume de líquido que retorna aos capilares por reabsorção. Os capilares linfáticos, portanto, devem drenar esse excesso, impedimento o acúmulo de líquido no líquido intersticial. A linfa, após percorrer vasos, troncos e ductos linfáticos é devolvida ao sangue nas veias subclávias, impedindo quem o sangue perca volume enquanto circula, o que provocaria uma queda da pressão arterial. Observe a figura abaixo que ilustra o processo descrito de forma resumida.
➢ OS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO
• MESÊNQUIMA
O tecido conjuntivo mesenquimal encontra-se presente somente no embrião, é altamente vascularizado e constituído de células mesenquimais que possuem uma forma estrelada localizadas na substância fundamental que contendo algumas fibras reticulares esparsas. Mitoses são frequentemente observadas nas células mesenquimais, visto que este tecido origina todos os outros tipos de tecido conjuntivo.
• TECIDO MUCOSO
O tecido mucoso é de consistência gelatinosa e apresenta predomínio da substância fundamental. Contém poucas fibras colágenas e raras fibras elásticas e reticulares. As células encontradas são os fibroblastos. O tecido mucoso é o principal componente do cordão umbilical, onde é chamado de gelatina de Wharton, sendo encontrado também na polpa dental jovem.
• TECIDO CONJUNTIVO FROUXO
É um tecido conjuntivo muito comum. Preenche espaços entre as fibras musculares, serve de apoio para os epitélios das membranas mucosas e serosas, forma uma camada em torno dos vasos sanguíneos e linfáticos e é encontrado na pele (derme superficial). O tecido frouxo contém todos os elementos estruturais típicos do conjuntivo propriamente dito. As células mais comuns são os fibroblastos, macrófagos e mastócitos, mas todos os outros tipos descritos estão presentes. Não há predomínio acentuado de nenhum tipo de fibra, ou seja, fibras colágenas, elásticas e reticulares estão presentes em quantidades equivalentes.
Por este tecido repousar imediatamente abaixo do fino epitélio dos tratos digestivo e respiratório, é aqui que o organismo ataca, em primeiro lugar, os antígenos, as bactérias e outros invasores. Deste modo, o tecido
conjuntivo frouxo contém muitas células responsáveis pela reação inflamatória. Estas células, que originalmente circulam na corrente sanguínea, penetram no tecido conjuntivo em resposta a um estímulo inflamatório.
• TECIDO CONJUNTIVO DENSO NÃO MODELADO
Quando as fibras colágenas se dispõem em feixes arranjados sem orientação fixa, o tecido chama-se denso não modelado. Neste tecido, as fibras colágenas formam uma trama tridimensional, o que confere ao tecido certa resistência às trações exercidas em qualquer direção. O conjuntivo denso não modelado é encontrado, por exemplo, na derme profunda da pele, nas cápsulas articulares, nas cápsulas que envolvem vários órgãos internos como o coração, os rins, o fígado, os testículos e os linfonodos, nas válvulas cardíacas e revestindo ossos e cartilagens.
• TECIDO CONJUNTIVO DENSO MODELADO
O tecido conjuntivo denso possui predominância acentuada de fibras colágenas e por isso trata-se de um tecido muito resistente às forças de tração. O tecido conjuntivo denso modelado possui as fibras colágenas paralelas umas às outras. Trata-se de um conjuntivo que formou suas fibras colágenas em resposta a trações exercidas somente num determinado sentido. Os tendões, ligamentos e aponeuroses representam exemplos típicos de tecido denso modelado. Os tendões, por exemplo, são estruturas cilíndricas alongadas que ligam os músculos esqueléticos aos ossos. Devido à sua riqueza em fibras colágenas, são brancos e inextensíveis. São formados por feixes de fibras colágenas que se orientam no mesmo sentido das forças que lhe são aplicadas. Por entre os feixes de fibras colágenas existem fibroblastos, também denominados células tendinosas, e pequena quantidade de substância fundamental.
• TECIDO ELÁSTICO
É formado por feixes paralelos de fibras elásticas grossas. O espaço entre estas fibras é ocupado por fibras colágenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elásticas confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido elástico é pouco frequente, sendo encontrado, por exemplo, nos pulmões e nas grandes artérias.
• TECIDO RETICULAR
É constituído por fibras reticulares sintetizadas por fibroblastos especializados, chamados de células reticulares. Encontra-se nos órgãos formadores de células como, por exemplo, medula óssea, linfonodos e baço sendo, por isso, também chamado tecido hematopoiético ou tecido linfoide (linfático), constituindo um arcabouço que sustenta as células que são formadas no interior desses órgãos.
➢ APRENDIZAGEM ATIVA
• SÍNDROME DE MARFAN
http://www.scielo.br/pdf/rba/v66n4/pt_0034-7094-rba-66-04-0408.pdf http://www.fmc.br/revista/V6N2P02-07.pdf
