UNIVERSIDADE DE TRÁS-OS-MONTES E ALTO DOURO
Caracterização demográfica, avaliação genética e efeitos da
depressão consanguínea em características produtivas de
bovinos de raça Maronesa
Dissertação de Mestrado em Engenharia Zootécnica
António Fernando Fernandes Pacheco
Orientador: Professor Doutor António Mário Domingues Silvestre
Coorientador: Engenheira Paula Cristina Freitas de Paiva Teixeira
ii
UNIVERSIDADE DE TRÁS-OS-MONTES E ALTO DOURO
Caracterização demográfica, avaliação genética e efeitos da
depressão consanguínea em características produtivas de
bovinos de raça Maronesa
Dissertação de Mestrado em Engenharia Zootécnica
António Fernando Fernandes Pacheco
Orientador: Professor Doutor António Mário Domingues Silvestre
Coorientador: Engenheira Paula Cristina Freitas de Paiva Teixeira
Composição do Júri:
________________________________________________________________
________________________________________________________________
________________________________________________________________
iii As doutrinas expostas neste trabalho são da exclusiva responsabilidade do autor.
iv Agradecimentos
Ao Magnífico Reitor, Professor Doutor António Fontainhas Fernandes da
Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro pelas facilidades concedidas.
Ao Professor Doutor António Mário Domingues Silvestre pela orientação, dedicação, ensinamentos e pelo apoio prestado durante este último ano na elaboração desta dissertação. Muito obrigado.
À Engenheira Paula Cristina Freitas de Paiva Teixeira também pela orientação, dedicação, ensinamentos e apoio prestado durante a elaboração deste trabalho.
À minha irmã Rita Pacheco pela amizade incondicional, apoio e carinho. És sem dúvida a minha melhor amiga, e a minha vida não seria a mesma sem a tua amizade. Espero que saibas o quão importante és para mim. Obrigado por tudo!
Aos meus pais António Pacheco e Fernanda Pacheco pelo amor, apoio e carinho que sempre demonstraram. Estes últimos cinco anos da minha vida apenas foram possíveis graças à minha família. Não existem palavras para descrever a importância que têm na minha vida. Ficarei para sempre agradecido por todas as oportunidades concedidas ao longo da minha vida. Muito obrigado a todos!
Ao Rafael Mendes pela amizade e apoio ao longo de cinco anos passados em Vila Real. Não poderia desejar melhor amigo. Obrigado por todos os momentos proporcionados na tua companhia. Foi um prazer ter partilhado casa contigo ao longo de quatro anos. A minha vida não teria sido a mesma sem o teu apoio. Muito obrigado por tudo.
À Bruna Costa pela amizade, apoio e amizade que sempre demonstrou ao longo dos últimos anos. Sem dúvida, a minha vida não seria a mesma sem a tua amizade. Foi com muito gosto e prazer que partilhei muitos bons momentos na tua companhia. Muito obrigado.
À Sara Sario pela amizade, apoio e carinho que sempre demonstrou. Foram uns ótimos anos passados na tua companhia. A minha vida não seria a mesma sem a tua amizade. Por todos os bons momentos que partilhamos, um Muito obrigado!
A todas as pessoas que fizeram parte da minha vida ao longo do tempo que passei em Vila Real, e que de alguma forma afetaram a minha vida e contribuíram para a melhorar. Guardarei para sempre os momentos proporcionados. Muito obrigado a todos! Um agradecimento muito especial vai para todas as pessoas que conheci nestes últimos dois anos durante o Mestrado de Engenharia Zootécnica. Obrigado a todos por me receberem de braços abertos. A mudança de Biologia para Engenharia Zootécnica não foi a mais fácil, mas graças ao vosso apoio e carinho, consegui adaptar-me. Um muito obrigado a todos!
v Resumo
A raça de bovinos Maronesa é uma raça autóctone portuguesa que pode ser encontrada predominantemente nas regiões do Alvão – Marão e Padrela – Falperra, no Norte do país. Apenas recentemente se começou a descobrir a sua evolução e origem. É uma raça criada pela sua carne de qualidade que tem atualmente Denominação de Origem Protegida – DOP. Neste estudo foi proposto fazer a caracterização demográfica da raça Maronesa, fazer a avaliação genética de duas características de carcaça, e investigar a existência ou não de depressão consanguínea sobre estas características. A caracterização demográfica foi realizada com recurso ao programa Endog 4.8, usando os registos da base de dados da raça Maronesa. O grau de preenchimento da genealogia Maronesa é razoável, com 73,7% dos animais com progenitores conhecidos. A raça Maronesa tem um número efetivo de fundadores (fe) e de ancestrais (fa) de 272 e 256, respetivamente, com 186 ancestrais responsáveis por 50% da variabilidade genética. Isto é evidência de desequilíbrios na utilização de reprodutores. A relação fe/fa de 1,06 é indicativo de que a raça Maronesa não sofreu estrangulamentos populacionais. O tamanho efetivo (Ne) da população para o número de gerações equivalentes é de aproximadamente 57, valor que se encontra muito próximo do mínimo aconselhado para que se possa manter a diversidade genética de uma população. A consanguinidade (F) da raça é de 1,02% e o coeficiente de relação média (AR) é de 0,27%. Apesar do número crescente de animais consanguíneos registados nos últimos anos, o F destes tem vindo a diminuir. Pelo contrário, o F global tem vindo a aumentar todos os anos. O intervalo médio entre gerações é de 5,7 anos. Recorrendo ao programa ASREML, a avaliação genética foi feita para o peso de carcaça (PC) e o peso de carcaça por dia de idade (PC/Did) de vitelos e novilhos elegíveis para a designação DOP, tendo sido usados dois modelos para a avaliação. As estimativas de heritabilidade variaram de 0,18 a 0,48 entre vitelos e novilhos, e entre modelos para PC/Did. No caso do PC, as estimativas variaram de 0,18 e 0,44 entre vitelos e novilhos, e entre modelos. Estes resultados indicam que pode ser aplicado um programa com vista ao melhoramento destas características. Os valores genéticos destas características são muito variáveis ao longo dos anos. Isto é expectável uma vez que não estão implementados programas que se foquem nas mesmas. Relativamente à depressão consanguínea, registaram-se PC e PC/Did menores nos animais com F> 0. Excetuando o PC de novilhos, as diferenças entre animais consanguíneos e não consanguíneos foram altamente significativas. Existem também evidências de que os pesos avaliados estão a ser afetados para coeficientes de consanguinidades maiores, especialmente
vi nos vitelos. Esta situação poderá resultar em quedas produtivas se não tomadas medidas que contrariem estes resultados.
Palavras-chave: Raça Maronesa, caracterização demográfica, avaliação genética, carcaça, depressão consanguínea.
vii Abstract
The Maronesa cattle breed is an autochthonous breed mostly found in the regions of Alvão – Marão and Padrela – Falperra, in the North of Portugal. Only recently have its evolution and origin been discovered. This breed is produced for its quality meat, which currently holds the status of Protected Designation of Origin – PDO. This study proposes the demographic characterization, as well as the genetic evaluation of two carcass characteristics. Moreover, it investigates the existence of inbreeding depression influencing these characteristics. The demographics were assessed using the Endog 4.8 computer program with a database on the Maronesa breed. Pedigree completeness of this breed is reasonably good, with 73.7% of animals with both parents known. The Maronesa breed has an effective number of founders (fe) and ancestors (fa) – 272 and 256, respectively –, with 186 ancestors being responsible for 50% of the total genetic variability. The fa/fe ratio indicates that there was not affected by population bottlenecks. The effective population size for equivalent generations is around 57, a value very close to the minimum required to maintain the genetic variability in a population. Inbreeding (F) in this breed is 1.02% and average relatedness (AR) is 0.27%. Despite of the growing number of inbred animals born each year, the F among them as been decreasing. However, mean F has been increasing. The mean generation interval is around 5.7 years. A genetic evaluation was made for carcass weight and carcass daily weight gain, using ASREML, in calves and heifers eligible for PDO. Two different models were used. Estimated heritability for carcass daily weight gain varied between 0.18 and 0.48 among calves and heifers, and among models. Estimated heritability for carcass weight varied between 0.18 and 0.44 among calves and heifers, and among models. These results show that a breeding program can be established to enhance these traits. Breeding values vary widely throughout the years. This is expected as there are no breeding programs focusing on these traits. Currently, there is an increasing effort to preserve the breed. Inbreeding depression, carcass weights and carcass daily weight gain were lower in inbred animals (F> 0). Except for the heifers’ carcass weight, the differences between inbred and non-inbred animals were highly significant. There is also evidence that the two traits are being more affected by higher F, especially in calves. This may result in production declines if no action is taken to change these results.
Keywords: Maronesa breed, demographic characterization, genetic evaluation, carcass, inbreeding depression.
Índice geral Agradecimentos ... iv Resumo ... v Abstract ... vii Índice de Figuras ... x Índice de Tabelas ... xi
Lista de siglas e abreviaturas ... xiii
1. Introdução - Revisão bibliográfica ... 1
1.1. Raça Maronesa - Origem e História ... 1
1.1.1. Distribuição geográfica ... 3 1.1.2. Sistema de exploração ... 4 1.1.3. Morfologia da raça ... 6 1.1.4. Características produtivas ... 8 1.1.5. Desenvolvimento e melhoramento ... 9 1.1.6. Produtos ... 11
1.2. Denominação de Origem Protegida ... 12
1.3. Carcaça ... 12 1.4. Caracterização demográfica ... 14 1.5. Consanguinidade ... 17 1.5.1. Coeficiente de consanguinidade ... 19 1.5.2. Depressão consanguínea ... 19 1.6. Avaliação genética... 20 2. Objetivos ... 23 3. Material e métodos ... 24 3.1. Edição de dados ... 24 3.1.1. Parâmetros demográficos ... 25 3.1.1.1. Preenchimento da genealogia ... 25
3.1.1.2. Animais fundadores e ascendentes ... 25
3.1.1.3. Coeficiente de consanguinidade e Relação média ... 26
3.1.1.4. Tamanho efetivo da população ... 27
3.1.1.5. Intervalo entre gerações ... 27
3.2. Avaliação genética... 28
ix
3.3. Depressão consanguínea ... 30
4. Resultados ... 31
4.1. Caracterização demográfica ... 31
4.1.1. Evolução dos animais registados no LG ao longo dos anos ... 31
4.1.2. Preenchimento da genealogia ... 31
4.1.3. Animais fundadores e ascendentes ... 33
4.1.4. Consanguinidade e tamanho efetivo ... 36
4.1.5. Evolução da consanguinidade ... 38
4.1.6. Intervalo entre gerações ... 39
4.2. Avaliação genética... 41
4.2.1. Estatística ... 41
4.2.2. Heritabilidades ... 43
4.2.2.1. Peso de carcaça por dia de idade ... 43
4.2.2.2. Peso de carcaça ... 44
4.2.3. Valor genético para vitelos ... 45
4.2.3.1. Peso de carcaça por dia de idade ... 45
4.2.3.2. Peso de carcaça ... 46
4.2.4. Valor genético para novilhos ... 47
4.2.4.1. Peso de carcaça por dia de idade ... 47
4.2.4.2. Peso de carcaça ... 48
4.3. Depressão consanguínea ... 49
5. Discussão ... 51
5.1. Caracterização demográfica ... 51
5.1.1. Evolução do LG e Preenchimento da genealogia ... 51
5.1.2. Animais fundadores e ancestrais ... 52
5.1.3. Consanguinidade e tamanho efetivo ... 55
5.1.4 Evolução da consanguinidade ... 57
5.1.5. Intervalo entre gerações ... 58
5.2.Heritabilidade ... 58
5.3. Valor genético ... 62
5.4. Depressão consanguínea ... 63
6. Conclusão ... 65
x Índice de Figuras
Figura 1 – Solar da raça, área de dispersão e zona de produção da raça. (Fonte: Os cornos do auroque – raças de bovinos entre o Douro e o Minho. Faria, 2007). ... 3 Figura 2 – Exemplares de bovinos de raça Maronesa (Esquerda: macho; Direita: fêmea). Fonte: http://www.marones.pt/ ... 8 Figura 3 – Evolução do número de animais registados no Livro Genealógico por ano de nascimento desde 1967 até 2014. ... 31 Figura 4 – Diagrama do grau de preenchimento da genealogia. ... 32 Figura 5 – Contribuição cumulativa dos ancestrais para a população (%). (Output do programa Endog 4.8). ... 35 Figura 6 – Variação do tamanho efetivo da população ao longo dos anos de nascimento. .... 37 Figura 7 – Evolução dos registos de animais não consanguíneos e consanguíneos por ano de nascimento. ... 38 Figura 8 – Variação da percentagem de animais consanguíneos nascidos por ano, da consanguinidade (F) média dos animais consanguíneos e da consanguinidade global de todos os animais nascidos por ano. ... 39 Figura 9 – Evolução do valor genético por ano de nascimento para o peso de carcaça por dia de idade em vitelos, para os Modelos 1 e 2, e para machos e fêmeas. ... 45 Figura 10 – Evolução do valor genético por ano de nascimento para o peso de carcaça em vitelos, para os Modelos 1 e 2, e para machos e fêmeas. ... 46 Figura 11 – Evolução do valor genético por ano de nascimento para o peso de carcaça por dia de idade em novilhos, para os Modelos 1 e 2, e para machos e fêmeas. ... 47 Figura 12 – Evolução do valor genético por ano de nascimento para o peso de carcaça em novilhos, para os Modelos 1 e 2, e para machos e fêmeas. ... 48
xi Índice de Tabelas
Tabela 1 – Distribuição dos animais contidos na base de dados de acordo com o código da raça ... 24 Tabela 2 – Classificação das explorações de acordo com os animais nascidos. ... 25 Tabela 3 – Critérios usados para a edição de dados utilizados na avaliação genética. ... 28 Tabela 4 – Número de animais com pelo menos um ascendente desconhecido por ano de nascimento. ... 33 Tabela 5 – Informação obtida pela análise da genealogia da raça Maronesa que contém o número de animais da população, o número de fundadores, número efetivo de fundadores (fe), de ancestrais (fa), e o número de animais consanguíneos e não consanguíneos da população. 34 Tabela 6 – Dez animais com as maiores contribuições para a variabilidade genética, com o respetivo valor de relação média (AR) e número de descendentes de cada animal. ... 35 Tabela 7 – Informação obtida pela análise da genealogia e que contém o número de animais consanguíneos e não consanguíneos, consanguinidade média (F), relação média (AR), tamanho efetivo da população (Ne) para cada geração e respetivo incremento da consanguinidade (ΔF). ... 36 Tabela 8 – Dez animais com o maior F. São apresentados os valores de AR de cada um, bem como o número de gerações máximas, completas e equivalentes. ... 37 Tabela 9 – Intervalo entre gerações para a forma Int (idade média dos progenitores quando nascem filhos reprodutores) e Age (idade média dos progenitores quando nascem os filhos, independentemente de se tornarem reprodutores ou não). Intervalos apresentados nas quatro vias possíveis e respetivos desvios e erros padrão. ... 40 Tabela 10 – Estatística para a idade, PC/Did e PC para vitelos e novilhos. Valores médios apresentados para fêmeas, machos e totais. Idade: dias; PC/Did: Kg/dia; PC: Kg. ... 42 Tabela 11 – Estimativas para as variâncias genética aditiva (σa2), residual (σe2)e fenotípica (σp2), e heritabilidade (h2) para PC/Did. Valores estimados em vitelos e novilhos, com os modelos 1 e 2. Valores de erro padrão (EP) apresentados para σp2 e h2. ... 43
Tabela 12 – Estimativas para as variâncias genética aditiva (σa2), residual (σe2) e fenotípica (σp2), e heritabilidade (h2) para o PC. Valores apresentados para vitelos e novilhos nos dois modelos utilizados. Valores de desvio padrão apresentados para σp2 e h2. ... 44
Tabela 13 – Resultados da análise de variância sobre o efeito da depressão consanguínea no PC e PC/Did de vitelos e novilhos. Diferenças entre animais com F=0 e F> 0. Teste de significância efetuado para um nível de significância de 5%. ... 49
xii Tabela 14 – Resultados da análise de regressão linear simples entre a consanguinidade (variável independente x) e as variáveis dependentes (y) PC e PC/Did em vitelos e novilhos. ... 50 Tabela 15 – Resumo dos resultados obtidos para outras raças para número efetivo de fundadores (fe), número efetivo de ancestrais (fa) e para relação fe/fa. ... 54 Tabela 16 – Número médio de gerações traçadas, com respetivo valor de incremento de consanguinidade (ΔF) e tamanho efetivo (Ne) da população para cada tipo de geração considerada. ... 56
Lista de siglas e abreviaturas
ACM – Associação de Criadores do Maronês AR – Coeficiente de relação média
UE – União Europeia
F – Coeficiente de consanguinidade
fa – Número efetivo de ancestrais
fe – Número efetivo de fundadores
h2 – Heritabilidade
LG – Livro genealógico PC – Peso de carcaça
PC/Did – Peso de carcaça por dia de idade σa2 – Variância genética aditiva
σe2 – Variância residual
1 1. Introdução - Revisão bibliográfica
1.1. Raça Maronesa - Origem e História
A origem dos bovinos Maroneses perdeu-se no tempo (Alves, 1993). Apenas muito recentemente começou a ser decifrada a origem e a evolução da raça Maronesa, graças aos avanços técnicos e científicos que se conseguiram, particularmente na área da genética molecular (Alves e Teixeira, 2006). Segundo Alves (2000), as primeiras referências a estes bovinos remontam ao ano de 1835 e são atribuídos ao Visconde de Vilarinho de São Romão, tendo-os apelidado de “Vacas Molares de Trás-os-Montes”.
Durante muito tempo, aquilo que se conhecia em relação à raça estava limitado aos escritos de Miranda do Vale (1907) e Bernardo Lima (1919). Estes autores tinham opiniões diferentes quanto à origem da raça Maronesa. Miranda do Vale começou por afirmar em 1907 que por se aproximar mais do tipo primitivo, o Maronês era a verdadeira raça. Por outro lado, Bernardo Lima referia-se em 1919 a estes animais por gado Maronês e não raça, por considerar que os bovinos Maroneses tiveram origem no cruzamento entre a raça Mirandesa e a raça Barrosã, uma vez que lhes era possível distinguir traços das duas raças, em particular, da Barrosã. Anos mais tarde, em 1949, Miranda do Vale muda a sua opinião em relação às origens: a raça é proposta para o grupo dos mestiços, por considerar que esta nasceu de um cruzamento acidental entre a Mirandesa e a Barrosã. Segundo o autor há uma mistura de características dos dois grupos que lhe deram origem (Alves, 2000). Para além das similaridades entre as raças, o desacordo quanto à classificação tem também a ver com a posição geográfica do solar da raça que é aceite como sendo a serra do Alvão (Alves, 2000).
A posição tomada por Miranda do Vale no final da década de 50 do século XX trouxe consequências negativas para o Maronês. O seu estatuto foi desvalorizado enquanto entidade étnica, mas apesar disto continuou a ser criado nos locais tradicionais e não sofreu variações graves em termos populacionais. No entanto, houve consequências no terreno, particularmente na escolha de touros de outras raças em detrimento dos touros Maroneses. De facto, verificou-se por esta altura um maior incentivo de utilização de touros mirandeses na área de distribuição da Maronesa (Faria, 2007). Como consequência de não terem sido classificados como raça, houve um desinteresse por parte dos zootécnicos, havendo hoje em dia a ausência de um legado taxonómico. Por esta razão, não existe um ponto de referência para a origem da raça (Alves, 1993).
2 Por ser considerada uma raça mestiça ficou fora dos incentivos públicos, enquanto as outras raças autóctones portuguesas viram a implementação dos seus Livros Genealógicos, e por esta razão ficou numa situação económica de grande fragilidade (Teixeira, 2013).
Ainda se desconhece muito acerca da raça Maronesa por falta de informação concreta sobre as suas origens. Por esta razão o seu reconhecimento oficial como raça apenas veio a acontecer muito recentemente, na década de 70, após um estudo de Manuel Leitão em 1976, onde após verificar a individualidade das suas características morfológicas e funcionais, defendeu que os bovinos Maroneses deviam ser considerados como raça autóctone (Alves, 2000). Esta tomada de decisão, juntamente como apoio da Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro na preservação da raça, possibilitou a implementação de ações, nomeadamente investigações científicas, que permitiram travar o declínio da raça e melhorar as suas qualidades (Alves, 2000).
Em setembro de 1988 foi fundada a Associação de Criadores do Maronês (ACM), tendo sido iniciado em simultâneo o seu Registo Zootécnico, que deu início em 1990. Este passo beneficiou os produtores que passaram a poder contar com incentivos à criação de animais de raças autóctones. Em meados da década de 90 outro passo é tomado com a oficialização da designação da Denominação de Origem Protegida (DOP). A gestão e comercialização da carne Maronesa passou a ser da responsabilidade do Agrupamento de Produtores de Carne Maronesa, uma secção da Cooperativa Agrícola de Vila Real. Foi assim possível a imposição deste produto no mercado dentro e fora da região de produção (Faria, 2007).
Define-se o Maronês como uma raça local, que ao longo dos anos permaneceu praticamente circunscrita a uma só região. Caracteriza-se por ser uma raça primitiva por possuir caracteres ancestrais do Uro ou Auroque ibérico. O meio ambiente influenciou de forma muito significativa a sua evolução e é uma raça de montanha que se adapta muito bem ao meio ambiente. O seu nome nasce da toponímia da região mais conhecida, a serra do Marão, mas o seu verdadeiro solar é a serra do Alvão (Alves e Teixeira, 2013).
Os trabalhos mais recentes parecem suportar um afastamento, em termos filogenéticos, das outras raças autóctones, e dão provas para a sua filiação no tronco étnico Negro Ortoide. O Maronês parece assim ser um descendente direto do Bos primigenius, animal que povoou a Península Ibérica (Alves e Teixeira, 2013).
3 1.1.1. Distribuição geográfica
A base de exploração do Maronês engloba essencialmente duas regiões, sendo estas a do Marão-Alvão e Padrela. A exploração encontra-se distribuída por vários concelhos das duas regiões, mas nos últimos anos tem-se verificado uma procura para a criação desta raça fora do seu solar. Daqui destaca-se a região do Alentejo (Teixeira, 2013).
Segundo Alves (1993), a região de Trás-os-Montes tem na sua base económica a atividade pecuária. Os ruminantes, e em particular os bovinos, assumem um peso importante dessa economia.
A região do solar (Figura 1) está limitada:
A sul, sueste e este: regiões vinhateiras (monocultura ou em associação com oliveiras e outras culturas);
Nordeste: Terra Quente (olival, cereal e pousio/pastagem);
Norte: Várzea de Chaves (elevada diversificação cultural);
Noroeste e oeste: linhas de água da ribeira de Calvão, rio Terva e rio Tâmega;
Sul: faixa geográfica de Amarante, até Mesão Frio.
Figura 1 – Solar da raça, área de dispersão e zona de produção da raça. (Fonte: Os cornos do auroque – raças de bovinos entre o Douro e o Minho. Faria, 2007).
4 As regiões de exploração classificam-se como sub-atlânticas cujas características se distribuem da seguinte forma:
Terra Fria de Planalto: invernos frios e prolongados, e verões quentes e curtos, período de geadas de outubro a maio e precipitação acima dos 1200mm;
Terra Fria de Montanha: queda de neve regular durante o inverno e geadas durante o ano;
Terra Fria de Alta Montanha: região de cumes mais altos, onde se agravam os parâmetros climáticos referidos anteriormente (Alves, 2000).
A vegetação que se pode encontrar nas duas regiões é semelhante, com vegetação arbórea caracterizada por ser uma mistura de vários grupos florísticos. O carvalho negral domina os vales, particularmente na zona do Alvão. Na Padrela, para além do carvalho negral também se encontra castanheiros, vidoeiros e pinheiros-silvestres. As zonas de maior altitude são povoadas por plantas arbustivas e subarbustivas (Alves, 2000).
Por estes motivos, os sistemas que dominam a região são não especializados e do tipo familiar, com uma estrutura muito pequena. Os produtores são assim forçados a procurar outras fontes de rendimento (Alves, 2000).
1.1.2. Sistema de exploração
Os sistemas de exploração estão condicionados pelas particularidades da região onde se inserem, e ajustam-se às condições do meio em função da tradição, cultura, organização social, nível tecnológico e mercados. O objetivo do sistema de exploração é maximizar as potencialidades produtivas de modo a atingir os objetivos do Homem (Alves, 1993).
A exploração de bovinos Maroneses é feita num complexo sistema cuja base está assente num conjunto de fatores agroecológicos. Para além disso, a sua organização económica encontra-se desajustada face ao modelo económico do mercado, e o modelo de gestão usado está desprovido de objetivos definidamente hierarquizados (Alves e Teixeira, 2013). Os sistemas de exploração destes animais têm uma correlação com as características do meio ambiente que refletem os condicionalismos que lhes são inerentes, bem como os fatores socioeconómicos (Alves, 2000).
O sistema de produção do bovino Maronês pode ser caracterizado do seguinte modo:
Dependência do animal às condições ambientais (das produções agrícolas que lhes servem de alimento);
5
Estrutura fundiária minifundista e atomizada;
Fisiografia e relevos declivosos;
Regimes de propriedade mistos;
Aptidão dos solos heterogénea;
Irregularidade climática.
Todos estes fatores contribuíram para a adoção de um regime de semiestabulação, e um regime alimentar misto. Este regime alimentar misto é dominado pelo pastoreio em animais adultos. No caso dos animais jovens, na sua maioria existe um regime de estabulação permanente e os animais têm acesso à manjedoura para se alimentarem (Alves e Teixeira, 2013).
Para além dos fatores descritos acima, a produção também se caracteriza pelo aproveitamento de recursos naturais que de outra forma seriam improdutivos, pela distribuição da oferta dos produtos ao longo de todo o ano, pela alta rentabilidade obtida em relação ao capital de investimento, e pela elevada incidência de problemas higiosanitários (Alves, 2000). Ao longo do ano a alimentação dos animais varia de acordo com a disponibilidade dos recursos (Alves, 2000). As áreas de pastagens são importantíssimas para a alimentação, mas não são suficientes para a carga animal (Alves, 2000; Faria, 2007). Este é já um problema referido por Bernardo Lima, que descreveu os animais criados no solar da raça como animais com menor desenvolvimento corporal quando comparados com aqueles criados fora do solar, devido à dieta pobre e à insuficiência da mesma para sustentar os animais (Faria, 2007). Como consequência da variação dos recursos, existem três períodos distintos de alimentação dos animais adultos identificados ao longo do ano:
De outubro a fevereiro: atividade de pastoreio menor, por culpa das condições climatéricas. Alimentação suplementada por fenos, palhas, entre outros. Durante este período o pastoreio restringe-se a zonas próximas da aldeia.
De março a junho: existe uma maior disponibilidade alimentar.
De julho a setembro: regime alimentar dominado por pastoreio. Quando a comunidade tem na sua posse zonas de baldio, os animais passam aí o dia, chegando em alguns casos a pernoitar nesse mesmo local (Alves, 2000).
As crias sempre tiveram um papel importantíssimo em termos económicos nas explorações uma vez que delas dependem a sustentabilidade das variadas estratégias produtivas (Faria, 2007). Estas são amamentadas nos primeiros dois a três meses de vida em
6 regime de mamadas decrescente. Após este período as crias são separadas das progenitoras, sendo apenas reunidas no momento da amamentação. No intervalo entre mamadas é dado às crias acesso a feno e outros alimentos (Alves, 2000). Os vitelos são vendidos por volta dos seis a nove meses, altura em que são normalmente desmamados (Alves e Teixeira, 2013). Apenas no século XX se começou a dar maior importância económica à comercialização de carne tendo havido uma diminuição da procura de bois de trabalho (Faria, 2007). Os bovinos Maroneses eram primariamente valorizados pelas qualidades de trabalho, sobretudo os machos que eram castrados aos três anos, para uma maior corpulência e uma maior docilidade (Faria, 2007).
Nesta raça predomina a cobrição natural, com machos existentes em postos de cobrição particulares. A primeira cobrição é muito variável quer pela idade, quer pelo peso dos animais. É característico um baixo aproveitamento do primeiro cio, uma vez que os produtores optam muitas vezes por esperar alguns meses antes da primeira cobrição dos novilhos (Faria, 2007). Com a grande maioria das fêmeas a serem cobertas no primeiro cio pós-parto, o ritmo produtivo é o mais intensivo possível (Alves, 2000). Ainda que com alguma irregularidade mensal, os partos distribuem-se ao longo de todo o ano. Nos últimos anos tem-se verificado um aumento da utilização de intem-seminação artificial, principalmente nos efetivos de dimensão reduzida (Alves e Teixeira, 2013).
1.1.3. Morfologia da raça
A raça Maronesa é uma raça psiquicamente viva, de uma notória morfologia braquicéfala, eumétrica, mas de forte heterometria, mediolínea, de tipo constitucional robusto e digestivo (Alves, 2000; Alves e Teixeira, 2006). São animais de corpulência média (Figura 2), bem proporcionados e apresentam dimorfismo sexual, sendo os machos de maiores dimensões. Estes têm também o terço anterior mais desenvolvido do que as fêmeas (Alves, 2000).
Alves (1993) descreve para a raça Maronesa as seguintes características corporais:
Cabeça: o Curta o Seca o Expressiva
o Ampla na porção craneal o Longa na porção facial
7 o Fronte plana com ligeira depressão central
Pescoço
o Medianamente musculado
o Bordo superior convexo (machos) o Fino e direito (fêmeas)
o Barbela bem desenvolvida com pregas
Tronco
o Bem proporcionado
o Cernelha ligeiramente saliente
o Linha dorso-lombar ligeiramente lordósica (elevação da zona da cauda – animais adultos)
o Peito estreito o Tórax profundo o Costelas arqueadas o Garupa longa
o Ventre grande e flancos extensos
o Cauda medianamente grossa de inserção alta
Extremidades e aprumos
o Membros – longitude média de ossos finos o Estrutura anatómica perfeita
o Unhas duras, pequenas e pigmentadas o Aprumos corretos
Sistema mamário
o Medianamente desenvolvido
o Úbere coberto de pelos grandes e finos o Tetos grossos (desenvolvimento assimétrico)
Pele, pelo e mucosas
o Pele medianamente elástica e grossa (característica mais observada em animais de montanha durante o inverno)
o Pelos abundantes, grossos e lisos o Mucosas pigmentadas
8
Cor
o Preta na sua origem – listão dorsal avermelhado
o Atualmente predominam fêmeas castanhas, com tonalidades escuras em função das regiões corporais
Formato e aparência
o Forma retangular em fêmeas e machos jovens
o Terço anterior mais desenvolvido que o posterior, em machos adultos o Aparência fina, mas não frágil
o Forte caráter dinamóforo (tipos de montanha) o Aparência mais robusta (tipos de planície).
Sempre foi uma raça fortemente utilizada para todo o tipo de trabalhos, o que lhe apurou as características biotipológicas. Esta utilização centenária conferiu-lhe um morfotipo caracterizado por atributos do biótipo de trabalho. Apesar disto foi sempre usado para a produção de carne (Alves, 2000).
Figura 2 – Exemplares de bovinos de raça Maronesa (Esquerda: macho; Direita: fêmea). Fonte: http://www.marones.pt/.
1.1.4. Características produtivas
Como já foi mencionado anteriormente, o Maronês nem sempre foi criado com o objetivo primário de produção de carne. De facto, esta mudança no panorama de produção apenas começou após a mecanização e a motorização da agricultura e também do transporte. O morfotipo da raça está intrinsecamente ligado à sua utilização para trabalho (Alves, 2000). Desde a sua domesticação que esta raça é usada para tal. A continuada utilização destes animais em todo o tipo de trabalhos tornou o bovino Maronês a força motriz por excelência
9 da montanha transmontana (Alves, 1993). Esta é uma raça equilibrada em termos de potência e velocidade, características de tipos intermédios do atlético e do respiratório (Alves, 2000). Não é um animal de trabalho de excelência, mas possui algumas características que fazem dele um bom animal de trabalho: docilidade, paciência e resistência à fadiga (Alves, 1993).
A Maronesa sempre foi criada para a produção de carne, em conjunto com a sua utilização para a realização de trabalho.A capacidade leiteira das vacas Maronesas é reduzida, mas ainda assim suficiente para a alimentação das crias (Faria, 2007). Atualmente, a raça é muito reconhecida pela produção de carne, particularmente pela carne de vitela. Esta aptidão para a produção de carne é bem conhecida pelos consumidores mais exigentes (Alves e Teixeira, 2006). A evolução no sentido de maior procura de carne de vitela serviu para salientar o quão importante são as performances produtivas dos vitelos, e mostrou onde poderiam incidir os programas de melhoramento (Faria, 2007).
Em 1999 deu-se início à comercialização de carne Maronesa DOP pelo Agrupamento de Produtores de Carne Maronesa (Cooperativa Agrícola, Vila Real). O que se verificou até 2007 foi um aumento constante e gradual da procura por este produto. Nesse mesmo ano deu-se um pico máximo de procura, que depois diminuiu de forma acentuada. Atualmente encontra-se equilibrada, mas ainda assim longe do máximo atingido (Teixeira, 2013).
1.1.5. Desenvolvimento e melhoramento
Melhorar raças autóctones é uma forma de as preservar. Implementar medidas que dotem raças locais de competitividade económica realça as suas características e permite explorar a sua rusticidade e aptidões multifuncionais (Alves, 1993). O desenvolvimento de modelos de seleção tem como objetivo a preservação e posteriormente o melhoramento, levando eventualmente à formação de novos conjuntos produtivos com uma resposta eficaz a sistemas potenciadores, e produções mais económicas (Alves, 1993).
A implementação tardia do Registo Zootécnico, que só viria a acontecer em 1989, significou que até essa altura não houve quaisquer programas de melhoramento. Como consequência, a decisão de seleção dos reprodutores ficou ao cargo dos criadores e incidia exclusivamente nas características morfológicas (Alves, 2000). As decisões eram tomadas tendo em conta objetivos momentâneos, na maior parte dos casos sem critérios definidos (Alves e Teixeira, 2013).
Ao longo dos anos o Departamento de Zootecnia de Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro tem vindo a desenvolver trabalhos de investigação, alargando o conhecimento
10 científico da raça que se tornou um instrumento para o melhoramento genético por parte da ACM. Após um período de dificuldades para a raça, cuja origem esteve ligada a erros de gestão do Registo Zootécnico, no ano de 1999 retomam-se ações com vista à melhoria de algumas características (Alves, 2000).
O programa de melhoramento está dependente da informação genealógica, dos dados produtivos e reprodutivos, e esta é recolhida por equipas que trabalham em campo com as explorações de toda a região. Adicionalmente, a informação relativa a rendimentos de carne e de carcaça são fornecidos pelos matadouros (Teixeira, 2013). O conhecimento dos resultados das várias ações de melhoramento contribuem para um maior controlo e uma melhoria da gestão do efetivo da raça (Teixeira, 2013).
Atualmente, as ações enquadradas no Livro Genealógico (LG) têm por base a melhoria das características com o maior valor económico (Alves e Teixeira, 2006; 2013), nomeadamente:
Segmento mãe:
Adaptação ao meio; Precocidade sexual Intervalo entre partos Qualidades maternas
Segmento pai: Perfil étnico; Fertilidade;
Velocidade de crescimento;
Rendimento e qualidade da carcaça;
Segmento filho:
Peso ao desmame; Rendimento em carcaça; Qualidade da carne.
A rusticidade e a qualidade da carne desta raça são potencialidades zootécnicas importantíssimas para a rentabilidade económica (Alves, 2000).
11 1.1.6. Produtos
A carne Maronesa DOP é o produto que assume maior valor comercial, mas o trabalho ainda retém alguma importância económica (Alves e Teixeira, 2013), especialmente em explorações de dimensões reduzidas (Teixeira, 2013). As características próprias da Carne Maronesa DOP nascem do casamento entre três vetores e são eles o genótipo da raça, a região e o modo de produção diferenciado e amigo do ambiente (ACM, 2013). A carne Maronesa é comercializada de duas formas: de forma certificada pelo Agrupamento de Produtores, e por outro lado, no chamado circuito tradicional onde existem intermediários entre produtor e talhante (Alves e Teixeira, 2006).
A carne Maronesa certificada com DOP é comercializada sob a forma de meias carcaças ou de porções específicas devidamente embaladas (vácuo) e rotuladas, com o matadouro identificado, rótulo do Agrupamento de Produtores e selo de certificação (Alves e Teixeira, 2006).
A carne de vitela caracteriza-se pela sua cor rosa e gordura branca distribuída de forma uniforme. Já no novilho a carne assume uma cor vermelha clara, o músculo caracteriza-se pelo seu grão finíssimo, e a gordura intramuscular de cor marfim é encontrada em moderadas quantidades. Por fim, a carne de vaca tem uma cor vermelha escura, tem grandes quantidades de gordura intramuscular, e o músculo é firme e húmido. Tudo isto confere à carne um aroma delicado, uma extraordinária suculência e um flavor notável (ACM, 2013).
A carne é certificada segundo três tipos:
Carne de Vitela – provém de animais cujo abate é efetuado entre os 5 e os 9 meses, com pesos de carcaça variáveis entre os 75 e os 130 Kg.
Carne de Novilho – provém de animais abatidos entre os 9 e os 24 meses de idade, com um peso de carcaça mínimo de 130 Kg.
Carne de Vaca – carne proveniente dos animais que são abatidos depois dos 2 anos de idade, nunca ultrapassando os 4 anos. Os pesos de carcaça para estes animais situam-se entre os 200 e os 300 Kg (Alves e Teixeira, 2006).
Para que possam ter a sua carne certificada, os criadores têm de ter os seus animais inscritos no LG da raça. A ACM é a entidade responsável pela inscrição dos animais, atividade que já exerce desde 1989. Ao Agrupamento de Criadores “Carne Maronesa – DOP” cabe a missão de gerir a marca, desde a aquisição dos animais a produtores credenciados, até à comercialização dos produtos (Alves e Teixeira, 2006).
12 1.2. Denominação de Origem Protegida
Nos últimos anos tem-se observado uma alteração nas preferências dos consumidores nos países da União Europeia (UE). Cada vez mais os consumidores se preocupam não só com a segurança alimentar, mas também com a qualidade dos produtos. Deste modo são cada vez mais procurados produtos que se distingam pelas características únicas e processos de produção também eles únicos (CE - Comissão Europeia, 2004). Por esta razão foi desenvolvida na UE legislação específica de forma a proteger produtos regionais. Neste sentido foram criadas a Denominação de Origem Protegida (DOP) e a Indicação Geográfica Protegida (IGP), que representam dois níveis distintos no que respeita à proteção de produtos de origem regional (Sbarra, 2011). Esta legislação permite a diversificação de produtos agrícolas, protege os consumidores ao fornecer informação específica, e protege os produtores contra imitações e/ou fraudes (Sbarra, 2011). Produtos com estas designações têm associados valores de alta qualidade, valores históricos e de tradições. Na UE a proteção oferecida por tais designações é uma forma interessante de manter e estimular o desenvolvimento de sistemas de produção em determinadas zonas, que comercialmente são menos competitivas (Sbarra, 2011). Tendo em conta que a Maronesa é uma raça autóctone que se encontra ameaçada de extinção, a atribuição DOP pode ser um dos fatores a contribuir para a proteção da raça.
A designação DOP é atribuída a produtos associados à área cujo nome o produto ostenta. Para obter esta designação, um produto tem que ter qualidades e características restritas, essencial ou exclusivamente ao ambiente geográfico da região de onde é originário. Adicionalmente, a produção e processamento completo deve ter lugar exclusivamente na sua região de origem (CE - Comissão Europeia, 2004)
No caso da raça Maronesa, todo o processo de produção foi controlado pela Associação Interprofissional para os Produtos Agroalimentares de Trás-os-Montes (Tradição e Qualidade) até 2014, estando atualmente a cargo da CERTIS. O controlo é efetuado desde a avaliação da acreditação do produtor, até ao controlo do modo de produção, recolha, transporte e abate dos animais, a desmancha das carcaças, e a embalagem e rotulagem da carne (Teixeira, 2013).
1.3. Carcaça
A carcaça de um animal é um bom indicador da capacidade de deposição de carne pelo animal, e representa em muitas raças bovinas o produto final através do qual os animais são
13 valorizados. A atenção dada às características quantitativas e qualitativas da carcaça, pelos vários intervenientes do setor produtor, tem vindo a aumentar ao longo dos anos. Uma vez que são características de elevado valor económico, são incluídas nas avaliações genéticas (Carolino, 2006).
A carcaça é a parte comercializável mais importante de um animal, e determina o valor deste ao abate, em função da qualidade da carcaça e da eficiência do sistema de produção utilizado. A valorização de uma carcaça tem a ver com o rendimento em carne existente nesta. O rendimento em carne está dependente de diversos fatores, como a composição de tecidos e as suas proporções, a conformação e o peso (Araújo, 2005).
O peso de uma carcaça reflete-se na quantidade dos diversos tecidos que a compõem e o tamanho dos músculos. Se por um lado carcaças muito pesadas originam peças de difícil aquisição para o consumidor, as carcaças muito magras apresentam uma maior proporção de osso (Araújo, 2005).
Normalmente as características de qualidade de carne não são usadas comercialmente. Por essa razão a classificação da carcaça em termos de conformação e teor de gordura determina o valor de mercado tendo em conta a classe de peso da carcaça (Albertí et al., 2005). Araújo (2005) refere que os criadores procuram que o animal cresça o mais rápido possível, ao menor custo. Para além disto o animal tem que reunir todas as características valorizadas, e ter o maior peso possível dentro dos sistemas de exploração da zona onde é criado. Para o matadouro o objetivo é adquirir animais que garantam bons rendimentos em carcaça (Araújo, 2005).
Na produção comercial praticamente todas as medidas de eficiência estão de alguma forma ligadas ao peso vivo dos animais. No entanto, aquilo que acaba por determinar o que cada produtor recebe em termos monetários é o peso frio da carcaça. Neste sentido, o rendimento em carcaça do animal (relação entre o peso de carcaça e o peso vivo do animal no momento do abate) torna-se muito importante (Araújo, 2005). O rendimento de carcaça será, então, maior quanto maior for o peso do animal ao abate.
O peso da carcaça é uma característica usada de forma geral na pecuária, e são vários os fatores que a afetam. A raça cujas diferenças têm a ver com a aptidão produtiva, velocidade de maturação e a rusticidade, e o sexo (os machos têm tendência a atingir pesos vivos maiores e por isso obtêm-se rendimentos maiores) são fatores intrínsecos. O peso vivo, a idade, e alimentação são fatores extrínsecos. O peso e a idade são fatores indissociáveis. Quanto maior
14 for a idade do animal, maior foi o seu período de crescimento, o que consequentemente resultará num maior peso vivo e maior rendimento (Araújo, 2005).
O peso de carcaça por dia de idade é também uma característica que já foi estudada por vários autores (Filippini et al., 2005; Bonfatti et al., 2013; Sbarra et al., 2014) A importância desta característica reside no facto de ser um bom indicador da capacidade de crescimento dos animais. Por esta razão, está relacionado com o aumento de peso diário do animal durante o seu crescimento. Atualmente esta é uma característica incluída na avaliação genética de touros da raça Mertolenga (ACBM, 2014).
1.4. Caracterização demográfica
Para além do conhecimento das características morfológicas e funcionais, o conhecimento das características demográficas de uma população também é importante (Vicente, 2015). A caracterização demográfica é essencial para que se possa delinear corretamente uma estratégia com vista à preservação e manutenção da diversidade genética, bem como o melhoramento de uma raça ou população, devendo assim todos os programas de melhoramento ser iniciados com uma análise aprofundada da estrutura demográfica que afeta a população (Vicente, 2015). A estrutura e as dinâmicas que afetam uma população podem ser estudadas pela análise demográfica (Gutiérrez et al., 2003). Através da análise da informação armazenada nos Livros Genealógicos das raças é possível aprofundar o conhecimento da história e estrutura genética das populações, tendo sido já amplamente estudados em bovinos (Gutiérrez et al., 2003). Em Portugal, quase todas as raças já possuem a informação genealógica sistematizada em Livros Genealógicos, o que permite a caracterização demográfica das raças (e com a adição de outras informações relativas a performances produtivas, permite a caracterização produtiva e genética) (Gama et al., 2004). Os estudos demográficos dependem de dados como censos populacionais, estrutura etária e proporção entre sexos. Métodos como estes usam modelos simplificados com dados populacionais limitados. Nestes estudos é mais favorável usar métodos baseados na análise genealógica. Para uma maior eficácia são necessários dados genealógicos completos ao longo de várias gerações. No entanto, isto nem sempre acontece (Flury et al., 2010). A análise de genealogias é uma ferramenta fulcral para caracterização de populações (Carolino, 2006). Quando estes estudos se baseiam na informação fornecida pela genealogia, existem desvantagens devido ao preenchimento incompleto da genealogia e mesmo a erros que possam
15 ocorrer no preenchimento. No entanto, é uma ferramenta útil para o estudo estrutural de uma população, simples de usar e mais eficiente em termos de custos (Teixeira Neto et al., 2012). Nos últimos anos têm sido publicados vários trabalhos cujo principal objetivo é avaliar a caracterização demográfica e estudar a dinâmica, diversidade genética e evolução das populações de várias espécies com interesse pecuário (Vicente, 2015). A determinação das diferentes características demográficas de uma população oferece-nos informações importantes relativamente ao futuro de uma raça no que diz respeito à conservação genética da mesma (Vicente, 2015). Algumas características demográficas, que dependem muito da forma como é gerida a população, têm um grande impacto na variabilidade genética (Valera
et al., 2005). Estas características estão sujeitas a mudanças no espaço e no tempo, uma vez
que as populações reais não se comportam de forma ideal (Wang e Caballero, 1999).
Segundo Amaral (2012) tem-se registado um crescente interesse no estudo da estrutura populacional de raças bovinas. O conhecimento em termos evolutivos da genética de uma população é importante para avaliar o resultado do programa de seleção escolhido.
As raças de animais de interesse pecuário são importantes para a biodiversidade pelos genes e combinações únicas de genes que os caracterizam e que os tornam adaptados ao meio onde se inserem (Toro et al., 2000). De acordo com Carolino (2006), o risco de abandono é uma realidade que afeta muitas das raças autóctones portuguesas. Por essa razão, é essencial a criação de programas de conservação e melhoramento, de forma a evitar o desaparecimento de raças únicas, algo que aconteceu na segunda metade do século passado. Existem várias razões para a perda de variabilidade genética. A dependência num número limitado de raças altamente produtivas e o cruzamento descontrolado de animais em programas de seleção intensos contribuem fortemente para o declínio da variabilidade genética (Toro et al., 2000). A determinação da variabilidade genética de uma população, e da sua estrutura, são muito importantes no estabelecimento de programas de seleção. Desta forma será possível estabelecer uma gestão correta do stock genético, com vista ao aumento da base genética da população. Estudos demográficos permitem também ajudar na compreensão de fatores que afetem o historial genético das populações (Cervantes et al, 2008). Os registos genealógicos de uma população podem ser usados para a identificação destes fatores. Alguns parâmetros populacionais dependem muito dos sistemas de gestão, resultando daqui impactos na variabilidade genética. A produtividade e a “saúde” genética de uma população ou raça podem ser beneficiadas por estudos de estrutura populacional e variabilidade genética (Falleiro et al., 2014).
16 Em programas de conservação deverá ser assegurada a variabilidade genética intra-racial, ao mesmo tempo que se conserva a diversidade genética de um ponto de vista global (Gama et al., 2004). Cabe às associações de criadores das diferentes raças desempenhar o papel fundamental de controlo sobre o LG de cada uma delas, para que se evite o aumento de consanguinidade, e que se evite a perda de variabilidade genética (Vicente, 2015). O aumento de consanguinidade e a perda de variabilidade genética podem ser evitados pela implementação de apoios que permitem a manutenção das raças (Gama et al., 2004), enquanto incentivam os criadores a investir em raças autóctones. Em 2004, no Relatório Nacional de Recursos Genéticos Animais em Portugal, Gama et al., referem que a variabilidade intra-racial tem recebido menos atenção e, por consequência disso, o aumento da consanguinidade atingiu níveis preocupantes para algumas raças, devido a efetivos reduzidos. Assim, Gama et al. (2004) enfatizam a importância de se manterem registos da informação genealógica completa e fidedigna. Todas as raças autóctones em Portugal encontram-se já inseridas num programa de melhoramento, executados pelas associações responsáveis, e cujo principal objetivo é a seleção para a eficiência produtiva, aumentando a competitividade em relação a raças não autóctones (Gama et al., 2004). Para além disto, a importância das raças autóctones e a sua preservação contribuem para o desenvolvimento rural através da fixação das populações em zonas rurais e conservação do meio ambiente onde estão integradas, evitando o abandono de áreas que deixarão de ser aproveitadas (Gama et al., 2004).
Para se conseguir a preservação e sustentabilidade dos recursos genéticos de qualquer raça, é necessário manter um número mínimo de animais que, não só garanta a sobrevivência da raça, mas que também mantenha a sua variabilidade genética. Assim é necessário ter em atenção outros fatores que para além do tamanho do núcleo reprodutor (Carolino, 2006).
Entre as características demográficas que podem ser estudados a partir da análise dos Livros Genealógicos e bases de dados das diferentes raças, destacam-se os seguintes, de entre outros:
Animais registados no LG e a sua evolução;
Grau de preenchimento da genealogia – obtido pelo cálculo da proporção dos ancestrais conhecidos de cada um dos animais por geração (Cervantes et al., 2008);
Coeficientes de consanguinidade (F) e relação (AR) – o F de um animal corresponde à probabilidade de ter dois genes idênticos por descendência (Gutiérrez e Goyache, 2005). O AR define-se como sendo a probabilidade de ao escolher um gene de forma aleatória, de entre toda a população, esse gene pertence a um determinado animal.
17 Assim, pode ser interpretado como a representação desse animal na população (Gutiérrez e Goyache, 2005). A utilidade de se usar o AR está relacionada com a complementaridade que este tem com F (Gutiérrez et al., 2003);
Número de gerações conhecidas – durante a análise da genealogia são calculados o número de gerações completas (geração mais distante na qual todos os ancestrais são conhecidos), o número de gerações máximas (número de gerações que separam um individuo do seu ancestral mais distante) e o número de gerações equivalentes (calculado através da soma de todos os ancestrais conhecidos) (Gutiérrez e Goyache, 2005);
Intervalo entre gerações – definido com sendo a idade dos progenitores quando os seus próprios descendentes também são pais (Gutiérrez et al., 2003);
Tamanho efetivo da população em estudo (Ne) – o Ne é calculado usando a variação de consanguinidade na população, e corresponde ao número de animais reprodutores necessários para dar origem ao aumento da consanguinidade, se todos eles contribuíssem de forma igual para a geração seguinte (Gutiérrez e Goyache, 2005);
Números efetivos de fundadores (fe) e de ancestrais (fa) – fe e fa são, respetivamente, o número de fundadores que contribuem igualmente e que seria esperado para dar origem à mesma diversidade genética da população em estudo, e o número mínimo de ancestrais, fundadores ou não, necessário para explicar a totalidade da diversidade genética da população (Gutiérrez et al., 2003);
Relação fe/fa – esta relação oferece uma indicação para a ocorrência de estrangulamentos populacionais e depende do fe e do fa. Quanto mais próximos estes forem, menor será a relação, o que indica que a população não sofreu estrangulamentos significativos (Boichard et al., 1997).
1.5. Consanguinidade
O conceito de consanguinidade tem tido cada vez mais destaque na pecuária (Couto, 2014). A consanguinidade pode ser definida como a probabilidade de dois alelos de um locus ser idêntico por descendência, e ocorre quando dois animais, relacionados entre si, acasalam (Mc Parland et al., 2007; Henrique et al., 2013). Tem-se observado em programas de melhoramento, ao longo dos últimos anos, um aumento da intensificação da seleção dos animais. Com o uso de métodos como a inseminação artificial (IA), transferência de embriões e fertilização in vitro tem-se registado um aumento da consanguinidade. Este aumento de
18 consanguinidade traduz-se no acréscimo de homozigotia, que por sua vez aumenta a frequência de genes recessivos com efeito deletério (Santana et al., 2010). Análises de consanguinidade e de relações entre animais, e as suas variações, foram já usadas para avaliar a diversidade genética de populações (Vicente et al., 2012). Na pecuária, a consanguinidade tem sido usada como uma forma de purificar raças, concentrar bons genes e uniformizar a descendência (Gómez et al., 2009).
Acasalamentos entre animais relacionados entre si têm a consequência de reduzirem não só o valor fenotípico de uma raça ou população (Croquet et al., 2007), mas também a variância genética. Como consequência, há perda de heterozigotia e ocorre o drift genético da população (Hinrichs e Thaller, 2011) que podem resultar em problemas para animais de interesse pecuário, agravados quando a base fundadora de uma população tem um reduzido número de animais (Henrique et al., 2013).
Em programas de melhoramento genético, os animais geneticamente superiores no que diz respeito às características comercialmente interessantes são selecionados, perpetuando essas características para gerações futuras. A seleção de animais relacionados entre si permite uma maior fixação das características comercialmente mais interessantes (Couto, 2014). Inicialmente, a seleção e a consanguinidade foram combinadas para estabelecer a população base que viria a ser usada para o melhoramento genético. A consanguinidade permite a garantia da uniformidade das raças e a fixação de certas características produtivas, uma vez que o aumento de consanguinidade resulta numa maior probabilidade de fixação de alelos, podendo estes ser favoráveis ou desfavoráveis para o animal (Amaral, 2012). Contudo, acima de um certo nível de consanguinidade, as características interessantes são acompanhadas de características negativas para a população e a incidência aumenta com o aumento da consanguinidade (Amaral, 2012; Couto, 2014).
Estes programas de melhoramento permitem um rápido avanço do progresso genético pela utilização de técnicas reprodutivas avançadas, mas acarreta consequências negativas para os animais selecionados, levando os investigadores a procurar formas de contrariar os efeitos negativos da consanguinidade (Santana et al., 2010). As consequências negativas da consanguinidade são bem conhecidas, e sabe-se que leva a um decréscimo da variabilidade genética de populações onde existe consanguinidade, tendo também efeitos negativos no desempenho dos animais (Vicente et al., 2012). Devido aos seus efeitos, os estudos de consanguinidade na produção animal são importantes de um ponto de vista produtivo e reprodutivo (Ruíz-Flores et al., 2006). A consanguinidade não afeta todas as características e
19 populações de forma igual, pelo que se torna necessário determinar os seus efeitos em casos particulares. Segundo Amaral (2012), a redução da variabilidade genética afeta as características reprodutivas, e a resposta futura à seleção. Uma reduzida variabilidade genética resulta em baixos ganhos genéticos.
A consanguinidade pode ser usada como uma ferramenta de forma a garantir que uma raça se mantenha uniformizada, e a fixar algumas características interessantes. Mas, como já foi referido anteriormente, com a consanguinidade é mais provável a incidência de características indesejáveis que levam à redução da produção (Couto, 2014).
1.5.1. Coeficiente de consanguinidade
O coeficiente de consanguinidade (F) tem sido amplamente estudado e definido ao longo das últimas décadas, mas o estudo do seu efeito em características funcionais tem sido difícil. Uma vez que o seu aumento ao longo das gerações não é linear, podem ser tiradas conclusões diferentes dependendo do grau de preenchimento da genealogia (González-Recio
et al., 2007). O F corresponde à metade do grau de parentesco entre os progenitores de um
indivíduo e é medido pelos ancestrais em comum dos progenitores. Quanto maior for o grau de parentesco, maior será o F. Uma maior relação de parentesco significa que existirão maiores probabilidades de haver dois genes idênticos por descendência (Couto, 2014).
O F oferece uma indicação do aumento, em percentagem, dos pares de alelos homozigotos num animal consanguíneo em relação à média da população. Este coeficiente está relacionado com o Ne, e é inversamente proporcional a este. Coeficientes de consanguinidade elevados traduzem-se em perdas de ganho genético obtido por seleção. A capacidade reprodutiva e a eficiência fisiológica são particularmente afetados (Amaral, 2012).
1.5.2. Depressão consanguínea
A depressão consanguínea representa a principal consequência económica do aumento da consanguinidade de uma raça ou população (Croquet et al., 2007). A perda de valor de uma determinada característica pelo aumento de F está dependente dos mecanismos que são a base da depressão consanguínea (Croquet et al., 2007). A depressão consanguínea pode ser detetada pelos efeitos marcados na fertilidade, sobrevivência e capacidade de crescimento (Charlesworth e Willis, 2009) e é causada pelo aumento da homozigotia num indivíduo (Charlesworth e Willis, 2009). Geralmente a heterozigotia faz com que os animais apresentem um maior valor fenotípico do que a homozigotia (Santana et al., 2010).
20 A intensidade da depressão consanguínea está dependente dos genes recessivos de uma população. Vários trabalhos já demonstraram os efeitos desfavoráveis da depressão consanguínea no desempenho de várias características produtivas (Croquet et al., 2007).
Este fenómeno pode ser explicado por duas hipóteses. A primeira é a hipótese da dominância parcial. Assim, a depressão consanguínea deve-se ao aumento da frequência da homozigotia, e por isso é causada pela expressão de alelos deletérios recessivos em indivíduos homozigotos. Por outro lado, a hipótese da sobredominância supõe que os desempenhos são superiores em heterozigotos. Uma diminuição da frequência de heterozigotos atribuída ao aumento da consanguinidade impede a expressão da dominância dos heterozigotos (Croquet
et al., 2007; Carolino e Gama, 2008a; Charlesworth e Willis, 2009; Fuerst-Waltl e Fuerst,
2012). A primeira hipótese é considerada a principal razão para a ocorrência de depressão consanguínea, mas também existem provas que suportam a hipótese de sobredominância (Fuerst-Waltl e Fuerst, 2012). Adicionalmente, as interações epistáticas entre genes também podem ser consideradas uma causa para a depressão consanguínea (Croquet et al., 2007; Fuerst-Waltl e Fuerst, 2012).
Segundo Amaral (2012), existe uma influência significativa de F em características relacionadas com o crescimento do animal (avaliado por pesagens em diferentes idades), e também em características maternas que se fazem notar no peso ao nascimento e ao desmame do animal. Normalmente considera-se a depressão consanguínea como uma função linear de F (Carolino, 2006). O nível de depressão consanguínea depende da característica e varia entre populações, mas afeta de forma mais negativa as características reprodutivas (Carolino, 2006).
Para raças criadas em regimes semiextensivos, como é o caso da raça Maronesa, os efeitos da depressão consanguínea são mais marcados pela exposição dos animais a condições mais adversas, sejam elas ambientais ou alimentares (Carolino e Gama, 2008a).
1.6. Avaliação genética
Nas últimas décadas, as estimativas de parâmetros genéticos têm sido facilitadaa com o desenvolvimento de métodos e modelos computacionais mais eficientes, pelo que é possível usar modelos que, sob um ponto de vista biológico, são mais corretos. Os métodos evoluíram desde métodos diretos que se baseiam na análise de variância, até aos métodos que se baseiam em modelos animais individuais (Vicente, 2015). A aplicação da genética no melhoramento de animais de interesse pecuário requer uma correta predição de valores genéticos, pelo que também é necessário conhecer as variâncias e covariâncias de efeitos genéticos e ambientais
21 aleatórios (Thompson et al., 2005). Na década de 70, o método de máxima verosimilhança restringida (REML – restricted maximum likelihood) foi introduzido de forma a maximizar contrastes que não ofereciam informação sobre efeitos fixos. Este método conseguiu assim eliminar tendências na estimação de variância por se desconhecerem os efeitos fixos. As estimativas do método REML dependem das equações de modelo misto para construir os melhores preditores imparciais lineares (BLUP – best linear unbiased predictors) (Thompson
et al., 2005).Com a metodologia BLUP, os efeitos de fatores fixos e os valores de genéticos são determinados simultaneamente ao resolver um grande número de equações (Vicente, 2015). Atualmente, o método REML tem sido amplamente usado para estimar componentes de variação, provando ser o melhor método para estimar parâmetros genéticos. Por essa razão é muito usado em programas de seleção na pecuária (Vicente, 2015). O ASREML (Gilmour
et al., 2009) é apenas um exemplo de programas computacionais que utilizam este método.
Para se conseguir atingir os objetivos, um programa de melhoramento tem de estar bem desenhado, sendo crucial o conhecimento das condições e tendências que afetam a população. A predição de valores genéticos é muito importante em programas de melhoramento e é conseguida através de avaliações genéticas. O valor genético representa o valor de um animal para uma determinada característica, num programa de seleção (Vicente, 2015). Num programa de seleção, o objetivo de melhoramento é atingido pela seleção dos reprodutores que possuem as melhores características para poderem transmiti-las às gerações que lhes sucedem (Vicente, 2015).
No desenvolvimento de qualquer programa de melhoramento, o primeiro passo deverá ser sempre a definição de objetivos a atingir nesse programa. O sucesso depende intimamente da existência de variabilidade genética das características-alvo de seleção (Vicente, 2015).
Em Portugal, muitas das raças bovinas autóctones encontram-se atualmente inseridas em programas de melhoramento, que são da responsabilidade das Associações de Criadores responsáveis pela gestão dos Livros Genealógicos (Carolino, 2006). Os programas de melhoramento permitem aos criadores fazer a seleção de animais a usar como reprodutores, que sejam capazes de proporcionar uma melhoria das características com maior contributo para o benefício económico das explorações (Carolino, 2006).
De acordo com Carolino (2006), os critérios e metodologias usados para a seleção nem sempre se adequam, não sendo por isso os mais eficazes. Por esta razão, os programas de seleção usados em Portugal têm a necessidade de ser ajustados.
