UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS
Riqueza, composição e padrões de co-ocorrência da assembléia de
macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana (SP/PR)
Solana Meneghel Boschilia
Maringá-PR
2007
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Solana Meneghel Boschilia
Riqueza, composição e padrões de co-ocorrência da assembléia de
macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana (SP/PR)
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais,
da Universidade Estadual de
Maringá, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais.
Orientador: Dr. Sidinei Magela Thomaz
Maringá-PR
2007
Resumo
Uma das principais questões em ecologia de comunidades é a detecção da estrutura e da identificação das causas a ela relacionadas. Nesse estudo, modelos nulos de co-ocorrência e análise de ordenação foram utilizados para a identificação de um padrão espaço-temporal na assembléia de macrófitas aquáticas do reservatório de Rosana. Amostras foram coletadas em quatro períodos trimestrais, em 176 pontos ao longo de todo o reservatório e em ambas as margens. A hipótese de que os pares de espécies co-ocorreram ao acaso, considerando-se os períodos diferentes períodos amostrados, foi rejeitada, indicando a formação de uma estrutura espacial ao longo do tempo. As regiões não protegidas do vento (com valores de
fetch maiores do que das regiões não protegidas) apresentaram também estrutura espacial
não aleatória ao longo do tempo. Uma análise de correspondência canônica demonstrou que a variável fetch afetou a distribuição das macrófitas submersas, enquanto que a distância da barragem afetou as macrófitas flutuantes. A relação S e fetch evidenciou que quanto maior a ação do vento, menor a riqueza de espécies e a organização espacial da assembléia decorre da adaptação e tolerância das espécies a essa distribuição, persistindo ao longo do tempo apenas as espécies com maior potencial competitivo. A organização espaço-temporal da assembléia de macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana mostrou-se principalmente influenciada pela ação do fetch, que em conjunto com outras variáveis limnológicas promoveram a formação de um padrão estruturado dos grupos funcionais neste ambiente.
Palavras-chave: modelos nulos, fetch, CCA, estrutura espaço-temporal, riqueza de
Abstract
One of the main issues in ecology is the detection of structure and the identification of its related causes. In this study, co-occurrence null models and ordination analyses were used to identify a spatio-temporal pattern in the aquatic macrophyte assemblages in Rosana reservoir. Samples were collected in four quarterly periods, in 176 points, in both margins, along the entire reservoir. The null models presented non-random patterns for the periods and evidenced that regions with high values of fetch had a non-random structure for the aquatic macrophytes assemblage. A canonical correspondence analysis showed that fetch was related with the submersed macrophytes, while distance of the dam was related with free floating leaves plants. The relationship of S and fetch showed that as higher the fetch, lower will be the richness. The assemblage spatial organization occurs due to species adaptation and tolerance, persisting due to adaptation of the species. The spatio-temporal structure of aquatic macrophytes in the Rosana reservoir were mainly influenced by fetch action, and together with other limnologic variables promoted the formation of an ecological group structured pattern in this environment.
Dedico esse trabalho
especialmente aos meus pais Osmar e Ana Maria com muito carinho.
Agradecimentos
Primeiramente agradeço a Deus por ter me dado força e persistência para concluir o trabalho nas horas em que o ócio, desespero ou mesmo a preguiça dominavam... Por ele fazer-me capaz de colocar as idéias no papel...
Aos meus queridos orientadores, que ao mesmo tempo em que orientam, desorientam também, deixando a vida acadêmica muito mais divertida. Eles, Dr. Sidinei Magela Thomaz e Dr. Edson Fontes de Oliveira, mostraram o caminho das pedras e me ensinaram a andar com as minhas próprias pernas, a enxergar as entrelinhas dos resultados das análises, a “torturar” os dados de forma que o trabalho seja muito mais amplo e interessante... Foi com esses dois queridos que eu me senti em casa;
Aos meus amigos André Bozza, Roberta B. Rodrigues, Priscilla de Carvalho e André A. Padial, pela ajuda no trabalho de campo e pelo apoio em laboratório;
Aos meus pais que, embora achassem que artigo fosse publicado numa velocidade de um por mês, sempre estiveram do meu lado, apoiando e sugerindo de forma que eu conseguisse dar o melhor de mim para a dissertação;
Ao Laboratório de Processamento de imagens e Geoprocessamento (LAPIG) que me ensinou a utilizar o Arc Map, em especial, Manoel Eduardo Ferreira, Marlon Nemayer e Nilson C. Ferreira pela paciência que tiveram comigo de mostrar novas técnicas do programa;
A todos os meus familiares pelo carinho;
À Salete e ao João, pelo excelente atendimento e atenção dispensada em pesquisas bibliográficas;
Ao programa de Pós graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais pela oportunidade de formação profissional;
Sumário
1 Introdução... 1 2 Materiais e Métodos ... 3 2.1 Área de estudo... 3 2.2 Amostragem... 5 2.3 Análise de dados... 6 3 Resultados... 10 4 Discussão...14 5 Referências... 19 6 Anexo... 241 Introdução
Padrões de co-ocorrência de espécies no espaço e tempo têm sido amplamente investigados para determinar os mecanismos que promovem a distribuição e a estrutura das comunidades (Peres Neto 2004). Inferências sobre a ocorrência de estrutura espacial em comunidades são comumente feitas para várias assembléias animais e vegetais, em especial sobre macrófitas (e.g., Bini et al. 2001; Murphy et al. 2003; Baattrup-Pedersen et al. 2006; Rolon & Maltchik 2006). Embora tais suposições geralmente não sejam testadas, as análises e conclusões derivadas dependem da existência desses padrões (Gotelli & Graves 1996).
Uma organização espacial não-aleatória é esperada quando existe a ação de pelo menos um fator estruturador dominante (Gotelli & Graves 1996). Como exemplos de fatores que podem estruturar as assembléias de macrófitas, podem ser citados os abióticos (e.g., gradientes ambientais de profundidade ou de trofia) ou bióticos (e.g., competição ou facilitação). Ressalta-se que a competição tem recebido grande atenção dos pesquisadores desde a da década de 70, sendo apontada como principal fator estruturador de comunidades e provocando um grande debate teórico em ecologia. Este debate foi impulsionado pela proposta de Diamond (1975) de que as comunidades são organizadas de acordo com determinadas regras de associação (assembly rules). Por outro lado, uma assembléia sem estrutura espacial, ou seja, com combinações aleatórias de espécies, pode ser resultado de vários fatores agindo em conjunto como competição, predação ou variáveis abióticas, às vezes exercendo efeitos antagônicos, ou simplesmente por elas ocorrerem ao acaso, evitando a formação de um padrão espacial identificável (Oliveira et al. 2005).
As assembléias de macrófitas são formadas por espécies que possuem vários tipos biológicos e constituem um importante componente dos ecossistemas aquáticos, contribuindo para a estruturação do espaço físico, fornecendo abrigo e local de desova para diversos grupos de organismos (Dibble et al. 1996; Weaver et al. 1997; Agostinho et al. 2003, 2007; Pelicice et al. 2005). Além disso, interferem na ciclagem de nutrientes e participam da base das teias alimentares (Esteves 1998; Wetzel 2001). Como resultado, as integridades física e biótica dos ecossistemas aquáticos dependem da presença da vegetação aquática.
Os fatores que explicam a distribuição das espécies de macrófitas de forma não aleatória das assembléias podem estar agrupados e suas importâncias relativas podem variar de acordo com a escala de observação (Lacoul & Freedman 2006). Em uma escala espacial mais ampla, biogeografia, geomorfologia e clima são fatores importantes. Em escala regional, latitude e altitude, hidrologia, variáveis físico-químicas, temperatura e pool de espécies assumem um importante papel. Em escala de bacia de drenagem, os nutrientes, a área do ambiente, os distúrbios e a poluição são importantes enquanto numa escala local, o gradiente de profundidade, fetch, e interações bióticas (herbivoria, competição e doenças) são fatores que podem explicar a estrutura das assembléias (Gopal & Goel 1993; Kalff 2002; Lacoul & Freedman, 2006).
Nas últimas décadas, várias pesquisas sobre macrófitas têm sido realizadas no Brasil utilizando, em geral, dois enfoques distintos. Em um primeiro enfoque, pode-se agrupar aqueles trabalhos de cunho ecológico, que estudam padrões de distribuição das espécies, autoecologia, funcionamento e estrutura dos ambientes aquáticos (Bianchini Jr. 2003; Camargo et al. 2003; Casatti et al. 2003; Pelicice & Agostinho 2006; Dos Santos & Thomaz 2007), enquanto o outro enfoque consiste no manejo e controle do crescimento excessivo das macrófitas aquáticas quando elas interferem nos usos múltiplos dos ecossistemas aquáticos (Marcondes et al. 2003a, b; Miyazaki & Pitelli, 2003; Bini et al. 2005; Thomaz et al. 2006).
O reservatório de Rosana apresenta características que favorecem o crescimento de macrófitas aquáticas submersas enraizadas devido à alta transparência da água, reduzida turbidez e pequena profundidade (Júlio Jr et al. 2005). Embora haja uma grande exposição ao vento (maiores valores do fetch) na região próxima da barragem, este local também se encontra colonizado por macrófitas, principalmente submersas enraizadas (Pierini & Thomaz, no prelo). Outros tipos, como as macrófitas flutuantes livres, colonizam os braços do reservatório ou regiões mais protegidas da ação do vento, os quais tendem a ser mais eutróficos que o corpo central (Thomaz & Pagioro 2004).
Dentro deste contexto, o objetivo deste trabalho foi analisar a organização da assembléia de macrófitas aquáticas do reservatório de Rosana, através da avaliação dos padrões de co-ocorrência das espécies e da identificação de possíveis fatores estruturadores dessa assembléia. Considerando que a ação física das ondas se constitui em umas das
importantes forças estruturadoras de comunidades de macrófitas (e.g., Chambers 1987, Rea et al. 1998; Thomaz et al. 2003), analisou-se o fetch como potencial fator responsável pelos padrões encontrados. Formalmente, testou-se a hipótese de que, em locais protegidos do vento, as assembléias encontram-se estruturadas, havendo maior número de pares de espécies que não co-ocorrem do que seria esperado ao acaso. Essa hipótese baseia-se na premissa de que ambientes protegidos do vento são mais estáveis quanto à presença de distúrbios, propiciando tempo suficiente para que as interações bióticas se intensifiquem, o que poderia levar à exclusão de espécies com menor capacidade competitiva e, conseqüentemente, promover a formação de padrões de distribuição espacial.
2 Materiais e Métodos
2.1 Área de estudo
A bacia do baixo rio Paranapanema localiza-se na divisa dos Estados do Paraná e São Paulo (22o 36’ S e 52o 52’ W), sendo este rio um dos principais afluentes da margem esquerda do rio Paraná. O rio Paranapanema possui uma série de reservatórios em cascata, a qual se inicia com o reservatório de Jurumirim e termina com o reservatório de Rosana. A barragem da Usina Hidrelétrica de Rosana está localizada entre os municípios de Rosana (SP) e Diamante do Norte (PR). A barragem desse reservatório foi fechada em 1986 e o mesmo possui uma área alagada de 220 km2, área de drenagem de 99.000 km2 e tempo de residência da água de 18,6 dias (CESP 1998).
Existem duas Unidades de Conservação em suas margens: o Parque Estadual do Morro do Diabo à direita e a Estação Ecológica do Caiuá à esquerda (Fig. 1). Apesar de suas margens possuírem certa proteção, a maior parte de seu entorno está ocupada por pastagens.
Figura 1. Área de estudo: reservatório de Rosana. Os pontos de amostragem estão localizados em ambas as margens do canal principal (distantes entre 1,0-1,5 km entre si) e de seus braços, totalizando 176 pontos geo-referenciados.
Esse reservatório é do tipo fio d´água (não exerce controle sobre a vazão, mantendo o mesmo nível de água à montante), o que facilita a colonização por macrófitas aquáticas pertencentes a diferentes tipos biológicos. Levantamentos intensivos indicaram a presença de 41 táxons de macrófitas aquáticas, predominando as submersas Egeria najas e E. densa, as flutuantes livres Salvinia auriculata, S. herzogii e S. minima e as emergentes Urochloa sp. e Typha dominguensis (Thomaz & Pagioro 2004).
Com base em dados obtidos em 2002, em relação aos rios da bacia do Rio Paraná, o reservatório de Rosana possui águas alcalinas e valores de condutividade e alcalinidade medianos (Tabela 1). O reservatório caracteriza-se, ainda, por baixas concentrações de nitrogênio e fósforo, típicas de ambientes oligo a mesotróficos (Tabela 1). Em geral, os valores da turbidez, material em suspensão e clorofila são baixos, mas oscilam consideravelmente ao longo do ano (Tabela 1; Pagioro et al. 2005).
Tabela 1. Valores médios e os desvios padrões de pH, condutividade elétrica, alcalinidade, turbidez, material em suspensão (MST), ortofosfato, fósforo total dissolvido (PDT), fósforo total (P-total), nitrato, amônio, nitrogênio total (N-total) e clorofila no reservatório de Rosana no ano de 2002 em quatro coletas trimestrais.
Variáveis limnológicas (x) (s2) pH 7,37 0,19 Condutividade (µS/cm) 60,28 3,91 Alcalinidade (mEq.L) 397,34 98,15 Turbidez (NTU) 5,94 9,73 MST (mg/L) 7,48 4,65 Orto-fosfato (µg/L) 2,57 1,27 PDT (µg/L) 6,31 1,86 P-total (µg/L) 13,66 7,32 Nitrato (µg/L) 288,07 31,66 Amônio (µg/L) 5,71 5,72 N-total (µg/L) 383,86 78,40 Clorofila (µg/L) 1,03 1,06
2.2 Amostragem
As amostragens foram realizadas em setembro de 2003, fevereiro e agosto de 2004 e fevereiro de 2005, englobando duas coletas no período chuvoso e com temperaturas mais elevadas (fevereiro) e duas no período seco com temperaturas mais amenas (agosto e setembro).
As amostragens foram distribuídas entre as barragens dos reservatórios de Rosana e Taquaruçu, a intervalos regulares que variaram entre 1,0 e 1,5 km,em ambas as margens. Foram alocados 176 pontos de amostragem e cada ponto foi geo-referenciado com GPS. Em cada ponto foram inventariadas todas as espécies presentes de macrófitas aquáticas ao longo de uma transecção transversal à margem, até a profundidade onde não eram mais encontradas. Para esse estudo foram consideradas somente as espécies euhidrófitas, sendo
elas as submersas livres e enraizadas, flutuantes livres, as submersas enraizadas com folhas flutuantes e algumas emergentes que dependem de uma lâmina de água para completar seu ciclo reprodutivo (ex. Typha e Eleocharis). O uso exclusivo das espécies euhidrófitas deve-se ao fato de que as espécies anfíbias colonizam predominantemente ambientes úmidos, não sendo afetados diretamente pelo ambiente aquático nem pelas variáveis analisadas (condutividade, secchi, distância da barragem e fetch). Por exemplo, essas espécies estão livres dos efeitos do fetch, uma das principais variáveis utilizadas no presente estudo. Além disso, existe dificuldade na identificação das espécies da família Poaceae e Cyperaceae, que em sua maioria coloniza as zonas úmidas.
As espécies emergentes, flutuantes livres e enraizadas com folhas flutuantes foram amostradas diretamente, mas para as submersas foram utilizados rastelos e ganchos presos a cordas. Esse procedimento torna-se necessário principalmente em locais mais profundos onde a visualização das macrófitas a partir da superfície é comprometida. As espécies mais conhecidas foram identificadas em campo e, as espécies que necessitaram de identificação posterior foram acondicionadas em prensas de madeira ou conservadas em álcool 70%, e transportadas às dependências do Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura, na Universidade Estadual de Maringá, para a consulta de bibliografia especializada. Tendo em vista que nem todos os exemplares coletados se encontravam em fase de reprodução, alguns não puderam ser identificados até o nível de espécie.
2.3 Análise de dados
Nos pontos de amostragem foram realizadas medidas da penetração de luz na água através do disco de Secchi (m) e a condutividade através do condutivímetro portátil Digimed®. A distância da barragem ao ponto de amostragem foi calculada a partir dos dados fornecidos pelo GPS em quilômetros.
O fetch é considerado uma variável física que influencia o estabelecimento e crescimento das macrófitas aquáticas, visto que ele indica a superfície da água livre para a ação do vento e, por conseguinte, é um indicador da intensidade das ondas (Håkanson &
Jansson 1983). Os valores do fetch efetivo (Fe) foram calculados para cada ponto de amostragem através da fórmula:
Fe= S (xi . cos ?i)/Scos ?i
na qual
xi = distância do ponto de amostragem à margem ou ilha (em km), medida para cada ângulo
analisado;
?i = são os ângulos calculados para cada ponto;
S cos ?i = com valor constante de 13,512. Fe = fetch efetivo em km.
Por convenção, instituiu-se grau zero para a direção predominante do vento no reservatório (~21º NE/E), com base em dados fornecidos pela FUNCATE/CESP. Nesta direção assume-se que os valores do fetch efetivo apresentam maior intensidade e, os cálculos do fetch foram obtidos com ângulos variando de seis em seis graus até o limite de 42º, tanto para direita (E), quanto para a esquerda (NE).
Para obter as distâncias de cada vetor para o cálculo primário de fetch foi utilizado o Sistema de Informações Geográficas ArcGis 9x, no Laboratório de Processamento de Imagens e Geoprocessamento da Universidade Federal de Goiás (LAPIG/UFG).
Os pontos amostrados foram separados quanto à proteção da ação do vento. Essa separação inicialmente foi realizada visualmente no mapa, sendo que os estandes localizados em baías e afluentes foram considerados protegidos, enquanto aqueles posicionados no corpo central foram considerados expostos. Essa análise visual foi corroborada pela análise de variância dos valores do fetch para o fator considerado (ver Resultados).
A relação entre fetch e riqueza de espécies (S) apresentou a forma de um triângulo (envelope) esquerdo, com um limite simétrico inferior e à esquerda (ver Resultados). A hipótese nula de não relação entre fetch e S, i.e., locais com fetch efetivo pouco ou muito intenso não apresentam padrões de riqueza típicos, foi testada através procedimentos de aleatorização pelo programa EcoSim v.7.2 (Gotelli & Entsminger 2001). Dois critérios foram utilizados: (i) um espaço macroecológico 2-D formado pelo fetch e a S foi divido em quatro quadrantes, e a variância do número de pontos por quadrante (dispersão) foi
calculada, e então comparada com a distribuição das medidas obtidas depois de 10.000 aleatorizações com os dados originais. Esse procedimento detecta apenas agregação não aleatória dos pontos num espaço bivariado entre o fetch e S, (ii) definiu-se a forma do envelope contando o número de locais que se encontravam dentro do triângulo, o qual foi comparado com a distribuição estatística dessa contagem depois de aleatorizar 10.000 vezes os dados originais. O programa EcoSim permite ao usuário escolher quatro diferentes polígonos, todos baseados nos valores máximos, medianos e mínimos num espaço 2-D.
Foram utilizados dois modelos nulos de co-ocorrência de espécies para testar a hipótese nula de estrutura aleatória na assembléia de macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana. Uma matriz de presença-ausência foi usada a qual continha 1 quando a espécie estava presente e 0, quando ausente. Foi utilizado o algoritmo SIM9, proposto por Gotelli (2000) o qual mantém constantes os totais nas linhas (espécies) e colunas (locais) preservando as características ecológicas associadas à assembléia e as incorpora nos modelos nulos.
Esse algoritmo mantém o número de espécies observado no local, bem como a amplitude de ocorrência das espécies, ou seja, o número de locais nos quais a espécie ocorre. Devido aos testes de co-ocorrência serem muito sensíveis à variação na freqüência de ocorrência das espécies, o total das linhas deve ser mantido como uma restrição no modelo nulo (Gotelli 2000).
Os dois índices de co-ocorrência utilizados foram o Checkerboard Score (C-Score, Stone & Roberts 1990) e o Checkerboard (Checker, Diamond 1975). O C-Score mede a segregação das espécies (i.e., detecta pares de espécies que não co-ocorrem freqüentemente), mas não requer uma distribuição checkerboard perfeita (Gotelli 2000). Uma unidade de checkerboard (UC) é calculada para cada par de espécies como:
UC = (ri- S).(rj-S)
onde S é o número de locais que contêm ambas as espécies, e ri e rj são os totais das linhas para as espécies i e j. O C-Score é então obtido calculando uma média entre todos os possíveis pares de espécies. O índice C-Score é:
C-Score = 2 / ) 1 ( * −
∑
R R UConde R é o número total de espécies numa matriz. Se as comunidades estão estruturadas pela competição ou se a segregação espacial decorrente de fatores abióticos é importante, então o C-Score deve ser maior que o esperado ao acaso. Contrariamente, caso o C-Score seja menor do que o esperado ao acaso, as comunidades podem estar estruturadas, devido à agregação de pares de espécies (facilitação). Porém, as distribuições aleatórias poderiam ser interpretadas como a ação de vários fatores antagônicos agindo simultaneamente, como por exemplo, facilitação e competição.
O índice C-Score é baseado na média de co-ocorrências dos pares de espécies, portanto, pequenas mudanças nos dados não alteram significantemente o índice. Este índice parece ser menos insensível ao ruído dos dados e ainda detecta padrão estrutural mesmo quando ~50% da matriz de ocorrência das espécies, num perfeito checkerboard, forem aleatorizadas (Gotelli 2000).
Por outro lado, o índice Checker analisa o número de pares de espécies que formam uma distribuição checkerboard perfeita, ou seja, calcula o número de pares que nunca co-ocorrem nos diferentes locais amostrados. Se as comunidades estão estruturadas por algum fator biótico ou abiótico, então o Checker deve ser maior que o esperado ao acaso. Foram utilizados dois índices porque cada um deles capta aspectos diferentes dos padrões de co-ocorrência e, por isso, podem apresentar resultados distintos (Gotelli 2000). Para o índice Checker, uma mudança na freqüência da co-ocorrência de um único par de espécies pode criar ou destruir um checkerboard perfeito. Conseqüentemente essas medidas também serão sensíveis ao erro aleatório à medida do erro, o qual é comum em matrizes de presença e ausência.
As matrizes de espécies por locais foram randomizadas para produzir padrões aleatórios que seriam esperados na ausência de interações biológicas ou de efeitos físicos do ambiente (Gotelli & Ellison 2002; Oliveira et al. 2005). Para a análise de co-ocorrência dos pares de espécies, os modelos nulos foram analisados usando o programa EcoSim v. 7.2 (Gotelli & Entsminger 2001). Para cada análise, a matriz observada foi aleatorizada 30.000 vezes de acordo com as recomendações de Lehsten & Harmand (2006).
Foram excluídas espécies registradas até duas vezes no total dos locais, por serem consideradas raras, assim como locais nos quais não tenha sido registrada a ocorrência de
nenhuma espécie. Recomenda-se excluir as espécies raras das análises por não ser possível determinar se a raridade é devido a uma possível falha na amostragem e também porque espécies raras inflam as estimativas dos padrões de co-ocorrência (Oliveira et al. 2005).
A análise dos períodos de amostragem foi realizada primeiramente considerando todos os períodos juntos, para verificar se há um padrão geral de organização espacial das macrófitas. Posteriormente, foram analisadas as amostragens separadamente em cada mês de coleta (set/03, fev/04, ago/04 e fev/05) com o intuito de avaliar se a estrutura das assembléias (ou sua falta) se mantinha ao longo do tempo. Para uma análise mais detalhada, o fetch, que é considerado importante para a composição da assembléia de macrófitas aquáticas foi relacionado com as planilhas de ocorrência de espécies. Foram geradas planilhas que se diferenciavam quanto à exposição dos pontos à ação física do vento e de suas ondas. Sabe-se que a colonização e o crescimento de macrófitas são afetados negativamente em regiões onde existe muita exposição ao vento e, conseqüentemente, às ondas por ele geradas (Haslam 1978; Rea et al. 1998; Hudon et al. 2000; Thomaz et al. 2003). Vale ressaltar que o vento atua de maneira diferente nas margens, visto que a direção predominante do vento é 21o NE/E, a margem esquerda apresenta-se mais susceptível ao fetch efetivo. Foi realizada uma análise de variância (ANOVA) para verificar se os valores de fetch nos pontos das regiões protegidas pelo vento eram menores ou não das regiões desprotegidas.
Uma análise de correspondência canônica (CCA) foi utilizada para verificar a influência das variáveis estudadas (e.g., fetch, distância da barragem, condutividade elétrica, secchi) sobre a organização espacial da assembléia. Essa análise foi realizada para tentar averiguar algum padrão de distribuição quando a análise de co-ocorrência dos pares de espécies rejeitasse a hipótese nula de aleatoriedade.
3 Resultados
Nos quatro períodos de coleta foram analisados no total 587 pontos amostrais, sendo 120 estações em março de 2003, 154 em fevereiro de 2004, 163 em agosto de 2004 e 150 em fevereiro de 2005. Para o conjunto dos dados amostrados foi registrado um total de 35 espécies de euhidrófitas pertencendo a 20 famílias (Tabela 2). As espécies mais freqüentes foram Eichhornia azurea, Egeria densa, Egeria najas, Eichhornia crassipes e Nitella
furcata e as menos freqüentes foram Cyperus giganteus, Bulbostylis sp., Ceratophyllum demersum, Lemna sp., Myriophyllum aquaticum, Eleocharis filiculmis, Limnobium laevigatum e Pontederia cordata (Tabela 2). Espécies que foram excluídas por serem raras
foram Althernanthera philoxeroides, Hydrocleys sp. e Utricularia sp.
Para a relação fetch x S foram apenas considerados 424 pontos de amostragem dos 587 devido a problemas decorrentes com a obtenção das coordenadas geográficas. Houve uma nítida relação do tipo envelope entre o fetch e a riqueza de espécies. Isso indica que existe uma concentração significativa dos locais em um dos quadrantes do espaço bivariado (Fig. 2). Além disso, houve um ajuste significativo do envelope triangular, desde que o número de locais que está dentro dos limites desse polígono foi significantemente maior que aquele estimado pelo modelo nulo de aleatorização (obs= 404,00; esp= 390,54; DP= 3,59; P<0,001). Assim, essa relação indica que os maiores valores de riqueza de espécies são restritos a ambientes com menores valores de fetch efetivo, ou seja, locais mais protegidos (Fig. 2), apesar de outros fatores não medidos também poderem influenciar a riqueza negativamente nessas áreas, conforme evidenciado pela grande dispersão dos pontos na porção esquerda do envelope.
Quanto aos padrões de co-ocorrência, considerando todo o conjunto de dados, tanto o índice C-Score quanto o Checker apresentaram valores observados maiores que as médias simuladas, indicando que as combinações de espécies da assembléia de macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana não são casuais. Para os períodos analisados separadamente, apenas em setembro de 2003, para o índice Checker, a hipótese nula não foi rejeitada (Tabela 3), apontando um padrão aleatório de co-ocorrência de espécies neste período.
0 1 2 3 4 5 6 7 Fetch (km) 0 2 4 6 8 10 12 14 R iq u e z a d e e s p é c ie s ( S )
Figura 2. Relação entre o fetch e a riqueza de espécies (S) de 424 pontos de amostragem no reservatório de Rosana.
Os valores de fetch efetivo dos pontos que estavam geograficamente protegidos da ação do vento (valores entre 0 e 3,49) foram significantemente menores que aqueles dos pontos que não estavam protegidos (valores entre 0 e 5,88) (Fig. 3; F=35,934; P<0,001). Desta forma, esse resultado indica ser adequado avaliar a estrutura desses dois grupos de dados de forma independente.
Tabela 3. Resultados gerais dos índices observados (obs.) e média dos esperados (esp.) de C-Score e Checker para as assembléias de macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana. Resultados estão separados por conjunto total de dados e períodos. N = número de pontos de amostragem; S = riqueza de espécies; DP =desvio padrão dos resultados esperados.
C-Score Checker
N S obs esp DP p(obs>esp) obs esp DP p(obs>esp)
Total 587 35 1130,14 992,14 7,40 <0,001 210,00 169,21 11,58 <0,001
Setembro/03 120 11 188,05 161,53 2,88 <0,001 17,00 16,93 2,64 0,551
Fevereiro/04 154 19 265,48 256,12 1,98 <0,001 54,0 34,39 4,65 0,001
Agosto/04 163 29 304,38 274,94 1,88 <0,001 85,0 60,57 6,69 <0,001
não protegido protegido Ambientes 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 V a lo re s d e f e tc h ( k m ) Média Média±DP ANOVA F=35,934; p<0,001
Figura 3. Diferença nos valores de fetch entre os ambientes não protegidos e protegidos no reservatório de Rosana.
Em relação aos pontos protegidos da ação do vento, a hipótese nula de aleatoriedade foi rejeitada para o índice C-Score e o Checker no conjunto total dos dados (Tabela 4). Quando os períodos de tempo foram analisados separadamente, a hipótese nula não foi rejeitada nos meses de setembro de 2003 e fevereiro de 2004, para nenhum dos índices, revelando que as espécies de macrófitas co-ocorreram ao acaso nesses meses e, assim, a assembléia de macrófitas encontrava-se com uma distribuição aleatória no reservatório. A análise também identificou aleatoriedade para o índice C-Score no mês de agosto de 2004, contudo ainda revelando um padrão pouco consistente de co-ocorrência das espécies de macrófitas visto que o índice Checker apresentou-se significativo (P=0,04).
Para os bancos de macrófitas que colonizavam regiões com maior grau de exposição ao vento (sem proteção), a estrutura da assembléia de macrófitas mostrou-se diferente do padrão aleatório para o conjunto total de dados para ambos os índices. Nesse caso, os valores dos índices indicaram que houve um maior número de pares de espécies que não co-ocorreram do que seria esperado ao acaso. A exceção foi o resultado do índice Checker observado em setembro de 2003, que indicou um padrão de distribuição aleatório de distribuição dos pares de espécies.
Tabela 4. Resultados dos índices observados (obs.) e média dos esperados (esp.) de C-Score e Checker para as assembléias de macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana, localizadas em regiões protegidas ou não. Resultados estão separados por conjunto total de dados e períodos N = número de pontos de amostragem;S =
riqueza de espécies; DP =desvio padrão dos resultados esperados.
C-Score Checker
N S obs esp DP p(obs>esp) obs esp DP p(obs>esp)
Total com proteção 114 34 101,34 99,43 0,83 0,01 249,00 225,67 10,01 0,005
Setembro-03 20 9 8,97 8,84 0,4 0,33 11,00 9,53 2,04 0,30
Fevereiro-04 35 19 19,56 19,59 0,3 0,49 66,00 59,11 4,73 0,09
Agosto-04 35 29 25,34 25,12 0,26 0,19 136,00 122,07 7,8 0,04
Fevereiro-05 24 26 10,68 10,34 0,14 0,02 141,00 116,73 6,31 <0,001
Total sem proteção 473 35 888,89 789,85 5,55 <0,001 247,00 207,14 10,50 <0,001
Setembro-03 98 11 106,78 90,96 1,99 <0,001 28,00 31,45 2,54 0,94
Fevereiro-04 122 19 133,24 127,20 1,38 <0,001 82,00 63,99 4,75 <0,001
Agosto-04 129 29 152,43 130,42 1,22 <0,001 130,00 106,85 7,61 <0,001
Fevereiro-05 127 27 145,21 136,02 3,38 <0,001 126,00 103,93 7,62 0,003
Os dois primeiros eixos da análise de correspondência canônica responderam 61,5% da variância total dos dados. A hipótese de que os eixos foram gerados ao acaso foi rejeitada, de acordo com o teste de Monte Carlo (autovalor do eixo 1=0,559; P= 0,001; eixo 2= 0,056; P=0,001). Dentre as variáveis selecionadas para a análise, a distância da barragem (-0,994) e o fetch (0,638) foram as que mais contribuíram para a formação do eixo 1, sendo importantes pela segregação, no diagrama, das espécies submersas com escores mais positivos (Fig. 04). Por outro lado, a condutividade (0,229) e o Secchi (-0,754) foram as variáveis mais importantes para a formação do eixo 2, separando as espécies emergentes dos demais tipos biológicos.
distância fetch secchi condutividade -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Eixo 1 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 E ix o 2 flutuante emergente submersa enraizada folha flutuante enraizada epífita
Figura 04. Análise de correspondência canônica (CCA) ordenando as espécies de acordo com as variáveis ambientais (distância da barragem, fetch, condutividade e secchi). Tipos biológicos: • flutuante; ? folha flutuante enraizada; ¦ emergente; ? submersa livre e enraizada; + epífita. Autovalor do eixo 1=0,559; P=0,001 e do eixo 2=0,056; P=0,001.
4 Discussão
Para o reservatório de Rosana, o fetch mostrou ser uma importante variável a influenciar os padrões de co-ocorrência e a composição de espécies da assembléia de macrófitas. O fetch, que indica a ação do vento sobre a vegetação, é uma variável física que modifica a estrutura das assembléias de macrófitas aquáticas em vários tipos de corpos d’água, em alguns casos reduzindo sua abundância, distribuição e riqueza (e.g., Keddy 1983, 1985; Chambers 1987; Bailey 1988; Rea et al. 1998; Hudon et al. 2000; Riis & Hawes 2003; Thomaz et al. 2003) ou mesmo aumentando a abundância de algumas espécies em razão da remoção do perifíton de suas folhas (Scheffer et al. 1992) ou com a diminuição de competidores (Kreiling et al. 2007). O fetch apresenta grandes variações nesse reservatório, alcançando valores superiores a 5 km, principalmente na região próxima à barragem. Isso evidencia a existência de áreas relativamente grandes promovendo a formação de ondas e conseqüentes distúrbios às comunidades subaquáticas. A importância do fetch sobre as macrófitas foi evidenciada a partir de diferentes análises. Por exemplo, a
riqueza de espécies (Fig. 2) foi afetada negativamente com o aumento desse fator, enquanto os padrões de co-ocorrência, medidos pelos índices C-Score e Checker, também diferiram quando as assembléias de locais protegidos foram analisadas separadamente das expostas ao fetch (Tabela 4).
Grime (1979) constatou menores riquezas de espécies em áreas de elevado estresse ecológico (definido pelos processos que reduzem a produção primária das plantas) ou distúrbio (processos reduzindo a biomassa das mesmas). Vários trabalhos (e.g., Bailey 1988; Rea et al. 1998; Riis & Hawes 2003; Thomaz et al. 2003; Thomaz et al. 2005) também evidenciaram a relação negativa entre o fetch (uma medida do distúrbio provocado pelas ondas) e a riqueza de macrófitas aquáticas (ver Fig. 2). Porém, a relação do tipo envelope encontrada entre essas duas variáveis no reservatório indicam que a redução da riqueza pode estar associada com a ação das ondas. Riis & Hawes (2003) sugerem que a distribuição das espécies ao longo do gradiente do fetch refletiria nas diferenças de tolerância das espécies ao distúrbio. O fetch reflete o potencial de ondas sobre as margens e estas, reconhecidamente representam um distúrbio físico para a colonização e crescimento da vegetação (Doyle 2001). Os locais mais expostos (posicionados na parte direita da Fig. 2), onde o fetch é máximo, são colonizados apenas por espécies submersas (Egeria najas,
Nitella furcata e Chara guairenses), enquanto os locais menos expostos (posicionados na
parte esquerda da Fig. 2) são colonizados principalmente por espécies flutuantes. Próximo à barragem do reservatório, é comum não encontrar macrófitas submersas nas margens e sim a vários metros canal adentro, onde a profundidade aumenta e as ondas passam a exercer menor efeito sobre as camadas mais profundas (Thomaz 2005). Esse ambiente também é favorável para o desenvolvimento desse tipo ecológico devido a uma composição de menor granulometria do sedimento (lama, Resende 2005). As margens tornam-se um local de difícil colonização para as submersas devido à composição de o sedimento ser composto por areia (difícil fixação ao substrato) e a ação do fetch ser intenso.
Os resultados obtidos com os modelos nulos para todo o conjunto de dados no reservatório de Rosana (considerando, portanto, os efeitos do espaço e do tempo) indicam que há um predomínio de pares de espécies que não co-ocorrem na assembléia de macrófitas investigada. Estudos pioneiros de co-ocorrência, utilizando assembléias de aves em ilhas oceânicas, sugeriram a competição como principal mecanismo a estruturar as
comunidades (Diamond 1975). Entretanto, estudos posteriores sugeriram que outros fatores, tais como preferência de habitat, história biogeográfica e evolutiva (Gotelli & McCabe 2002; Boschilia et al., 2008) também podem ser importantes na estruturação de comunidades, levando a padrões não aleatórios de co-ocorrência de espécies.
Considerando os períodos temporais, notou-se que a estrutura apenas não se mantém em setembro de 2003, quando vários fatores podem ter atuado simultaneamente, muitas vezes de forma antagônica, impedindo a formação de um padrão evidenciável. Esses fatores poderiam ser: o fetch e a conseqüente exposição das assembléias às ondas, nutrientes, mudança da granulometria do sedimento em determinados locais, entrada de propágulos provenientes dos reservatórios a montante, entre outros. Esse último fator não pode ser analisado visto que as coletas iniciaram-se em setembro/03 e dados anteriores a essa data não existem ou não estavam disponíveis.
Os pontos considerados protegidos da ação do vento e conseqüentemente das ondas, apresentaram estrutura espacial menos evidente na distribuição da assembléia de macrófitas (Tabela 4). Entretanto, quando as coletas foram consideradas isoladamente, fevereiro de 2005 teve a hipótese nula rejeitada, enquanto que os outros períodos apresentaram uma organização aleatória, rejeitando a hipótese principal do trabalho, a qual tinha como principal premissa que áreas protegidas do vento, com menor ação do fetch, tenderiam a apresentar assembléias mais organizadas de macrófitas em razão da menor intensidade do distúrbio promovido pelas ondas. O que poderia auxiliar na formação do padrão aleatório na estrutura da distribuição das espécies, quando considerando o conjunto de dados como um todo, seria o fato de que quando os períodos são analisados juntamente, as espécies que poderiam estar presentes num período em determinado local, poderiam não aparecer em outro período no mesmo ponto, revelando um padrão de não co-ocorrência falso. Os fatores que estariam atuando juntamente e evitando a formação de um padrão nesses locais que são protegidos seriam principalmente as interações bióticas devido à uma menor perturbação física do ambiente, permitindo uma maior interação entre as espécies que ali habitam. Outros fatores que poderiam estar atuando juntamente e assim impedindo a formação de um padrão seriam a radiação subaquática e o fetch, que variam em relação à distância da barragem (Fig. 4).
Wilson & Keddy (1986) observaram que, quando as análises são realizadas em locais sem distúrbio, ricos em matéria orgânica e baixas exposições ao vento e às ondas, as espécies de macrófitas demonstram maiores habilidades competitivas que as espécies que se localizam em áreas de fetchs mais longos. De acordo com Chambers (1990), a heterogeneidade espacial também deve ser considerada como possível estruturador da assembléia, visto que isso seria uma causa para a coexistência de espécies ou mesmo a separação dessas de acordo com suas preferências de habitat (Boschilia et al., 2008). Esses fatores podem estar agindo simultaneamente e evitando a formação de um padrão espacial para as assembléias que habitam os locais mais protegidos da ação do vento. Esses locais podem proporcionar ambientes menos perturbados, sendo acompanhado por partículas menores de sedimento as quais são geralmente mais ricas em nutrientes e esse fator poderia favorecer a colonização das macrófitas aquáticas (Chambers 1987). Esses fatores podem proporcionar interações bióticas mais intensas como a competição inter-específica e /ou intra-específica (e.g., Agami & Reddy 1990; Scheffer et al. 2003) e a facilitação entre espécies (e.g., Agami & Reddy 1991; Bruno 2003).
De acordo com os resultados obtidos com as análises de co-ocorrência, a assembléia de macrófitas encontra-se mais organizada estruturalmente nos locais desprotegidos da ação do vento, onde ocorre maior ação do fetch e, conseqüentemente, das ondas, em todos os períodos (exceto quando se empregou o índice Checker, em setembro de 2003). Isso seria um indicativo de que o fetch atuando de forma contínua nesses locais, estaria promovendo a segregação das espécies, onde apenas espécies tolerantes e melhor adaptadas a essas condições estariam sobrevivendo e persistindo nesses ambientes, estabelecendo uma não co-ocorrência de pares de espécies. A manutenção da biodiversidade de plantas aquáticas tem sido atribuída ao estresse, distúrbios conspícuos e herbivoria, os quais suprimem os competidores que poderiam, no entanto estar competindo ou excluindo outras espécies (Grime 1979). No caso do reservatório em estudo, nos locais onde o fetch atua fortemente, a competição estaria atuando com uma intensidade relativamente menor, visto que as espécies estariam respondendo ao distúrbio das ondas, o qual se constitui um fator físico com maior potencial limitante para as macrófitas. Espera-se que espécies que vivem em ambientes com distúrbio tenham maior resistência ao mesmo, bem como uma maior resiliência após ele (Riis & Biggs 2003).
Segundo Thomaz (2006), ocorre uma grande variação nos valores de transparência da água na região próxima da barragem (3 metros) e na região fluvial (0,6 metro). Juntamente com a alta transparência na região próxima à barragem ocorre menor turbidez, maior radiação subaquática e maior atuação do fetch. Isso promove uma separação dos grupos funcionais de macrófitas como constatado na análise de correspondência canônica (CCA, Fig. 4), evidenciando a presença de espécies submersas nessa área. Entretanto o grupo das flutuantes livres se localiza em regiões distantes da barragem (próximas à região fluvial), com menor transparência de água e menor fetch. A distribuição das emergentes revelou pequena influência para sua distribuição em relação ao fetch na medida em que elas colonizam áreas com menor ação das ondas. Essa organização ao longo do reservatório (barragem – região fluvial) pode promover o predomínio de pares que não co-ocorrem e os conseqüentes valores elevados tanto dos índices C-Score como do Checker.
Dessa maneira nossos resultados demonstraram que a hipótese principal do trabalho foi rejeitada, na medida em que áreas desprotegidas do vento apresentaram assembléias mais estruturadas do que as áreas protegidas. Infere-se que o fetch seja o principal fator estruturador das macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana, visto que apresentou maiores valores exatamente nas áreas sem proteção ao vento. Adicionalmente, a relação de riqueza de espécies x fetch revelou que quanto maior a ação do vento e das ondas, menor a riqueza, e a organização espacial da assembléia provavelmente decorre da adaptação e da tolerância das espécies a esse distúrbio, persistindo ao longo do tempo apenas aquelas mais bem adaptadas. Sendo assim, a preferência de espécies submersas em regiões de grande
fetch e próximas da barragem, indicaria que a profundidade é essencial para a
sobrevivência e desenvolvimento desse grupo refletindo maior adaptabilidade a esse ambiente ao longo do tempo e estabelecendo um padrão de organização espacial. Dentro deste contexto, a organização espaço-temporal da assembléia de macrófitas aquáticas no reservatório de Rosana mostrou-se principalmente influenciada pela ação do fetch, promovendo a formação de um padrão estruturado entre os grupos funcionais neste ambiente.
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6 Anexo
Tabela 2. Famílias e espécies registradas e suas freqüências nos períodos 1 (setembro de 2003), 2 (fevereiro de 2004), 3
(agosto de 2004) e 4 (fevereiro de 2005) durante as amostragens no reservatório de Rosana. Tipos biológicos: EM= emergentes; EP= epífitas; RF= enraizada com folhas flutuantes; FF= livre som folhas flutuantes; RS= submersas enraizadas; FS = submersa livre.
Família Espécies Período 1 2 3 4
Tipo Biológico
Alismataceae Echinodorus tenellus (Mart.) - 5 10 8 RS
Sagittaria montevidensis Cham. & Schltdl. - 18 19 11 EM
Apiaceae Hydrocotyle ranunculoides L.f. - - 13 19 EM
Araceae Pistia stratiotes L. - - 31 24 FF
Azollaceae Azolla microphylla Klf. - - 7 - FF
Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum L. - - 4 - FS
Characeae Chara guairenses R. Bicudo - 11 46 20 RS
Chara sp. 19 14 - - RS
Nitella acuminata Braun - 4 - - RS
Nitella furcata (Roxb. ex Bruz) C. Agardh emend. R.D. Wood 7 43 90 31 RS
Commelinaceae Commelina diffusa Burm.f. - - 9 11 EM
Cyperaceae Cyperus giganteus Vahl - 3 - 3 EM
Bulbostylis sp. - 3 8 6 EM
Eleocharis filiculmis Schur - - 5 3 EM
Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye 4 15 31 46 EP
Haloragaceae Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. - - 4 - RS
Hydrocharitaceae Egeria densa Planch. 53 52 65 48 RS
Egeria najas Planch. 21 57 71 33 RS
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. Ex Willd.) Heine - - 9 3 FF
Lemnaceae Lemna sp. - - 4 - FF
Marantaceae Thalia geniculata L. 7 16 13 22 EM
Najadaceae Najas conferta A.Braun - - 31 34 RS
Najas microcarpa K.Schum. - 25 - - RS
Nympheaceae Nymphea sp. 4 20 17 12 RF
Polygonaceae Polygonum acuminatum H.B.K. - - - 6 EM
Polygonum ferrugineum Wedd. 5 10 13 18 EM
Pontederiaceae Eichhornia azurea (Sw.) Kunth - 62 76 84 EM
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms 19 44 48 67 FF
Pontederia cordata L. - - - 3 EM
Potamogetonaceae Potamogeton pusillus L. - 7 18 11 RS
Salviniaceae Salvinia auriculata Aubl. - - 17 3 FF
Salvinia herzogii de la Sota - - 43 38 FF
Salvinia minima Baker - - 31 26 FF
Scrophulariaceae Bacopa sp. - - 8 - EM
