PUBVET, Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia. Disponível em: <http://www.pubvet.com.br/texto.php?id=347>.
Fluxo de calor latente e mecanismos termorregulatórios em bovinos no semi-árido
João Batista Freire de Souza Junior1
1Discente do Curso de Zootecnia pertencente ao Núcleo de Estudo e Pesquisa
em Biometeorologia e Bem-Estar Animal (NUBEA) da UFERSA.
Resumo
O controle da temperatura em um dado organismo é chamado de Termorregulação. O balanço de energia térmica presente em um animal homeotérmico, tal como um bovino e dado pela taxa de produção de calor liberada nos processos metabólicos, ou seja, na oxidação dos alimentos ou das reservas corporais menos o ganho de calor através da radiação de ondas curtas, as trocas de energia térmica por radiação de ondas longas e os fluxos de calor por condução, por convecção respiratória e por convecção na superfície do pelame que pode se mecanismos de ganho ou perda de calor, onde irá depender da diferença de temperatura entre animal e ambiente, e as perdas de calor latente através da evaporação cutânea e respiratória. A evaporação torna-se a principal via para a dissipação de energia térmica dos animais, pois não depende de um gradiente de temperatura entre animal e ambiente, a qual ocorre na superfície da epiderme, pela sudação.
Flow of latent heat and mechanisms thermoregulation in Cattle in the Semi-Arid
Abstract
The control of the temperature in a given body is called Thermoregulation. The balance of heat present in an animal homoeothermic as a cattle and given the rate of production of heat released in metabolic processes, or the oxidation of food or the reservations of the gain less body heat through short-wave radiation , The exchange of heat by long-wave radiation and the flow of heat by conduction, convection by respiratory and by convection on the surface of coat mechanisms that can gain or loss of heat, where will depend on the temperature difference between animal and environment, and the loss of latent heat through the skin and respiratory evaporation. The evaporation becomes the main route for the dissipation of heat on animals, because it does not depend on a gradient of temperature between animal and environment, which occurs on the surface of the skin by sweating.
Introdução
A região semi-árida, situada em uma região de baixa latitude, é caracterizada por variáveis meteorológicas que impedem com que os animais de interesse zootécnico demonstrem os seus caracteres produtivos, dando destaque às altas temperaturas ambientes e, principalmente, os elevados índices de radiação térmica (Souza Jr et al., 2008a).
Os ruminantes são animais classificados como homeotérmicos, ou seja, apresentam funções fisiológicas que se destinam a manter a temperatura corporal constante. Dentro de determinada faixa de temperatura ambiente, denominada zona de conforto ou de termoneutralidade, a manutenção da homeotermia ocorre com mínima mobilização dos mecanismos termorreguladores (Nääs, 1989).
Com isso, as temperaturas ambientes são, na maior parte do dia, elevadas, estando acima da zona de termoneutralidade ou até mesmo da temperatura crítica superior para bovinos. Apesar de ser o meio natural de controle da temperatura do organismo, a termorregulação representa esforço extra e, conseqüentemente, alteração na produtividade (Martello et al., 2004). A manutenção da homeotermia é prioridade para os animais e impera sobre as funções produtivas como produção de leite e reprodução (Martello et al., 2004). Diante do exposto acima, o objetivo é entender melhor como ocorre a evaporação cutânea em bovinos manejados a pasto no semi-árido em função das condições meteorológicas.
Termorregulação
Silva (2000b) cita que a energia térmica presente no organismo de um animal homeotérmico, tal como um bovino, é em sua maior parte gerada pelos processos metabólicos, mas uma porção significativa é procedente do meio ambiente, por meio de radiação de ondas curtas (provenientes da radiação solar direta) e longas (emitida pó objetos, instalações, pastagem etc).
O mesmo autor ainda diz que, em adição, há uma quantidade de energia estocada. O afluxo por convecção e condução pode ser considerado desprezível, em virtude de: (a) ser pouco freqüente a temperatura ambiente exceder a temperatura corporal; (b) a temperatura da superfície do pelame ser quase sempre mais elevada que a da atmosfera; e (c) o contato físico direto entre as superfícies do corpo e as do ambiente ser bastante limitado, exceto no caso de animais deitados, sabendo-se que os animais em ambiente tropical dificilmente procuram contato com superfícies cuja temperatura seja maior que a corporal (Silva, 2000b).
O processo de controle da temperatura em um sistema biológico qualquer é chamado de Termorregulação. O balanço de energia térmica
presente em um animal homeotérmico, tal como um bovino, pode ser expresso pela seguinte equação:
0 = ± ± ± ± + RC RL CR CS K - ES - ER M
onde M (W m-2) é a taxa de produção de calor liberada nos processos metabólicos, ou seja na oxidação dos alimentos ou das reservas corporais. RC
(W m-2) é o ganho de calor através da radiação de ondas curtas, RL, K, CR e CS
(W m-2) são as trocas de energia térmica por radiação de ondas longas e os fluxos de calor por condução, por convecção respiratória e por convecção na superfície do pelame, ES e ER (W m-2) são as perdas de calor latente através da
evaporação cutânea e respiratória.
Os termos RC, L, C e K representam a perda de calor sensível (não
evaporativo), enquanto ER e EC representam o calor latente (evaporativo). Em
altas latitudes, a temperatura ambiente encontra-se geralmente abaixo da temperatura crítica inferior. Neste caso, predomina a perda de calor sensível para o ambiente, enquanto a temperatura corporal do animal se mantém estável (McLean 1963a), conforme mostra a Fig. 1. Em contraste, nas baixas latitudes a temperatura ambiente com freqüência excede a temperatura crítica superior, passando a predominar a dissipação de calor latente, enquanto o metabolismo declina (Kibler e Brody 1954; Taneja 1958 e 1959; McLean 1963ab; Finch 1985; Arkin et al., 1991).
Em animais homeotérmicos a produção de calor é oriunda primariamente da conversão da energia química estocada nos alimentos ou nas reservas corporais (Esmay 1969), sendo a condição de equilíbrio térmico satisfeita quando a soma da quantidade de calor ganha do ambiente com aquela produzida do metabolismo é igual às perdas. No entanto, sob altas temperaturas, essa condição pode não ser alcançada e neste caso o animal passa a estocar energia térmica nos tecidos (Finch, 1985; McLean et al., 1983ab), resultando na elevação da sua temperatura corporal, consequentemente o estoque de energia térmica ET (W m-2) nada mais é do
que a soma do calor produzido mais aquela ganha do meio menos o calor perdido para o ambiente.
Fig. 1 Respostas básicas da termorregulação em relação à temperatura efetiva do ambiente. Adaptado de Esmay (1969), Ehrlemark e Sallvik (1996).
Em bovinos a temperatura corporal profunda responde suavemente as mudanças que ocorrem no ambiente (Maia et al., 2005ab), por outro lado a temperatura da superfície corporal varia consideravelmente em função das condições do ambiente (Maia et al., 2005ab). Obviamente, se existe uma variação na temperatura corporal, conforme o local do corpo, a conclusão é que a temperatura de um organismo não é necessariamente uniforme (Schmidt-Nielsen, 2002). Neste caso uma temperatura corporal média calculada a partir de múltiplas medidas foi adotada por McLean et al., (1983a) para se estimar a variação no conteúdo de calor em bovinos.
O controle eficiente do ambiente pode empregar sistemas naturais e artificiais. Inúmeros métodos têm sido desenvolvidos para modificar o ambiente no qual o animal está inserido, visando a amenizar o efeito do estresse térmico. A movimentação do ar, o umedecimento da superfície do animal, o resfriamento evaporativo do ar e o uso de sombras para minimizar o efeito da radiação solar, são artifícios empregados para potencializar a dissipação de calor (WEST, 2003).
Estoque de Energia Térmica
Em estudos realizados por SOUZA JR et al. (2008b) que avaliava a estocagem de calor nos tecidos de vacas Holandesas manejadas a pasto no semi-árido ao longo das horas do dia, observou-se que quando a coleta de dados foi realizada com os animais expostos totalmente à radiação solar direta, à medida que os níveis de radiação aumentavam, o estoque de calor era mais elevado, indicando que não havia equilíbrio térmico entre animal e ambiente, havendo a necessidade de o animal dissipar grande quantidade de energia térmica para o meio. O valor do estoque térmico com os animais expostos à radiação solar foi aproximadamente 3,5 vezes maior que o estoque térmico medido com os animais à sombra.
Baseados nas equações desenvolvidas por McLean et al. (1983ab), observou-se que o ET variava ao longo do dia, atingindo o máximo próximo às
12:00h, com valor de 1750 kJ.kg-1ºC-1e o mínimo por volta das 06:00h, com valor de -850 kJ.kg-1ºC-1. A estocagem de calor nos tecidos desses animais ocorrem devido à alta temperatura do ar às 12:00h que foi 43ºC, nesta condição a convecção é um mecanismo ineficiente de perda de calor (Maia et al., 2005), enquanto a radiação passa a ser um mecanismo de ganho (Maia et al., 2005), restando ao animal perder calor por evaporação como meio de eliminação de calor endógeno, o que não foi suficiente para manter o equilíbrio térmico. Esses resultados mostram que os animais estocaram calor nas horas mais quentes do dia e dissiparam esse excesso nas horas mais amenas.
Como já foi dito, nestas condições os mecanismos sensíveis de transferência térmica, ou seja, radiação, convecção e condução podem tornar-se mecanismos de ganho de calor, pois dependem diretamente do gradiente de temperatura entre animal e ambiente (McLean, 1963b; Gebremedhin et al., 2001; daSilva, 2000; Maia et al., no prelo).
Evaporação
Baseado nestas informações, a evaporação torna-se a principal via para a dissipação de energia térmica dos animais (Finch, 1985; Gebremedhin et al., 1981), pois não depende de um gradiente de temperatura entre animal e ambiente, a qual ocorre na superfície da epiderme, pela sudação (McLean, 1963b; Taneja, 1958, 1959; daSilva & Staling, 2003; Maia et al., no prelo), e no trato respiratório (Stevens, 1981; daSilva et al., 2002; Maia et al., 2005).
Em ambientes onde animais são submetidos à exposição direta à radiação solar, a principal fonte de ganho de calor é por radiação térmica. Nesta condição, a capacidade de o animal para suportar o seu ambiente é proporcional à sua capacidade para dissipar o calor pela evaporação da superfície da pele como resultado da transpiração (Finch et al. 1982; McLean 1963b)
A perda de calor por evaporação em bovinos e ovinos ocorre principalmente no nível da epiderme, respondendo por, aproximadamente, 80% da perda total (McLean 1963a; Finch, 1985; Maia et al., no prelo; da Silva & Staling, 2003). A quantidade de calor latente dissipado por evaporação cutânea depende da natureza e atividade das glândulas sudoríparas, da permeabilidade da epiderme à passagem de líquidos procedentes do interior do corpo e da natureza da capa de cobertura cutânea e a sua permeabilidade ao vapor de água (Silva 2000).
Assim, a evaporação sobre uma epiderme coberta por pêlos não ocorre da mesma forma que em uma superfície lisa e exposta, pois, acima da epiderme existe uma camada de pelame à qual adiciona resistência à difusão do vapor (Ligeiro et al., 2006). Pelames bem assentados e pouco densos possuem menor resistência à transferência de vapor que aqueles densos e espessos (Cena & Montheith, 1975ab), onde a sudação se torna o principal mecanismo de transferência térmica.
Allen et al. (1970) avaliaram a taxa de evaporação cutânea em vacas Jersey e mestiças ½Zebu x ½Jersey expostas à radiação solar direta e à
sombra (artificial), usando uma cápsula não ventilada. Os resultados encontrados mostraram que quando os animais eram expostos à radiação solar direta ocorria uma elevação substancial na freqüência respiratória e na temperatura da superfície cutânea, o mesmo não acontecendo para temperatura retal, enquanto que a evaporação cutânea passava de ±70 para 250 W.m-2. Isso foi considerada uma evidência de haver uma estreita relação entre radiação solar direta e evaporação cutânea. O mesmo já havia sido observado por Murray (1966) em ovelhas e bovinos.
A seleção de animais com altas taxas de sudação, aliadas a um pelame com menor resistência à convecção e à difusão de vapor d’água, além de uma epiderme altamente pigmentada (daSilva et al. 2003), pode ser uma alternativa para o desenvolvimento de programas de melhoramento de vacas leiteiras.
McLean (1963a) estimou a perda de calor por evaporação cutânea e respiratória, com o uso de uma cápsula ventilada e de uma máscara facial, respectivamente, em bezerros Ayrshire, em ambiente de câmara climática. Com a elevação da temperatura do ar de 15 para 40ºC mantendo a pressão parcial de vapor estável 1,067 kPa a queda do volume respiratório corrente foi seguida pelo aumento na freqüência respiratória. Esta relação já havia sido observada por Taneja (1958), Stevens (1981) e mais recentemente por Silva et al. (2002). As perdas de calor por evaporação respiratória e cutânea atingiram ±12 e ±80 W m-2, respectivamente, quando a temperatura do ar chegou a 40ºC.
SOUZA JR et al. (2008b) observou que à medida que a temperatura do ar aumentava havia diminuição na umidade relativa do ar, havendo, assim, uma correlação negativa entre essas variáveis, ou seja, quanto maior a temperatura ambiente, menor a proporção de vapor d’água na atmosfera. Isto se torna um fator favorável no ambiente semi-árido para elevar a transferência de calor por evaporação, cutânea e respiratória. O mesmo autor também observou que à medida que a carga de radiação térmica aumentava, havia um
aumento significativo na freqüência respiratória dos animais, que foi em média 82 resp.min-1 às 12:00 h.
Mensuração e Quantificação da Termorregulação e Evaporação
Variáveis Fisiológicas
A medida da temperatura retal é usada freqüentemente como índice de adaptabilidade fisiológica aos ambientes quentes, pois seu aumento mostra que os mecanismos de liberação de calor tornaram-se insuficientes (Mota, 1997). Segundo Kolb (1987), a temperatura retal média para bovinos com mais de um ano de idade é de 38,5 ± 1,5 oC. Esta temperatura é mantida mediante regulação cuidadosa do equilíbrio entre a formação de calor e sua liberação pelo organismo.
A temperatura retal (TR, ºC) é medida utilizando um sensor de
temperatura ou termômetro inserido (±10cm) no reto do animal. A temperatura da superfície do pelame (TS, ºC) geralmente é medida diversas
regiões do corpo dos animais (cabeça, pescoço, flanco, garupa, cernelha e barriga), utilizando um termômetro de infravermelho. A freqüência respiratória (FR, resp.min.-1) é medida através da observação dos movimentos do flanco
dos animais.
Variáveis Meteorológicas
A temperatura do ar (TA, oC) e a umidade relativa do ar (UR, %),
geralmente são medidas com um termohigrômetro. A temperatura do globo (TG) é medida utilizando um sensor de temperatura ou termômetro introduzido
em um globo negro (esfera oca de chapa de cobre, com 0,15 m de diâmetro e pintada de preto fosco). A temperatura do globo entra no cálculo da temperatura radiante média (TRM) que pode ser estimada utilizando a equação
proposta por Silva (2000):
4 1 4 A G RM T ) T T ( T − + = σ ε σ ε G G G G h
onde εG = 0,95 é a emissividade do globo negro, TG (K) é a temperatura do
globo negro, σ=5,67051x10-8 W.m-2.K-4 é a constante de Stefan-Boltzman e hG
(W.m-2.K-1) é o coeficiente de convecção do globo negro,
1 G d− = U G kN h
onde dG (0,15 m) é o diâmetro do globo. No caso de esferas o número de
Nusselt para convecção forçada e dada pela seguinte relação,
37 , 0 r 6 . 0 e U 0,38R P N =
e para convecção natural,
25 , 0 r 25 , 0 r U 2 0,43G P N = +
sendo o número de Reynolds (Re), Prandtl (Pr) e o de Grashof (Gr) dado por: 1 G Gd V − = ν e R 1 p r c k P =ρ ν − ) ( g Gr 2 G A 1 A 3 G T T T d ν − = − −
onde VG (m s-1) é a velocidade do vento próxima ao globo negro. A velocidade
do ar usada para calcular o número de Reynolds foi medida próximo ao globo negro com um termo-anemômetro. A relação Gr/Re2 é usada para especificar se a convecção era natural (Gr/Re2>3), forçada (Gr/Re2≤0,08) ou mista (0,08<Gr/Re2≤3), conforme Chapman (1987).
As propriedades físicas da atmosfera, densidade, condutividade térmica, e a viscosidade cinemática (ρ, k, e ν) além do calor latente de vaporização da água (λ) foram obtidas a partir das seguintes relações:
3 1 -A T 287 T 325 , 101 9648 , 3481 A -zg g m ) e ( = − ρ 1 1 A 7 5 ] t 10 324 , 1 10 888 , 1 [ − + − − − = c x x W m K k ρ p 1 -8 5 90x10 m s 10 x 3291 1, − + , − tA = ν 1 3737 , 2 7879 , 2500 − tA J g -= λ
Evaporação Cutânea
A evaporação cutânea é medida em regiões da pele selecionadas de área 0,00724 m2 cada por meio de uma cápsula ventilada similar àquela desenvolvida por Maia et al., (2005a). Três regiões do corpo, pescoço, flanco e garupa, serão medidas com base nos resultados de McLean (1963) como sendo a taxa média de evaporação de toda a superfície cutânea. A cápsula ventilada será utilizada manualmente na posição durante o tempo necessário para cada leitura, que pode variar de 5 a 10 min (Maia et al., 2005a).
Fig. 2. Cápsula ventilada confeccionada a partir de um cano plástico de 9.6 cm diâmetro e 6.78 cm comprimento. O tubo de entrada de ar A, B tubo de coleta de ar da atmosfera, C ponta de prova de um termo-anemômetro de precisão, D tubo de saída de ar, E RTD ponta de prova de um termômetro de infravermelho, F CO2/H2O analisador de gás, G compressor, H termômetro de
infravermelho sem contato e I registros.
O sistema da cápsula ventilada está diagramaticamente apresentado na Fig. 2. O ar ambiente será aspirado para dentro do tubo A aplicando-se uma sucção no tubo D. Na projeção do tubo A (1,0 cm da superfície do pelame) no
interior da cápsula, existem vários orifícios com o objetivo de distribuir o ar homogeneamente sobre a área de teste. Os tubos B e D serão conectados ao analisador de CO2/H2O, enquanto este será conectado a um compressor G. Se
o registro I2 estiver aberto e I1 fechado, a pressão parcial de vapor do ar
entrando na cápsula (PP{tA}, kPa) será determinada pelo analisador de
CO2/H2O; caso contrario, será determinada a pressão parcial de vapor do ar
passando sobre a área de teste saindo da cápsula (PP{tAC}, kPa).
A evaporação cutânea é o produto do fluxo de ar através da cápsula (fAC,
m3.s-1) pela diferença na umidade absoluta do ar entrando (ψA, g.m-3) e saindo
(ψAC, g.m-3) da cápsula, sendo esse produto dividido pela área da seção da
cápsula (AC = 0,00724 m2), assim: C AC C A ) ( f E = ΨAC −ΨA
os valores ψA e ψAC são dados pelas seguintes equações:
A A T 87 2166 Ψ = , PP{tA} AC AC T } { = 2166,87PP tAC Ψ
O fluxo de ar através da cápsula é obtido pelo produto da área da seção do tubo de saída de ar da cápsula (que tem 0,010749 m de raio) pela velocidade do ar passando no interior da cápsula sobre a área de teste (UAC,
ms-1), AC AC U f 4 10 x 63 , 3 − =
A velocidade e a temperatura (TAC, K) do ar passando no interior da
cápsula sobre a área de teste serão medidas com a ponta de prova de um termo-anemômetro de precisão inserido no tubo de saída da cápsula C. A temperatura da superfície do pelame no interior da cápsula é medida por meio da ponta de prova de um termômetro de infravermelho inserido no interior da cápsula.
O fluxo de calor latente na superfície cutânea (ES, W.m-2) é estimado como
sendo o produto da evaporação cutânea (EC, g.s-1.m-2) pelo calor latente de
vaporização da água:
3600
.E
E
C Sλ
=
Evaporação RespiratóriaO fluxo de calor latente no processo respiratório pode ser estimado pelo produto da taxa de ventilação pulmonar pela diferença no conteúdo de umidade do ar expirado com aquela do ar inspirado. Esse produto pelo calor latente será dividido pela área de superfície corporal, permitindo a estimação do fluxo de calor latente respiratório (ER, W m-2) de acordo com a seguinte
fórmula: 60A ) Ψ -Ψ ( VF ER R E A
λ
=onde A (m2) é a área de superfície corporal, obtida a partir do peso corporal (P, kg) usando a fórmula de Kibler e Brody (1950), A=0,13P0,556, sendo V (m3 resp.-1) o volume respiratório corrente, FR (resp. min-1) a freqüência
respiratória e ψE (g m-3) a umidade absoluta do ar expirado:
E T } { = P E E t P 87 , 2166 Ψ
onde PP{tE} (kPa) é a pressão parcial de vapor do ar expirado e TE (K) é a
temperatura do ar expirado.
Por meio de uma máscara facial ventilada pode ser determinada a freqüência respiratória, o volume respiratório corrente e o conteúdo de umidade do ar expirado e inspirado. A máscara utilizada é aquela desenvolvida por Maia et al., (2005b), conforme mostra a Fig. 3. Junto ao tubo de saída do
ar expirado e à entrada do ar inspirado serão colocados condutos de plástico, pelos quais amostras do ar expirado ou do ar inspirado serão aspiradas para o analisador de CO2/H2O por meio de um compressor (D). Se o registro I1 estiver
fechado e I2 aberto, o analisador proporcionará a leitura digital da pressão
parcial de vapor de água do ar expirado (PP{tE}, kPa); em caso contrário, ele
proporcionará a pressão parcial de vapor do ar inspirado (PP{tA}, kPa).
Fig. 3. Máscara facial ventilada utilizada no trabalho. A ponta de prova de um termômetro, B ponta de prova termo-anemômetro, C analisador de CO2/H2O,
D compressor de ar, E reservatório de saliva, F cano de entrada de ar, G cano de saída de ar, H sistemas de correias, I registros.
A ponta de prova de um termo-anemômetro é inserido no cano de entrada de ar da máscara (B) para medir a velocidade do ar (UM, m.s-1)
entrando durante cada inspiração. Considerando que o raio (r) do cano de entrada de ar é de 0,023 m, o volume de ar entrando na máscara será
= π UM
2
r 0,0016619UM m3 s-1. Assim, o volume respiratório corrente (m3 resp-1)
poderá ser dado por:
-1 R MF U 0997141 , 0 V=
onde FR (resp. min.-1) é a freqüência respiratória, que é determinada pela
contagem dos movimentos da válvula de entrada de ar da máscara.
Considerações Finais
Baseado em todas as informações acima citadas, há a necessidade do desenvolvimento de trabalhos sobre evaporação em vacas holandesas a campo, pois já existem na literatura artigos sobre o assunto com pesquisas realizadas com animais em câmaras climáticas, onde o ambiente é totalmente controlado (temperatura do ar, umidade relativa do ar, velocidade do vento), entretanto, o controle das variáveis ambientais a campo se torna impossível.
A necessidade de pesquisas neste âmbito é de suma importância, pois a principal variável meteorológica que agride de forma mais severa o conforto térmico dos animais a pasto, trazendo consigo perdas no desempenho produtivo é a radiação solar direta, principalmente em regiões de baixa latitude, onde está situada a região semi-árida.
Referências Bibliográficas
Allen, T.E.; Bennett, J.W.; Donegan, S.M.; Hutchinson, J.C.D. Moisture, its accumulation and site of evaporation in the coats of sweating cattle. J. agric. Sci., Camb. 74:247-259, 1970. Arkin, H.; Kimmel, E.; Berman, A.; Broday, D. Heat transfer porperties of dry na wet furs of dairy cows. Transactions of the ASAE. 34(6):2550-2558, 1991.
CENA, K.; MONTEITH, J.L. Transfer processes in animal coats. II. Convection and conduction. Procedure Royal Society, v.188, p.395-411, 1975a.
CENA, K.; MONTEITH, J.L. Transfer processes in animal coats. III. Water vapor diffusion. Procedure Royal Society, v.188, p.413-423, 1975b.
daSILVA, R.G.; LaSCALA JR., N.; LIMA FILHO, A.E. et al. Respiratory heat loss in the sheep: a comprehensive model. International Journal of Biometeorology, v.4, p.136-140, 2002. daSILVA, R.G.; STARLING, J.M.C. Evaporação cutânea e respiratória em ovinos sob altas temperaturas ambientes. Revista Brasileira de Zootecnia, v.32, n.6, p.1956-1961, 2003 (supl. 2).
FINCH, V.A.; Bennett, I. L.; Holmes C. R. Sweating response in cattle and its relation to rectal temperature, tolerance of sun and metabolic rate. Journal of Agricultural Science. 99:479– 487, 1982.
FINCH, V.A. Comparison of non-evaporative heat transfer in different cattle breeds. Australian Journal of Agricultural Research, v.36, p.497-508, 1985.
GEBREMEDHIN, K.G; CRAMER, C.O.; PORTER, W.P. Predictions and measurements of heat production and food and water requirements of Holstein calves in different environments. Transactions of the ASAE, v.3 p.715-720, 1981.
GEBREMEDHIN, K.G.; BINXIN, WU. A model of evaporative cooling of wet skin surface and fur layer. Journal of Thermal Biology, v.26, p.537-545, 2001.
Kibler H.H; Brody, S. Influence of wind on heat exchange and body temperature regulation in Jersey, Holstein, Brown Swiss and Brahman cattle. Mo. Agr. Expe., 1950.
KOLB, E. Fisiologia veterinária. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1987. 612p.
LIGEIRO, E. C.; MAIA, A. S. C.; daSILVA, R. G.; BATTISTON, C. M. Perda de calor por evaporação cutânea associada às características morfológicas do pelame de cabras leiteiras criadas em ambiente tropical. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, n.2, p.544-549, 2006. MAIA, A.S.C; DaSILVA, R.G; BATTISTON, C.M. Sensible and latent heat loss from body surface of Holstein cows in a tropical environment. International Journal of Biometeorology, 2005a.
MAIA, A.S.C; DaSILVA, R.G.; BATTISTON, C.M. Respiratory heat loss of Holstein cows in a tropical environment. International Journal of Biometeorology, v.49, n.5, p.332-336, 2005b.
MARTELLO, L. S.; Savastano Jr, H.; eSILVA, S. L.; TITTO, E. A. L. Respostas fisiológicas e produtivas de vacas holandesas em lactação submetidas a diferentes ambientes. Revista Brasileira de Zootecnia. v.33, n.1, p.181-191, 2004.
McLEAN, J.A. Measurement of cutaneous moisture vaporization from cattle by ventilated capsules. Journal of Physiology, v.167, p.417-426, 1963a.
McLEAN, J.A. The partition of insensible losses of body weight in heat from cattle under various climatic conditions. Journal of Physiology, v.167, p.427-447, 1963b.
MOTA, L.S.L.S. Adaptação e interação genótipo-ambiente em vacas leiteiras. Ribeirão Preto: Universidade de São Paulo, 1997. Tese (Doutorado em Ciências) – Universidade de São Paulo, 1997.
Murray, D.M. A comparison of cutaneous evaporation rates in cattle exposed to heat in a climate laboratory and in the field. J. agric. Sci. 66, 175-179, 1966.
NÄÄS, I.A. Princípios de conforto térmico na produção animal. São Paulo: Ícone, 1989. 183p. Schmidt-Nielsen, K. Animal Physiology: Adaptation and Environment, 5th ed. Cambridge:
Cambridge Univ. Press, 2002, 611p.
SILVA, R.G. Introdução à bioclimatologia animal. São Paulo: Nobel/FAPESP, 2000a. 79p. SILVA, R. G. Um Modelo para a Determinação do Equilíbrio Térmico de Bovinos em Ambientes Tropicais. Rev. bras. zootec. 29(4):1244-1252, 2000b.
Silva, R.G.; LaScala, N. Jr.; Lima Filho, A.E.; Catharin, M.C. Respiratory heat loss in the sheep: a comprehensive model. Int. J. Biometeorol. 46:136-140, 2002.
SOUZA JR, J. B. F.; SILVA, R. B.; MORAIS, J. H. G.; MAIA, A. S. C. Avaliação do microclima no interior de um aprisco localizado em uma região semi-árida. Anais do XVIII Congresso Nacional de Zootecnia. João Pessoa/PB, 2008a.
SOUZA JR, J. B. F.; SILVA, R. B.; DOMINGOS, H. G. T.; MAIA, A. S. C. Estoque térmico em vacas holandesas manejadas em ambiente tropical numa região semi-árida. Anais da 45ª Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Lavras/MG, 2008b.
STEVENS, D.G. A model of respiratory vapor loss in Holstein dairy cattle. Transactions of the ASAE, v.24 p.151-158, 1981.
TANEJA, G.C. Cutaneous evaporative losses in calves and its relationship with respiratory evaporative loss and skin and rectal temperatures. Journal of Agricultural Science, v.50, Part.1, p.73-85,1958.
TANEJA, G.C. Cutaneous evaporative loss measured from limited areas and its relationship with skin, rectal, and air temperatures. Journal of Agricultural Science, v.52, p.50-61,1959.
WEST, J. W. Effects of heat-stress on production in dairy cattle. Journal of Dairy Science, v.86, p.2131-2144, 2003.
