Modelagem em Sistemas Complexos
Marcone C. Pereira
Escola de Artes, Ciências e Humanidades Universidade de São Paulo
São Paulo - Brasil
Objetivos
Nesta parte da disciplina pretendemos discutir a modelagem de alguns sistemas denominados complexos, fornecendo durante sua abordagem, ferramentas matemáticas indispensáveis para o estudo de sua dinâmica.
Pretendemos introduzir:
1 O conceito de modelo.
2 Sistemas dinâmicos.
3 Alguns modelos populacionais contínuos.
Referências:
1 N. Boccara, Modeling Complex Systems, Springer New York
Dordrecht Heidelberg London 2010.
2 J. D. Murray, Mathematical Biology: An introduction,
O que é um modelo?
É uma representação simplificada de um sistemaa. Deve ser
simples mas capaz de capturar elementos chaves do sistemas de maneira a exibir ou elucidar relevantes questões associadas ao fenômeno.
aChamaremos de sistema uma coleção de elementos interconectados, de modo a formar um todo organizado.
modelo . simulação
“Whereas a good simulation should include as much detail as possible, a good model should include as little as possible.”
Jonh Maynard Smith
modelo: qualitativo
vs
. simulação
“Qualitativo no sentido de indentificar comportamentos típicos, simulado na direção de se obter informações precisas de valores.”
Previsão do tempo.
É atualmente realizada por meio de um modelo matemático dado por equações diferenciais parciais da mecânica dos fluidos, usado para simular a dinâmica atmosférica. As variáveis prognósticas são:
(i) campo de velocidade; pressão superficial; temperatura e
umidade relativa do ar.
Destas derivamos as variáveis diagnósticas:
(ii) pressão em todos os níveis; precipitação; cobertura de nuvens.
1 As variáveis prognósticas dependem do tempo e espaço.
2 Na simulação são necessários dados “irregularmente
distribuídos” obtidos muitas vezes de maneira indireta.
topografia; tipo do solo; temperatura da superfície no mar (correntes marítimas); além das variáveis prognósticas no tempo t0.
3 Força tarefa: sondas de medições; estações meteorológicas;
Na primeira parte deste curso introduziremos sistemas cuja abordagem se dá por modelos qualitativos. Através destes, pretendemos identificar propriedades e comportamentos característicos do fenômeno modelado.
Inicialmente pretendemos estudar modelos populacionais para uma espécie e com interação entre várias espécies, discutindo conceitos de competição, mutualismo e simbiose.
O que é um sistema dinâmico? Um sistema dinâmico compreende:
a) um espaço de fase S, que representa todos os estados
possíveis do sistema;
b) o tempo t que pode ser discreto ou contínuo;
c) uma lei de evolução.
O espaço de fase pode ser N, Nn, R, Rn, subconjuntos destes,
espaços de funções etc.
De maneira geral obtemos a lei de evolução do sistemaapor meio de
equações diferenciais ou por equações de diferença finita: dx
dt = X (x ), t ∈ R
+; tempo contínuo;
xt+1 = f (xt), t ∈ N; tempo discreto.
aAqui estamos considerando sistemas autônomos: X e f não dependem explicitamente de t.
Exemplo:Matriz de transiçãoa aR. J. Santos, UFMG (2009).
Suponha que uma determinada característica física seja controlada por um par de genes G e g, um herdado do pai e outro da mãe. A população pode ser dividida entre os estados: dominante (GG), híbrido (Gg) e recessivo (gg). Vamos tomar como unidade de tempo, o tempo para se obter uma nova geração e vamos assumir que os cruzamentos sejam feitos somente com parceiros híbridos (Gg).
a) Seja tij a probabilidade de mudança do estado j para o estado i.
T = (tij)é chamada matriz de transição. Encontre T .
b) Suponha que a população está inicialmente dividida entre os
três estados na seguinte proporção: P0= [p1p2p3]∗. A matriz
P0, chamada matriz de estado, caracteriza a distribuição inicial
da população entre os três estados. Descubra qual distribuição inicial da população entre os três estados é tal que, geração após geração , permanece inalterada.
c) (Exercício) Determine agora a matriz de transição sem a
Modelos populacionais contínuos
Seja N(t) a população de uma dada espécie no tempo t e suponha que estamos interessados em estudar alguns efeitos que podem influenciar sua dinâmica.
A taxa de variação de N pode ser representada classicamente por dN
dt = nascimento − morte + migração.
1
Sem migração e com taxa de nascimento e morte constantes e proporcionais a N temos o modelo proposto por Malthus em 1789.
dN
dt =a N − b N ⇒ N(t) = N0e
(a−b)t
em que a, b> 0 e N(0) = N0é a população inicial.
Se a> b a população cresce exponencialmente
e se a< b é exterminada.
Estimativas e previsões da ONU para a população mundial entre os séculos 17 e 21 indicam que o modelo de Malthus talvez não seja tão irrealista. 17 18 19 20 2 4 6 8 10
Em 1838 e 1845, Verhulst propôs um processo auto-limitante denominado crescimento logístico de uma população:
dN
dt =r N (1 − N/K ); r, K > 0;
com K representando a capacidade dos recursos disponíveis.
a) Quais são os estados de equilíbrio do sistema?
b) São eles instáveis ou estáveis?
c) O que representa a constante r ?
1 A regra de evolução.
N(t) = N0K e
r t
K + N0(er t − 1)
→ K quando t → ∞.
2 O gráfico de N(t) para alguns valores iniciais N
0. 2 4 6 8 0.5 1.0 1.5 2.0
3 O espaço de fase do sistema dinâmico.
Em geral podemos considerar a equação diferencial ordinária dN
dt =f (N)
para representar o crescimento populacional de uma espécie. f (N) tipicamente é uma função não-linear;
as soluções de equilíbrio N∗são as soluções de f (N) = 0;
N∗ é estável se f0 (N∗ )< 0 e instável se f0(N∗ )> 0. fHNL N 0.5 1.0 1.5 2.0 -0.3 -0.2 -0.1 0.1 0.2 0.3 0.4
Surto de insetos.
Em 1978 Ludwig et al. consideraram o seguinte modelo para a dinâmica populacional de lagartas (spruce budworm)
dN
dt =rBN (1 − N/KB) −p(N).
rB é a razão de natalidade linear das lagartas e KBé a carrying
capacity do ambiente associado a densidade de folhagem. p(N) representa a predação que usualmente satura para N
grande e é pequena para N ≈ 0: p(N) = B N2/(A2+N2).
A 2 4 6 8 10 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Modelo de Ludwig et al. original: dN dt =rBN (1 − N/KB) − B N2 A2+N2. Utilizando as quantidades u =N A, r = A rB B , q = KB A , τ = B t A podemos redimensionar o modelo obtendo (exercício):
du
dτ =r u (1 − u/q) −
u2
1 + u2.
OBS: As quantidades adotadas dependem dos aspectos a serem investigados.
Os estados estacionários do sistema são as soluções de:
f (u; r, q) = r u (1 − u/q) − u
2
1 + u2 =0.
É claro que u = 0 é uma solução e que as demais dever satisfazer:
r 1 −u
q !
= u
1 + u2.
A expressão da esquerda é uma função racional fixa, e a da direita,
uma reta passando pelos pontos (r, 0) e (q, 0).
F Os estatos de equilíbrios do sistema são dados pela intercecção
5 10 15 u 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 r Blue(u) = u 1 + u2, Red (u; r, q) = r 1 − u q ! , u ≥ 0.
1 2 3 4 5 6 7 u -0.4 -0.2 0.2 0.4 f
F Pelo gráfico da f obtemos a estabilidade dos equilíbrios.
u1 0 u1 u2 u3 0 u3 0
F As figuras abaixo também nos mostram que o modelo apresenta
um efeito dehisterese e é um exemplo de catástrofe quando
variamos r de 0. 5 10 15 u 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 r u1 0 u1 u2 u3 0 u3 0
O efeito de histerese se precebe pela forma com que se oberva as
mudanças dos estados de equilíbrios estáveis do sistema u1e u3
quando variamos o parâmetro r de 0 a um certo valor suficientemente grande e retornamos deste ao 0 novamente.
u1
u3
r1*
r2*
r
Já a catástrofe se caracteriza pelos saltos obtidos em tais mudanças (pelas descontinuidades).
Discussão:
Segundo o modelo proposto, como podemos evitar o surto de insetos?
Você acha que a quantidade de parâmetros e variáveis utilizadas é suficiente?
Modelos Predador-Presa.
Este primeiro modelo foi proposto por Volterra (1926) e Lotka (1920 e 1925) simultaneamente.
Volterra estava investigando a oscilação da quantidade de peixes predadores causada pela primeira guerra mundial no mar Adriático quando a pesca foi severamente limitada. Lotka estava interessado em tipos particulares de reações químicas que apresentavam comportamento oscilatório.
A população de presas N(t) e de predadores P(t) satisfazem: dN dt =a N − b N P, dP dt =c N P − d P, t > 0; com a, b, c e d> 0. Características do modelo:
Na ausência de predadores as presas crescem exponencialmente.
A predação afeta o crescimento populacional da presa por um termo proporcional a população de presas e predadores: −bNP. Na ausência de presas a população de predadores decresce exponencialmente.
As presas contribuem com o crescimento de predadores com razão cNP.
Pode-se interpretar os “NP-termos” como a conversão de energia de uma fonte a outra.
Primeiro redimensionamos2o problema: dN dt =a N − b N P, dP dt =c N P − d P, t > 0. Escolhemos u = cN d , v = bP a , τ = at, α = d a e obtemos: du dτ =u(1 − v ), dv dτ =αv(u − 1), τ > 0.
comα > 0 cujos equilíbrios são:
(0, 0) e (1, 1).
2Note que número de parâmteros que pode ser reduzido é igual ao número de variáveis utilizadas no modelo.
Este sistema pode ser reescrito com uma equação escalar da forma: dv du =α v (u − 1) u(1 − v )=α v 1 − v u − 1 u
que pode ser resolvida pelo método equações separáveis. Temos que (u(τ), v(τ)) é solução do problema com valor inicial
(u(τ), v(τ)) = (u0, v0)se somente se é uma curva de nível da função
H(u, v; α) definida por:
αu + v − ln(uαv ) = Ha, u, v > 0.
O ciclo de presas “conduz” o ciclo de predadores. Pequenas perturbações de presas ou predadores resultará numa nova órbita
periódica com diferente amplitude.a
aCaracterística de sistemas instáveis por perturbações.
0 1 2 3 4 5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
As órbitas fechadas u(τ) e v(τ) implicam soluções periódicas em τ para u e v como pode ser visto abaixo:
10 20 30 40 50 60 70 t 1 2 3 4 5 6 8u, v<
Tais soluções foram obtidas paraα = 0.4, u(0) = 0.7 e v(0) = 0.1.
Sistemas Conservativos
Problemas que possuem integrais primeiras como esta são chamados sistemas conservativos.
Voltemos a questão proposta por D’Ancona a Volterra.
Por que ocorreu uma variação na frequência relativa dos “Salachians” nos mercados de Trieste, Fiume e Venice entre 1910 e 1923?
Se integramos as EDO’s em u e v num período T temos 1 T Z τ0+T τ0 u(τ) dτ = 1 e 1 T Z τ0+T τ0 v (τ) dτ = 1.
Este cálculo nos dá a média da densidade das presas e predadores no período. Assim:
mT(u) = 1 e mT(v ) = 1.
Usando as relações entre as variáveis u, v , N e P obtemos
mT(N) =
d
c e mT(P) =
a b.
Introduzindo o fator “pesca” representado porh no sistema obtemos: dN dt =a N − (b +h) N P, dP dt =c N P − (d +h) P, t> 0.
Este sistema se comporta como o anterior cujas médias agora são:
mT(N) = d +h c e mT(P) = a b +h. Moral da história.
(i) Com pesca o nível de densidade média de predadores diminui e
a de presas aumenta.
(ii) Vale a pena desafiar seu sogro.a
aVeja para maiores detalhes Mark Kot, Elements of Mathematical Ecology, Cambridge (2001).
A necessidade de modelos mais realistas.
Este modelo Lotka-Volterra clássico sugere que interações simples do tipo predador-presa podem apresentar comportamento periódico.
3
Modelos mais realistas permitem comportamentos oscilatórios mais variados (ciclos limites, espirais etc.) bem como caos.
Modelos Lotka-Volterra gerais para duas espécies. dN dt =N f (N, P), dP dt =P g(N, P), t > 0,
onde f e g são definidas pela interação entre presas e predadores. Como primeiro passo utilizamos o crescimento logístico para N
f (N, P) = r 1 −N K − P h(N)
com taxa de natalidade r , carrying capacity K e termo de predação h(N) dependendo da densidade da presa.
O termo de predação em geral apresenta algum efeito de saturação. No Lotka-Volterra clássico h(N) = constante. Exemplos:
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 N 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 N hHNL
(∗) hblue(N) = const., hgreen(N) = A(1 − e
−at)/N,
Considerar ainda algumas possíveis formas para g:
g(N, P) = k1 − lP
N
, g(N, P) = −d + e h(N),
onde d , e, k e l são constantes positivas e h(N) é dada por alguma das funções definidas no slide anterior em (∗).
Na primeira expressão de g assume-se que a carrying capacity do predador é diretamente proporcional a densidade da presa N.
A seguir algumas referências para métodos matemáticos que podem ser utilizados no estudo de sistemas dinâmicos definidos por
equações diferenciais ordinárias (EDO’s).
S. Smale, M. Hirsh and R. Devaney, Differential Equations, Dynamical Systems, and an Introduction to Chaos, Elsevier (2004).
S. Smale and M. Hirsh, Differential Equations, Dynamical Systems, and Linear Algebra, Academic Press, Inc. (1974). Recomendamos também:
Apêndice A de: J. D. Murray, Mathematical Biology: An introduction, Springer-Verlag Berlin Heidelberg (2002). Seção 3.2 de: N. Boccara, Modeling Complex Systems, Springer New York Dordrecht Heidelberg London (2010).
Exercícios: Exemplos de sistemas tipo Lotka-Volterra estáveis.
(1) Crescimento logístico para a presa:poço espiral.
dN dt =r N 1 −N K − c N P, dP dt =b N P − m P, t> 0, r , c, b e m> 0. (Clue: x = N/K , y = cP/r, τ = rt.)
(2) Crescimento logístico para a presa e carrying capacity do
predador proporcional a densidade de presas:ciclo limite
periódico.4 dN dt =N r 1 −N K − k P N + D , dP dt =P s 1 −h P N , t > 0, r , K , k , D, s e h> 0. (Clue: u = N/K , v = hP/K , τ = rt, a = k/hr, b = s/r, d = D/K .)
Princípio de exclusão competitiva
“Duas espécies competindo pelo mesmo recurso limitado, em geral, não podem coexistir.”
Consideramos o modelo de competição Lotka-Volterra para duas
espécies N1e N2 dN1 dt =r1N1 1 −N1 K1 − b12 N2 K1 , dN2 dt =r2N2 1 −N2 K2 − b21 N1 K2 , t > 0, r1, K1, r2, K2, b12e b21> 0, que nos dá du1 dτ =u1(1 − u1− a12u2), du2 dτ =ρ u2(1 − u2− a21u1), τ > 0, com u1=NK11, u2= NK22,τ = r1t,ρ = rr21, a12=b12KK12, a21=b21KK12.
Equilíbrios. (0, 0), (1, 0), (0, 1) e (u∗1, u∗2) = 1 − a 12 1 − a12a21 , 1 − a21 1 − a12a21 , se a12a21, 1.
Estabilidade dos equilíbrios. Para f1(u1, u2) =u1(1 − u1− a12u2) e
f2(u1, u2) =ρ u2(1 − u2− a21u1) temos que a Matriz Jacobiana é
J = ∂f1 ∂u1(u1, u2) ∂f1 ∂u2(u1, u2) ∂f2 ∂u1(u1, u2) ∂f2 ∂u2(u1, u2) = 1 − 2u− 1− a12u2 −a12u1 ρa21u2 ρ(1 − 2u2− a21u1) ! (0, 0) é instável já que: J(0, 0) = 1 0 0 ρ ! .
(1, 0) é estável se a21> 1 e uma sela para a21< 1 já que:
J(1, 0) = −1 −a12
0 ρ(1 − a21)
! .
(0, 1) é estável se a12> 1 e uma sela para a12< 1 já que:
J(0, 1) = 1 − a−ρa12 0
21 −ρ
! .
Em (u∗ 1, u ∗ 2) = 1−a12 1−a12a21, 1−a21 1−a12a21 temos J(u1∗, u2∗) = (1 − a12a21)−1 a12− 1 a12(a12− 1) ρa21(a21− 1) ρ(a21− 1) ! . cujos autovalores são
λ±= (2(1 − a12a21))−1
(a12− 1) +ρ(a21− 1) ±
n
[(a12− 1) +ρ(a21− 1)]2− 4ρ(1 − a12a21)(a12− 1)(a21− 1)
o1/2
onde
tr(J) = (1 − a12a21)−1((a12− 1) +ρ(a21− 1))
det(J) =ρ(a12− 1)(a21− 1)(1 − a12a21).
Para obtermos o espaço de fase deste sistema com respeito aos parâmetros fazemos uma análise geométrica utilizando as curvas de
nível das funções f1e f2definidas pelo valor 0.
Tais curvas de níveis serão retas dadas por
1 − u1− a12u2=0 e 1 − u2− a21u1=0.
Veremos que o comportamento qualitativo do sistema depende
quase que exclusivamente dos parâmetrosa12ea21. Quatro são os
casos a se considerar:
Coexistência: a12e a21< 1. Competição ‘baixa’ entre as
espécies.
Extinção dependendo das condições iniciais do sistema: a12e a21> 1. ‘Alta’ competição entre as espécies.
Extinção de u2: a12< 1 < a21. A presença de u1afeta u2mais
do que u2ao u1.
Coexistência: a12e a21< 1. 1a12 1 1a21 1 f1<0 f1>0 f2<0 f2>0 1a12 1 1a21 1
(0, 0) é sempre instável e pelos valores de a12e a21< 1 temos
que (1, 0) e (0, 1) também são instáveis do tipo sela. (u1∗, u2∗)éestável já que o tr(J)< 0 e o det(J) > 0. Pela configuração das semi-retas obtidas para este caso pode-se concluir que as órbitas do primeiro quadrante
convergem para o equilíbrio estável (u∗
1, u ∗
Extinção dependendo das condições iniciais: a12e a21> 1. 1 1a12 1 1a21 f1>0 f1<0 f2>0 f2<0 1 1a12 1 1a21 Separatriz
(0, 0) é instável e pelos valores de a12e a21> 1 temos que
(1, 0) e (0, 1) são estáveis.
(u1∗, u2∗)é umasela já que o det(J)< 0.
Neste caso, existe uma curva separatriz dada pela variedade
estável da sela (u∗
1, u ∗
2), que separa as regiões de atração dos
Extinção de u2: a12< 1 e a21> 1. 1 1a12 1 1a21 f1>0 f1<0 f2>0 f2<0 (0, 0) é instável (foco).
a12< 1 e a21> 1 implica que (u1∗, u∗2)não existe.
(1, 0) é estável (poço) e (0, 1) é instável (sela).
Pela configuração das curvas conclui-se que (1, 0) atrai as soluções com valores iniciais no primeiro quadrante.
Extinção de u1: a12> 1 e a21< 1. 1 1a12 1 1a21 f1>0 f1<0 f2>0 f2<0 (0, 0) é instável (foco).
a12> 1 e a21< 1 implica que (u1∗, u∗2)não existe.
(0, 1) é estável (poço) e (1, 0) é instável (sela).
Pela configuração das curvas conclui-se que (0, 1) atrai as soluções com valores iniciais no primeiro quadrante.
F Exercício: Mutualismo e simbiose.
Existem vários exemplos em que a interação entre espécies resulta em benefício para todos os envolvidos. Utilizando as mesmas idéias exploradas no exemplo anterior, estude o seguinte modelo para mutualismo entre duas espécies Lotka-Volterra:
dN1 dt =r1N1 1 −N1 K1 +b12 N2 K1 , dN2 dt =r2N2 1 −N2 K2 +b21 N1 K2 , t> 0,
r1, K1, r2, K2, b12e b21> 0. (Clue: Trabalhe com u1=N1/K1,
u2=N2/K2,τ = r1t,ρ = r2/r1, a12=b12K1/K2e a21=b21K1/K2)
Neste modelo a presença de N2no ambiente beneficia N1por um
fator b12da mesma forma que N1colabora com N2por um fator b21.
Interação entre 3, 4, ..., n espécies: Pode haver Caos.a b aVeja: Kot, Mark 2001. Elements of Mathematical Ecology, Cambridge. bGilpin, M. E. 1979. Spiral Chaos in a predator-prey model. American Naturalist, 113, 306-308.
Exemplo: Um sistema biológico constituído por duas presas N1e N2
competindo pelo mesmo recurso e um predador P. dN1 dt =N1(1 − 0.001 N1− 0.001 N2− 0.015 P) , dN2 dt =N2(1 − 0.0015 N1− 0.001 N2− 0.001 P) , dP dt =P (−1 +α31N1+0.0005 N2) t > 0,
α31> 0. Note que N1é um competidor ‘superior’ a N2e P é
Variando o parâmetroα31, isto é, a transferência de energia de N1
para P no sistema, observamos as seguintes possibilidades de comportamento assintótico via simulação numérica:
a) Ponto de equilíbrio estável.
200 400 600 200 400 600 20 40
a) Ponto de equilíbrio estável. 50 100 150 200 250 300 100 200 300 400 500 600 700
b) Um ciclo limite estável. 200 400 600 200 400 600 800 0 20 40 60
b) Ciclo limite estável. 100 200 300 400 500 200 400 600 800
c) Ciclo limite duplo estável. 200 400 600 200 400 600 800 0 50 100
c) Ciclo limite duplo estável. 100 200 300 400 500 200 400 600 800
d) Ciclo limite quádruplo estável. 200 400 600 800 200 400 600 800 0 50 100
d) Ciclo limite quádruplo estável. 100 200 300 400 500 200 400 600 800
e) Atrator Caótico. 200 400 600 800 200 400 600 800 0 50 100
e) Atrator Caótico. 200 400 600 800 1000 200 400 600 800
f) Atrator Caótico II. 0 500 10000 500 1000 0 50 100 150 200
f) Atrator Caótico II. 200 400 600 800 1000 1200 1400 200 400 600 800 1000
Figura:Gráfico do predadorPe das presasN1eN2em t.
Seríamos capazes de verificar tais comportamentos analiticamente? Exercício!
