Estudios ecológicos de Camu-Camu (Myrciaria dubia). I. Producción de frutos en poblaciones naturales.

E S T U D I O S E C O L Ó G I C O S D E C A M U - C A M U ( M y r c i a r i a d u b i a ) . I . P R O D U C C I Ó N D E F R U T O S E N P O B L A C I O N E S N A T U R A L E S .

C h a r l e s M . P e t e r s (*) A . V a s q u e z (**)

R E S U M E N

En 19S4 se iyiielÔ un e.studlo a tango plazo sobh.z zZ cn.zc-urU.znto, nzpnoduccUon y di nâmica poblactonat dzt cornu.-camu {MyneÂxx/ua dab-La.) zn Sahua cocha, Rio Ucayali, Pznâ. El pnzszntz antZcuto dzscnlbz ta blologla {lonaX. dz la zspzciz y nzponta dot, anos dz datas dz ta pnoducdon de finuto-b. Las {ylonzs dz M. dixbJLa. son kznma^nodjjtas pzno muzstnan ρ/ω

tiïgino dunant.z antes*.*, que ayuda a zv-itoA ta autoIzcundacidn. Los potinizadones mas -un

ponXa.nZ.zs son dos zspzc-Lzs dz abzjas {MzJU.pona. y Tntgona) . La pnoducctôn dz ^nutos tfue altamzntz nzZac-ionada con et tamano del. IndÂv-iduo ambos zn 19&4 [n = 0.97) y 19S5 (n = 0.99). S e calcula que las pobtactonzs natu/iatzs dz la zspzctz pn.odac.zn zn-tnz 9.5 y 12.7 tonzladas dz ^nuto/ha/ano szgun tas cnzctzntzs dzt Zio Ucayali.

(*) C o n v ê n i o I n s t i t u t o d e I n v e s t i g a c i o n e s d e l a A m a z ô n i a P e r u a n a y I n s t i t u t o d e Botánica E c o n ô m i c a , J a r d i n B o t â n i c o d e N u e v a Y o r k . (**) I n s t i t u t o d e I n v e s t i g a c i o n e s d e lá A m a z o n i a P e r u a n a .

A C T A A M A Z Ô N I C A , 16/17 (n$ ú n i c o ) : J61-I71*. 1 9 8 6 / 8 7 - 161

I N T R O D U C C I O N

M y r c i a r i a d u b i a (ΗΒΚ) M c V a u g h d e ia f a m i l i a M y r t a c e a e e s u n a r b u s t o q u e c r e c e c o -munmente e n la o r i l l a d e las qu,ebradas y c o c h a s d e la c u e n c a A m a z o n i c a . L a e s p e c i e f o r ma u n a p a r t e i m p o r t a n t e d e la v e g e t a c i ô n r i p a r i a e n P e r u , B r a z i l , V e n e z u e l a y C o l o m b i a , p e r o e s t a e s p e c i a l m e n t e a b u n d a n t e e n la A m a z o n f a P e r u a n a d o n d e se e n c u e n t r a n p o b l a c i o n e s n a t u r a l e s e x t e n s a s . L a p l a n t a e s e x t r e m a d a m e n t e t o l é r a n t e a la i n u n d a c î o n y p u e d e q u e d a r c o m p l e t a m e n t e s u m e r g î d a e n el a g u a d u r a n t e cuatro ο c i n c o m e s e s . R e c o n o c i d a p o r s u c o r teza lisa y s u s a b u n d a n t e s f l o r e s b l a n c a s , M . d u b i a s e c o n o c e I o c a 1 m e n te c o m o " c a m u - c a m u " e n Peru ο "caçari" e n B r a z i l . A d e m â s del papei e c o i ô g i c o i m p o r t a n t e q u e t i e n e la e s p e c i e , el c a m u - c a m u e s un f r u tal n a t i v o d e g r a n p o t e n c i a l e c o n o m i c o e n la A m a z o n i a P e r u a n a . C o m o h a n s e n a i a d o v a r i o s a u t o r e s , s u f r u t o c o n t i e n e u n a a ) t a c o n c e n t r a c i o n d e a c i d o a s c o r b i c o( 2 , 0 0 0 - 2 ,S S ^ m g / l O O g ) y r e p r é s e n t a u n a f u e n t e rica d e v i t a m i n a C ( F e r r e y r a , 1 9 5 9 ; R o c a , 1 9 6 5) . El s a b o r agrj_ d u l c e del f r u t o e s m u y a p r e c î a d o l o c a l m e n t e y e n la z o n a d e I q u i t o s , P e r u s e u s a p a r a

h a c e r r e f r e s c o s , h e l a d o s y l i c o r e s c a s e r o s . L a g r a n m a y o r f a d e los f r u t o s q u e a b a s t e c e n el c r e c i e n t e m e r c a d o p a r a c a m u - c a m u e s t a c o s e c h a d o d e p o b l a c i o n e s n a t u r a l e s de la e s p é ­ c i e , a l g u n a s l o c a l i z a d a s a m a s d e 150 k m de I q u i t o s . D u r a n t e los ültitros a n o s e s t a e s ­ p é c i e h a d e s p e r t a d o m u c h o i n t e r e s y el n u m e r o d e e s t ú d i o s r e l a c i o n a d o s c o n Η , d ú b i a ha a u m e n t a d e n o t a b1e m e n t e . Se h a n e s t a b l e c i d o p l a n t a c i o n e s e n t i e r r a s n o i n u n d a b l e s e n u -m e r o s o s t r a b a j o s h a n s i d o p u b l i c a d o s s o b r e la p r o p a g a c i ó n , i n j e r t a c i õ n y c u 1 1 i v o d e C a -m u c a m u ( A l v a r a d o , 1 9 6 9 ; G u t t i e r e z - R u i z , 1 9 6 9 ; P i n e d a , 1 9 7 9 ; Ca 1 z a d a - B e n z a , 1 9 8 0 ) . N o o b s -t a n -t e , h a y u n a f a l -t a c o m p l e -t a d e 1 π f o r m a c i ó n s o b r e la b i o l o g i a y p r o d u c t i ν i d a d d e c a m u -c a m u e n su m e d i o n a t u r a l . En r e s p u e s t a a e s t a s i t u a c i õ n , e n 198'* s e i n i c i o u n e s t ú d i o a l a r g o p l a z o d e la e c o l o g i a d e p o b l a c i o n e s n a t u r a l e s d e M . d ú b i a . El e s t ú d i o e s t a e n f o c a d o h a c i a el c r e c i m i e n t o , r e p r o d u c e i ó n , m o r t a l i d a d y d i n â m i c a p o b l a c i o n a l d e la e s p é c i e , c o m el o b j e t o d e dar b a s e s e c o l ó g i c a s p a r a el m e j o r m a n e j o d e e s t e r e c u r s o i m p o r t a n t e . El p r e s e n t e art_T c u l o , el p r i m e r o c n u n a s e r i a , r e p o r t a d o s a n o s d e d a t o s d e p r o d u c c i õ n d e f r u t o s y d e s -c r i b e la b i o l o g i a floral de H . d ú b i a . L o s o t r o s r e s u l t a d o s d e la i n v e s t i g a -c i ó n s e r ã n p r e s e n t a d o s e n f u t u r a s pub 1i c a c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n g e r m i n a c i ó n y e s t a b I e c i m i e n t o e n el c a m p o , c r e c i m i e n t o y r a m i f i c a c e i ó n , y la e s t a b i l i d a d e c o l ó g i c a d e p o b l a c i o n e s n a t u r a les d e M . d ú b i a , s u j e t o a e x p l o t a c i ó n i n t e n s i v a . MATERIAJ.ES Υ MÉTODOS L o s e s t ú d i o s e c o l ó g i c o s d e M . d ú b i a se e s t á n 1 l e v a n d o a c a b o e n la c o c h a S a h u a , un lago fluvial del R i o U c a y a l i c o n u n a s u p e r f í c i e d e 120 h a s q u e s e e n c u e n t r a a 6 k m dei p u e b l o d e J e n a r o H e r r e r a (73°A Ü1W , 4 ° 5 5 ' S ) , P r o v í n c i a d e R e q u e n a , D e p a r t a m e n t o d e L o r e

-t o , P e r u . L a v e g e -t a c i ó n q u e r o d e a la c o c h a s e c a r a c -t e r i z a c o m o b o s q u e a 1 u v í a 1 i n u n d a b l e o " s e a s o n a l v á r z e a " , e n la cl a s i f i c a c i õ n de P r a n c e ( 1 9 7 9 ) . El c l i m a d e la z o n a e s c a

-ir d o - h u m e d o c o n u n a preci ρ i t a c ión p r o m e d i a a n u a l d e 2, 8 8 9 m n y u n p r o m e d i o d e temperatu^ ra d e 2 5, 9 ° C . D u r a n t e la c r e c i e n t e dei R i o U c a y a l i , el n í v e l d e a g u a e n S a h u a c o c h a p u e de s u b i r h a s t a 1 2 m . EI c a m u - c a m u e s m u y a b u n d a n t e a lo l a r g o d e la o r i l l a d e la c o c h a e x i s t i e n d o u n a a r c a total d e a p r o x i m a d a m e n t e 6 5 h a s d e e s t a e s p é c i e . En S e t i e m b r e d e 198^4 se e s t a b l e e i ó u n a s e r i e d e c u a d r o s c o n t í g u o s d e 10 χ 10 m e n un rodai d e n s o d e c a m u - c a m u q u e e s t a b a c r e c i e n d o s o b r e el m a r g e n o e s t e d e la c o c h a . P a r a d e t e r m i n a r la d e n s i d a d y e s t r u c t u r a d e la p o b l a c í ó n , se c o n t ã r o n y s e m i d i e r o n el d i ã m e tro b a s a l y a l t u r a d e t o d o s los i n d i v í d u o s d e M . d ú b i a e n c a d a c u a d r o . AI m i s m o t i e m p o se m a p e ó la p o s i c i ó n e x a c t a d e c a d a p l a n t a c n el c u a d r o u s a n d o u n s i s t e m a d c c o o r d e n a d a s c a r t e s i a n a s e n u m e r a n d o l a s c o n u n a e t i q u e t a d e m e t a l . S e m i d i ó t a m b i e n t o d a la v e g e t a c i ó n • s o c i a d a d e d i â m e t r o m a y o r d e 1.0 c m D A P y s e c o l e c t á r o n e j e m p l a r e s d e c a d a e s p e c i e p a r a su i d e n t i f i c a c i ó n e n el h e r b á r i o . D e b i d o al a u m e n t o c o n s t a n t e dei nível d e a g u a e n la c o c h a , se t u v o q u e s u s p e n d e r el i n v e n t a r i o d e s p u e s d e c o m p l e t a r 10 c u a d r o s o lOOOm7- d e m u e s t r e o . El p o r c e n t a j e d e p o l i n i z a c i ó n y la t a z a d e a b o r t o de f r u t o s p a r a los i n d i v í d u o s en 162 C h a r l e s M . P e t e r s e t a l .

el s i t i o d e e s t ú d i o f u e r o n e s t i m a d o s p o r r e v i s a r p e r i o d i c a m e n t e u n s u b m u e s t r e o d e r a m a s m a r c a d a s . S e s e l e c c i o n a r o n al a z a r c i n c o r a m a s e n c a d a u n o d e 25 a r b o l e s r e p r e s e n t a n d o u n r a n g o d e d i â m e t r o s b a s a l e s d i f e r e n t e s y s e c o n t á r o n t o d a s las y e m a s f l o r a l e s y f l o r e s en c a d a r a m a . D u r a n t e t o d o el p e r í o d o r e p r o d u c t i v e d e tos a r b o l e s s e r e g i s t r a r o n s e m a -n a l m e -n t e el -n u m e r o d e f r u t o s i -n m a d u r o s y m a d u r o s q u e s a l i e r o -n . A -n t e s d e la i -n u -n d a c i ó -n , t o d o s los f r u t o s m a d u r o s p r o d u c i d o s p o r c a d a u n o d e los 25 a r b o l e s f u e r o n c o s e c h a d o s y c o n t a d o s . P o s t e r i o r m e n t e , b a s a d o en el n u m e r o total d e f r u t o s p r o d u c i d o s , se calculo la p r o d u c c i ó n total d e f l o r e s y f r u t o s i n m a d u r o s d e c a d a a r b o l u t i l i z a n d o las t a z a s d e p o -J i n i z a c i ó n y a b o r t o o b s e r v a d a s e n el s u b m u e s t r o d e r a m a s . El c o n t e o d e f l o r e s y f r u t o s se c o n t i n u â r o n d u r a n t e d o s a n o s (198¾ y 1 9 8 5 ) . C o n el o b j e t o d e d o c u m e n t a r el g r a d o d e a u t o c o m p a t i b i I i d a d q u e d e m u e s t r a M . d ú b i a , se e f e c t u ã r o n d o s e x p e r i m e n t o s d e p o l i n i z a c i ó n d u r a n t e la f l o r a c i ó n e n 1 9 8 4 . En el pri m e r e x p e r i m e n t o (una p r u e b a d e a u t o g a m i a ) s e a i s l a r o n 15 f l o r e s d e c i n c o a r b o l e s d i f e r e n tes e n b o l s a s d e m a l la f i n a a n t e s d e a n t é s i s . E n el s e g u n d o e x p e r i m e n t o (una p r u e b a d e g e i t o n o g a m í a ) s e q u i t á r o n las a n t e r a s e n t r e s r e p e t i c i o n e s d e 15 f l o r e s y s e h i c i e r o n p o l i n i z a c i o n e s a m a n o , c o n p ó l e n c o l e c t a d o d e o t r a s f l o r e s del m i s m o a r b o l , a n t e s d e c o locar las b o l s a s . T o d a s las f l o r e s f u e r o n o b s e r v a d a s p o r un m e s y s e r e g i s t r a r o n el n u m e r o d e f e c u n d a c i o n e s o b t e n i d a s . P a r a e s t i m a r la p r o d u c c i ó n a n u a l d e f r u t o s d e t o d a la p o b l a c i ó n , p r i m e r o se r e a l ^ zó un a n á l i s í s d e r e g r e s i ó n u t i l i z a n d o c o m o v a r i a b l e s el d i â m e t r o basal y la f e c u n d i d a d d e los a r b o l e s m u e s t r e a d o s d u r a n t e 1984 y 1 9 8 5 . D e b i d o a la n a t u r a l e z a e x p o n e n c i a l d e la r e l a c i ó n e n t r e e s t a s d o s v a r i a b l e s , se t r a n s f o r m a r o n a la f o r m a I o g a r í t m i c a los d a t o s de f e c u n d i d a d , a n t e s d e h a c e r ei a n a l i s i s . U t i l i z a n d o la e c u a c i ó n o b t e n i d a d e la r e g r e s i õ n y la d i s t r i b u c i ó n d i a m é t r i c a d e los i n d i v í d u o s , d e s p u e s s e c a l c u l o el n u m e r o de f r u t o s p r o d u c i d o s p o r c a d a a d u l t o d e la p o b l a c i ó n . S u m a n d o t o d a s las f e c u n d i d a d e s i n d i v i -dua les d i ó u n a e s t i m a c i õ n de la p r o d u c t i v i d a d t o t a l . RESULTADOS D e las 14 e s p é c i e s d e p l a n t a s l e n o s a s e n c o n t r a d a s e n el s i t i o d e e s t ú d i o , el c a m u -c a m u f u e -c l a r a m e n t e m a s d o m i n a n t e . I n -c l u y e n d o p l ã n t u l a s , j u v e n i l e s y a d u l t o s , la d e n s i d a d de M . d ú b i a e n el s i t i o f u e 1, 2 3 1 i n d i v i d u o s / I O O O m2. C a b e d e s t a c a r q u e e s t a d e n s i -d a -d r e p r e s e n t a el n u m e r o -d e i n -d i v í -d u o s g e n e t i c a m e n t e -d i s t i n t o s o " g e n e t s " ( s e n s u H a r p e r , 1977) y n o el n u m e r o total d e tal los o " r a m e t s " . E s t a d i s t i n c i ó n e s i m p o r t a n t e d a d o la p r o f u s a r a m i f i c a c i ó n b a s a l q u e d e m u e s t r a la e s p é c i e , p o r q u e c u a n d o s e i n c l u y e n los r e b r o t e s , la d e n s í d a d total d e Ia p o b l a c i ó n p a s a d e 1 ,500 t a l l o s / l O Q O m2. D a t o s d e t a 1 1 a d o s s £ b r e la f i t o s o c i o l o g i a dei s i t i o s e a n e x a n e n A p ê n d i c e I. La d i s t r i b u c i ó n d e los i n d i v í d u o s d e M. d ú b i a p o r c a t e g o r i a d e d i â m e t r o b a s a l se p r e s e n t a e n F i g u r a 1 . L a d i s t r i b u c i ó n s e a j u s t a b i e n (r2 = 0.92) a u n a c u r v a e x p o n e n -c i a l , la -cual se h a r e p o r t a d o -c o m o -c a r a -c t e r í s t i -c a d e p o b l a -c i o n e s d e p l a n t a s e s t a b l e s q u e t i e n e n la c a p a c i d a d d e m a n t e n e r s e ( M e y e r , 1 9 5 2 ; L e a k , 1 9 6* 0. La d e s v i a c i ó n d e la c u r v a E s t ú d i o s e c o l ó g i c o s d e c a m u - c a m u ... I63

en las c a t e g o r i a s d i a m é t r i c a s p e q u e n a s e i n t e r m e d i a s s u g i e r e q u e la r e g e n e r a c i ó n d e la p o b l a c i ó n no e s c o n s t a n t e , s i n o a b u n d a n t e e n a l g u n o s a n o s y l i m i t a d o s e n o t r o s . S i n e m b a r g o , la p o b l a c i ó n d e Μ . d ú b i a l o g r a b a s t a n t e r e g e n e r a c i ó n a t r a v é s del t i e m p o p a r a c o m p e n s a r la m o r t a l i d a d e n las c a t e g o r i a s d i a m é t r i c a s m a y o r e s . B i o l o g i a F l o r a l La m a y o r i a d e los i n d i v í d u o s d e c a m u - c a m u e m p i e z a n a f l o r e c e r d e s p u e s d e 1 l e g a r a un d i â m e t r o basal d e 2 . 0 c m . La f l o r a c i ó n n o e s t a s i n c r o n i z a d a d e n t r o la c o p a d e u n in_ d í v i d u o p e r o o c u r r e e n v á r i o s c i c l o s o p u l s o s ; y e m a s floral e s s o n p r o d u c i d a s p r i m e r o e n la p a r t e d i s t a i d e las r a m a s m a s a l t a s , d e s p u e s q u e se h a n a b i e r t o γ h a p a s a d o la p o l i -n i z a c i Ó -n , o t r a s y e m a s s a l e -n d e u-n lugar m a s p r o x i m a l s o b r e la r a m a . La f l o r a c i ó -n s i g u e e n e s t a m a n e r a d e s d e las r a m a s d e a r r i b a h a c i a las r a m a s d e a b a j o , y p o r lo t a n t o , u n \n d i v i d u o p u e d e p r e s e n t e r y e m a s f l o r a l e s , f l o r e s y f r u t o s e n v á r i o s e s t a d o s d e d e s a r r o l l o al m i s m o t i e m p o . P u e d e n sal ir h a s t a 1 2 f l o r e s d e c a d a n u d o ; s e h a o b s e r v a d o t a m b í e n la f o r m a c i ó n d e f l o r e s d i r e c t a m e n t e e n el t r o n c o y r a m a s g r u e s a s d e a d u l t o s g r a n d e s . L a s f l o r e s i n d i v i d u a l e s d e M . d ú b i a s o n h e r m a f r o d i t a s , s u b s e s i l e s , 1 .0 - 1 .0 c m e n d i â m e t r o , c o n p e t a los b l a n ç o s . C a d a f l o r c o n t i e n e u n e s t i l o d e 8.0 - 9 . 2 m m d e l o n g i t u d y a p r o x i m a d a m e n t e 1 2 5 e s t a m b r e s ( F i g u r a 2 ( D ) ) . A n t é s i s o c u r r e t e m p r a n o e n la mariana y las f l o r e s e s t a n r e c e p t i b l e s a la p o l i n i z a c i ó n p a r a un p e r i o d o d e k - 5 h o r a s . D e s p u e s d e la p o l i n i z a c i ó n los e s t a m b r e s e m p i e z a n a m a r c h i t a r s e y toda la c o r o l a s e c a , s e c a e el d i a s i g u i e n t e .

La e m e r g ê n c i a del e s t i l o y los e s t a m b r e s d e n t r o d e u n a f l o r , d e m u e s t r a un protóg_i_ no m u y m a r c a d o ( F i g u r a 2 (A D ) ) . D u r a n t e la a n t e s i s , el e s t i l o s a l e p r i m e r o y d e s -p u e s -p a s a un la-pso d e v a r i a s h o r a s -p a r a q u e s a l g a n los e s t a m b r e s . L o s r e s u l t a d o s d e los e x p e r i m e n t o s d e p o l i n i z a c i ó n i n d i c á r o n q u e e s t e m e c a n i s m o e s m u y e f e c t i v o en e v i t a r la a u t o g a m i a . C o m o s e p r e s e n t a e n T a b l a 1 , s o l o u n a d e las f l o r e s p r o t e g i d a s d e f u e n t e s ex_ t e r n a s d e p ó l e n f o r m a r o n f r u t o s . En ei m o m e n t o q u e s a l e n los estarnbres p a r a l i b e r a r p o l e n , el e s t i g m a ya n o e s t á r e c e p t i b l e a la p o l i n i z a c i ó n . La d í c o g a m i a q u e m u e s t r a M . du_ b ? a , sin e m b a r g o , n o d e s c a r t a la p o s i b i l i d a d d e a u t o f e c u n d a c i ó n p o r g e i t o n o g a m i a d e b i d a a Ia f a l t a d e s i n c r o n T a f l o r a l . P ó l e n d e o t r a s f l o r e s s o b r e la m i s m a p l a n t a p u e d e e f e £ tuar p o l i n i z a c i ó n . E s t o se p r o b o e n el s e g u n d o e x p e r i m e n t o d e p o l i n i z a c i ó n e n el cual un a l t o p o r c e n t a j e (91¾) de f l o r e s p o l i n i z a d a s c o n p ó l e n d e o t r a s f l o r e s dei m i s m o arbol f o r m a r o n f r u t o s ( T a b l a 1 ) . B a s a d o e n e s t o s r e s u l t a d o s s e p u e d e c o n c l u i r q u e el c a m u c a m u p r e s e n t a a l o g a m i a f a c u l t a t i v a p e r o no o b l i g a t o r i a , y n o t i e n e m e c a n i s m o s d e i n c o m -p a t i b i l i d a d g e n é t i c a . A u n q u e p a r t e d e la p o l i n i z a c i ó n e n c a m u - c a m u p u e d e ser e f e c t u a d a p o r el v i e n t o . a b e j a s s o n las p o l i n i z a d o r a s m a s i m p o r t a n t e s p a r a la e s p é c i e . L a s f l o r e s c o n t i e n e n n e c t a -rios y e x u d a n u n a f r a g a n c i a d u l c e y a g r a d a b l e , p o r lo q u e e n la m a n ã n a e s t a n v i s i t a d a s p o r a b e j a s . C o l e c c i o n e s h e c h a s e n e s t e e s t ú d i o i n d í c a n q u e M e l i p o n a f u s c o p i l a r a e T r i -g o n e p o r t i c a s o n las p o l i n i z a d o r a s m a s c o m u n e s del c a m u - c a m u e n S a h u a c o c h a . F e c u n d i d a d d e los I n d i v í d u o s En T a b l a 2 s e p r e s e n t a n los d a t o s p r o m e d i o s d e p r o d u c c i ó n d e f l o r e s , f r u t o s i n m a -16*» C h a r l e s M . P e t e r s e t a l .

duros y f r u t o s m a d u r o s e n los a n o s 1984 y 1 9 8 5 - Se h a n a g r u p a d o los d a t o s e n c a t e g o r i a s d i a m é t r i c a s de 2.0 c m y s e h a n c a l c u l a d o el p o r c e n t a j e d e p o l i n i z a c i ó n ( n u m e r o d e f r u ­ tos i n m a d u r o s / n u m e r o d e f l o r e s χ 1 0 0 ) , el p o r c e n t a j e d e a b o r t o s ( n u m e r o d e f r u t o s i n m a -duros - n u m e r o d e f r u t o s m a d u r o s / n u m e r o d e f r u t o s i n m a d u r o s χ 100) y el p o r c e n t a j e de c u a j e ( n u m e r o d e f r u t o s m a d u r o s / n u m e r o d e f l o r e s χ 100) p o r c a d a c a t e g o r i a . C o m o s e p u e d e a p r e c i a r e n la T a b l a 2 , c o n u n i n c r e m e n t o e n el d i â m e t r o d e los i n d i v í d u o s , l a p r o d u c c i ó n de f l o r e s , f r u t o s i n m a d u r o s y f r u t o s m a d u r o s a u m e n t a e n u n a f o r m a e x p o n e n c i a l . El p o r -c e n t a j e d e p o l i n i z a -c i ó n y d e -c u a j e s e m a n t i e n e n -c o n s t a n t e s e n t o d a s las -c a t e g o r i a s , m i e n tras q u e Ia t a z a d e a b o r t o s p a r a los i n d i v í d u o s p e q u e n o s e s s i g n i f i c a t i v a m e n t e ( P < 0.01, A N 0 V A c o n t r a n s f o r m a c i ó n de a r c o s e n o ) m a s a l t a q u e p a r a t o d o s los d e m a s . En t é r m i n o s g £ n e r a l e s , 4 6 ¾ d e t o d a s Ias f l o r e s d e M . d ú b i a e s t â n p o l i n i z a d a s y u n p r o m e d i o d e 15¾ d e !os f r u t o s i n m a d u r o s se a b o r t a n a n t e s d e 1 l e g a r a la m a d u r e z . C o m p a r a n d o los d a t o s de f e c u n d i d a d d u r a n t e los d o s a n o s , se v e q u e la m a y o r ia d e los a r b o l e s p r o d u j e r o n m a s f l o r e s y f r u t o s i n m a d u r o s y m a d u r o s e n I985 q u e e n 1984 (P < 0 . 0 1 , p r u e b a d e t ) . S í n e m b a r g o , los i n d i v í d u o s d e las u l t i m a s d o s c a t e g o r i a s d i a m é t r ^ c a s m o s t r a r o n u n p a t r o n c o n t r a r i o c o n u n a m a y o r p r o d u c c i ó n e n 1 9 8 4 . A p e s a r d e los c a m b i o s e n f e c u n d i d a d , n o s e e n c o n t r o n i n g u n a d i f e r e n c i a s i g n i f i c a t i v a e n t r e los p o r c e n t a -jes de p o l i n i z a c i ó n , a b o r t o y c u a j e e n 1 9 8 4 y I 9 8 5 . P r o d u c c i ó n T o t a l d e F r u t o s L o s r e s u l t a d o s del a n a l i s i s d e r e g r e s í ó n e n t r e c a t e g o r i a d e d i â m e t r o b a s a l y p r o -d u c c i ó n -d e f r u t o s e n 1984 y 1 9 8 5 s e m u e s t r a e n F i g u r a 3 . L a p r o d u c c i ó n d e f r u t o s f u e a l t a m e n t e r e l a c i o n a d a c o n el tarnano d e l o s i n d i v í d u o s e n 1984 ( r2 = 0 . 9 7 ) y 1985 ( r2 = O . 9 9 ) , a u n q u e la p e n d i e n t e d e la r e c t a f u e l i g e r a m e n t e d i f e r e n t e e n c a d a a n o . E s t a d i f e r e n c i a s e d e b e al a u m e n t o d e la p r o d i c c i ó n e n l o s i n d i v í d u o s p e q u e n o s c o n u n a r e d u c -c i ó n d e la f e -c u n d i d a d e n los i n d i v í d u o s g r a n d e s d u r a n t e I 9 8 5 . El c á l c u l o d e la p r o d u c c i ó n total d e f r u t o s por el c a m u - c a m u e n S a h u a c o c h a s e p r e senta e n T a b l a 3 . D e e s t o s r e s u l t a d o s s e p u e d e v e r q u e los r o d a l e s s i l v e s t r e s d e M. d u b i a s o n e x t r e m a d a m e n t e p r o d u c t i v o s . D a d o q u e u n f r u t o m a d u r o d e la e s p é c i e p e s a 7-9 ± 0.2 g , la p r o d u c c i ó n total d e f r u t o s c a l c u l a d a p a r a 1984 y I985 e s e q u i v a l e n t e a 9-5 y 1 2 . 7 t/ha r e s p e c t i v a m e n t e . A u n q u e los i n d i v í d u o s g r a n d e s p r o d u c e n m a s f r u t o p o r a r b o l , la g r a n m a y o r í a d e la p r o d u c c i ó n total p r o v i e n e d e las c a t e g o r i a s d i a m é t r i c a s p e q u e n a s d e b i d o a Ia a b u n d â n c i a marcada d e e s t o s i n d i v í d u o s . T o m a n d o e n c u e n t a q u e S a h u a c o c h a c o n t i e n e m a s q u e 60 h a d e c a m u - c a m u , la c a p a c i d a d total p r o d u c t i v a d e la cocha s e e s t ima e n t r e 6OO - 7 0 0 t / a n o .

DISCISSION

L a p r o d u c t i v i d a d e n o r m e d e p o b l a c i o n e s s i l v e s t r e s d e M . d ú b i a e v i d e n c i a u n e f e c t o dei a m b i e n t e e n cual c r e c e ia e s p é c i e . H a y p o ç a s p l a n t a s l e n o s a s t o l e r a n t e a la inunda_ c i ó n t o t a l , y p o r lo t a n t o , el c a m u - c a m u l o g r a f o r m a r a g r u p a c i o n e s m o n o - e s p e c í f í c a s a lo

l a r g o de las c o c h a s y q u e b r a d a s . En la a u s ê n c i a d e c o m p e t ê n c i a p o r o t r a s p l a n t a s , el c a m u - c a m u p u e d e a p r o v e c b a r al m á x i m o los a l t o s n i v e l e s d e r a d i a c i õ n s o l a r y la a b u n d a n t e hurcedad dei s u e l o c a r a c t e r í s t i c o s d e su h a b i t a t r i p a r r o . El c a m u - c a m u tainb Ί e n r e c i b e un a b o n o n a t u r a l c a d a a n o c o n la c r e c i e n t e del rio c u a n d o se d e p o s i t a n c a n t i d a d e s d e s e d i ­ m e n t o s f é r t i l e s . D a d o los r e c u r s o s d i s p o n i b l e s , no e s tan s o r p r e n d e n t e q u e la p r o d u c t i v i d a d de M. d ú b i a e n su m e d i o n a t u r a l s o b r e p a s c la c o s e c h a o b t e n i d a e n m u c h o s f r u t a l e s b a j o c u l t i v o i n t e n s i v o .

Por o t r o l a d o , son las misiras f 1 u c t u a c 1 o n e s e n el nível del a g u a q u e d e l i m i t a el p o t e n c i a l p r o d u c t i v o dei c a m u - c a m u . C o m o i n d i c a n los r e s u l t a d o s d e e s t e e s t ú d i o , la p r o d u c c i õ n total de f r u t o s e s t á d e t e r m i n a d a iras por cl t i e m p o q u e la p l a n t a q u e d a a f u e r a del a q u a q u e la a b u n d â n c i a d e p o l i η i z a d o r a s o la taza de a b o r t o s . Por e j e m p l o , en 1985 el p e r í o d o d e f rue t i f i c a c i o n f ue 27 d i a s iras l a r g o q u e el de 1984 d e b i d o a la c r e c i e n t e a t r a s a d a dei R i o U c a y o l i , Las c o p a s d e c a m u - c a m u q u e d á r o n d e s t a p a d a s por m a s t i e m p o , la p r o d u c c i o n de f l o r e s y f r u t o s se c o n t i n u a r o n sin p a r a r , y c o m o r e s u l t a d o , la p r o d u c c i o n total de f r u t o s e n e s t e a n o fuc 30·' m a s g r a n d e , T a m b i e n , p a r e c e q u e c u a n d o la c r e c i e n ­ te dei rio es re 1 a t i vair.en te l e n t o son los i n d i v í d u o s p e q u e n o s q u e b e n e f i c i a n . E s t o in­ d i v í d u o s raríMUi-íUc t i e n e n la of:or tun i d a d p a r a e x p r e s a r t o d a su p o t e n c i a l r e p r o d u c t i v a p o r q u e sieinpre son los prijmiros e n e s t a r suinergidos.

A u n q u e n o e x i s t e iηforenacΐon p u b l i c a d a s o b r e las p l a n t a c i o n e s de c a m u - c a m u q u e se han e s t a b l e c i d o c n t e r r e n o s n o - i n u o d a b 1 C s , d a t o s ρ r o p o r c i o n a d o s por Τ r i g o s o - P i n e d a ( 1 9 8 5 ) y o b s e r v a c 1 o n e s s o b r e las p l a n t a c i o n e s e x p e r ímen t a 1 es dei C e n t r o de I n v e s t i g a c i õ n y P r o TOcion A g r o p e c u á r i a Í C . I . P . A , ) c e r c a d e I q u i t o s i n d i c a n q u e su p r o d u c t i ν i d a d a c t u a l es re 1 a t i vaniCn t£ b a j a a p u s j r dei u s o de f e r t i l i z a n t e s . Sin m a s i n f o r m a c i o n e s di f i ci 1 iden t i f i c a r la razon e x a c t a p a r a el h a j o r e n d í m i e n t o , p e r o la f a l t a d e p-c-l i n i z a d o r e s o limi t a c i o n e s d e n u t r i e n t e s son Ias c a n s a s m a s p r o b a b l e s . S e r f a i n t e r e s a n t e c u a n t i f i c a r el p n r e e n t a j e de p o l i n i z a c i ó n y la t a z a d e a b o r t o s de los i n d i v í d u o s e n pl a n t a c ione-s p a r a v e r c u a ) ci ef f a c t o r c r i t i c o .

D a d a 1-3 Í Ü I J I O r tánci a

óc

c a m u - c a m u c o m o F r u t a ! n a t i v o y f u e n t e r i c a de v i t a m i n a C, cl api'oy<íchaniJ cn to tie r o d a l e s n a i u c a l e s de la e s p é c i e merece, m u c h o m a s a t e n c i o n . Son m u y p r o d u c t i v o s , y , ei'j c o n t r a r i o a las p l a n i a c iones , s u u s o r o i rwol u c r a g a s t o s económicos al tos ü u n tienipo <fc e s p e r a , m i e n t r a s q u e Ins p l a n t a s I leiisn $ m a d u r e i . N o c a b e d u d a que la m a n y r a m a s b a r a t a y e-ficio.nte de c x p l o t a r canni-Ciiniu cs e n su m e d i o n a t u r a l . Sin e m ­ b a r g o , p a r a a s e g u r a r un r e n d ι m i e n l o s o s t e n i d o es ne.cesa.rio q u e la e x p l o t a c i ó n de p o b l a -c i o n e s s i l v e s t r e d e M. d ú b i a sea c o n t r o l a d a . Adensas de tener u n v a l o r e c o n ó m i c o p a r a el h o m b r e , los f r u t o s de camucninu c n n t í è n e n las semi lias n e c e s a r i a s p a r a r e g e n e r a r y m a n

-η·,Ίι./' cl r o d a i . Aí m i s m o t i a m p o , los f r u t o s r e p r cS C Í It a n un a l i m e n t o i m p o r t a n t e p a r a m u t b o s p e c e s dc la r e g i o n c o m o la g a m l t a n a (Colossoiru m a c r o p o m u m , Fani. C h a r a c i d a c ) . La 5 0

b r e - e x pi ot'ic i o n íic p o b l a c i o n e s s i l v e i i r e s faci Intente p u e d e tener un f u e r t e i m p a c t o n e g a tívo sobre la a b u n d â n c i a d<? M. d ú b i a y s o b r e roda ta c a d e n a t r ó f i c a q u e e s t a b a s a d a eii sus f r u t o s .

A G R A D E C I M I E N T O S

E s t a investigacion r é s u l t a d e u n c o n v e n i o e n t r e el I n s t i t u t o d e I n v e s t i g a c i o n e s d e la A m a z o n i a P e r u a n a ( M A P ) y eî I n s t i t u t o d e B o t â n ï c a E c o n o m i c a del J a r d i n B o t â n i c o d e Nueva Y o r k , U S A . L o s a u t o r e s a g r a d e c e n e ) a p o y o b r i n d a d o p o r las d o s i n s t i t u e i o n e s . M i l g r a c i a s al C e n t r o d e I n v e s t i g a c i o n e s " J e n a r o H e r r e r a " y al D r . J . L o p e z P a r o d i , d i r e c t o r del c e n t r o , e n p a r t i c u l a r p o r s u a y u d a c o n t i n u a d u r a n t e t o d a s las fases d e la investiga_ c i o n . A g r a d e c e m o s t a m b ï e n el D r . D. W . R o u b t k del S m i t h s o n i a n T r o p i c a l R e s e a r c h I n s t i -tute p o r la i d e n t i f i c a c i o n d e l a s a b e j a s p o l i n î z a d o r a s . El S r . H . P a c a y a G a r c i a d i O v a liosa a y u d a e n el c a m p o . M u c h o c a r i n o a E . J . H a m m o n d p o r d i b u j a r F i g u r a 2.

S U M M A R Y

Long-tzrm studizs OjJ thz growth, rzproduction and population dynamics o^ camu-zamu [Myrda/Ua dubia) wzrz initlatzd in 19S4 at. Sahua cocha, Rio Ucayati, Vzru. Thz p/izsznt contribution dzscribzs thz Clonal biology of thz spzeizs and rzports two yzars ο fa fault production data. Thz flowers ofi M. dubia arz hzrmaphroditiz but display protogyny during anthzsis which hzlps to rzducz sz,t^-fertilization. Thz pr unary poltinators arz two Spzcizs o& bzzs [Mzlipona and Tnigona). Fruit production was highly rzlatzd with plant, sizζ both

in 19S4 {n* = 0.97) and 19SS (r2 = 0.99). It is calculatzd that natural populations of

thz spzcizs produce bztwzzn 9.5 and Μ.Ί tons of frult/ha/yrdzpz.ndingonthz fluctuations in thz Rio Ucayali,

5000

4000

3000

2000

1000

500

250

• D a t o s de 1984

y»

2.17* 0.11

X

• Datos d e 1985

Y-2.38+-0.09X

• D a t o s de 1984

y»

2.17* 0.11

X

• Datos d e 1985

Y-2.38+-0.09X

• D a t o s de 1984

y»

2.17* 0.11

X

• Datos d e 1985

Y-2.38+-0.09X

_ . . . . · * * • D a t o s de 1984

y»

2.17* 0.11

X

• Datos d e 1985

Y-2.38+-0.09X

•

o

•

• r - ,a

. -

D

J

9 D p * \

ym •

ι

•

2.0 4.0 6.0 8.0 10.0

D i â m e t r o B a s a l ( c m s . )

12.0

14.0

F i g . 3 . R e l a e i ó n e n t r e d i â m e t r o b a s a l y p r o d u c c i o n d e f r u t o s en 1 9 8 4 y 1 9 8 5 p o r M . d ú ­ b i a e n S a h u a c o c h a . L o s d a t o s d e p r o d u c c i o n d e f r u t o s estan g r a f i c a d o s e n u n a e s c a l a l o g a r í t m i c a . T a b l a 1. F o r m a c i ó n d e f r u t o s e n M . d ú b i a usando d o s t i p o s d e polinj_ z a c i ó n c o n t r o l a d a . C a d a r e p e t i c i ó n r e p r e s e n t a u n i r b o l dj f e r e n t e . E x p e r i m e n t o R e p e t i c i ó n Ν N o . F r u t o s Forma_ P o l i n i z a c i ó n d o s (%) P r u e b a d e a u t o g a m i a I 15 0 0-0 II 1 5 1 6 . 6 III 15 o 0.0 P r u e b a d e g e l -tonogamia I 15 1^ 9 3 - 3 II 15 15 1 0 0 . 0 M l 15 12 8 0 . 0

T a b l a 2 . P r o d u c c i ó n d e f l o r e s , f r u t o s i n n w d u r o s y f r u t o s m a d u r o s e n H . d ú b i a d e S a h u a c o c h a , r e l a c i o n a d o s c o n el d i â m e t r o ba s a l . Ν e s igua? al n u m e r o d e a r b o l e s niuestrados en c a d a c a t e g o r i a d i a m e t r i c a . El p o r c e n t a j e de p o l i n i z a c i ó n •= n ú ­ m e r o d e f r u t o s i rtiriaduros/numero d e f l o r e s χ 1 0 0 , el porce/ltaje d e a b o r t o s = n u m e r o de f r u t o s i n m a d u r o s - n u m e r o de f r u t o s m a d u r o s / n u m e r o d e f r u t o s Fnntaduros χ 1 0 0 , y el p e r c e n t a g e d e c u a j e => rtymfro de f r u t o s rua d u r o s / n u m e ro de f l o ­ res χ 1 0 0 . D i â m e t r o Basal (em) A n o N o . F l o r e i Po 1ί η i z a c i ón í ) tio. F r u t o s Irvnvaduros A b o r t o s N o . F r u t o s M a d u r o s C u a j e M ( ¾ ) 2 .0-14.0 193^4 1985 9 9 6 . 5 ± 1 0 7 . 3 1 2 1 7 . lilB6.ii 48.3 46.7 481 .3 51 . 1 5 6 0 . 4 ± 9 3 . 7 27.1 13.9 350.O ± 2 5 . 1 4 5 5 . 2 ± 2 2 . 5 35.2 37.4 4.0-6.0 5 1984 1359.2-1-149.5 43.4 1985 I 8 6 i . 9 ± 1 6 7 . 6 4 1 . 2 5 8 9 . 3 ± 75.2 767.1 ± 8 2 . 2 10.8 12.1 5 2 6 . 8 ± 2 5 . 3 6 7 4 . 9 ± 3 7 . 9 3 8 . 7 3 6 . 2 6.0-8.0 5 1984 1 6 5 4. 1^ 1 3 2 - 3 4 7 . 3 195 5 2 4 0 5 . 3 i 2 1 0 .6 45 .8 7 8 2. 4 - U1 7 . 4 1 1 0 1 . 6 í : 97.7 12.3 13.5 6 8 6 . 2 ± 4 9 . 7 9 5 2 . 5 + 1 1 0. E 4i.5 39.6 3 . 0 - 1 0 . 0 4 1984 3 6 4 2 . 0 + 5 8 2 . 7 45.0 1985 3 5 8 6 . 2 ± 3 4 6 . 0 47.1 I 6 3 8 . 5 ± 229.4 1689.1 ± 3 8 1 . 7 15.6 13.8 I 3 8 3 . 3 ± 105.7 1 4 5 6 . 0 ± 1 7 8. 0 38. C 40.6 ! 0 .0 - 1 2 . 0 3 1984 6 l 4 4 . 2 ± 6 7 5 - 9 4 8. 6 1985 5 4 6 l . ! ± 6 l 3 . 5 4 6 . 3 2906.I ± 268.7 2 5 2 8 . 5 ± 233. 6 1 3 . 7 14.4 2 5 7 7 . 0 ± 2 1 0 . 0 2 1 6 2 . 6 ± 23O.9 41.9 39.6 12.0-14.0 3 1984 9 3 9 8 , 3 + 1 1 2 7 . 8 4 8 . 3 1985 7 8 0 4 . 3 ± 9 2 6 . 5 4 9 . 5 4 5 3 9 . 4 i 44! . 5 3863.1 ± 3 6 7 . 3 12.4 1 1 .7 3 9 7 5 . 5 ± 4 1 3 . 2 3 4 1 0 . 5 ± 5 7 0 . 5 42.3 43.7

Tabla 3- P r o d u c c i ó n total anual d e f r u t o s p o r M . d ú b i a e n S a h u a c o c h a c a l c u l a d a p o r c a d a c a t e g o r i a d i a m ê t r i c a y p a r a t o d a la p o b l a c i ó n . L o s p o r c e n t a j e s r e p r e s e n tan la c o n t r i b u c i ó n r e l a t i v a d e c a d a c a t e g o r i a a la p r o d u c c i ó n total

1984 1985

Diâmetro basal (cm) 1 nd í v i d u o s / H a P r o d u c c i ó n d e f r u t o s Total

% P r o d u c c i ó n d e F r u t o s Total % 2.0-3.0 1800 5 0 6, 7 3 1 42.0 7 4 4 , 6 2 7 46.2 3.0-4.0 6 0 0 2 1 4 , 7 2 7 17.8 301 , 2 1 3 18.7 4.0-5.0 310 1 4 1, 0 3 5 Π .7 1 8 9 , 6 8 2 Π . 8 5.0-6.0 150 8 6 , 7 5 3 7.3 1 0 7 , 0 1 0 6.7 6.0-7.0 50 36,761 3.0 4 3 , 5 4 8 2.7 7.0-8.0 41

3 7

, 3 8 6

3.1

4 2

, 8 6 0

2.6 8.0-9.0 20 2 3 , 7 6 3 1 .9 2 5 , 9 6 3 1 .6 9.0-10.0 30 4 5 , 3 1 5 3.7 4 7 , 5 4 6 2.9 1 0 . 0 - 1 1 . 0 30 5 7 . 6 0 6 4.8 5 8, 9 4 8 3.7 11 .0-12.0 10 2 4, 4 1 0 2.1 2 7, 7 5 4 1.7 1 2 . 0- 1 3. 0 10 31 , 0 3 2 2.6 2 7, 7 5 4 1.7 P r o d u c c i ó n T o t a l A n u a l : 1 , 2 0 5 , 5 1 9 1 , 6 1 1 , 3 3 6

A p ê n d i c e I. C o m p o s i c fori f l o r ' s t i c a del s i t i o de e s t ú d i o , S a h u a c o c h a , R i o U c a y a l i , E s t a n i n c l u í d a s t o d a s las pl a n t a s c o n d i a m e t r o s (DAP) m a s g r a n d e q u e 1,0 c m ; e j e m p l a r e s de c a d a e s p é c i e e s t a n d e p o s i t a d o s e n los h e r b á r i o s dei C e n t r o de

I n v e s t i g a c i o n e s de J e n a r o H e r r e r a y del N e w Y o r k B o t a n i c a l G a r d e n ( N Y ) , S P E C I E S Dens i d a d ( N o . / 1 0 0 m ^ ) F r e c u e n c i a (¾) A r e a B a s a ( c m2) V . I .1 M y r c i a r i a d u b i a (H.B.K.) M c V a u g h 1231 ku 761 ^ 2 8h .0 E u g e n i a i n u n d a t a D C . 226 35

2 3 3 9 -

9 1*1 C o u e p i a s p . 16 9 172 3

8

Lac tia a m e r i c a n a L. 16 7 39 1 6 3 S y m m e r i a p a n i c u l a t a B e n t h . 11 5 3 3 6 . 5 5 it T r i p l a r i s p e r u v i a n a F i s c h , e t M e y . 5 3 lit 5

2

6 A l c h o r n e a sp. 3 3 9 3 2 6 M o u r i r i g r a n d i f l o r a D C . 3 3 6. 6 2 6 L u e h e a t e s s m a n n i i B u r r e t . 3 3 6. 3 2 6 M a c r o l o b i u m a c a c i a e f o l i u m (8enth.) B e n t h . 2 2 101 7 2 0 E u g e n i a p a t r i s i i Vahl 2 2 _{17. 3}

₁

7 C r a t a e v a tapia L . 2 2 7.

2

I 7 C e c r o p i a s p . 1 1 17. 3 0 q M a r g a r i t a r i a n o b i l i s L. 1

1

2.

8

Γ _S

R e f e r e n c i a s b i b l i o g r á f i c a s A l v a r a d o , Μ . - 1 9 6 9 . P o s i b i l i d a d e s del c u l t i v o del c a m u - c a m u ( M y r c i a r i a d ú b i a ) e n el P e r u . T e s i s Ingetiiero A g r ô n o m o , P o n t . U n i v . C a t ó l i c a del P e r u , L i m a . 51 p . C a l z a d a - B e n z a , L . - 1 9 8 0 . 143 Frut.ales N a t i v o s . L i b r a r i a El. E s t u d i a n t e , L i m a . 320 p . F e r r e y r a , R. - 1 9 5 9 . C a m u - c a m u , n u e v a f u e n t e n a c i o n a l de v i t a m i n a C. B o i . E x p . A g r o p e c u a r i a , 7 ( 4 ) : 2 8 , G u t t i e r e z - R u i z , Α . - 1 9 6 9 . E s p é c i e s f r u t a l e s n a t i v a s d e l a s e l v a d e l P e r u : e s t ú d i o b o ­ tânico y d e p r o p a g a c i ó n p o r s e m i l l a s . T e s i s I n g e n i e r o A g r ó n o m o , U n i v . N a c . A g r . , L a M o l i n a , L i m a . 105 p . H a r p e r , J . L , - 1 9 7 7 . P o p u l a t i o n B i o l o g y of P l a n t s . A c a d e m i c P r e s s , N e w Y o r k . 8 9 2 p . L e a k , W . B . - 1 9 6 4 . A n e x p r e s s i o n of d i a m e t e r d i s t r i b u t i o n f o r b a l a n c e d , u n e v e n - a g e d stands a n d f o r e s t s . F o r S c i . , 1 0 : 3 9 - 5 0 . M e y e r , H . A . - 1 9 5 2 . S t r u c t u r e , g r o w t h a n d d r a i n in b a l a n c e d e v e n - a g e d f o r e s t s . J . F o r . , 50: 8 5 - 9 2 . P i n e d a , M . - 1 9 7 9 . P r o p a g a c i ó n d e A r a z a ( E u g e n i a s t i p i t a t a ) y c a m u - c a m u ( M y r c i a r i a d ú ­ b i a ) . T e s i s d e I n g e n i e r o A g r ó n o m o , U n i v . N a c . A m a z o n í a P e r u a n a , I q u i t o s . 82 p . P r a n c e , C , T . - 1 9 7 9 . N o t e s o n the v e g e t a t i o n of A m a z o n i a I I I . T h e t e r m i n o l o g y of A m a z o n i a n f o r e s t types s u b j e c t to i n u n d a t i o n . B r i t t o n i a , 3 7 ( 1 ) : 2 6 - 3 8 . R o c a , Ν . Α . - 1 9 6 5 . E s t ú d i o q u í m i c o - b r o m a t o l ó g i c o d e l a M y r c i a r i a p a r a e n s i s B e r g . T e s i s Q u í m i c a , U n i v . N a c . M a y o r S a n M a r c o s , L i m a . 51 p . T r i g o s o P i n e d o , M . 1 9 8 5 . D e t e r m i n a c i ó n de la p r o d u c c i ó n d e f r u t o s de c a m u c a m u ( M y r -c i a r i a p a r a e n s i s ) , M y r t a -c e a e , e n P a d r e I s l a , I q u i t o s , P e r ú . ( í n e d i t a d o ) . 7 p . ( A c e i t o p a r a p u b l i c a ç ã o e m 0 6 . 0 5 . 1 9 8 7 )