UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ – INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
MÓDULO: SERES VIVOS E MEIO AMBIENTE
A VIDA DAS PLANTAS EM FLORESTAS TROPICAIS,
COM ÊNFASE NA AMAZÔNIA
Gleissiane Alves, M.Sc. Maria Aparecida Lopes, Ph.D.
Belém – PA 2006
1. FLORESTAS PLUVIAIS TROPICAIS
1.1. História do conhecimento e origem do termo
O conhecimento sobre as florestas tropicais pluviais na Europa começou com as viagens de Alexandre “O Grande” em 327 a.C., quando seu exército encontrou manguezais cujas características derrubaram a visão convencional sobre árvores e função das raízes. Esses achados foram incorporados ao trabalho de Theophrastus sobre conhecimento geral das plantas e não teve nenhum melhoramento nos dois mil anos seguintes até as grandes viagens de descoberta dos séculos dezesseis e dezessete (Whitmore, 2005).
As primeiras plantas coletadas e levadas à Europa pelos colonizadores foram ervas daninhas de lugares abertos e ampla ocorrência em volta de seus acampamentos. Esse material levou as pessoas a acreditarem – inclusive Linnaeus em sua grande síntese sobre as plantas do mundo, em 1753 – que os trópicos eram pobres em espécies, com uma flora homogênea e limitada (Mabberley, 1992; Whitmore, 2005). Uma evidência de quão desconhecidos eram os trópicos é dada por Osbeck, pupilo de Linnaeus, que ao ver o fenômeno da caulifloria, até então desconhecido na Europa, pensou tratar-se de uma planta parasita.
No século dezenove, grandes avanços ocorreram com as viagens aos trópicos: Alexander von Humboldt, aos Andes, onde registrou a mudança da vegetação de acordo com o clima, e às florestas pluviais de terras baixas da Venezuela; e Robert Brown à Austrália e África tropical (Mabberley, 1992; Whitmore 2005). Segundo os mesmos autores foi a floresta pluvial tropical que inspirou Darwin e Wallace a formularem suas teorias convergentes de evolução por seleção natural.
O termo floresta pluvial tropical foi criado por Schimper em 1898 para se referir às florestas tropicais sempre úmidas, em contraste com as florestas estacionais ou decíduas, que são florestas relativamente mais baixas, com o topo do dossel mais regular e com a maioria das grandes árvores brevemente decíduas. As florestas estacionais são facilmente destruídas pelo fogo e substituídas por campos, têm menos trepadeiras e epífitas e são compostas por um número menor de espécies que as florestas pluviais. Em 1976 foi criado o termo floresta úmida tropical para se referir tanto à floresta pluvial como à floresta de monção ou sazonal (Mabberley, 1992; Whitmore, 2005).
1.2. Distribuição
As florestas pluviais tropicais ocorrem predominantemente entre os trópicos, nos três continentes: América (região Neotropical), África e Ásia (região Indo-Malásia) (Whitmore, 2005). De acordo com Mabberley (1992) e Whitmore (2005) as maiores florestas pluviais tropicais ocorrem nos Neotrópicos (Figura 1a), onde constituem três partes distintas que perfazem aproximadamente 4 x 106 km2 e correspondem a metade da área de
floresta pluvial tropical do mundo. A parte maior abrange as bacias dos rios Amazonas e Orinoco. A segunda é encontrada nos Andes, na costa Pacífica do Equador e Colômbia, estendendo-se na direção norte através da América Central até o sul do México (19ºN); e a terceira é a floresta Atlântica brasileira que se estende além dos trópicos (23ºS), onde assume características de floresta pluvial subtropical que é estruturalmente mais simples e com uma flora diferente.
O segundo bloco de florestas pluviais tropicais ocorre no trópico oriental e está concentrado no arquipélago Malaio, do qual a Indonésia ocupa grande parte (Figura 1b). A floresta pluvial oriental se estende além da Malásia; na direção sul alcança o nordeste da Austrália e na direção norte da península alcança o sudeste da Ásia chegando a 28ºN no sul da China.
A África tem o terceiro e menor bloco de floresta pluvial tropical com 1,8 x 106
km2. Localizado sobre a bacia do rio Congo, alcança as altas montanhas em seu limite leste
na direção do oceano Atlântico, com alguns pontos fora desses limites no leste do continente. No oeste, ela ocorre como uma faixa costeira, e como pequenos fragmentos na costa leste de Madagascar e Mascarenes (Figura 1c).
Em direção aos seus limites mais temperados, essas formações nos três continentes tornam-se cada vez mais restritas a lugares mais úmidos e a solos mais profundos, friáveis e férteis. Nos limites sul de sua distribuição, não há uma mudança bem definida para floresta pluvial subtropical (Mabberley, 1992; Whitmore, 2005).
1.3. Clima
O clima tropical é caracterizado por temperaturas altas constantes. Interessantemente, a amplitude térmica diária é maior que a variação da temperatura média mensal ao longo do ano. Os índices pluviométricos são sempre altos, mas a distribuição das chuvas ao longo do ano varia de um lugar para outro, e este padrão de macroclima determina a distribuição das grandes formações vegetais (Figura 2). Estas formações são definidas com base na estrutura e fisionomia de suas plantas componentes (Sioli, 1985; Mabberley 1992; Whitmore, 2005).
As florestas pluviais tropicais se desenvolvem onde todo mês caem pelo menos 100 mm de chuva ou onde períodos secos são imprevisíveis e duram apenas uns poucos dias ou semanas (Myers, 1988 apud Mabberley, 1992; Ribeiro et al., 1999; Whitmore, 2005). Onde há meses com 60 mm de chuva ou menos, ocorre a floresta estacional (Quadro 1).
Períodos secos prolongados são eventuais em florestas pluviais, mas são de significância particular, por exemplo, atuando como gatilho para florescimento, causando a morte de plantas ou tornando a floresta inflamável. Para as plantas e os animais, os extremos de temperatura são mais importantes que as médias, mesmo quando são de ocorrência rara. Devido a sua dimensão vertical a floresta apresenta microclimas internos que diferem do encontrado no dossel. Em geral, próximo ao solo é frio, úmido e sombreado, mas em direção ao dossel isso vai sendo alterado progressivamente (Whitmore, 2005).
Figura 1: Distribuição das florestas pluviais tropicais nos três continentes. a) floresta pluvial Neotropical; b) floresta pluvial Indo-Malaia; c) floresta pluvial Africana. (adaptado de Whitmore, 2005).
Clima Água no solo Solos Elevação Formação florestal
Sazonalmente seco
Escassez anual forte
Floresta de monção
(várias formações)
Escassez anual leve
Floresta pluvial: Floresta pluvial semi-sempre verde Sempre úmido Terras secas Zonal
(princi-palmente oxisolo, ultisolo) Terras baixas Floresta pluvial sempre verde de terras baixas M on tan ha s (750) 1200-1500 m Floresta pluvial montana de terras baixas (600) 1500-3000 m Floresta pluvial montana de terras altas > 3000 Floresta subalpina Areia podzolizada Principalmente
terras baixas Campinarana Calcário Principalmente terras baixas Floresta sobre calcário Rochas ultrabásicas Principalmente terras baixas Floresta em rochas ultrabásicas Lençol freático alto (pelo menos periodica-mente) Água salgada da costa Restinga; Manguezal; Floresta em água salgada Água fresca continen tal Turfas oligotróficas Pântano de turfa Solos
eutróficos ± Permanentemente úmido
Floresta inundável Periodicamente-mente úmido Floresta pe-riodicamente inundável
1.4. Características e contrastes com outros ecossistemas
As florestas tropicais pluviais constituem as formações vegetais mais diversas e estruturalmente complexas do planeta e abrigam o maior número de espécies animais e vegetais coexistentes (Sioli, 1985; Whitmore, 2005). De aproximadamente 250.000 (BRASIL/MMA, 1998) espécies de plantas com flores no mundo (320.000 de acordo com Tangley 1998 apud Wandersee & Schussler 2001), cerca de dois terços ocorrem nos trópicos. Metade dessas está no Novo Mundo, ao sul da fronteira entre México e EUA, 21.000 na África tropical (mais 10.000 em Madagascar) e 50.000 na Ásia tropical e subtropical, com 36.000 na Malásia (Whitmore, 2005).
As florestas pluviais tropicais são notáveis por algumas características, das quais destacam-se: 1) sapopemas e caulifloria (Figura 3a, b), atributos exclusivamente tropicais; 2) o hábito estrangulador (Figura 3c), presente nos gêneros Ficus (Moraceae) e
Clusia (Clusiaceae) nos Neotrópicos, e em Wightia (Scrophulariaceae) na Indomalásia; 3)
uma camada pobre de serapilheira, refletindo uma rápida taxa de decomposição e reciclagem de nutrientes; 4) um maior envolvimento de animais em herbivoria, polinização e dispersão de sementes, promovendo maior variação na apresentação de frutos e flores; 5) árvores mais variadas na forma, na arquitetura geral, e na densidade relativa de folhas, gemas e ramos (Mabberley, 1992; ver item 1.5.1. na sequência). Apesar das condições constantemente favoráveis nas florestas tropicais pluviais, poucas plantas crescem continuamente e a maior parte dos animais e plantas reproduz sazonalmente (Mabberley 1992; van Schaik et al., 1993; Whitmore, 2005).
Vários grupos de plantas representados nas zonas temperadas por plantas herbáceas são predominantemente lenhosos nos trópicos. De fato, muitas das famílias que ocorrem apenas nos trópicos são exclusivamente lenhosas (Mabberley 1992). Umas poucas famílias de plantas são restritas aos climas tropicais úmidos (Myristicaceae), outras são fortemente concentradas nos trópicos com uns poucos representantes em ambientes temperados (Annonaceae, Musaceae, e Ebenaceae). Existem similaridades florísticas entre os três blocos de floresta pluvial tropical, especialmente no nível de família, mas são poucos os gêneros e raras as espécies em comum. Um dos componentes da grande riqueza de espécies de muitas florestas pluviais tropicais é o endemismo local (Ribeiro et
al. 1999; Whitmore, 2005).
1.5. Formas de vida
As plantas nas florestas tropicais apresentam uma grande diversidade de formas de vida e tamanho. As árvores são a forma de vida dominante e servem de suporte para
um grande número de trepadeiras e epífitas (Figura 4), muitas das quais adaptadas aos diferentes microclimas (Figura 5) encontrados no interior da floresta (Whitmore, 2005).
1.5.1. Árvores
As árvores podem apresentar as mais variadas formas, tanto em termos de arquitetura geral, como de suas partes, das raízes às folhas, ou de suas estruturas reprodutivas. Tanto o tamanho quanto a variedade de formas das árvores são características marcantes das florestas tropicais. Com base no comportamento e no destino do meristema, mais de 20 modelos (Figura 6) de árvores já foram descritos. Estes modelos, apesar de serem referidos como distintos, devem ser vistos como expressões de um continuum arquitetural (Mabberley, 1992).
Nos modelos mais simples a planta tem apenas um eixo principal, como na maioria das palmeiras (Figura 7). Uma variação destes modelos consiste na formação de touceiras de árvores a partir de brotos laterais que saem da raiz (Figura 8). Detritos se acumulam nos tufos de folhas apicais e podem constituir fonte de húmus e nutrientes para as árvores e epífitas (Figura 9) (Mabberley, 1992; Whitmore, 2005).
Outras árvores apresentam ramificações laterais. Em árvores jovens, estas ramificações têm vida curta e eventualmente caem. Em árvores maduras, ramos laterais se desenvolvem repetindo o modelo básico da espécie, um fenômeno chamado reiteração. As árvores podem apresentar seus ramos em uma ou várias camadas (Figura 10) que favorecem a penetração de luz e diminuem a perda de água. A arquitetura de copas pode também estar relacionada com sistemas de polinização (Mabberley, 1992; Whitmore, 2005).
As folhas das árvores mostram uma grande diversidade de tamanho, forma, padrão de venação, margem, textura e cor. Elas comumente possuem uma ponta gotejante (Figura 11) que acelera a drenagem do filme de água, provavelmente retardando o
Figura 5: Distribuição vertical das trepadeiras na floresta (adaptado de Whitmore, 2005).
crescimento de epifilos e diminuindo a perda de nutrientes solúveis por lixiviação. As folhas de muitas espécies são avermelhadas antes da expansão total (Figura 12), principalmente das espécies tolerantes à sombra. Isto talvez seja defesa contra herbivoria, pois elas ainda não possuem clorofila e esse retardamento em se tornarem verdes pode fazê-las menos nutritivas (Whitmore 2005).
Segundo Ribeiro et al. (1999), os troncos podem ser circulares, acanalados, fenestrados, cristados, nodosos, tortuosos ou torcidos. O ritidoma ou casca das árvores é extremamente diverso, variando tanto na cor como na superfície. Dependendo do tipo de desprendimento ou das cicatrizes, o aspecto do ritidoma pode ser liso, rugoso, escamoso, fissurado, reticulado, lenticelado, ou ainda apresentar acúleos e espinhos. Em geral apresentam tons de cinza ou marrom, mas também podem ser brancos, verdes, alaranjados ou avermelhados.
Figura 6: Principais “Modelos arquiteturais” de árvores tropicais mostrando posição e frequência de ramificação; orientação dos ramos e posição da inflorescência (adaptado de Mabberley, 1992).
Figura 7: Crescimento a
partir de um eixo principal nas palmeiras (Arecaceae).
Figura 10: Copa em camadas
em Terminalia catappa L. (“castanheira”).
Figura 9: Acúmulo de
detritos na base das folhas; Attalea maripa (Aubl.) Mart. (inajá).
Foto: Cida Lopes.
Figura 3: a) Sapopema em Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
(Sumaúma); b) Caulifloria em Theobroma cacao L. (cacau); c) Estranguladora.
b) c)
a)
Figura 4: Árvore suporte
para epífitas e trepadeiras.
Figura 8: Crescimento
em touceira de Euterpe oleracea Mart. (açaí).
As sapopemas ou raízes tabulares diferem entre espécies e famílias na forma, tamanho e espessura. Elas são encontradas principalmente apoiando árvores em locais íngremes e contrabalançando copas assimétricas ou carregadas de epífitas, e também em terrenos alagáveis. As raízes escoras são aquelas que saem do tronco e alcançam o solo deixando um vão (Figura 13). Poucas espécies de florestas tropicais têm raízes profundas, mas elas podem ser importantes na captura de nutrientes a partir de rochas em decomposição ou que tenham sido lixiviados para baixo do solo (Ribeiro et al., 1999; Whitmore, 2005).
1.5.2. Outras formas de vida
Existem dois tipos básicos de trepadeiras: as lenhosas (lianas ou cipós) e as herbáceas. Os cipós ficam pendurados nas árvores com o caule solto (Figura 14) e com as folhas sobre o dossel, sendo que suas copas podem ser tão grandes quanto a de qualquer árvore. São fortemente dependentes de luz e crescem em clareiras, além de serem abundantes nas margens da floresta. As trepadeiras herbáceas sobem pelas plantas-suporte de diferentes maneiras: algumas, chamadas escandentes, aderem ao tronco das árvores por raízes especializadas; outras utilizam gavinhas (folhas modificadas) ou se enroscam no suporte (Figura 15a, b). As trepadeiras são comuns em climas úmidos e raras ou ausentes em locais com uma estação seca forte (Ribeiro et al., 1999; Whitmore, 2005).
As epífitas são plantas que vivem sobre outras plantas sem utilizá-las como fonte de alimento (Hickey & King, 2005). Apresentam diferentes adaptações contra dessecação, como folhas finas que permitem a reidratação (algumas pteridófitas; Figura 16a), folhas coriáceas com cutículas fortes associadas a órgãos de armazenamento de água (os pseudobulbos das orquídeas; Figura 16b), ou folhas com as bases arranjadas na forma de tanque coletor de água (as bromélias; Figura 16c). A riqueza de espécies epifíticas aumenta com a umidade do clima (Whitmore, 2005). Algumas epífitas, chamadas epífilas, desenvolvem-se sobre as folhas mais velhas das plantas (Figura 17), e incluem cianobactérias, algas verdes, briófitas, líquens e filmes de samambaias (Whitmore, 2005). Algumas plantas, como as da família Loranthaceae, além de utilizarem outras como suporte, suplementam sua dieta com água e nutrientes da planta hospedeira e por isso são consideradas hemiparasitas (Ribeiro et al., 1999).
As hemiepífitas ocorrem em pelo menos 20 famílias de Dicotiledôneas. As hemiepífitas primárias começam a vida como epífitas e depois lançam raízes que fazem contato com o chão (Figura 18), enquanto as secundárias começam como trepadeiras e
depois perdem contato com o chão. O húmus sobre o qual as primárias se estabelecem, derivado principalmente de fezes e ninhos especialmente de cupins e formigas, pode ser muito mais rico em nutrientes que o solo da floresta. Dentre as hemiepífitas primárias destacam-se as estranguladoras (Figura 3c), assim chamadas porque crescem ao redor do tronco hospedeiro, podendo envolvê-lo completamente, impedindo-o de crescer, e eventualmente levando-o à morte (Mabberley, 1992).
1.6.Estrutura vertical e dinâmica das florestas tropicais
A estrutura vertical das florestas tropicais é bastante complexa, embora elas sejam frequentemente ditas estratificadas, para facilitar sua descrição e análise (Richards, 1996; Whitmore, 2005). A maior parte da estrutura vertical é mais o resultado da formação e da dinâmica de ocupação de clareiras do que uma consequência da especialização de espécies distintas às condições do subbosque. E mais importante que a estratificação é a distinção entre a zona eufótica, na qual as copas estão totalmente ou quase totalmente expostas à luz do sol, e a zona de sombra que vem abaixo (Crawley, 1991).
A floresta consiste em um mosaico de manchas em diferentes fases de desenvolvimento, refletindo o contínuo processo de regeneração da comunidade ao longo do tempo. O dossel está em constante fluxo, porque as árvores eventualmente morrem abrindo clareiras (Figura 19) que são então colonizadas. As clareiras proporcionam um hábitat mais ensolarado, quente e seco, distinto daquele sob o dossel (Figura 20), e sua ocupação inclui plantas jovens já presentes antes de sua formação, além de indivíduos de espécies adaptadas às condições iniciais do processo que culmina com a restauração do dossel (Mabberley, 1992; Ricklefs, 2003; Whitmore, 2005).
Adaptadas a ambientes distintos, as espécies iniciais e tardias têm estratégias de crescimento e reprodução diferentes. As espécies iniciais ou pioneiras (Figura 21a) incluem características que favorecem a colonização de áreas novas: produção de grande quantidade de sementes; sementes pequenas e com dormência; dependência de luz para a germinação e o estabelecimento das plântulas; crescimento rápido, porte relativamente pequeno e vida curta. Já as espécies da floresta madura, chamadas tardias (Figura 21b), possuem características que lhes conferem vantagens competitivas sobre as pioneiras: apesar de produzirem relativamente poucas sementes, estas são grandes e capazes de germinar na sombra sob o dossel; apresentam crescimento lento, mas o porte é maior e a vida mais longa (Mabberley, 1992; Ricklefs, 2003; Whitmore, 2005).
Figura 11: Folha com
ponta gotejante que acelera drenagem.
Figura 12: Folha nova
avermelhada antes da expansão.
Figura 13: Raiz escora em
paxiúba, Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.
b) a)
Figura 14: Hábito
trepador: cipó com o caule enroscado na árvore.
Figura 15: Trepadeiras: a) Escandente com raízes especializadas; b) com gavinhas (folhas modificadas).
Figura 16: Tipos de adaptações contra dessecação: a) folhas que impedem desidratação,
Polypodium polipodioides (L.) Watt; b) pseudobulbo, Orchidaceae; c) arranjo das folhas formando um tanque coletor, Bromeliaceae.
Apesar das dificuldades de se definir os limites de clareiras, e consequentemente seus tamanhos, elas se formam geralmente em 1% da floresta por ano e têm em média 100 m2 de área. O ciclo de reposição (turnover time) da floresta varia entre 60 a 140 anos
nas florestas neotropicais (Hartshorn, 1990).
1.7. Ritmos fenológicos e interações planta-animal
Apesar do clima pouco sazonal das florestas tropicais, a maioria de suas plantas lenhosas produz folhas novas, flores e frutos periodicamente. Este padrão sugere que mudanças fenológicas representam adaptações a fatores ambientais. Há casos em que fatores bióticos estão envolvidos, como por exemplo, na sincronização da produção de sementes entre indivíduos da mesma espécie e de espécies diferentes, o que reduz a predação das mesmas. Entretanto, o clima tem sido indicado como o principal fator determinante dos ritmos fenológicos nos trópicos, com picos de folheação e floração ocorrendo durante picos de radiação solar nos meses mais secos, e picos de frutificação ocorrendo durante a estação chuvosa (van Schaik et al. 1993; Galetti et al., 2003).
Nos períodos de baixa disponibilidade de frutos, alguns frugívoros são mantidos por poucas espécies (espécies-chave), cuja produção ocorre fora do pico de frutificação da floresta. Espécies do gênero Ficus, incluindo algumas estranguladoras, podem ser importantes recursos-chave para frugívoros durante estes períodos na Amazônia e em outras áreas nos Neotrópicos e na Ásia (Gentry & Terborgh, 1990, van Schaik et al. 1993). Nas florestas pluviais tropicais, uma complexa rede de interações entre animais e plantas pode direcionar a evolução das espécies. Em contraste com as florestas temperadas, a polinização é feita basicamente por animais, com poucas espécies polinizadas pelo vento. Os animais são também importantes dispersores de sementes, embora também ocorra a dispersão pelo vento (Raven et al., 2001).
As fanerógamas mais primitivas eram polinizadas pelo vento, mas ao longo da evolução, elas foram desenvolvendo características para atrair polinizadores de forma mais ativa. As mudanças evolutivas importantes estão relacionadas à produção de tipos especiais de alimentos para os visitantes: pólen, secreções dos óvulos e néctar adocicado e nutritivo. Além disso, flores e inflorescências selecionam seus polinizadores através de cores (Figura 22) e odores específicos. Conjuntos de características de flores e inflorescências que servem para atrair polinizadores particulares, como morcegos, pássaros, besouros etc., são chamados “síndromes” de caracteres (Raven et al., 2001; Whitmore, 2005).
Figura 19: Clareiras de
diferentes tamanhos são formadas periodicamente na floresta. Figura 20: Hábitats distintos sob o dossel (à esquerda) e em uma clareira (à direita). Figura 21: a) Espécie pioneira: embaúba Cecropia sp. b) Espécie tardia: angelim, Dinizia excelsa. b) a)
Foto: Cida Lopes
Figura 18: Hemiepífitas primárias começam a vida
como epífitas (a) e depois lançam raízes (b) que fazem contato com o chão (c).
Figura 17: Epífilas sobre folhas
velhas; floresta de várzea, Belém. Adaptado de Richards, 1996.
a)
b)
A dispersão das sementes ocorre por mecanismos muito diferentes, e os frutos também evoluíram de acordo com seus agentes dispersores (Figura 23). Plantas dispersadas pelo vento têm frutos e/ou sementes leves, enquanto plantas dispersadas pela água têm adaptações para flutuar, como grande quantidade de óleo ou ar aprisionado em sua estrutura ou tecido especializado (Figura 24) (Raven et al., 2001).
A evolução dos frutos carnosos doces e coloridos está relacionada à coevolução entre animais e plantas, embora as relações entre plantas e seus dispersores sejam menos específicas que entre plantas e polinizadores (Whitmore, 2005). Frutos com pericarpos carnosos são geralmente comidos por vertebrados que podem dispersar suas sementes. As sementes passam pelo trato digestório sem sofrer danos e às vezes têm sua germinação facilitada pela digestão parcial de seus envoltórios. Ao amadurecer, os frutos passam por diversas mudanças, como aumento no conteúdo de açúcar, amolecimento causado pela quebra de substâncias pécticas e mudança da cor verde para vermelho-brilhante, amarelo, azul ou preto (Figura 25). A cor verde dos frutos imaturos é vantajosa, pois é melhor não ser visto pelos consumidores enquanto as sementes ainda estão imaturas. Quando eles amadurecem, a cor vermelha tão predominante entre os frutos maduros, ajuda a torná-los menos conspícuos aos insetos, que são excelentes polinizadores, mas muito pequenos para dispersar as sementes grandes dos frutos carnosos (Raven et al., 2001).
O tipo de fruto parece estar mais associado ao modo de forragear e às necessidades energéticas que à filogenia do animal. Não existem síndromes bem definidas para frutos dispersados por determinados grupos de animais. No Gabão, aves e macacos preferem frutos de cores brilhantes, com polpa suculenta e sementes ariladas, enquanto ruminantes e grandes roedores preferem frutos grandes, fibrosos e indeiscentes. Animais noturnos parecem ser atraídos por cheiros fortes (por exemplo, tigres e Durio zibethinus, um fruto asiático de forte odor). Em um estudo de primatas frugívoros em Cocha Cashu no Peru, a única característica comum dos frutos consumidos era a cor que variava de amarelo a alaranjado. Peixes também são importantes dispersores de sementes nas várzeas da Amazônia (Whitmore, 2005).
2. AMAZÔNIA
Para falar sobre a vegetação da Amazônia, seguiu-se o sistema de classificação de Veloso et al. (1991) que é o sistema adotado por instituições oficiais brasileiras como o IBGE. Todavia, procurou-se sinonimiza-lo com outros sistemas de classificação já citados e também com termos mais conhecidos regionalmente. No sistema de Veloso e colaboradores, a floresta tropical pluvial é chamada floresta ombrófila, termo criado por
Ellemberg & Mueller-Dombois (1965/66). Ombrófila, de origem grega, e pluvial, de origem latina, significam “amigo da chuva” (Veloso et al. 1991).
O tipo de vegetação predominante da Amazônia é a floresta ombrófila densa, que se divide em cinco formações, de acordo com a topografia: floresta ombrófila aluvial, que inclui as florestas alagáveis conhecidas na região como várzea e igapó; e floresta ombrófila de terras baixas, submontana, montana e alto-montana (esta última também conhecida como vegetação serrana), que formam as chamadas florestas de terra-firme (Figura 26) (Pires, 1974; Braga, 1979; Veloso et al. 1991).
A floresta é mais densa no centro de sua distribuição e mais aberta indo em direção aos limites do bioma. Segundo Pires (1974), as florestas ombrófilas de terra firme cobrem aproximadamente 90% da Amazônia dos quais cerca de 3,5 milhões de km2 ficam
em território brasileiro. As matas alagáveis perfazem um total aproximado de 60 mil km2, o
que corresponde a mais ou menos 2% da Amazônia brasileira. Outras formações importantes, mas de distribuições bem menores no bioma são as campinaranas (campinas ou caatingas amazônicas), formações pioneiras com influência fluvial (campos de várzea) e formações pioneiras com influência fluvio-marinha (manguezais) (Pires, 1974; Braga, 1979; Veloso et al. 1991, Ribeiro et al. 1999).
A Amazônia com cerca de sete milhões de km2 é o maior bloco de floresta pluvial
tropical do mundo (Figura 1a) (Daly & Prance, 1989; Ribeiro et al, 1999). No Brasil, abrange os estados da região norte e partes do Maranhão, Tocantins e Mato Grosso, e inclui grande parte dos países vizinhos entre as Guianas e a Bolívia (Mabberley, 1992; Whitmore, 2005). Constitui importante estoque de gases responsáveis pelo efeito estufa, armazenando mais de uma centena de trilhões de toneladas de carbono em sua biomassa vegetal. Seus rios comportam cerca de 20% da água doce do planeta, e o bioma libera anualmente para a atmosfera cerca de sete trilhões de toneladas de água através da evapotranspiração (BRASIL/MMA/SBF, 2002).
Apresenta alta diversidade de plantas (diversidade gama) - estimativas recentes apontam para 40.000 espécies – caracterizada pela presença de muitas espécies raras e endemismos em áreas muito restritas (Pires, 1974; Nelson & Oliveira, 2001). Há uma variação contínua de espécies de um local para outro (alta diversidade beta), e em um mesmo local (alta diversidade alfa), acompanhando variações na fertilidade, profundidade, drenagem, aeração e disponibilidade de água do solo. As formações vegetais da Amazônia são fortemente relacionadas com o clima, que é caracterizado por temperaturas constantemente altas e um regime de precipitação que varia ao longo do ano e entre as várias partes da região (Bluntschli, 1921 apud Sioli, 1985) (Figura 27).
Figura 22: Flores e inflorescências se apresentam com diversas cores e odores usados para atrair polinizadores. a) Flor de genipuarana, Gustavia augusta Linn.; b) Flor de maracujá, Passiflora sp. Passifloraceae; c) Inflorescência
de Arecaceae; d) Inflorescência de Piperaceae.
b) c)
a) d)
Figura 23: Dispersores de sementes a) cutia, Dasyprocta prymnolopha Wagler; b) primatas:
macaco-de-cheiro, Saimiri sciureus Linnaeus.
a) b)
Figura 25: a) Frutos maduros de Marantaceae e b) de Annonaceae.
Figura 24: a) Frutos de buriti
(Mauritia flexuosa L. f. e
b) sementes de andiroba
(Carapa guianensis Aubl.) adaptados à dispersão pela água.
a)
b)
Figura 26: Mapa da vegetação do Brasil. Fonte: IBGE, Atlas Nacional do Brasil, 1992. Escala 1:22.000.000.
Apesar de possuir uma grande riqueza de espécies, o solo da floresta Amazônica é pobre e lixiviado (Sioli, 1985; Mabberley, 1992; Nelson & Oliveira, 2001). Os nutrientes são reciclados em um circuito fechado, graças a um sistema radicular superficial, mas extremamente denso, que possibilita a rápida reabsorção dos nutrientes provenientes da decomposição da serapilheira e dos excrementos dos animais (Pires, 1974; Braga, 1979; Sioli, 1985).
2.1. História evolutiva
A flora Neotropical se desenvolveu durante o Cretáceo, Terciário e Quaternário (Burnham & Graham, 1999; van der Hammen, 2001) (Quadro 2). De 100 até cerca de 3 m.a., a América do Sul era um continente-ilha, separado da América do Norte desde o início do Jurássico até a elevação do istmo do Panamá no Plioceno tardio, e da África, desde meados do Cretáceo. A elevação dos Andes durante o Terciário e Quaternário (15 m.a. até presente) foi um evento importante modificando bastante as bacias hidrográficas e os padrões de chuva da região. Durante o período de isolamento, a América do Sul já abrigava um rico conjunto de famílias de Angiospermas. A alta diversidade atual da Amazônia se deve, em parte, a eventos relativamente recentes de especiação e de imigração de táxons vindos da América Central, mas a alta diversidade dentro de famílias neotropicais está provavelmente relacionada à longa história evolutiva de muitos grupos taxonômicos da América do Sul.
Figura 27: Distribuição das isoetas da região amazônica brasileira (Sioli, 1985).
Quadro 2: Escala de tempo parcial (do médio Cretáceo ao presente) mostrando os eventos geológicos que influenciaram a evolução da vegetação.
Era Período Época/Estágio
Milhões de anos antes do presente Eventos Neotropicais C en ozó ico Quaternário Holoceno 0,01 1,64 5,2 23,3 34 56,5 65 74 88,5 97 112 Clima Quaternário Istmo presente Elevação dos Andes
Isolamento Pleistoceno Terciário Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno M eso zói co Cretáceo Maestrictiano Campaniano Santoniano Coniaciano Turoniano Cenomaniano Albiano Aptiano
Do Mioceno tardio até o Quaternário, a existência de misturas de florestas pluviais tropicais e florestas mais secas nas terras baixas neotropicais é sugerida por evidências palinológicas. Burnham & Graham (1999) em sua revisão sobre a história da vegetação neotropical apresentam diversos indícios sobre a existência de intervalos climáticos mais frios e secos durante o Glacial tardio e início do Holoceno que teriam mantido mosaicos variáveis de florestas úmidas e de florestas mais secas e até uma vegetação do tipo savana nas terras baixas. Esses indícios são: fósseis de mamíferos nas Américas Central e do Sul; uma tendência na direção de condições mais secas e um arranjo mais complexo de comunidades desenvolvendo-se próximo ao fim do Terciário na Costa Rica e no Panamá; aridez nas transições interglacial-glacial na Guatemala; feições geomorfológicas sugerindo aridez durante o Quaternário nas terras baixas amazônicas; mudanças marcantes no nível do mar; e aridez no Quaternário demonstrada em outras partes adjacentes e distantes do mundo.
Segundo dados geológicos e paleontológicos o bioma Amazônico teria se desenvolvido há aproximadamente 6-5 milhões de anos, no Mioceno Superior, e quaisquer vestígios de floresta Amazônica anterior a este período estiveram restritos a núcleos isolados em meio à vegetação mais aberta do tipo savana (Mörner et al., 2001). Esta hipótese coincide com a apresentada por Haffer e Prance (2002) de que existiram refúgios florestais durante os períodos secos do Terciário e do Quaternário, nos quais a floresta tropical úmida teria sofrido fragmentação e persistido apenas como manchas, levando comunidades de plantas e animais a se separarem e mudarem suas distribuições individualmente.
2.2. Estado de conhecimento
Apesar de ser o maior e mais complexo ecossistema terrestre do mundo, a floresta Amazônica ainda é pouco conhecida (Ribeiro et al, 1999). Grandes naturalistas como, Henry Walter Bates (1979), e pesquisadores como A. Gentry e J. Murça Pires foram pioneiros no conhecimento sobre o bioma. Recentemente, os trabalhos sobre ecologia na Amazônia têm aumentado bastante e estão contribuindo cada vez mais para o entendimento do funcionamento do bioma e da composição e diversidade de sua biota.
Muito cedo na história dos inventários florísticos na Amazônia ficou claro que as florestas possuem uma alta diversidade local com baixa similaridade florística mesmo entre áreas de estudo muito próximas. Entretanto, a alta diversidade e a falta de padronização nas metodologias aplicadas (Hay et al., 1995) dificultam as comparações entre diferentes estudos. De acordo com os inventários já realizados, com raras exceções, as famílias com maior densidade e diversidade nas áreas de vegetação original são: Fabaceae, Arecaceae, Lecythidaceae, Sapotaceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae, Moraceae e Lauraceae (Nelson & Oliveira, 2001).
Apesar do esforço já realizado, ainda se sabe muito pouco sobre os padrões estruturais e diferenciações florísticas regionais. As coletas realizadas são, geralmente, inadequadas, e em função disto, uma grande parte da região continua uma incógnita em termos de composição e estrutura. Mesmo as unidades de conservação permanente, que cobrem aproximadamente 7% da região Amazônica, ainda não foram inventariadas, com algumas exceções como a Floresta Nacional do Tapajós já parcialmente inventariada (Hay, et al., 1995; Nelson & Oliveira, 2001). Mais recentemente no Brasil, programas e projetos de pesquisa, como o Programa de Biodiversidade (PPBio) e a Rede Geoma, ambos do CNPq/MCTI, com suas várias
linhas e locais de pesquisas têm possibilitado a ampliação de nosso conhecimento sobre a ecologia do bioma Amazônico.
2.3. Estado de conservação
A conservação da Amazônia é uma questão de importância mundial, devido às suas dimensões e diversidade e à grande influência que o bioma exerce na estabilidade ambiental do planeta (Malhi et al., 2002). As taxas de desmatamento estimadas para 2016 pelo Projeto de Monitoramento do Desmatamento na Amazônia Legal por Satélite (PRODES), do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE), representam uma redução de 71% em relação a 2004, ano de início do projeto (INPE 2016). Entretanto, em 2016, houve um aumento de 29% no desmatamento em relação a 2015 (Figura 28).
Apesar das leis e de todos os avanços e iniciativas do governo para desacelerar o desmatamento na Amazônia as taxas ainda são altas e têm crescido dentro das Unidades de Conservação (Araújo et. al. 2017). As Unidades de Conservação (UC’s) (Figura 29) sempre se mostraram como aliadas nos processos de redução do desmatamento e da emissão de gases de efeito estufa, mas atualmente algumas delas se encontram em situação crítica de desmatamento, geralmente ligada Figura 28: Taxas de desmatamento na Amazônia por estado em 2015 e 2016. Fonte: INPE, 2016.
a ocupações irregulares e à baixa capacidade de fiscalização pelo governo. Além disso, muitas se encontram na rota de expansão da fronteira agropecuária e dos projetos de infraestrutura (Araújo et. al. 2017).
Em 2015 foram listadas 50 UC´s críticas em desmatamento que deveriam ser prioritárias para ações de implementação. Elas concentram 97% dos desmatamentos ocorridos em UC’s na Amazônia no período de 2012 a 2015, dos quais 87% se concentram nos estados do Pará (49,8%) e Rondônia (38,9%) (Figura 30).
Figura 29: Distribuição das Unidades de Conservação existentes na Amazônia. MMA, 2017.
A maior parte dos desmatamentos na Amazônia tem se concentrado em um grande eixo entre o sudeste do Maranhão, o norte do Tocantins, sul do Pará, norte de Mato Grosso, Rondônia, sul do Amazonas e o sudeste do Acre (Figuras 31 e 32) chamado “Arco do Desmatamento” (Ferreira et al. 2005). As causas do desmatamento na região são históricas e atuais, e incluem incentivos fiscais e políticas de ocupação no passado que geraram, além da grande imigração para a Amazônia, diversos conflitos fundiários. Dentro do cenário macroeconômico atual, a pecuária é apontada como a principal impulsora do desmatamento, acompanhada das atividades madeireiras – agentes iniciais do desmatamento – das empresas de mineração, de energia, entre outras (Margulis, 2003; Soares-Filho, 2005).
Figura 30: Mapa das 50 Unidades de Conservação estaduais e federais mais desmatadas na Amazônia (Araújo et al. 2016)
Ainda neste cenário, os investimentos em infraestrutura, como a abertura e pavimentação de estradas, tornam economicamente viáveis a agricultura e a exploração madeireira e valorizam as terras, impulsionando o mercado fundiário (Nepstad et al., 2001; Carvalho et al., 2001; Laurance et al., 2001). Este, por sua vez, leva à corrida pela posse da terra, cuja principal forma de efetivação é através do desmatamento (Margulis, 2003). Finalmente, como consequência dos diferentes usos da terra, aparecem as queimadas, que todos os anos afetam milhares de quilômetros da Amazônia brasileira (Cochrane, 2000).
O governo tem tomado algumas medidas na tentativa de conter o ritmo do desmatamento na Amazônia. Em 2003, criou um Grupo Permanente de Trabalho Interministerial cuja finalidade seria propor e coordenar um “plano de ação para a prevenção e controle do desmatamento na Amazônia legal”. Em abril de 2006, lançou um decreto que instituiu o “Plano Estratégico Nacional de Áreas Protegidas” (PNAP) que traz os objetivos, diretrizes e estratégias para as áreas que compõem o Sistema Nacional de Unidades de Conservação da Natureza (SNUC) (BRASIL/CASACIVIL, 2004; MMA 2006). Atualmente, existem na Amazônia 117 UC´s federais (ICMBIO, acesso em 2017), além de 25 UC’s estaduais (IDEFLORBIO, acesso em 2017).
Figura 32: Arco do Desmatamento. (Fonte: IBAMA. Acesso em 2006).
Figura 31: Desmatamento até 2013. (Fonte: INPE/IPAM 2013. Acesso em 2017).
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