Leveduras: Leveduras:
Leveduras são definidas como fungos que têm a fase unicelular como predominante Leveduras são definidas como fungos que têm a fase unicelular como predominante em seu ciclo de vida, nos quais a reprodução se dá por brotamento ou por fissão. Embora em seu ciclo de vida, nos quais a reprodução se dá por brotamento ou por fissão. Embora haja fungos que apresentem uma fase leveduriforme em seu ciclo de vida, esta tem que ser haja fungos que apresentem uma fase leveduriforme em seu ciclo de vida, esta tem que ser predominante para que um fungo possa ser classificado como levedura. Porém, o termo predominante para que um fungo possa ser classificado como levedura. Porém, o termo
lev
leveduredura a não não tem tem nennenhum hum sigsignifnificaicado do taxtaxonôonômicmico, o, denodenotantando do apenapenas as uma uma forforma ma dede crescimento de fungos. Deste modo, existem várias espécies de zigomicetos, ascomicetos, crescimento de fungos. Deste modo, existem várias espécies de zigomicetos, ascomicetos, basidiomicetos e deuteromicetos que podem apresentar crescimento tanto micelial como basidiomicetos e deuteromicetos que podem apresentar crescimento tanto micelial como
leveduriforme, de acordo com as condições ambientais. leveduriforme, de acordo com as condições ambientais.
A
A orordedem m SaSaccccharharomomycycetetalales es é é a a quque e coconcncenentrtra a a a mamaioior r papartrte e dadas s lelevevedurdurasas conhecidas, embora haja também leveduras basiodiomicetos, ficomicetos e em outras conhecidas, embora haja também leveduras basiodiomicetos, ficomicetos e em outras ord
ordens de ens de ascascomiomicetcetos. os. EstEsta a ordordem é em é carcaractacterierizadzada a não pela fase levedunão pela fase levedurifriformorme e dede crescimento, mas sim pela ausência de ascocarpos e de hifas ascogênicas. A plasmogamia crescimento, mas sim pela ausência de ascocarpos e de hifas ascogênicas. A plasmogamia nesta ordem ocorre pela fusão das células que funcionam como gametângios e a cariogamia nesta ordem ocorre pela fusão das células que funcionam como gametângios e a cariogamia ocorre logo após a plasmogamia de forma que não existe estágio dicariótico. Dependendo ocorre logo após a plasmogamia de forma que não existe estágio dicariótico. Dependendo da espécie, a fase diplóide é predominante, porém, existem casos nos quais a fase aploide é da espécie, a fase diplóide é predominante, porém, existem casos nos quais a fase aploide é a predominante.
a predominante.
Fungos dimórficos Fungos dimórficos
São fungos que podem crescer tanto unicelularmente como pluricelularmente. São fungos que podem crescer tanto unicelularmente como pluricelularmente. Quando o crescimeto é unicelular se diz que é
Quando o crescimeto é unicelular se diz que é leveduriformeleveduriforme, quando é pluricelular se diz, quando é pluricelular se diz
que é
que é micelial.micelial. Para que um fungo seja considerado dimórfico ele precisa apresentar asPara que um fungo seja considerado dimórfico ele precisa apresentar as
duas formas de crescimento, que variam c
duas formas de crescimento, que variam conforme as condições ambientaisonforme as condições ambientais . Como exemplos podemos citar o fungo Patogênico
. Como exemplos podemos citar o fungo Patogênico Hist Histoplasma oplasma capsulacapsulatumtum, que no, que no
ambiente cresce micelialmente e quando infecta o homem e outros animais cresce na forma ambiente cresce micelialmente e quando infecta o homem e outros animais cresce na forma leveduriforme, o meio, externo ou interno, constitui a condição ambiental determinante da leveduriforme, o meio, externo ou interno, constitui a condição ambiental determinante da forma de crescimento. Outras condições como a presença de determinados nutrientes no forma de crescimento. Outras condições como a presença de determinados nutrientes no me
meiio o ou ou a a ttemempeperaratturura a popodedem m tatammbébém m dedeteterrmiminanar r a a foformrma a de de crcresescicimmenento to ee conseqüentemente o dimorfismo.
Acima pode-se ver à esquerda o fungo crescido no organismo a 37
Acima pode-se ver à esquerda o fungo crescido no organismo a 37ooC, à C, à direita sdireita se vê e vê fungofungo crescido em cultura a 25
crescido em cultura a 25ooCC
Pseudohifas Pseudohifas
São formas alternativas ao crescimento leveduriforme, nas pseudohifas as células são São formas alternativas ao crescimento leveduriforme, nas pseudohifas as células são
alongadas, na forma de hifas, porem não há divisão entre elas, não há septo e existe apenas alongadas, na forma de hifas, porem não há divisão entre elas, não há septo e existe apenas um núcleo. Em
um núcleo. EmCandida albicansCandida albicans são muito freqüentes, principalmente nas formassão muito freqüentes, principalmente nas formas
invasivas dos tecidos. invasivas dos tecidos.
Acima pode-se ver à esquerda material contendo
Acima pode-se ver à esquerda material contendo Candida albicansCandida albicans de cavidade oral, onde e observa formasde cavidade oral, onde e observa formas
leveduriformes e pseudohifas, à direita se vê a
leveduriformes e pseudohifas, à direita se vê a cavidade oral infectada (sapinho).cavidade oral infectada (sapinho).
Ocorrência das leveduras Ocorrência das leveduras
A maioria das espécies de leveduras ocorre na natureza em exudatos açucarados de A maioria das espécies de leveduras ocorre na natureza em exudatos açucarados de plantas, e no néctar das flores, também há muitas espécies que ocorrem na superfície de plantas, e no néctar das flores, também há muitas espécies que ocorrem na superfície de frutas frescas ou em frutas apodrecidas. Em comum, todos os habitats contêm altas frutas frescas ou em frutas apodrecidas. Em comum, todos os habitats contêm altas concentrações de açucares. Como as leveduras têm grande capacidade de resistência ao concentrações de açucares. Como as leveduras têm grande capacidade de resistência ao estresse osmótico, é comum encontrá-las como contaminantes em produtos industrializados estresse osmótico, é comum encontrá-las como contaminantes em produtos industrializados deriva
derivados de frutas ou em salmourados de frutas ou em salmouras de conservas de alimens de conservas de alimentos. tos. Há também leveduHá também levedurasras associadas a águas doces e salgadas, solos, excrementos e trato digestivo de animais. associadas a águas doces e salgadas, solos, excrementos e trato digestivo de animais. Existem ainda leveduras associadas a insetos, que as dispersam.
Histórico: Histórico: 1680
1680 - As leveduras foram visualizadas pela primeira vez - As leveduras foram visualizadas pela primeira vez em 1680 por Antony vanem 1680 por Antony van
Leewenhoeck em material recolhido de dornas de cervejaria. Leewenhoeck em material recolhido de dornas de cervejaria.
Antony van Leewenhoeck, inventor do microscópio e primeiro a observar os
Antony van Leewenhoeck, inventor do microscópio e primeiro a observar os microrganismosmicrorganismos..
1837
1837 - A levedura de cervejaria foi classificada por Schwann como fungo do açúcar, em- A levedura de cervejaria foi classificada por Schwann como fungo do açúcar, em
alemão zuckerpilz, e em latim
alemão zuckerpilz, e em latimSaccharomycesSaccharomyces.. 1866
1866 – Pasteur publica sue trabalho clássico “Études sur lê vin”, no qual reconhece as– Pasteur publica sue trabalho clássico “Études sur lê vin”, no qual reconhece as
leveduras (
leveduras (SaccharomycesSaccharomyces) como agente de fermentação.) como agente de fermentação. 1876
1876 – Pasteur publica outro trabalho clássico “Études sur la – Pasteur publica outro trabalho clássico “Études sur la bière” atribuindo às levedurasbière” atribuindo às leveduras
((SaccharomycesSaccharomyces) papel na cervejaria idêntico ao exercido na fermentação do vinho.) papel na cervejaria idêntico ao exercido na fermentação do vinho.
À esquerda, Louis Pasteur, é o criador da
À esquerda, Louis Pasteur, é o criador da microbiologia científmicrobiologia científica, estudou as doenças contagiosasica, estudou as doenças contagiosas relacionando-as com os microrganismos, as fermentações, a assepsia e as vacinas. À direita capa
relacionando-as com os microrganismos, as fermentações, a assepsia e as vacinas. À direita capa de um dede um de seus trabalhos clássicos.
seus trabalhos clássicos.
1893
1893 – – Schizosaccharomyces pombeSchizosaccharomyces pombefoi isolada de cerveja artesanal africana.foi isolada de cerveja artesanal africana. 1912
1912 – Guillermond publica o primeiro trabalho sobre – Guillermond publica o primeiro trabalho sobre a sistemática das leveduras,a sistemática das leveduras,
descrevendo várias espécies. descrevendo várias espécies.
1910 a 1980
1996
1996 – Liberada a seqüência do genoma de– Liberada a seqüência do genoma deSaccharomyceSaccharomyces, primeiro eucarioto a ter seus, primeiro eucarioto a ter seu
genoma seqüenciado. genoma seqüenciado.
1970 a 2006
1970 a 2006– Desenvolvimento das técnicas de biologia molecular de leveduras, que ainda– Desenvolvimento das técnicas de biologia molecular de leveduras, que ainda
estão em desenvolvimento. estão em desenvolvimento.
Importância Importância
Leveduras estão associadas aos seguintes produtos: Leveduras estão associadas aos seguintes produtos:
Panificação Panificação Cervejaria Cervejaria Vinícola Vinícola
Farmacêutica (produção de riboflavina e o
Farmacêutica (produção de riboflavina e outras vitaminas do complexo B)utras vitaminas do complexo B) Álcool combustível
Álcool combustível Fermentações em geral Fermentações em geral Produção de ácido cítrico Produção de ácido cítrico Também são importantes como: Também são importantes como:
Suplemento alimentar Suplemento alimentar Fitopatógenos Fitopatógenos Micoparasitas Micoparasitas
Patógenos humanos e animais (candidiases, criptococose, histoplasmose) Patógenos humanos e animais (candidiases, criptococose, histoplasmose) Contaminantes de alimentos Contaminantes de alimentos Componentes de ecossistemas Componentes de ecossistemas Modelo científico Modelo científico
Leveduras e industria de alimentos: Leveduras e industria de alimentos:
As leveduras, principalmente as do gênero
As leveduras, principalmente as do gênero SaccharomycesSaccharomyces, estão ligadas ao homem desde, estão ligadas ao homem desde
tempos pré-históricos, participando dos processos de panificação, de produção de vinho, de tempos pré-históricos, participando dos processos de panificação, de produção de vinho, de cerveja e de outras bebidas fermentadas. O uso de extrato de leveduras como complemento cerveja e de outras bebidas fermentadas. O uso de extrato de leveduras como complemento alimentar humano nem sempre é recomendado devido à sua grande concentração de ácidos alimentar humano nem sempre é recomendado devido à sua grande concentração de ácidos nucl
nucléicéicos, os, que que gergeram am áciácido do úriúrico co em em sua sua metmetaboabolizlizaçãação. o. DevDevido ido à à sua sua verversatsatiliilidadedade metabólica as leveduras são usadas para a produção de proteínas destinadas principalmente metabólica as leveduras são usadas para a produção de proteínas destinadas principalmente à nutrição animal. Como exemplo podemos citar o uso de
à nutrição animal. Como exemplo podemos citar o uso deSaccharomycesSaccharomyces ee Kluyveromyces Kluyveromyces
no enriquecimento protéico de matérias nutritivamente pobres como melaço e soro de leite no enriquecimento protéico de matérias nutritivamente pobres como melaço e soro de leite
respectivamente. Também subprodutos oriundos do processamento industrial de materiais respectivamente. Também subprodutos oriundos do processamento industrial de materiais ami
amilácláceoseos, , pappapel, el, latlaticíicínionios, s, cercervejvejariaria a e e indindustustririas as alialimenmentartares es em em gergeral al podepodem m ser ser enriquecidos em proteínas através da levedura
enriquecidos em proteínas através da levedura Candida utilisCandida utilis.. Espécies
Espécies
Atualmente estão definidas cerca de 500 espécies de leveduras distribuídas em 59 Atualmente estão definidas cerca de 500 espécies de leveduras distribuídas em 59 gêneros, sendo que destes, 35
gêneros, sendo que destes, 35 são classificados como ascomicetos, 6 como são classificados como ascomicetos, 6 como basidiomicetos ebasidiomicetos e 18 como deuteromicetos.
18 como deuteromicetos. Mui
Muitas tas espespéciécies es de de levlevedureduras as têm têm gragrande nde imimporportântância cia ecoeconômnômicaica, , por por estestarearemm envolvidas em processos industriais de bebidas, laticínios, de alimentos em geral e de envolvidas em processos industriais de bebidas, laticínios, de alimentos em geral e de produtos químicos como enzimas, ácido cítrico, ácido lático, etanol etc. Em processos produtos químicos como enzimas, ácido cítrico, ácido lático, etanol etc. Em processos
industriais, são desejáveis as características de crescimento em altas e ba
industriais, são desejáveis as características de crescimento em altas e baixas temperaturas eixas temperaturas e a tolerância a altas concentrações de solutos.
a tolerância a altas concentrações de solutos.
Principais espécies Principais espécies
Saccha
Saccharomuces romuces cereviscerevisiaeiae:: É É a a lelevevedudura ra de de papaninifificacaçãção, o, cecervrvejejararia ia e e dodornrnas as dede
ferme
fermentaçãontação. . As levedurAs leveduras são recolhias são recolhidas após os processos de fermedas após os processos de fermentação e depois dentação e depois de secas a vapor são vendidas como alimento tanto para humanos como para animais. secas a vapor são vendidas como alimento tanto para humanos como para animais. Leveduras cruas ou na forma de extrato de levedo são fontes de vitaminas do complexo B. Leveduras cruas ou na forma de extrato de levedo são fontes de vitaminas do complexo B.
Candida utilis
Candida utilis:: Levedura capaz de crescer em no resíduo de processamento da indústria deLevedura capaz de crescer em no resíduo de processamento da indústria de
papel e celulose, este resíduo é chamado licor e é rico em pentoses. O crescimento de papel e celulose, este resíduo é chamado licor e é rico em pentoses. O crescimento de
Candida utilis
Candida utilis no licor reduz sua demanda biológica de oxigênio, tornando mais fácil seuno licor reduz sua demanda biológica de oxigênio, tornando mais fácil seu
descarte no ambiente além de gerar biomassa usada para alimentação animal. descarte no ambiente além de gerar biomassa usada para alimentação animal.
Kluyveromyces marxianus:
Kluyveromyces marxianus:Esta levedura cresce em soro de leite e é também usada paraEsta levedura cresce em soro de leite e é também usada para
diminuir a DBO deste efluente da indústria de laticínios e para produzir biomassa para diminuir a DBO deste efluente da indústria de laticínios e para produzir biomassa para alimentação animal.
alimentação animal.
Phaffi
Phaffia a rhodozymrhodozymaa:: Produz o corante astaxantina, que é usado na psicultura de salmão eProduz o corante astaxantina, que é usado na psicultura de salmão e
truta, carcinocultura, e avicultura. Também pode ser usada como complemento alimentar truta, carcinocultura, e avicultura. Também pode ser usada como complemento alimentar humano.
humano.
Shizosaccharomyces pombe:
Shizosaccharomyces pombe:Usada como modelo científicoUsada como modelo científico
Cryptococcus neoformans:
Cryptococcus neoformans:Patógeno humano, causador de micoses sistêmicas.Patógeno humano, causador de micoses sistêmicas.
Candida albicans:
Candida albicans: Patógeno humano causador de micoses (candidiases) superficiais (pele ePatógeno humano causador de micoses (candidiases) superficiais (pele e
mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos) mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos)
Blast
Blastomyces omyces sppspp:: Patógeno humano causador de micoses (blastomicoses) superficiaisPatógeno humano causador de micoses (blastomicoses) superficiais
(pele e mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos
(pele e mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos)e tecidos)
Paracoc
Paracoccidiocidioides ides brasilbrasiliensisiensis:: Patógeno Patógeno humano causador humano causador de de micosmicoses es (blas(blastomictomicoses)oses)
superficiais (pele e mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos) superficiais (pele e mucosas) e profundas (sistêmicas, invasivas de órgãos e tecidos)
Formas de Reprodução Formas de Reprodução
As leveduras podem se reproduzir por: As leveduras podem se reproduzir por: -Gemulação
-Gemulação
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae, microfotografias, óptica (esquerda) e , microfotografias, óptica (esquerda) e eletrônica (direita) mostrando o processo deeletrônica (direita) mostrando o processo de gemulação ou brotamento.
gemulação ou brotamento.
-Fissão -Fissão
Microfotografi
-Esporulação, que pode ser: -Esporulação, que pode ser:
Asexuada
Asexuada por formação de esporos assexuados como por formação de esporos assexuados como conídia, artrosporos, blastosporos,conídia, artrosporos, blastosporos,
clamidosporos etc. clamidosporos etc.
Sexuada
Sexuada (formação de ascosporsos, basidiosporos etc)(formação de ascosporsos, basidiosporos etc)
Ciclos homotálico e heterotálico de
Ciclos homotálico e heterotálico de SaccharomycesSaccharomyces, mostrando os , mostrando os esporos sexuais (esporos sexuais (ascósporos). ascósporos). O cicloO ciclo
heterotálico, represen
heterotálico, representado à direita é tado à direita é o que permite que se o que permite que se faça genética clássica de leveduras, por meio dafaça genética clássica de leveduras, por meio da dissecção
dissecção dos ascos e isolados ascos e isolamento dos respecmento dos respectivos esporos.tivos esporos.
Citologia Citologia
A citologia das leveduras é a das células eucarióticas, com exceção dos cloroplastos elas A citologia das leveduras é a das células eucarióticas, com exceção dos cloroplastos elas têm todas as demais organelas eucarióticas. A parede celular é composta por plissacarídeos têm todas as demais organelas eucarióticas. A parede celular é composta por plissacarídeos de glicose (glucanas
de glicose (glucanas ββ 11 __ __ >6), polímeros de manose (mananas) e quitina.>6), polímeros de manose (mananas) e quitina.
Organelas e compartimentos em uma célila de
Organelas e compartimentos em uma célila de leveduralevedura
Metabolismo Metabolismo
As leveduras são capazes de crescer tanto em aerobiose como em anaerobiose, quando há a As leveduras são capazes de crescer tanto em aerobiose como em anaerobiose, quando há a prese
crescimento é anaeróbico, as enzimas da cadeia respiratória e do ciclo de Krebs têm sua crescimento é anaeróbico, as enzimas da cadeia respiratória e do ciclo de Krebs têm sua síntese reprimida, num fenômeno chamado repressão catabólica por glicose. Quando da síntese reprimida, num fenômeno chamado repressão catabólica por glicose. Quando da ausência desses açucares no meio, as enzimas do metabolismo respiratório passam a ser ausência desses açucares no meio, as enzimas do metabolismo respiratório passam a ser sintetizadas e o crescimento passa a ser aeróbico. Devido a isto as leveduras são capazes de sintetizadas e o crescimento passa a ser aeróbico. Devido a isto as leveduras são capazes de fazer a fermentação alcoólica. A descoberta da fermentação alcoólica foi, provavelmente, fazer a fermentação alcoólica. A descoberta da fermentação alcoólica foi, provavelmente, muito bem recebida pela humanidade, devido ao fato de preservarem alimentos tanto muito bem recebida pela humanidade, devido ao fato de preservarem alimentos tanto di
dimmininuiuindndo o o o pH pH cocommo o pepella a prprododuçução ão de de etetananolol, , cocondndiiçõções es nanas s ququaiais s popoucucosos microrganismos, além das leveduras, sobrevivem.
microrganismos, além das leveduras, sobrevivem.
Esquema mostrando as duas formas de crescimento possível em leveduras, aeróbica à
Esquema mostrando as duas formas de crescimento possível em leveduras, aeróbica à esquerda, ou anaeróbicaesquerda, ou anaeróbica à direita.
