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Competição e comunidades II
Paulo R. Guimarães Jr (Miúdo)
www.guimaraes.bio.br
Competição interespecífica é:
uma interação entre indivíduos de espécies diferentes que causa redução na fecundidade, sobrevivência ou crescimento dos
indivíduos que interagem
Competição e comunidades II
1. Evidências
2. Competição no tempo: sucessão ecológica 3. Quebrando as premissas
4. Resumo
5. Para saber mais
Ao final da aula, nós deveremos:
1. compreender em que condições espera-se que
competição organize as comunidades ecológicas
2. entender processos ecológicos que geram co-existência de competidores
3. conhecer como competição e dispersão determinam os padrões de sucessão
Competição e comunidades II
1. Evidências
2. Competição no tempo: sucessão ecológica 3. Quebrando as premissas
4. Resumo
5. Para saber mais
Previsões
1. Competidores potenciais devem apresentar diferenciação de nichos
2. A ocorrência de potenciais competidores que usam os mesmos recursos deve estar negativamente
correlacionada
3. Diferenciação de nicho poderá implicar diferenciação morfológica
Evidência experimental
1. Experimentos de remoção de espécies:
Evidência experimental
1. Experimentos de remoção de espécies:
a. Competição aparentemente comum em plantas, vertebrados, organismos marinhos
b. Competição aparentemente rara em herbívoros
2. Mas cuidado:
a. Resultados negativos tendem a não ser publicados b. Sistemas escolhidos (evidência com muitas espécies) c. O fantasma da competição passada
O fantasma da competição passada
Joseph H. Connell
O fantasma da competição passada
Joseph H. Connell Se a competição for forte:
1. Nichos devem se diferenciar
2. Competição atual deve ser rara
Competição é transiente
Joseph H. Connell Se a competição for forte:
1. Nichos devem se diferenciar
2. Competição atual deve ser rara 3. Competidoras fracas devem
extinguir
4. Ocasional: momentos de grande crescimento populacional
Previsões
1. Competidores potenciais devem apresentar diferenciação de nichos
2. A ocorrência de potenciais competidores que usam os mesmos recursos deve estar negativamente
correlacionada
3. Diferenciação de nicho poderá implicar diferenciação morfológica
Padrões espaciais
Padrões espaciais
0 20 40 60 80 100
Freqüência+
Diferenciação de nichos
dimensão do nicho 1
Diferenciação de nichos
dimensão do nicho 1
espaço
Complementaridade de nicho
dimensão do nicho 1
dimensão do nicho 2
Diferenciação de nichos
dimensão do nicho 1
dimensão do nicho 2
dimensão do nicho 1 dimensão do nicho 2 Mas esses padrões
não poderiam surgir ao acaso?
Daniel Simberloff Diferenciação de nichos
10 18- 10 19
10 23
Como saber se não seria esperado ao acaso?
Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on randomization of ecological data or random
sampling from a known or imagined distribution (Gotelli & Graves 1996)
Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random sampling from a known or imagined distribution (Gotelli & Graves 1996)
2. A idéia: descobrir a distribuição esperada na ausência de um processo de interesse
Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random sampling from a known or imagined distribution (Gotelli & Graves 1996)
2. A idéia: descobrir a distribuição esperada na ausência de um processo de interesse
3. No caso: descobrir o padrão de co-ocorrência na ausência de competição
Modelos nulos
1. A pattern-generating model that is based on
randomization of ecological data or random sampling from a known or imagined distribution (Gotelli & Graves 1996)
2. A idéia: descobrir a distribuição esperada na ausência de um processo de interesse.
3. No caso: descobrir o padrão de co-ocorrência na ausência de competição
4. Um experimento mental (simulação numérica)
O algoritmo
1. Caracterizar o sistema
2. Estimar o parâmetro de interesse 3. Permutar os elementos do sistema 4. Computar o parâmetro de interesse 5. Refazer 2-4 muitas vezes
6. Verificar se o modelo reproduz o padrão
1. Caracterizar o sistema
a. Contar locais
Locais = 12 1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
b. Contar ocorrências
1 2 3
4
6 5 8
Locais = 12 Peixe 1 = 8
b. Contar ocorrências
1 2
3
4
5
6 Locais = 12
Peixe 1 = 8 Peixe 2 = 6
2. Estimar o parâmetro de interesse
Locais = 12 Peixe 1 = 8 Peixe 2 = 6
Previsões
1. Competidores potenciais devem apresentar diferenciação de nichos
2. A ocorrência de potenciais competidores que usam os mesmos recursos deve estar negativamente
correlacionada
3. Diferenciação de nicho poderá implicar diferenciação morfológica
2. Estimar co-ocorrência
Locais = 12 Peixe 1 = 8 Peixe 2 = 6
2. Estimar co-ocorrência
Locais = 12 Peixe 1 = 8 Peixe 2 = 6
1
2
Co-ocorrência = 2
3. Permutar os elementos do sistema
8
6 Locais = 12
Peixe 1 = 8 Peixe 2 = 6
Co-ocorrência = 2
3. Permutar as ocorrências
8
6 Locais = 12
Peixe 1 = 8 Peixe 2 = 6
Co-ocorrência = 2
3. Permutar as ocorrências
4. Computar co-ocorrências
1 2
3
4
4. Computar co-ocorrências
1 2
3
4 Locais = 12
Peixe 1 = 8 Peixe 2 = 6
Co-ocorrência = 2 COO-esperada = 4
O algoritmo
1. Caracterizar o sistema
2. Estimar o parâmetro de interesse 3. Permutar os elementos do sistema 4. Computar o parâmetro de interesse 5. Refazer 2-4 muitas vezes
6. Verificar se o modelo reproduz o padrão
6. Calcular a probabilidade do modelo reproduzir o padrão
# de co-ocorrências Texto
6. Verificar se o modelo reproduz o padrão
# de co-ocorrências
Freqüência
Texto
Biogegrafia: extinções
Stuart Pimm
Previsões
1. Competidores potenciais devem apresentar diferenciação de nichos
2. A ocorrência de potenciais competidores que usam os mesmos recursos deve estar negativamente
correlacionada
3. Diferenciação de nicho poderá implicar diferenciação morfológica
Competição e comunidades II
1. Evidências
2. Competição no tempo: sucessão ecológica 3. Quebrando as premissas
4. Resumo
5. Para saber mais
Perturbação
Os quatro processos fundamentais:
1. Seleção
2. Deriva ecológica 3. Dispersão
4. Especiação
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Sucessão ecológica
Sucessão ecológica
1. Definição: nonseasonal, directional and continuous
pattern of colonization and extinction on a site by species populations (Begon et al. 1996).
Exemplo de sucessão primária
Alnus sieboldiana
Nitrogênio: Machilus thunbergii
Castanopsis sieboldii
Alnus sieboldiana
Facilitação (?/+)
Machilus thunbergii
Castanopsis sieboldii
Biota original é eliminada: sucessão primária
Biota original é apenas parcialmente alterada:
sucessão secundária
Escala temporal: milhares de anos
Escala temporal: meses/anos
Sucessão: previsibilidade capacidade competitiva
Previsibilidade
Comunidades controladas por dominância
?
capacidade competitiva
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição - Processo de Markov
A cada 1 ano
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição - Processo de Markov
A cada 1 ano
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição - Processo de Markov
A cada 1 ano
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
100
t = 0
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
100
t = 0 t = 0
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
t = 1
10
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
t = 1
10 90
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
0 0 0 17
83 t = 104
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
t = 0
?
?
?
?
?
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
0 0 0 17
83 t = 104
Estável: comunidade clímax
0.1 0 0 0 0
0.9 0.5 0 0 0
0 0.5 0.5 0 0
0 0 0.5 0.5 0.1
0 0 0 0.5 0.9
Matriz de transição Freqüências
0 0 0 17
83 t = 102
Estável: comunidade clímax
Matrizes de transição
1. O estudo da matriz sozinha nos conta:
2. Se as populações crescem ou caem
3. E qual a distribuição estável - que é sempre a mesma!
4. Mas isso é álgebra linear...
Dificuldades
1. A ordem de entrada das espécies pode importar 2. A composição inicial de espécies pode importar 3. As probabilidades não são constantes
MAS: Mesmo assim a abordagem gera previsões robustas
Competição
dispersão
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição
fecundidade x competição
Recursos limitados: limite fisiológico
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão
3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão
3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão
3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão
3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão
3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão
3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão
3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão
3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r (pioneiras)
1. + fecundidade 2. + dispersão
3. - competição
K (tardias)
1. - fecundidade 2. - dispersão
3. +competição
Como as espécies “r” persistem?
perturbações são freqüentes
Hipótese do distúrbio intermediário
Sucessão: hipótese do distúrbio intermediário capacidade competitiva
Previsibilidade
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
diversidade
freqüência de perturbação
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
diversidade
freqüência de perturbação
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
diversidade
freqüência de perturbação
Distúrbios não são sincronizados
Dinâmicas de manchas: espaço e tempo
Mantém maior diversidade
Competição e comunidades II
1. Evidências
2. Competição no tempo: sucessão ecológica 3. Quebrando as premissas
4. Resumo
5. Para saber mais
Premissas
1. Competição interespecífica é forte 2. O ambiente é estável
As populações podem atingir o equilíbrio O recurso é o fator limitante
3. Indivíduos se distribuem de forma homogênea
4. Competição interespecífica é mais importante que outras interações
O princípio da exclusão competitiva
Georgy Gause 1910 - 1986 Paramecium
Duas espécies competidoras com nichos idênticos
não podem coexistir em um ambiente estável
Suposição 1: competição interespecífica é forte
Suposição 1: competição interespecífica é forte
taxa de variação da densidade
Suposição 1: competição interespecífica é forte
crescimento exponencial
Suposição 1: competição interespecífica é forte
capacidade de suporte:
competição intra-específica
Suposição 1: competição interespecífica é forte
efeito dos indivíduos da espécie competidora alfa é negativo
=
= 3 x
= 3 x
alfa hiena leão = 3 alfa leão hiena = 1/3
Suposição 1: competição interespecífica é forte
Quando a competição leva a extinção?
e/ou
Quando a competição leva a extinção?
>
>
Não há extinção se:
<
<
O princípio da exclusão competitiva
Georgy Gause 1910 - 1986 Paramecium
Duas espécies competidoras com nichos idênticos
não podem coexistir em um ambiente estável
Suposição 2: o ambiente é estável
O recurso é o fator limitante
Paradoxo do plâncton
G E. Hutchinson (1903-1991)
Variação temporal rápida nos recursos e nas
condições
Suposição 3
Indivíduos se distribuem de forma homogênea
Suposição 4: Competição é a interação mais importante
Por que o mundo é verde?
Onde estão os herbívoros
John Lawton
Suposição 4: Competição é a interação mais importante
Competição e comunidades II
1. Evidências
2. Competição no tempo: sucessão ecológica 3. Quebrando as premissas
4. Resumo
5. Para saber mais
Competição interespecífica Seleção
Competição interespecífica
Não estrutura
Diferentes processos Seleção
Competição interespecífica
Estrutura
Diferenciação de nichos
Não estrutura
Diferentes processos Seleção
Competição interespecífica
Estrutura
Diferenciação de nichos
Não estrutura
Diferentes processos Seleção
Padrões espaciais Sucessão
Competição e comunidades II
1. Evidências
2. Competição no tempo: sucessão ecológica 3. Quebrando as premissas
4. Resumo
5. Para saber mais
Para saber mais:
1. Allesina, S., Levine, J.M. 2011. A competitive network theory of species diversity. PNAS 108:5638-5642.
2. Whitfeld et al. 2012. Change in community phylogenetic structure during tropical forest
succession: evidence from New Guinea Ecography 35: 821–830.
