SELEÇÃO RECORRENTE E O MELHORAMENTO EUCALIPTO NO BRASIL

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IV Simpósio de Atualização em Genética e Melhoramento de Plantas

SELEÇÃO RECORRENTE E O MELHORAMENTO GENÉTICO DO

EUCALIPTO NO BRASIL

'Marcos Deon Vilela de Resende 2Gabriel Dehon S.P. Rezende 2Aurélio Mendes Aguiar 3Márcio Henrique Pereira Barbosa 1. Introdução

A cultura do eucalipto apresenta importãncia fundamental para o Brasil. Plantado em mais de três milhões de hectares tem sido usado para múltiplas fmalidades, tais quais, produção de celulose, carvão, madeira serrada, postes, palanques para cercas, dentre várias outras. Assim é importante fonte de divisas para o país, além de contribuir para a conservação ambiental e de espécies nativas via minimização da pressão extrativista sobre os recursos florestais autóctones. Introduzido no pais no inicio do século XX, o eucalipto tem experimentado expressivo melhoramento genético ao longo dos anos. Ganhos genéticos da ordem de I% ao ano tem sido obtidos. Inicialmente, foram identificadas espécies mais promissoras para os diversos ambientes de plantio. No período de 1960 a 1980 foram enfatizados os testes de procedências ou populações, e posteriormente a 1980 (Assis, 1980; Kageyama, 1980, Kageyama & Vencosky, 1983) foram intensificados os testes de progênies e os programas de seleção recorrente intrapopulacional (SRl). A partir de 1990 programas intensivos de híbridação foram implementados, e a partir de 2000 iniciaram-se os programas de seleção recorrente reciproca (SRR) para o melhoramento do híbrido entre espécies divergentes. Detalhes dos programas de melhoramento até a década de 1990 são apresentados por Assis (1996) e Ferreira & Santos (1997). No decorrer do processo de melhoramento houve também transição dos plantios via mudas seminais para mudas obtidas via clonagem.

A presença de heterose para caracteres de crescimento (Rezende&Resende, 2000) aliado ao sucesso dos plantios clonais têm direcionado os programas atuais de melhoramento para a SRR entre populações divergentes e também para a SRl em população híbrida sintética oriunda do cruzamento entre clones elites com incorporação de novos clones elites a cada geração. Este último procedimento tem sido denominado Seleção Recorrente Intrapopulacíonal em População Sintética (SRIPS), população essa "ré-sintetizada" a cada geração via cruzamentos controlados (Resende & Barbosa, 2005). O melhoramento do eucalipto no Brasil é praticado principalmente por indústrias de celulose e indústrias usuárias do carvão vegetal. Melhoramento para usos múltiplos é também realizado pela Plantar com sede em Curvelo - MG e pela Embrapa Florestas. Outras instituições que contribuem para o melhoramento do eucalipto são as universidades ESALQIUSPIIPEF, UFLA, UFPR e UFV /SIF, as quais geram teses e estudos referentes a esse tema e algumas dessas fornecem também sementes melhoradas.

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IV Simpósio de Atualizaçãoem Genética e Melhoramento de Plantas

O sucesso de um programa prático de melhoramento genético depende, fundamentalmente, de . ôlíd lo menos quatro áreas' (i) conhecimento do produto final de interesse, com suas

conhecImentos so I os em pe .

relações industriais e mercadológicas, exigências qualitativas e formas de uso pelo consumidor; (ii) conhecimento do germopIasma disponível para a obtenção de tal produto, notadamente da variação . . . ,. o gênero entre populações dentro de espécie e dentro de populações; (iii) biológica entre especies n ,

conhecimento acerca de metodologias de seleção e de melhoramento, destacando-se o emprego das técnicas de genética quantitativa; (iv) conhecimento dos fatores ambientais que afetam a expressão fenotípica, notadamente os fatores edáfícos, climáticos e técnicas de cultivo das plantas e de colheita dos produtos. No melhoramento do eucalipto, os principais aspectos a considerar no delineamento de um eficiente programa de melhoramento são: (i) caracteres objetivos (em função do produto final desejado) da seleção e seus controles genéticos; (ii) germoplasma adequado em termos desses caracteres e do ambiente de plantio; (iii) e~tratégia adequada de melhoramento considerando o controle genético dos caracteres e o germoplasma escolhido; (IV) delineamentos de cruzamento para implementação da estratégia escolhida; (v) experimentação adequada para a avaliação dos candidatos à seleção; (vi) método ótimo de seleção para identificação dos indivíduos superiores; (iv) eficiência seletiva por unidade de tempo. O presente texto abordará esses seis tópicos.

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determinação do rendimento em celulose. Atualmente tal variável tem sido determinada por meio da tecnologia associada ao NIR. Algumas empresas iniciaram recentemente a avaliação em nível individual para o caráter produção de celulose.

O crescimento volumétrico (VOL) por área é função dos caracteres diâmetro (DlAM), altura (ALT) da árvore, da sobrevivência (SOB) e do fator de forma (FF) do fuste. Contabilizando mais a densidade da madeira (DENS) e o rendimento de celulose (REN), verifica-se que o caráter objetivo do melhoramento, a produtividade de celulose (PC), depende de seis caracteres que a compõem. Praticamente não se sabe detalhes sobre o controle genético do caráter PC. O mesmo pode ser dito sobre o caráter FF. Mas sabe-se que existe dominância alélica e heterose para os caracteres VOL, DIAM e AL T (Rezende & Resende, 2000). Estimativas de herdabilidades individuais no sentido restrito de cerca de 25% e no sentido amplo acima de 30% tem sido obtidas. Já para os caracteres DENS e REN o controle genético tem se mostrado mais do tipo aditivo com altas herdabilidades individuais no sentido restrito e heterose praticamente ausente (Assis, 2000; 2001). As variáveis VOL e DENS podem ser combinados na variável peso de madeira (PESO), ou seja, PESO=VOL x DENS. As variáveis REN e DENS podem ser combinadas na variável produção de celulose por m) de madeira (PCM3), ou seja, PCM3 =

DENS x REN. O controle genético das variáveis PESO e PCM3 também não é bem estudado.

2. Caracteres Objetivos do Melhoramento

O conhecimento do produto comercial de interesse define alguns dos atributos ou caracteres necessários no germoplasma a ser melhorado. A correta definição do objetivo da seleção e, conseqüentemente, da direção do melhoramento é um requisito essencial aos programas de melhoramento genético. Uma estratégia de melhoramento sofisticada e bem planejada é irrelevante se a mesma for embasada em um objetivo inadequado. Objetivo da seleção ou do melhoramento pode ser definido como o caráter econômico final, sobre o qual se deseja o ganho genético, podendo então ser um caráter único ou uma combinação de caracteres em um agregado.

A seleção final de clones para plantio comercial, pode ser baseada também no custo total da madeira por tonelada de celulose produzida. Neste caso, diferentes pesos são dados aos caracteres volume, densidade e rendimento, levando-se em conta os custos de implantação e manutenção da floresta, colheita e transporte de madeira. Os pesos a serem dados aos diferentes caracteres variam de acordo com suas herdabilidades e com as correlações entre os mesmos, e dos mesmos com o custo total de produção de celulose. É importante salientar que estes parâmetros variam de população para população e conforme as condições locais determinantes do processo produtivo.

No caso da produção de celulose, três caracteristicas podem ser enunciadas como fundamentais na economicidade do processo produtivo industrial: a produtividade de celulose por área de plantio, o custo da produção de madeira e o teor de lignina na madeira.

A produtividade de celulose por área (kg/ha) é~ principal caracteristica a ser melhorada e é função direta dos seguintes caracteres: crescimento em volume (m)/ha), densidade da madeira (kg/nr') e rendimento de celulose(%). O ideal é a avaliação, em nível individual, do próprio caráter objetivo do melhoramento, ou seja, a produtividade de celulose dada pelo produto dos três caracteres mencionados. Entretanto tal avaliação individual é dificil de ser realizada, principalmente pela necessidade de realização de cozimentos em laboratório para

A opção da seleção por produtividade de celulose por área ou custo por tonelada de celulose produzida depende da particular situação da indústria. Se a mesma enfrenta escassez de matéria-prima, o primeiro objetivo deve ser perseguido. Caso contrário, o segundo parece mais adequado. A tendência, entretanto, é que os dois objetivos sejam altamente relacionados, ou seja, materiais superiores para o primeiro objetivo deverão também ser superiores para o segundo objetivo. Algumas indústrias consideram simultaneamente a produtividade por área e o custo da produção de celulose, selecionando pelo retomo financeiro líquido.

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O teor de lignina também é relevante no processo de polpação, pois maior teor implica maiores gastos de produtos químicos no processo de obtenção e branqueamento da celulose. Segundo Assis (2001), a redução de um ponto percentual no teor de lignina na madeira propicia uma economia de I milhão de dólares por ano em uma fábrica com capacidade anual de produção de 300 mil toneladas. Algumas caracteristicas da madeira

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(b) Crescimento, forma e rendimento de celulose em climas subtropicais sem ocorrência de fortes geadas:

E.grandis (procedências de clima subtropical), E. saligna. relacionadas à qualidade do produto final também são consideradas importantes. Exemplos são caracteres

associados à morfologia das fibras, como o comprimento de fibras e o número de fibras por grama.

Outras características essenciais na silvicultura industrial são a adaptação, a forma da árvore, quantidade e distribuição de galhos, a bifurcação, a resistência a pragas, doenças e à seca e, em algumas situações, resistência ao vento. A adaptação climática refere-se, principalmente, a adaptação aos regimes pluvial e térmico. Determinadas espécies, como o E. globulus, requerem regime pluvial especial com verão seco e inverno chuvoso, o qual é típico de clima mediterrâneo. Algumas espécies toleram estação seca prolongada e outras não. Em determinadas regiões a tolerãncia ao frio e às geadas é fator preponderante ao passo que em outras regiões a tolerãncia ao calor excessivo é necessária. Em geral, a adaptação pode ser avaliada pela própria taxa de sobrevivência e pelo crescimento volumétrico no ambiente em questão. Em muitos germoplasmas essas duas características são positivamente correlacionadas.

Crescimento, alta densidade da madeira, resistência à seca e resistência ao cancro em regiões tropicais:

(c)

E. urophylla, E. camaldulensis, E. pellita, E.tereticornis,

(d) Alto rendimento em celulose, alta densidade da madeira, baixo teor de

à

seca, em regiões subtropicais a temperadas:

E. globulus, E. dunnii, E. smithii.

lignina, tolerância ao frio e

Conhecendo-se o produto a ser melhorado, as características silviculturais desejáveis e o ambiente de cultivo, o passo seguinte é conhecer o germoplasma disponível, em termos das características associadas ao produto de interesse.

Valores médios para as variáveis densidade da madeira, teor de lignina e rendimento de celulose para as espécies mencionadas são apresentados na Tabela 1.

O presente tópico enfatizou a finalidade de produção de celulose. Embora para muitas outras finalidades vários dos caracteres desejáveis sejam os mesmos já mencionados, algumas diferenças podem existir em alguns caracteres. Para a produção de energia como lenha é desejável altos valores para lignina, ao contrário do desejado para produção da celulose. Para a produção de carvão, a lignina não é aproveitada e portanto, o material que é bom para celulose (a qual possui alto teor de carbono), o é também para carvão. A recíproca nem sempre é verdadeira. Uma diferença é que para celulose a densidade só pode ser alta em determinados germoplasmas, como no E. globulus e seus híbridos. Densidades muito altas em outras espécies como no E. camaldulensis não são desejáveis no processo de produção de celulose devido ao elevado teor de extrativos. Para a produção de madeira serrada, outras variáveis podem também ser relevantes, como a ausência de rachaduras e empenamentos. No presente texto será enfatizado o melhoramento para produção de celulose.

3. Recursos genéticos do eucalipto e suas características

Verifica-se que as características de interesse, em níveis favoráveis, encontram-se em diferentes espécies, as quais são particularmente adaptadas a determinadas condições climáticas peculiares. Assim, o grande desafio do melhoramento de Eucalyptus é desenvolver materiais genéticos com todas estas características desejáveis, em um único indivíduo adaptado às condições do local de plantio. Isto implica na criação de novas combinações genotipicas não existentes na natureza e que somente podem ser obtidas via hibridação interespecifica.

As principais espécies de eucalipto possuidoras de alelos de interesse para a produção econômica de

celulose no Brasil são relatadas a seguir de acordo com suas caracteristicas favoráveis: Dessa forma, tais híbridos podem propiciar simultaneamente complementaridade de características e também heterose ou vigor híbrido para caracteristicas de crescimento. Neste contexto, a clonagem é essencial para a fixação das. combinações genotipicas desejáveis e do vigor híbrido, além de permitir a obtenção de produtos florestais homogêneos e a maximização da intensidade de seleção.

(a) Crescimento, forma e rendimento de celulose em climas tropicais:

E. grandis (procedências de clima tropical), E. urophyl/a.

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Tabela I. Valores médios para características tecnológicas de algumas espécies de eucalipto.

Espécie _Densidade_(kglrnJ)

Teor de Lignina(%) _{Rendimento de Celulose} (%) E. camaldulensis ₆₃₀ 31 E. dunnii ₅₂₀ 23 ₅₂ E. globulus ₅₅₀ 20 ₅₅ E.grandis ₄₉₀ 29 ₅₁ E pellita ₆₀₀ 30 Ecsmithii ₅₅₀ 20 ₅₅ E. saligna ₄₉₀ 26 51 E. tereticomis ₆₁₀ 31 E. uropbylla ₅₆₀ 29 ₅₀

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A maximização da intensidade de seleção permite explorar o limite superior da capacidade específica de combinação, através da seleção do melhor indivíduo dentro da progêníe associada ao melhor cruzamento. Adicionalmente, os clones híbridos tendem a apresentar um alto grau de heterozigose, fato que propicia uma homeostase individual suficiente para propiciar uma adequada estabilidade de comportamento ao longo da região de plantio.

Embora E. urophylla eE. camaldulensis apresentem algumas características favoráveis similares, o E. camaldulensis possui maior resistência à seca e maior densidade de madeira que oE. urophylla, Assim, também possui alelos de importância para a hibridação. Em regiões onde é adaptado, o E.urophy/la apresenta maior crescimento que o E. camaldulensis. Em geral, o E. urophy/la apresenta adaptação a uma maior gama de ambientes no Brasil do que o E. camaldulensis. Ambas as espécies são tolerantes à ferrugem causada por

Puccinia psidii (Ferreira, 1996).

o

E. dunnii é uma das espécies de maior crescimento dentre os eucaliptos. Quanto

à

densidade, tem se mostrado mais denso que o E.grandis. Seu teor de lignina é baixo quando comparado ao do E. grandis. A espécie é considerada susceptivel ao vento e estudos na África do Sul têm revelado que a espécie apresenta altas taxas de quebras. O E. dunnii apresenta maior comprimento do sistema radicular do que o E. grandis e é considerada mais resistente à seca. Entretanto, apresenta problemas de propagação tanto por sementes (ausência de florescimento) quanto por clonagem (dificuldade de enraizamento).

Assim,E. grandis, E. urophy/la eE. camaldulensis juntamente comE. globulus constituem, em termos de espécies, os materiais genéticos principais a serem usados nos programas de melhoramento genético em ambientes tropicais.

Outro materíal genético interessante é o "E. urocam" que foi desenvolvido no cerrado com vistas à produção de carvão e pode representar um material pronto para hibridação com E. "urograndis ", E.grandis ouE. globulus, visando a geração de híbridos para o setor de celulose.

Um exemplo de sucesso na hibridação para fms industriais é apresentado na Tabela 2, com base em Assis (2001).

O E.saligna é secundário em relação ao E.grandis principalmente por ser mais exigente em fertilidade do solo e por ser altamente susceptível ao cancro. Além disso, em geral, o E.grandis apresenta maior crescimento e melhor forma do fuste. Em algumas regiões mais subtropicais como no Rio Grande do Sul e no sul do Estado de São Paulo oE. saligna pode ser vantajoso em relação ao E. grandis. A espécie é mais tolerante à geada que o E. grandis, pois ocorre em elevadas altitudes e mais altas latitudes sul do que oE. grandis. Entretanto, a utilidade da espécie para a produção de celulose restringe-se a pequenas áreas de solo mais fértil nas regiões mencionadas. Com o advento da hibridação em larga escala, esta espécie vem perdendo importância no contexto da indústria de celulose. O E. grandis é uma espécie que prima pela capacidade de produzir excepcionais híbridos, seja comE. urophylla, E. camaldulensis e outras.

Tabela 2. Comportamento comparativo do desempenho industrial de clones do híbrido E. urophylla x E.

globulus subsp.maidenii ("E. uroglobulus") eE. saligna, aos5,5 anos de idade.

OE. urophylla é uma espécie com maior capacidade de adaptação, crescimento e resistência á seca do que o E. pellita e além disto, apresenta várias outras características favoráveis (enraizamento e brotação de cepas, além daquelas já mencionadas). O E. pellita é também muito susceptível ao tombamento pelo vento, conforme já verificado em plantios no Vale do Rio Doce, e também apresenta uma alta porcentagem de casca.

Clone DensIdade Rendimento (o/~r---L1gnina (%) Consumo de

(glcm') Cloro 6870 ("E.urog/obu/us'') 0,516 52,3 24,0 33,0 6872 (E.urog/obulus") 0,534 53,2 22,4 32,0 6873 ("E.urog/obu/us") 0,532 51,0 23,1 31,0 6874 ("E.urog/obu/us") 0,501 50,8 22,9 24,0 Média(E.urog/obu/us") 0,520 51,9 23,1 30,0 E. saligna 0,460 49,0 26,S 35,0 Fonte: Assis(2001).

OE. camaldulensis é mais denso, resistente à seca e possui procedências mais produtivas do que o E. tereticornis. Além disto, a madeira de E.tereticomis é de dificil cozimento. Andrade et aI. (200 I) reporta a existência de melhores procedências de E. camaldulensis em relação a E. tereticomis e E. pellita, fato que demonstra a maior utilidade doE. camaldulensis para programas de hibridação.

Verífica-se a efetividade da hibridação em melhorar as principais características, associadas à produção de celulose. O clone6872 apresenta quatro pontos percentuais a mais no rendimento de celulose, quatro pontos percentuais a menos no teor de Iignina e 74 kg/rrr' a mais em termos de peso de madeira, em relação ao E. saligna. Isto, além de consumir menos cloro no processo industrial.

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Para início de um programa de hibridação, deve-se utilizar o melhor germoplasma disponível das espécies puras. A primeira triagem a ser realizada é ao nível de espécies. Dentre as nove espécies mencionadas, algumas são taxonomicamente próximas e prestam-se aos mesmos objetivos. Assim, têm-se os seguintes pares de espécies taxonomicamente próximas e com características similares em termos de adaptação: E.grandis (subtropcal) e E. saligna; E. urophylla e E. pellita; E. camaldulensis eE. tereticomis. Em termos de triagem, tem-se então a seguinte configuração:

Espécies Principais Espécies Secundárias

E. grandis E. saligna

E. urophylla E.pe//ila

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4. Estratégias de Melhoramento - Seleção Recorrente

não apenas aqueles de determinado ciclo seletivo. Neste caso, a SRI é geralmente aplicada em populações sintéticas (SRIPS).

Para definição adequada das estratégias de melhoramento a serem empregadas é necessário considerar a natureza do caráter sob melhoramento. Os caracteres de importância econõmica podem ser divididos, a grosso modo, em caracteres qualitativos (monogênícos ou oligogênicos) e quantitativos (poligênicos). Os caracteres qualitativos podem ser melhorados de forma mais direta por meio da transferência de alelos/genes via as seguintes alternativas: (i) identificação dos genótipos desejáveis e perpetuação dos mesmos via clonagem (esta modalidade tem sido praticada no melhoramento para resistência a certas doenças em eucalipto); (ii) retrocruzamentos (transferência de alelos); (iii) retrocruzamentos monitorados por marcadores moleculares (transferência de alelos); (iv) transgenia (transferência de genes).

Nesse caso (SRIPS), a seleção recorrente intrapopulacional não é conduzida da maneira usual com: obtenção de progênies, avaliação e seleção de progênies, recombinação de progênies. O esquema é: obtenção de progênies via cruzamentos controlados, avaliação de clones potenciais pertencentes a essas progênies, seleção de clones como novas cultivares, cruzamentos entre esses clones e/ou cultivares juntamente com outros clones e/ou cultivares gerados em outros programas de melhoramento. Assim, a população experimental é "re-sintetízada" em cada ciclo seletivo, ou seja, não é a mesma população inicial do primeiro ciclo. A seleção recorrente intrapopulacional tradicional é mais fechada na mesma população e também não envolve avaliação clonal e cruzamento entre clones elites de origens diversas, os quais são incorporados em cada ciclo seletivo ou geração. O melhoramento genético de caracteres quantitativos, controlados por um grande número de genes e/ou

sujeitos a elevada influência ambiental, apresentando herdabilidades moderadas a baixas, geralmente baseia-se em três estratégias globais: (i) melhoramento e seleção dentro de população; (ii) melhoramento e seleção em 'Populações sintéticas ou compostos; (iii) melhoramento do cruzamento ou híbrido entre indivíduos de diferentes populações. As estratégias de melhoramento correspondentes são respectivamente: (i) seleção recorrente intrapopulacional (SRI); (ii) seleção recorrente intrapopulacional em população sintética (SRIPS); seleção recorrente recíproca (SRR) entre populações divergentes. A seleção recorrente, caracterizada por um processo seletivo em vários ciclos é a principal força capaz de melhorar os caracteres quantitativos. Para tais caracteres, devido ao elevado número de genes, não é possível atingir o objetivo do melhoramento em apenas um ciclo seletivo. Em eucalipto, as estratégias de seleção recorrente assumem grande importância devido à necessidade de se obter o maior ganho possível em cada ciclo seletivo.

Outro esquema é o cruzamento entre genitores potenciais selecionados nos testes de famílias, com base em seus valores genéticos aditivos ou valores alélicos. Tal esquema é usado em populações híbridas de eucalipto e constitui a SRI propriamente dita. É usado também nas fases iniciais do melhoramento de uma espécie, em populações puras, em que a SRI é realizada de forma explicita.

4.2 Seleção Recorrente Recíproca

4.1 Seleção Recorrente IntrapopuJacional

A SRR visa o melhoramento da média do cruzamento entre duas ou mais populações (ou indivíduos) divergentes. O melhoramento da média do cruzamento implica em melhorar, simultaneamente, a média do valor genético aditivo interpopulacional das duas populações bem como a heterose do cruzamento entre as mesmas. A heterose é função direta da divergência genética entre as populações e do grau de dominância do caráter sob melhoramento. O processo de melhoramento da média do cruzamento e da heterose é a própria SRR ou interpopulacional (Comstock et aI., 1949). A SRI aplicada às duas populações é também capaz de melhorar a média do cruzamento mas não melhora a heterose, sendo assim, um procedimento inferior quando o grau de dominância é considerável e existe divergência genética. Comparações entre a SRR e SRI para o melhoramento do híbrido interpopulacional são apresentadas por Wricke & Weber (1986), Gallais (1989) e Resende (2002, pág. 718).

Atualmente, a SRI tem sido mais empregada no programa de melhoramento de eucalipto da Embrapa aplicado em espécies puras e em população híbrida de E. "urograndis ". Já as empresas florestais apresentam programas de melhoramento mais avançados e concentram-se nos procedimentos SRIPS e SRR, principalmente neste último.

A seleção recorrente intrapopulacional pode ser conduzida em espécies puras, em populações híbridas ou em populações sintéticas envolvendo o cruzamento entre clones elites em cada geração. Nesse último caso, o esquema adotado é, embora não explicitamente, a seleção recorrente intrapopulacional (SR!). Os clones superiores gerados ao final do procedimento básico (cruzamento seguido pela seleção clonal) são intercruzados (recombinação) para a geração das famílias híbridas de um novo ciclo seletivo. É importante relatar que as espécies são perenes e, portanto, há sobreposição de gerações e clones de diferentes gerações são intercruzados e

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A SRR é a estratégia ideal para o melhoramento dos caracteres de crescimento (volume, diâmetro e altura) pois, tais caracteres apresentam dominância alélica e considerável heterose no cruzamento entre populações com divergência genética. De maneira geral, todos os programas de melhoramento que adotam a SRR tem obtido sucesso, tais quais aqueles praticados em milho, dendê, café robusta e aves (Resende &

Barbosa, 2005).

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Em eucalipto, atualmente vários programas de SRR existem no Brasil para o melhoramento do híbrido

E. grandis x E. urophylla. Entretanto, não existem ainda resultados publicados desses programas. No âmbito

mundial, o primeiro proirama de SRR em eucalipto foi implementado pelos franceses no Congo (Vigneron, 1992). Tal programa culminou, no primeiro ciclo de SRR envolvendo E. grandis x E. urophylla, com a obtenção de cinco cultivares clonais híbridos que propiciaram um ganho genético realizado de 75% (Baudouin et al., 1997). Outro programa de SRR com E. grandis x E. urophylla vem sendo conduzido na África do Sul (Retief & Stanger, 2004). Programas de SRR encontram-se em andamento também em côco e cacau, mas ainda sem resultados publicados (Baudouin et al., 1997). Várias opções existem para a SRR, as quais são relatadas na sequência. Maiores detalhes são encontrados em Resende & Barbosa (2005).

genitores. É, portanto, um processo que permite gerar híbridos superiores antes que se complete o ciclo da SRR. Estes são denominados híbridos intermediários (HI) entre o ciclo O e o ciclo I da SRR. Após a identificação do par de máximo valor em cruzamento, tal par pode ser submetido a um processo de seleção recorrente recíproca individual (SRRI) ou SRR dentro de cruzamento, conforme descrito no item (I). Assim, este esquema é um direcionador para a SRRI.

(E) Seleção Recorrente Recíproca com SI e Híbridos Intermediários: SRR-Sl-m

É a seleção recorrente recíproca adaptada a espécies perenes, conforme Resende & Higa (J 990). Baseia-se na Baseia-seleção dos genitores com baBaseia-se na progênie híbrida e recombinação dos próprios genitores antes de gerar a nova população experimental híbrida. É, portanto, um processo retrospectivo.

É um melhoramento do processo descrito em (B). Baseia-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e recombinação dos SI (obtidos simultaneamente aos híbridos) associados aos genitores e simultâneo (processo progressivo) cruzamento entre SI em nível interpopulacional para gerar os híbridos intermediários. Por este processo, como em (D), híbridos são gerados a cada geração e não apenas a cada duas gerações como nos processos descritos em (A), (B) e (C).

(A) Seleção Recorrente Recíproca de Genitores: SRR-G

(F) Seleção Recorrente Recíproca com Meios Irmãos ou SO e Híbridos Intermediários: SRR-MI-m

É a seleção recorrente recíproca original de Comstock et al. (1949). Baseía-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e recombinação dos SI (obtidos simultaneamente aos híbridos) associados aos genitores, antes de gerar a nova população experimental híbrida.

É um melhoramento do processo descrito em (C). Baseia-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e recombinação dos MIou SO intrapopulacionais (obtidos simultaneamente aos híbridos) associados aos genitores e simultâneo (processo progressivo) cruzamento entre SO em nivel interpopulacional para gerar os híbridos intermediários. Por este processo híbridos são gerados a cada geração e não apenas a cada duas gerações como nos processos descritos em (A), (B) e (C).

(B) Seleção Recorrente Recíproca com SI: SRR-Sl

(C) Seleção Recorrente Recíproca com Meios Irmãos: SRR-MI ou SRR-SO

(G) Seleção Recorrente Recíproca com Meios Irmãos e Híbridos Intermediários usando Genitores: SRR-MI-mG

É

a seleção recorrente recíproca proposta por Paterniani & Vencovsky (1978). Baseia-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e recombinação dos MIou So intrapopulacionais (obtidos simultaneamente aos híbridos) associados aos genitores, antes de gerar a nova população experimental híbrida. Os individuos So intrapopulacionais podem também advir de progênies de irmãos germanos obtidas sob cruzamentos dialélicos ou fatoriais.

É uma modificação do procedimento descrito em (F), em que os híbridos intermediários são obtidos cruzando-se os genitores originais como em (D) e não os seus descendentes como em (F). Pode ser mais eficiente que (F) em termos dos híbridos intermediários pois usam-se os próprios genitores e não os seus filhos oriundos de pais desconhecidos.

(D) Seleção Recorrente Recíproca de Genitores com Híbridos Intermediários: SRR-G-m (H) Seleção Recorrente Recíproca com Linhagens: SRR-LI

Este esquema foi relatado por Resende&Higa (1990) e é uma modificação do processo descrito em (A). Baseia-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida seguida por novo direcionamento (via cruzamento dos genitores com maior capacidade geral de combinação com a população recíproca) dos cruzamentos para gerar uma nova população experimental híbrida simultaneamente à recombinação dos

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Este esquema foi proposto para o melhoramento do milho por Hallauer (1967) e Lonnquist & WilIiams (1967) e tem sido denominado método dos híbridos cripticos. Em plantas perenes é uma modificação do processo descrito em (E). Baseia-se na seleção dos genitores com base na progênie híbrida e cruzamento entre S I em nível interpopulacional para gerar a nova população experimental híbrida. Não há recombinação dos S I e de

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c, IV Simpósio de Atualizaçãoem Genética e Melhoramento de Plantas

maneira geral, Há apenas os cruzamentos desses em nível interpopulacional e autofecundação para obtenção de progênies S2, Por este processo, híbridos são gerados a cada geração e sempre advirão de materiais com progressivo grau de endogamia, O final culmina com a seleção de híbridos de linhagens, os quais podem ser propagados via sementes, Há uma certa similaridade deste processo com o componentehíbrido intermediário seguido pela seleção recorrente recíproca individual, porém sem o melhoramento continuo dos híbridos ao longo prazo,

termos de alelos desfavoráveis, por meio da seleção dentro de progênies, No entanto, a SRR-S l-H! necessita avaliar 3 tipos de progênies em cada geração: os híbridos e as progênies intrapopulacionais nas duas populações, O esquema (D) alterna a avaliação de I e 3 tipos de progênie em cada geração, o esquema (A) alterna I e 2 e o esquema (B) alterna 3 e 2 tipos de progênie, Finalmente, é importante relatar que o esquema SRR-LI só será relevante se o objetivo for o plantio de híbridos homogêneos via sementes,

Neste caso, a progênie S, é considerada como o genitor já recombinado e o ciclo seletivo é encurtado, Em outras palavras, o teste dos genitores em cruzamento e o plantio das sementes recombinadas são realizados simultaneamente, Então, no momento em que se identifica os melhores genitores em cruzamentos pode-se imediatamente identificar o melhor individuo dentro da progênie SI e cruzá-lo para inicio do segundo ciclo de seleção. Genitores favoráveis ao esquema SRR-LI são aqueles que apresentam baixa depressão por endogamia, pois serão usadas sementes obtidas de linhagens, para os plantios comerciais. Uma forma de avaliar isto é através da comparação entre progênie SO (meios irmãos) e progênie S I do mesmo genitor ou entre o genitor e sua progênie SI.

Uma comparação entre os oito esquemas de SRR é apresentada na Tabela 3.

No melhoramento do eucalipto, o esquema (E) pode demandar maior comprimento do ciclo seletivo, se houver necessidade de clonar os individuos S I visando a recombinação via cruzamentos em pomar de hibridação ao invés de recornbiná-los no próprio experimento de avaliação dos S I. Neste caso, o ganho genético por unidade de tempo será maior para o esquema (D) e não para o (E).

Os melhores clones obtidos dentro dos híbridos intermediários nos esquemas (D) ou (E) deverão participar na formação de uma população sintética. Por ocasião da avaliação dos híbridos intermediários, outros híbridos gerados a partir do cruzamento entre clones elites deverão ser avaliados conjuntamente. Isto permitirá verificar se o par a ser submetido a SRRl (ver tópico 4.3) advirá do esquema de SRR ou do cruzamento entre clones elites.

Em resumo, na definição da estratégia ideal de melhoramento, deve-se inicialmente definir o esquema de SRR a ser empregado. Durante o processo de SRR, deve-se definir, se for o caso, o par ideal para SRRl. Estes advirão dos híbridos intermediários, dos cruzamentos da SRR ou dos híbridos advindos dos cruzamentos entre clones elites. Da SRRl pode-se partir para a SRR-LI com apenas um cruzamento elite por geração de endogamia (SI, S2, S3, ...).

Em eucalipto cultivado em áreas tropicais, as três estratégias de melhoramento mais usuais são a SRR, a SRlPS e a SRRl. Um programa de melhoramento bem delineado deve ser capaz de concatenar essas três estratégias simultaneamente, visto que cada uma tende a gerar material genético que será direcionado para outra estratégia. Assim, tanto a SRR quanto a SRlPS direcionam pares superiores para a SRRl e esta, juntamente com a SRR direcionam materiais a entrarem em um programa de SRlPS.

Verifica-se pela Tabela 3 que os melhores esquemas são o (A), (B), (D) e (E) pois exploram maior quantidade de variância genética aditiva interpopulacional «114) Vai) em cada ciclo seletivo. Todos esses (e os demais também) completam o ciclo seletivo a cada 2 gerações, No entanto, apenas os esquemas (D) e (E) geram híbridos a cada geração. E também direcionam pares excepcionais para a SRRl. O método (E) permite adicionalmente a seleção dentro de genitores, nos dois sexos, tanto para a recombinação quanto para a obtenção dos híbridos intermediários. Assim, este (SRR-S I-HI) deve ser a opção de escolha, considerando o ganho genético por ciclo de seleção. Adicíonalmente, o uso de progênies SI permite a "limpeza" dentro de clone em

70

4.3. Seleção Recorrente Recíproca Individual (SR1ü)

Neste procedimento, a seleção recorrente recíproca é conduzida entre apenas dois genitores com alta capacidade específica de combinação e alta média do cruzamento. Estes genitores são autofecundados gerando duas populações S" que são melhoradas, uma em função da outra. Este esquema tem sido empregado no melhoramento do dendê e do E. grandis x E. urophylla. Tem também sido empregado com sucesso no melhoramento do milho, empregando-se dois híbridos simples (Coors, 1999; Raposo et al., 2004).

(8)

Os processos descritos de (A) a (H) referem-se a processos de seleção recorrente recíproca populacional pois envolvem simultaneamente vários indivíduos de cada população. O processo descrito neste item refere-se a SRRI visto que a seleção interpopulacional envolve inicialmente apenas um indivíduo de cada população e visa explorar o limite máximo da capacidade específica de combinação (CEC). Qualquer dos oito esquemas descritos de (A) até (H) podem ser aplicados dentro da SRRI. A escolha da SRRI é recomendada quando existe um cruzamento (identificado nos estágios iniciais da SRR ou via cruzamentos entre clones elites) muito superior a todos os demais.

4.4. Seleção Recorrente Mista (SRM)

A seleção recorrente recíproca conduz ao melhoramento do híbrido interpopulacional. Para isto são melhoradas a heterose do cruzamento interpopulacional e pelo menos uma das populações envolvidas no cruzamento. A outra população "per se" geralmente não é melhorada e as vezes é píorada via SRR. Um esquema modificado ou misto (SRM _ Seleção Recorrente Mista) entre a SRI e SRR denominado THS (Souza Júnior, 1993; 1999) promove o melhoramento da heterose em taxa similar à SRR e promove também o melhoramento "per se" de ambas as populações envolvidas. O esquema THS ou SRM utiliza progênies interpopulacionais para seleção e orientação da recombinação de genitores em uma população e progênies intrapopulacionais para seleção e orientação da recombinação de genitores na outra população.

(9)

Na definição da estratégia ideal, o primeiro passo é realizar a opção entre SRR ou SRM. E esta definição deve ser baseada nos valores de eficiência relatados anteriormente. Se uma destas eficiências for I, pode-se ainda optar pela SRM quando existe o interesse em melhorar uma das populações "per se". Mesmo quando se opta pela SRM, a SRR é aplicada em uma das populações.

genitores é maior (Assis, 2000; Griffin et aI., 2000). Apesar disso, plantas normais resultantes destes cruzamentos podem apresentar uma heterose funcional, resultando em ganhos expressivos via clonagem. As principais causas destas anormalidades provavelmente estão associadas a quebras de complexos gênicos coadaptados, desarranjos genõmicos em função de diferenças entre os cromossomos, à expressão de genes deletérios por complementariedade, ou a efeitos citoplasmáticos.

4.5 SeleçãO de Genitores para Cruzamento na SRR

5. Delineamentos de Cruzamento A seleção de indivíduos para composição da população pura para SRR é importante para caracteres de alta

herdabilidade: densidade, rendimento de celulose, etc. Estes caracteres têm herança aditiva e portanto não são melhorados via SRR. Seus valores médios nos híbridos equivalem à média dos valores dos genitores. Portanto, os genitores devem ser selecionados para tais caracteres. Tais caracteres não são melhorados na SRR porque não possuem correlações favoráveis com os caracteres de crescimento, os quais são o foco da SRR. Na seleção de indivíduos recombinados, para compor uma nova geração da população para um novo ciclo de SRR, deve-se também enfatizar essas caracteristicas de qualidade da madeira. Assim, tais caracteres são melhorados via SRI

Os delineamentos de cruzamento para a implementação de programas de seleção recorrente recíproca (SSR) visando o melhoramento continuo do híbrido através dos ciclos seletivos bem como as seleções imediatas dos clones superiores devem ser analisados sob quatro aspectos: (i) eficiência na avaliação da capacidade geral de hibridação dos genitores; (ii) possibilídade de identificação de cruzamentos superiores (seleção de famílias de irmãos germanos); (iii) eficiência da seleção de clones na população híbrida; (iv) capacidade de avaliação de um grande número de genitores, fato que é favorável em termos de intensidade de seleção e tamanho efetivo populacional (Ne) e, portanto, em termos de ganho genético acumulado com as gerações de seleção.

na SRR.

De maneira complementar, genitores divergentes devem ser cruzados visando a obtenção de dois efeitos: heterose ou alta capacidade específica de combinação manifestada na progênie; alta variabilidade genética na progênie. A divergência mencionada deve ser para o próprio caráter de interesse. Assim, estimativas de CEC envolvendo cruzamentos são excelentes indicadores de útil divergência genética e podem ser usados na definição de grupos heteróticos e também na escolha de pares para a SRRI. Em eucalipto, a definição de grupos heteróticos é automática. Nesse caso, os grupos heteróticos estão definidos aos níveis de espécies. A divergência pode ser estimada também de forma indireta (e talvez menos eficiente), usando análise multivariada envolvendo vários caracteres morfológicos ou marcadores moleculares.

Dentre os delineamentos adequados citam-se o de policruzamento (progênies de meios irmãos interpopulacionais), o de pares simples (progêníes de irmãos germanos interpopulacionais), o fatorial desconexo (progênies de meios irmãos e de irmãos germanos interpopulacionais) e o dialélico parcial circulante de Kempthorne & Curnow (1961), que também gera progênies de meios irmãos e de irmãos germanos interpopulacionais simultaneamente. Para pleno atendimento do requisito (i), o melhor delineamento é o de policruzamento, o qual maximiza o ganho com a SRR. Para atendimento do requisito (ii), os delineamentos de pares simples, fatorial desconexo e dialélico parcial circulante são adequados. Quanto ao requisito (iii), os delineamentos fatorial desconexo e dialélíco parcial circulante são equivalentes e superiores aos demais (resultados apresentados na seqüência). Por sua vez, a capacidade de avaliação de um grande número de genitores deve ser analisada fixando-se um número total máximo de cruzamentos passíveis de serem avaliados a campo.

Para crescimento, a importância da seleção para a composição da população base para a SRR depende da correlação entre valores genéticos intra e interpopulacionais. Deve ser importante para uma população e menos importante para a outra. Assim, deve-se usar na seleção os valores aditivos interpopulacionais preditos, os quais podem fazer uso também dos efeitos aditivos intrapopulacionais. Na SRR propriamente dita para caracteristicas de crescimento é importante relatar que tanto a seleção dos genitores a serem recombinados quanto a seleção dos indivíduos recombinados a serem cruzados devem ser baseadasDOSefeitos aditivos interpopulacionais.

Entretanto, a relação entre nível de diversidade interespecífica e heterose não é linear. Taxas significativas de inviabilidade e mortalidade são observadas em alguns híbridos interespecíficos. Estas anormalidades podem se manifestar até os dois anos ou mais, e. são freqüentes na medida em que a distãncia taxonômica entre os

A título de exemplo, fixando-se o número total de cruzamentos (ou progêníes) a ser avaliado a campo em 400 e, considerando-se quatro cruzamentos por genit?r no fatorial desconexo e no dialélico parcial circulante, tem-se os seguintes números de genitores utilizados 'em cada uma das populações sob SRR: 400 para pares simples, 200 para o policruzamento e 100 para o fatorial desconexo e dialélico parcial circulante. Considerando a recombinação dos 30 melhores genitores, verifica-se que as intensidades de seleção pelo fatorial desconexo e dialélico parcial circulante seriam mais baixas. Considerando três cruzamentos por genitor nesses dois delineamentos, o número de genitores usados sobe para 133, fato que aumenta o Ne e a intensidade de seleção.

(10)

Verifica-se que nenhum dos delineamentos atende satisfatoriamente os quatro requisitos: o delineamento de pares simples atende bem aos requisitos (ii) e (iv); os delineamentos fatorial desconexo e dialélico parcial circulante com três cruzamentos por genitor atendem bem aos requisitos (ii), (iii) e (iv); o delineamento de policruzamento atende bem ao requisito (i). Assim, uma comparação mais detalhada é necessária quanto ao fator (i), conforme realizado a seguir.

número de repetições suficientes para maximização da acurácia seletiva, adequado número de locais de experimentação tendo por base o nível de interação genótipo x ambiente entre os locais de plantio.

A tecnologia de seleção atualmente disponível baseia-se no valor genético predito pelo BLUP, o qual é obtido após rigorosa correção para todos os efeitos ambientais. Assim, ocorre ajuste para a variação físico-química do solo, por meio do ajuste para os efeitos de blocos e locais. Vários estudos realizados confirmam a maior eficiência dos delineamentos com uma planta ou observação por parcela em relação aqueles com várias plantas por parcela. Esta superioridade advém de:

(a) maior acurácia seletiva devido ao aumento do número de repetições.

(b) maior herdabilidade individual no bloco devido a obtenção de blocos mais homogêneos.

(c) atenuação dos efeitos de competição devido a ocorrência de maior número (8) de vizinhos diferentes. (d) menor superestímativa (devido à interação g x e) da herdabilidade e do ganho genético em um local, pois são utilizados maior número de repetições (que podem representar diferentes ambientes).

A eficiência na predição da capacidade geral de hibridação dos genitores pode ser avaliada tomando-se como referência o delineamento de policruzamento. o qual propicia a eficiência máxima. A seguir (Tabela 4) é estudada a eficiência do delineamento fatorial desconexo, quanto ao requisito em questão. Os resultados são igualmente válidos para o dialélico parcial circulante.

As eficiências para diferentes números de cruzamentos por genitor são apresentadas na Tabela 4.

Com relação ao fator competição entre tratamentos (entre clones e entre progênies),o uso de parcelas de uma planta é muito vantajoso. Isto porque a planta de um tratamento é circundada por plantas de 8 tratamentos distintos, de forma que os efeitos da competição intergenotípica sobre uma planta tendem a serem cancelados, uma vez que tal planta central tem a chance de ser circundada por plantas de tratamentos mais e também menos agressivos. Este resultado é símilar àquele obtido quando se usam parcelas (com bordaduras) de 9 plantas, avaliando-se apenas a planta central. Porém, o uso de parcelas de uma planta é mais indicado, pois permite avaliar 8 vezes o número de plantas, na mesma área, permitindo, assim, a avaliação de um maior número de tratamentos. Por outro lado, com parcela de várias plantas, cada tratamento é circundado por praticamente apenas dois tratamentos, o que pode permitir a manifestação dos efeitos (na média geral do tratamento) de competição, se poucas repetições forem utilizadas.

Mesmo que hajam perdas de parcela, a tecnologia atual (metodologia de modelos mistos via REMUBLUP) permite análises eficientes e sem perdas de informação. Portanto, este tipo de experimentação (uma planta por parcela) deve ser adotado tanto para testes de progênies quanto para testes clonais. Nas condições ambientais da Aracruz Celulose, a mudança do tamanho de parcela de 5 plantas para I planta (em delineamento látice), conduziu a aumento da herdabilidade individual no sentido amplo da faixa de 0,30 para 0,40, com aumentos correspondentes na herdabilidade da média de clone e na acurácia da seleção de clones. Verificou-se também a ausência de efeitos de competição em avaliações para crescimento aos dois e três anos de idade. Outra comprovação prática foi propiciada por Jansson et aI. (1998) que comparou a seleção baseada em parcelas com uma planta com aquela baseada em parcelas quadradas com 36 plantas, avaliando-se as 16 plantas centrais. A correspondência entre as duas seleções de progênies foi acima de 80%, comprovando a eficiência do delineamento com uma planta por parcela.

Verifica-se que, em termos de acurácia, o uso de apenas um cruzamento por genitor (delineamento em pares simples) é 37% menos eficiente que o policruzamento. O uso de três e quatro cruzamentos por genitor reduz a 7% e 6% a perda em eficiência, respectivamente. Assim, três cruzamentos por genitor é adequado. Três cruzamentos por genitor maximiza também a eficiência da seleção de clones na população hibrida. Este é o número empregado em várias indústrias de celulose. ;

6. Experimentação Adequada

Os procedimentos de seleção serão ótimos quando os dados para a avaliação genética advirem de uma experimentação adequada. Os principais fatores que concorrem para uma experimentação adequada são: delineamentos experimentais eficientes (blocos ou látice), adequado tamanho de parcela (I planta por parcela),

76

77

Tabela 4. Eficiências relativas dos delineamentos fatorial desconexo e dialélico parcial circulante sobre ( policruzamento, em função de diferentes números (c) de cruzamento por genitor.

C

Ej,

Efi

I 0,40 0,63 2 0,80 0,89 3 0,86 0,93 4 0,89 0,94 5 0,91 0,95 6 0,92 0,96 7 0,93 0,96 8 0,94 0,97 9 0,95 0,97 \0 0,95 0,97 \5 0,97 0,98 20 0,98 0,99 30 0,98 0,99 50 0,99 0,99 \00 0,995 0,997

E eE :eficiência em termos de herdabilidade e ecurácia, respectivamente.

(11)

o

número adequado de locais de experimentação pode ser determinado com base na correlação genética dos materiais através dos ambientes. Quando a correlação genética for igualou superior a 0,70, o ganho em eficiência, pela utilização de mais de um local de experimentação, é inferior a 10%. Se a correlação genética for superior a 0,80, o ganho em eficiência é inferior a 5%. Por outro lado, a utilização de três em vez de dois locais parece ser recomendada somente quando a correlação (estimada com base em três ou mais locais) for inferior a 0,5. A utilização de 4 locais será vantajosa quando a correlação for inferior a 0,30.

incompletos). O procedimento ótimo de avaliação genética é, então, o REMUBLUP, o qual é também denominado metodologia de modelos mistos.

As principais vantagens do procedimento REMUBLUP são:

- simultaneamente corrige os dados para os efeitos ambientais, estima os parâmetros genéticos e prediz os valores genéticos;

- permite comparar indivíduos através do tempo e espaço; - produz resultados não viciados;

- maximiza a acurácia seletiva;

- maximiza o ganho genético e a eficiência dos programas de melhoramento; não exige balanceamento dos dados;

- permite utilizar simultaneamente um grande número de informações, gerando estimativas maís precisas; - permite lidar com estruturas complexas de dados (medidas repetidas, diferentes locais, diferentes

gerações, diferentes idades, interação genótipos x ambientes, cruzamentos dialélicos e fatoriais, delineamentos em látice, etc);

- permite a predição de efeitos de dominância. Os números adequados de repetições ou indivíduos por material genético necessários para obtenção de

alta acurácía seletiva em várias situações são apresentados por Resende & Barbosa (2005).

7. Métodos Ótimos de Seleção

No melhoramento do eucalipto a seleção pode ser praticada com os seguintes objetivos: (i) seleção de genitores para cruzamento e recombinação em programas de SRI e SRR; (ii) seleção de clones para recomendação visando plantios comerciais; (iii) seleção de clones potenciais nas progênies híbridas; (iv) seleção de genitores potenciais nas progênies em programas de SRI e SRR; (v) seleção de famílias (ou cruzamentos) para direcionar pares para a SRRI ou para plantios comerciais via sementes ou via clonagem.

Os métodos de seleção usados no melhoramento do eucalipto no Brasil evoluíram da seleção massal e seleção entre e dentro de progênies (Kageyama & Vencovsky, 1983) para o uso da metodología de modelos lineares mistos (Resende et aI., 1993; 1996) por meio da predição de valores genéticos em nível individual via o procedimento BLUP (Resende & Higa,1994; Resende & Fernandes, 1999; Rezende & Resende, 2001). Atualmente, o software Selegen-RemllBlup (Resende, 2000; 2002) permite uma seleção eficiente em todas as situações mencionadas acima. É importante ressaltar que tal metodologia deve contemplar também as falhas ou perdas de plantas que normalmente ocorrem nos experimentos de campo. E isto deve ser feito considerando três

79

O procedimento ótimo de estimação desses componentes de variância é o de máxima verossimilhança

residual ou restrita (REML), o qual é superior ao método da análise de variância (ANOVA) em situação de dados desbalanceados e delineamentos não ortogonais (como os blocos aumentados e alguns blocos

(12)

•

aspectos: (i) trabalhando somente com as observações das plantas vivas, ou seja, ignorando os zeros; (ii) fazendo a predição dos valores genéticos para sobrevivência e posteriormente multiplicando-os pelos valores genéticos para o caráter crescimento; (iii) ajustando o número de falhas vizinhas como covariável. Este último aspecto sempre foi tradicionalmente ignorado. Entretanto, na atualidade não se admite mais desconsiderar o índice de falhas (IF) vizinhas na avaliação genética. Assim, o IF tem sido avaliado no campo e íncluído na análise genética para crescimento. É importante relatar que o ajuste do IF como covariável não pode ser realizado em duas etapas, conforme realizado em algumas culturas anuais. Ao contrário, deve ser ajustado simultaneamente à estimação de componentes de variância via REML e

à

predição de valores genéticos índividuais via BLUP. Isto pode ser feito por meio do Selegen-RemVBlup. Com plantios no espaçamento 3m x 3m, a covariável índice de falhas é dada por IF = NFL + 0,7071 x NFD, em que NFL é o número de falhas laterais (dentre um máximo de 4) e NFD é o número de falhas diagonais (dentre um máximo de 4). A proporção 0,7071 advém da proporção entre catetos e hipotenusa em um triângulo retângulo. Com plantios no espaçamento 3m x 2m, a covariável índice de falhas é dada por IF

=

NFLín

+

0,6667 NFCol

+

0,5547 x NFD, em que NFLín é o número (dentre um máximo de 2) de falhas na linha e NFCol é o número (dentre um máximo de 2) de falhas na coluna.

ARIAS, C.A.A.; SOUZA JUNIOR, C.L. Genetic variance and covariance components related to íntra and interpopulation recurrent selection in maize. Genetics and Molecular Biology, v. 21, n.4, p. 537-544,1998.

ASSIS, I. F. Production and use of Eucalyptus hybrids for industrial purposes. In: DUNGEY, H.S.; DIETERS, M.J.; NIKLES, D.G. comp. Hybrid Breedíng and Genetics of Forest teees: Proceedings of QFRI/CRC-SPF Symposium, 9-14 April2000, Noosa. Brisbane: Department ofPrimary Industries, 2000. p.63-74. ASSIS, I.F. Melhoramento genético do eucalipto. Informe Agropecuário, v. 18, n.186, p.32-5I, 1996.

ASSIS, I.F. Estimativas de herdabilidade e correlações em progeniesjovens de Eucalyptus grandis W. HiJJ ex Maiden. Vicosa: Universidade Federal de Vicosa, 1980. 38p. Iese Mestrado

ASSIS, I.F. Melhoramento para produtividade e qualidade de celulose de fibra curta. In: RESENDE, M.DV. (Ed.) Workshop sobre Melhoramento de Espécies Florestais e Palmáceas no Brasil. Curitiba: Embrapa Florestas, 2001. p. 193-214.

8. Eficiêncía Seletiva por Unidade de Iempo

Os principais fatores que ditam o sucesso de um programa de melhoramento são: (i) estratégia adequada de melhoramento (método de seleção recorrente e delineamento de cruzamento); (ii) eficiência no processo seletivo (método de seleção); (iii) curtas gerações de melhoramento, ou seja, seleção precoce maximizando o ganho por unidade de tempo.

BAUDOUIN, L.; BARIL, C.; CLEMENIDEMANGE, A.; LEROY, I.; PAULIN, D. Recurrent selection of tropical tree crops. Euphytica, v. 96, n. I,p. 10 1-114, 1997.

COORS, J.G. Selection methodologies and heterosis. In: COORS, lG.; PANDEY, S. The genetics and exploitation ofheterosis in crops. Madison: ASA / CSSA, 1999, p. 225-246.

Os melhoristas de plantas perenes necessitam encurtar os ciclos seletivos e ter maior agressividade no lançamento de cultivares. Acumular dados experimentais na mesma geração pouco impacta o melhoramento de plantas perenes. A velocidade de troca de cultivares melhorados é um fator essencial na competitividade do agronegócio. Nesse sentido, é de consenso que a seleção em eucalipto não deve ultrapassar a idade de três anos (Rezende et aI., 1994). Isto vem sendo praticado por várias indústrias de celulose. Em culturas de propagação assexuada é importante se ter uma alta rotatividade de clones em plantios comerciais, visando reduzir a vulnerabilidade dos plantios aos ataques de novas pragas e doenças. Gerações curtas de melhoramento facilitam isso.

COMSIOCK, R.E.; ROBINSON, H.F; HARVEY, P.H. A breeding procedure designed to make maximum use ofboth general and specific combining ability. Agronomy Journal, v. 41, p. 360 - 367, 1949.

FERREIRA, F.A. Enfermidades do eucalipto no Brasil. Informe Agropecuário, v. 18, p.186, 1996.

9. Referências Bibliográficas

FERREIRA, M. ; SANIOS, P. E. I .. Melhoramento genético florestal dos eucaliptos no Brasil - breve histórico e perspectivas. In: IUFRO Conference

on

Silviculture and Improvement ofEucalypts, 1997, Salvador. Anais da Conferência IUFRO sobre Silvicultura e Melhoramento de Eucaliptos. Colombo: Embrapa/CNPF, 1997. v. 1. p. 14-34.

ANDRADE, H.R; RAMALHO, M.A.P.; ALTHOFF, P. Melhoramento genético de eucaliptos para energia na V

&M FLORESIAL. In: RESENDE, M.DV. (Ed.) Workshop sobre Melhoramento de Espécies Florestais e Palmáceas no Brasil. Curitiba: Embrapa Florestas, 2001. p. 41-49.

80

GALLAIS, A. Théorie de la sélection en amélioration des plantes. Paris: Ed. Masson, 1989. 588p.

(13)

•

IV Simpósio de Atualizaçãoem Genética e Melhoramento de Plantas

GRIFFIN, A.R.; RAREARD, J.L.; CENTURION,

c.,

SANTINI, P. (2000). Breeding Eucalyptus grandis X

globulus and olher int~-specific hybrids with high inviability - problem analysis and experience with Shell Forestry projects in Uruguay and Chile. In: HYBRID BREEDll-lG AND GENETICS OF FOREST TREES. QFRI/CRC-SPF Symposium. Proceedings, April 9-14, noosa, Queensland, Austrália. (Ed. Dundgey, H.S.; Dieters, M.J. and Nikles, D.G.). pp I - 13. (Departament of'Primary Industries:Brisbane.)

HALLAUER, A.R. Development of single-cross hybrids from two-eared maize populations. Crop Science, v. 7, p. 192-195, 1967.

JANSSON, G.; DANELL, O.; STENER, L. Correspondence between single-tree and multiple-tree plot genetic tests for production traits in Pinus sylvestris. Canadian Joumal of Forestry Research, v. 28, p. 450-458,

1998.

KAGEY AMA, P. Y. Variação genética em uma população de Eucalyptus grandis. Piracicaba: ESALQ, 1980. 125 p. Tese Doutorado.

KAGEY AMA, P. Y.; VENCOVSKY, R. Variação genética em progênies de uma população de Eucalyptus

grandis Hill Maiden. IPEF, Piracicaba, v. 24, p. 9-26, 1983.

KEMPTHORNE, O.; CURNOW, R. N. The partial diallel cross. Biometrics, v. 17, p. 229-250, 1961.

LONNQUIST, J.H.; WILLIAMS, N.E. Development ofmaize hybrids through selection among full-sib families.

Crop Science, v. 7, p. 369-370,1967.

PATERNIANI, E.; VENCOVSKY,R. Reciprocal recurrent selection based on half sib progenies and prolific plants in maize. Maydica, v. 23, p. 209-219,1978:

RAPOSO, F.V.; RAMALHO, M.A.P.; RIBEIRO, P.H.E. Alterations in heterosis ofmaize populations derived from single-cross hybrids after reciprocal recurrente selection. Crop Breeding and Applied Biotechnology,

v. 4, n.l, p. 74-80, 2004.

82

RESENDE, M. D. V de . BARBOSA• ., , M H P E t'" Sra egtas otimas para o melhoramentoté •• de plantas com reprodução assexuada. Embrapa Florestas. 2005. 85 p. (Documentos).

RESENDE, M. D. V. de; HIGA, A R. Estratégias de melhoramento para eucalipto visando a seleção de híbridos. Boletim de Pesquisa Florestal, Colombo, v. 20/21, p. 1-20, 1990.

RESENDE, M. D. V. de; HIGA, A R. Maximização da eficiência da seleção em testes de progênies de

Euca/yptus através da utilização de todos os efeitos do modelo matemático. Boletim de Pesquisa Florestal,

Colombo, v. 28/29, p. 37-55,1994.

RESENDE, M. D. V. de; HIGA, A. R.; LAVORANTI, O. J. Predição de valores genéticos no melhoramento de

Euca/yptus - melhor predição linear. In: CONGRESSO FLORESTAL BRASILEIRO, 7., 1993,Curitiba. Anais .••, Curitiba: SBS, 1993. p. 144-147.

RESENDE, M. D. V. de; PRA TES, D. F.; JESUS, A; YAMADA, C. K. Estimação de componentes de variància e predição de valores genéticos pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML) e melhor predição linear não viciada (BLUP) em Pinus. Boletim de Pesquisa Florestal, Colombo, n. 32133, p. 18-45, 1996.

RESENDE, M.D.V. de; FERNANDES, J.S.C. Individual BLUP procedure for experimental designs applied to forest tree breeding .. Brazilian Joumal of Mathematics and Statistics, v.17, p.89-1 07, 1999.

RESENDE, M.D.V. Genética biométrica e estatística no melhoramento de plantas perenes. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002a. 975p.

RESENDE,M.D.V. Análise Estatística de Modelos Mistos via REMVBLUP no Melhoramento de Plantas Perenes. Colombo: Embrapa Florestas. 2000. 101 p. (Documentos, 47).

RETIEF, E.C.L.; STANGER, T.K. Early measurements of inter and intraspecific mating designs of Eucalyptus grandis and Eucalyptus urophylla and its implications for hybrid breeding strategies. In: nJFRO Conference: Eucalyptus in a changing world. Aveiro: IUFRO, 2004.

(14)

li

REZENDE, G. D. S. P.; RESENDE, M. D. V. de. Dominance effects in Eucalyptus grandis, Eucalyptus urophylla and hybrids '. In: DUNGEY, H. S.; DIETERS, M. l.; NIKLES, D. G. (Eds.). Hybrid Breeding and Genetics of Forest Trees, 2000, Noosa. Proceedings Brisbane: Department of Primary Industries, 2000. p. 93

-100.

REZENDE, G.D.S.P.; BERTOLUCCI, F.L.G.; RAMALHO, M.A.P. Eficiência da seleção precoce na recomendação de clones de eucalipto avaliados no norte do Espírito Santo e Sul da Bahia. Cerne, v. I, n.l,

p. 45-50, 1994.

REZENDE, G. D. S. P. ; RESENDE, M. D. V .. Genotypic evaluation and genotype x environrnent interaction in Eucalyptus clones selection at Aracruz Celulose S.A., Brazil. In: lufro lnternational Symposium: Developing the Eucalypt of the Future, 200 I, Valdivia. Proceedings. Valdivia : Instituto Forestal - Chile, 200 I.

v. 1. p. 69-81.

SOUZA JUNIOR, C. L. Comparisons of intra, interpopulation and modified recurrent selection methods.

Brazllian Joumal ofGenetics, v. 16, n. I,p. 91-105, 1993.

SOUZA JUNIOR, C. L. Recurrent selection and heterosis. In: COORS, J.G.; PANDEY, S. The genetics and

exploitation of'heterosls in crops. Madison: ASA I CSSA, 1999, p. 247-255.

VIGNERON, P. Création et amélioration de variétés hybrides d'eucalyptus au Congo, Bois et Forêts des

Tropiques, v. 234, n. 4, p. 29-42,1992.

WRICKE, G.; WEBER, W. E. Quantitative genetics and selection in plant breedlng. Berlin: Walter de Gruyter. 1986.406 p.