Icnofósseis de macrobioerosão na Bacia da Paraíba (Cretáceo Superior Paleógeno), nordeste do Brasil

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE TECNOLOGIA E GEOCIÊNCIAS PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS. José Augusto Costa de Almeida. ICNOFÓSSEIS DE MACROBIOEROSÃO NA BACIA DA PARAÍBA (CRETÁCEO SUPERIOR – PALEÓGENO), NORDESTE DO BRASIL. Tese de Doutorado 2007.

(2) JOSÉ AUGUSTO COSTA DE ALMEIDA Geólogo, Universidade Federal de Pernambuco, 1989 Mestre, Universidade Federal de Pernambuco, 2000. ICNOFÓSSEIS DE MACROBIOEROSÃO NA BACIA DA PARAÍBA (CRETÁCEO SUPERIOR – PALEÓGENO), NORDESTE DO BRASIL. Tese apresentada à Pós-Graduação em Geociências do Centro de Tecnologia e Geociências da Universidade Federal de Pernambuco, orientada pela Profa. Dra. Alcina Magnólia Franca Barreto (Departamento de Geologia, Universidade Federal de Pernambuco) e coorientada pela Dra. Ana Santos (Departamento de Geodinámica. y. Paleontología,. Universidad. de. Huelva), como parte dos requisitos para obtenção do grau de Doutor em Geociências, área de concentração Geologia Sedimentar e Ambiental.. Recife – PE 2007.

(3) A447i. Almeida, José Augusto Costa de Icnofósseis de macrobioerosão na Bacia da Paraíba (Cretáceo Superior – Paleógeno), nordeste do Brasil / José Augusto Costa de Almeida. – Recife: O Autor, 2007. 216 f.; il., gráfs., tabs. Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Pernambuco. CTG. Programa de Pós-Graduação em Geociências, 2007. Inclui Referências Bibliográficas e Anexos. 1. Geociências. 2. Icnofósseis de Macrobioerosão. 3. Tafofácies, Icnofácies e Paleoambientes na Bacia da Paraíba. 4. Formação Itamaracá. 5. Formação Maria Farinha. 6. Identificação de Icnogêneros de Macrobioerosão. 7. CretáceoPaleógeno no NE do Brasil. I. Título. 551 CDD (22.ed.). UFPE BCTG/2008-095.

(4) ICNOFÓSSEIS DE MACROBIOEROSÃO NA BACIA DA PARAÍBA (CRETÁCEO SUPERIOR – PALEÓGENO), NORDESTE DO BRASIL. José Augusto Costa de Almeida. Aprovado:.

(5) À memória do amigo e colega de departamento Jomário da Fonseca Lins, que iniciou sua jornada de doutorado ao mesmo tempo, mas logo se perdeu nas fimbrias do infinito..

(6) Os sonhos são o gênero; o pesadelo, a espécie. Falarei primeiro dos sonhos, depois, dos pesadelos. Jorge Luis Borges.

(7) AGRADECIMENTOS. Ao Dr. Geraldo da Costa Barros Muniz, meu orientador enquanto estudante de Geologia, co-orientador durante o mestrado, com quem iniciei a instigante jornada ao mundo das estruturas de bioerosão e publiquei os primeiros artigos brasileiros sobre táxons de bioerosão. Dr. Radek Mikuláš, do Instituto de Geologia da Academia de Ciências da República Checa, pelos atendimentos sempre rápidos e gentis aos meus pedidos de separatas de artigos. Ao Dr. Gero Hillmer, do Instituto e Museu Geológico e Paleontológico da Universidade de Hamburgo, na Alemanha pelo envio de artigos e figuras. Dra. Rosa Domènech, do Departamento de Estratigrafia, Paleontologia e Geociências da Universidade de Barcelona pelo envio de artigos e incentivo. Ao amigo Flauberto Queirós, que gentilmente copiou raros e antigos artigos na Biblioteca da Universidade Humbolt, em Berlim. Aos amigos Gabriela Pícoli, Luciano Zanetti e Jean César de Farias Queirós pelo envio de cópias de artigos. Ao colega Williams Guimarães pelos suportes variados em informática. Ao colega Dr. Wolf Dietrich Herckendorff pelas minuciosas traduções do alemão para o português. À amiga Ana Cristina Cardoso pelas sugestões e traduções do francês para o português. Aos colegas do Laboratório de Paleontologia: Felipe Cruz, Geraldo Moura, Rosembergh Alves, Ricardo Lobo Nascimento, David Holanda, Janaina Santos, Márcia Cristina da Silva e Fabiana Marinho pelas colaborações variadas em vários momentos da elaboração desta tese. À Dra. Ana Alexandra Guerreiro dos Santos, do Departamento de Geodinâmica e Paleontologia da Universidade de Huelva, por ter aceitado a co-orientação numa etapa já avançada do trabalho e pelas valiosas contribuições. A minha orientadora Dra. Alcina Magnólia Franca Barreto, antes de tudo por ter aceitado o grande desafio de orientar uma tese sem que fosse seu domínio específico e mesmo assim estar presente durante toda a evolução do trabalho com valiosas sugestões e grande incentivo..

(8) APRESENTAÇÃO. A presente tese complementa as metas para a obtenção do grau de Doutor em Geociências, Área de Concentração Geologia Sedimentar e Ambiental, do Programa de PósGraduação em Geociências do Centro de Tecnologia e Geociências da Universidade Federal de Pernambuco. Todas as etapas do curso, da pesquisa e da redação da tese foram subsidiadas por uma bolsa de doutorado da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, através da Pró-Reitoria de Pós-Graduação e Pesquisa da Universidade Federal da Paraíba. O Capítulo I apresenta uma introdução geral e antecedentes ao tema proposto, desde o espectro geral da Paleoicnologia ao estudo de estruturas de macrobioerosão no Brasil e na Bacia da Paraíba. Em seguida apresenta-se a justificativa, objetivos, métodos e materiais da pesquisa. No Capítulo II descreve-se a localização geográfica e os aspectos geológicos da Bacia da Paraíba e suas unidades. O Capítulo III exibe um panorama sobre Paleoicnologia e macrobioerosão, dos conceitos gerais aos agentes macrobioerosivos, terminando com as classificações aplicáveis a esta categoria de icnofósseis e suas aplicações. No Capítulo IV desenvolve-se o principal fundamento desta tese, o tratamento taxonômico do acervo paleoicnológico selecionado, com sinonímias, diagnoses, descrições baseadas nos icnoespécimes da bacia, discussões, distribuições cronoestratigráficas e indicações de organismos geradores das estruturas. Nos capítulos subseqüentes desenvolve-se a aplicação do acervo macrobioerosivo para a inferência de icnoassembléias, icnoassociações, icnofácies e ambientes deposicionais. Como subproduto da tese e, recíproca e simultaneamente, suporte norteador do tratamento taxonômico, apresenta-se como anexo, a primeira proposição de chave de identificação ilustrada de icnogêneros de macrobioerosão. Com esta chave, pretende-se gerar interesse acerca destes icnofósseis, orientar identificações e apontar referências para investigações mais aprofundadas..

(9) RESUMO. O acervo de icnofósseis de macrobioerosão observado na Bacia da Paraíba concentrase especialmente nos arenitos calcíferos da Formação Itamaracá (antigos arenitos calcíferos da base da Formação Gramame); alguns níveis de calcários argilosos da Formação Maria Farinha e também calcários recifais da Formação Maria Farinha nas localidades de Praia de Jaguaribe e Formação Maria Farinha superior em Tambaba e Carapibús, no Estado da Paraíba. A Bacia da Paraíba encerra grande diversidade de icnofósseis de macrobioerosão. Aqui estão descritos e/ou figurados 36 icnotáxons, sendo 33 atribuídos a 13 icnogêneros, um tratado como morfotipo não conhecido e dois como Problematica: Leptichnus peristroma Taylor, Wilson & Bromley, Leptichnus isp., Renichnus isp., Rogerella elliptica (Codez), Rogerella pattei (Saint-Seine), Gastrochaenolites lapidicus Kelly & Bromley, Gastrochaenolites torpedo Kelly & Bromley, Trypanites fimbriatus (Stephenson), Vermiforichnus isp., Lapispecus isp., Conchotrema canna (Price), Caulostrepsis taenicola Clarke, Caulostrepsis cretacea (Voigt), Maeandropolydora elegans Bromley & D’Alessandro, Maeandropolydora sulcans Voigt, Maeandropolydora isp., Cunctichnus isp., Entobia cretacea Portlock, Entobia cateniformis Bromley & D’Alessandro, Entobia laquea Bromley & D’Alessandro, Entobia megastoma (Fisher), Entobia paradoxa (Fisher), Entobia gonioides Bromley & Asgaard, Entobia volzi Bromley & D’Alessandro, Entobia glomerata (Morris), Entobia ovula Bromley & D’Alessandro, Entobia magna Bromley & D’Alessandro, Entobia isp. A, Entobia isp. B, Entobia isp. C, Morfotipo A, Oichnus simplex Bromley, Oichnus isp., Problematica 1 e Problematica 2. São sugeridas algumas revisões taxonômicas, especialmente nos icnogêneros Vermiforichnus e Rogerella e abandono de termos de fósseis corporais, como Simonizapfes, Zapfella, Brachyzapfes, Spathipora e Penetrantia. O icnogênero Cunctichnus é retomado e tem sua distribuição estendida ao Eoceno inferior. Vermiforichnus também deve ter sua distribuição ampliada ao Paleoceno. Caulostrepsis e Entobia revelaram fenômenos de aproveitamento de galerias, resultando em formas xenomórficas. Entobia é o icnogênero mais abundante e diversificado,.

(10) com grande variabilidade. As formas Problematica merecem estudos específicos e análises de suas relações com os substratos conchíferos. As tafocenoses estão ligadas aos bioclastos ou substratos líticos ou bioconstruídos. Nos bioclastos ocorrem Leptichnus, Renichnus, Rogerella, Caulostrepsis, Maeandropolydora, Vermiforichnus, Lapispecus, Conchotrema, Cunctichnus e Entobia, enquanto que nos substratos rochosos Gastrochaenolithes e Trypanites. As icnoassembléias são dominadas por suspensívoros do grupo etológico Domichnia, reprensentando especialmente as icnofácies Entobia (para as colonizações em bioclastos) e Trypanites para as colonizações do arenito calcífero. Os arenitos calcíferos foram relacionados a um ambiente litorâneo com formação subseqüente de substrato consolidado do tipo rocha praial, em condições de águas rasas e de alta energia. Para os níveis com bioclastos bioerodidos da pedreira Poty, sugere-se um ambiente de plataforma de baixa energia e baixa taxa de sedimentação. Para Ponta do Funil, a camada com bioclastos bioerodidos, assim como o nível semelhante em praia de Jaguaribe, sugere-se uma superfície de omissão retrabalhada em ambiente de plataforma. Para a camada de São Bento, sugere-se uma superfície de omissão retrabalhada em ambiente de plataforma rasa. Para as ocorrências de Tambaba, Carapibús e Coqueirinhos, infere-se sub-ambientes de sistema recifal, com icnoassembléias ligadas a acumulações de conchas entre colônias de algas e corais e icnoassembléias autóctones nas colônias, ambas em ambientes rasos e de baixa taxa de sedimentação.. Palavras-chave: Icnofósseis de macrobioerosão; Tafofácies, icnofácies e paleoambientes na Bacia da Paraíba; Formação Itamaracá; Formação Maria Farinha; Identificação de icnogêneros de macrobioerosão; CretáceoPaleógeno no NE do Brasil..

(11) ABSTRACT. Macrobioerosion heritage of Paraíba Basin is mainly concentrated in Itamaracá Formation carbonate sandstones (known before as carbonate sandstones of lower Gramame Formation); some muddy limestone levels into Maria Farinha Formation and also reef limestone of Maria Farinha Formation at Jaguaribe beach and upper Maria Farinha Formation at Tambaba and Carapibús at Paraíba state. The Paraíba Basin encloses a great diversity of macrobioerosion trace fossils. Here are described and/or illustrated 36 ichnotaxa, being 33 attributed to 13 ichnogenera, one treated like unknown morphotype and two like Problematica: Leptichnus peristroma Taylor, Wilson & Bromley, Leptichnus isp., Renichnus isp., Rogerella elliptica (Codez), Rogerella pattei (Saint-Seine), Gastrochaenolites lapidicus Kelly & Bromley, Gastrochaenolites torpedo Kelly & Bromley, Trypanites fimbriatus (Stephenson), Vermiforichnus isp., Lapispecus isp., Conchotrema canna (Price), Caulostrepsis taenicola Clarke, Caulostrepsis cretacea (Voigt), Maeandropolydora elegans Bromley & D’Alessandro, Maeandropolydora sulcans Voigt, Maeandropolydora isp., Cunctichnus isp., Entobia cretacea Portlock, Entobia cateniformis Bromley & D’Alessandro, Entobia laquea Bromley & D’Alessandro, Entobia megastoma (Fisher), Entobia paradoxa (Fisher), Entobia gonioides Bromley & Asgaard, Entobia volzi Bromley & D’Alessandro, Entobia glomerata (Morris), Entobia ovula Bromley & D’Alessandro, Entobia magna Bromley & D’Alessandro, Entobia isp. A, Entobia isp. B, Entobia isp. C, Morphoyipe A, Oichnus simplex Bromley, Oichnus isp., Problematica 1 and Problematica 2. Some. taxonomic. revision. are. suggested. for. some. icnogenera,. specially. Vermiforichnus, Rogerella and the abandonment of some names of body fossils, like Simonizapfes, Zapfella, Brachyzapfes, Spathipora e Penetrantia. The Cunctichnus icnogenus is replaced and its stratigraphic range enlarged until Lower Eocene. Vermiforichnus have to be placed until Paleocene. Caulostrepsis and Entobia show the reciprocal use of the same galleries, developing xenomorphic shapes. Entobia is the most abundant icnogenus and also more diverse, with.

(12) greate variability in shapes. The Problematica types need specific studies and analyses on their relations with the shell substrates. The taphocenosis are linked to bioclasts, lithic or bioconstructed substrates. In the bioclasts occur Leptichnus, Renichnus, Rogerella, Caulostrepsis, Maeandropolydora, Vermiforichnus, Lapispecus, Conchotrema, Cunctichnus and Entobia, while in the lithic substrates occur Gastrochaenolithes and Trypanites. The ichnoassemblages are mainly dominated by suspensivorous of the Domichnia ethologic group, specially the ichnofacies Entobia (for bioclast colonization) and Trypanites for the carbonate sandstone colonization. The carbonate sandstones are linked to inshore environment with subsequent formation of beachrock substrate, in high energy and shallow water conditions. For the bioeroded bioclast levels in Poty quarry is suggested an offshore low energy environment with low sedimentation rate. For Ponta do Funil bioclast bioroded level, like in Jaguaribe, the environment suggested is an omission surface reworked in offshore. For São Bento bed, the inferred environment is an omission surface reworked in inshore environment. For Tambaba, Carapibús and Coqueirinhos, the inferred environment is a reef system with ichnoassemblages linked to shell beds or algal and coral colonies in a shallow and low sedimentation rate environment. Key-words: Macrobioerosion ichnotaxa; Taphofacies, ichnofacies and palaeoenvironment at Paraíba Basin; Itamaracá Formation; Maria Farinha Formation; Macrobioerosion ichnogenera identification; CretaceousPaleogene at Northeastern Brazil..

(13) 1. SUMÁRIO. AGRADECIMENTOS ...............................................................................................................v. APRESENTAÇÃO ...................................................................................................................vi. RESUMO .................................................................................................................................vii. ABSTRACT ..............................................................................................................................ix. SUMÁRIO .................................................................................................................................1. LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................4. LISTA DE TABELAS ...............................................................................................................9. CAPÍTULO I. INTRODUÇÃO ...............................................................................................13 I.1. ANTECEDENTES AO TEMA PROPOSTO ....................................................................15 I.2. JUSTIFICATIVA ..............................................................................................................16 I.3. OBJETIVOS ......................................................................................................................17 I.3.1 Objetivo geral ..................................................................................................................17 I.3.2 Metas e produtos específicos ...........................................................................................17 I.4. MÉTODOS E MATERIAIS ..............................................................................................18 I.4.1 Levantamento bibliográfico .............................................................................................18 I.4.2 Levantamento de dados cartográficos e de campo ..........................................................19 I.4.3 Preparação e registro dos espécimes ................................................................................19 I.4.4 Partidos taxonômicos, terminologia e classificações .......................................................20 I.4.5 Materiais ..........................................................................................................................21.

(14) 2. CAPÍTULO II. LOCALIZAÇÃO GEOGRÁFICA E ASPECTOS GEOLÓGICOS ..............22 II.1. DEFINIÇÃO, LIMITES E COMPARTIMENTAÇÃO DA BACIA DA PARAÍBA ..................................................................................................................................................25 II 2. A ESTRATIGRAFIA DA BACIA DA PARAÍBA .........................................................26 II.2.1 Formação Beberibe .........................................................................................................28 II.2.2 Formação Itamaracá .......................................................................................................28 II 2.3 Formação Gramame .......................................................................................................30 II 2 4 Formação Maria Farinha ................................................................................................30 II.3. O ACERVO PALEONTOLÓGICO DA BACIA DA PARAÍBA ...................................33. CAPÍTULO III. PALEOICNOLOGIA E MACROBIOEROSÃO ..........................................41 III.1. CONCEITOS GERAIS ...................................................................................................41 III.2. AGENTES BIOEROSIVOS ...........................................................................................43 III.2.1. Esponjas .......................................................................................................................44 III.2.2. Anelídeos .....................................................................................................................47 III.2.3. Sipunculídeos ...............................................................................................................48 III.2.4. Cirrípedes .....................................................................................................................49 III.2.5. Moluscos bivalves ........................................................................................................50 III.2.6. Gastrópodes ..................................................................................................................51 III.2.7 Gastrópodes herbívoros e moluscos poliplacóforos ......................................................52 III.2.8. Equinóides ....................................................................................................................53 III.2.9. Crustáceos ....................................................................................................................54 III.2.10. Organismos incrustantes (briozoários, gastrópodes, bivalves, cirrípedes balanomofos, anelídeos poliquetas) ................................................................................................................55 III.2.11.. Cefalópodes ...............................................................................................................56 III.2.12. Briozoários ctenostomados ........................................................................................57 III.2.13. Peixes .........................................................................................................................57 III.3. ICNOTÁXONS ASSOCIADOS A ESTRUTURAS DE MACROBIOEROSÃO.............. ...................................................................................................................................................58 III.4. CLASSIFICAÇÕES E APLICAÇÕES...........................................................................60 III.3.1. Classificação ecológica ................................................................................................60 III.3.2. Classificação etológica .................................................................................................62 III.3.3. Icnofósseis e macrobioerosão ......................................................................................65.

(15) 3 III.3.4. Icnotramas e macrobioerosão .......................................................................................67. CAPÍTULO IV. SISTEMÁTICA PALEOICNOLÓGICA .....................................................69 IV.1. TRATAMENTO PALEOICNOLÓGICO ......................................................................72 IV.1.1 Icnogênero Leptichnus ..................................................................................................72 IV.1.2 Icnogênero Renichnus ...................................................................................................74 IV.1.3 Icnogênero Rogerella ....................................................................................................75 IV.1.4 Icnogênero Gastrochaenolites ......................................................................................80 IV.1.5 Icnogênero Trypanites ..................................................................................................85 IV.1.6 Icnogênero Vermiforichnus ..........................................................................................89 IV.1.7 Icnogênero Lapispecus .................................................................................................92 IV.1.8 Icnogênero Conchotrema ..............................................................................................94 IV.1.9 Grupo Caulostrepsis-Maeandropolydora .....................................................................96 IV.1.10 Icnogênero Cunctichnus ...........................................................................................107 IV.1.11 Icnogênero Entobia ...................................................................................................110 IV.1.12 Icnogênero Oichnus ..................................................................................................134 IV.1.13 Morfotipo A ..............................................................................................................136 IV.1.14 Problematica 1 e 2.....................................................................................................137. CAPÍTULO V. TAFONOMIA ..............................................................................................141 V.1. TAFOFÁCIES DE ÁRVORE ALTA (FORMAÇÃO ITAMARACÁ) .........................144 V.2. TAFOFÁCIES DA FAZENDA GARAPU (FORMAÇÃO ITAMARACÁ).................145 V.3.. TAFOFÁCIES. DA. FAZENDA. ALEXANDRINA. (FORMAÇÃO. ITAMARACÁ)..............................................................................................................146 V.4. TAFOFÁCIES DA PEDREIRA POTY (FORMAÇÃO MARIA FARINHA)..............147 V.5. TAFOFÁCIES NA PEDREIRA SÃO BENTO (FORMAÇÃO MARIA FARINHA).....................................................................................................................148 V.6. TAFOFÁCIES DAS CAMADAS DA PRAIA DE JAGUARIBE (FORMAÇÃO MARIA FARINHA).....................................................................................................................150 V.7. TAFOFÁCIES DAS CAMADAS DE CARAPIBUS E TAMBABA (FORMAÇÃO MARIA FARINHA SUPERIOR)..................................................................................151. CAPÍTULO VI. PALEOECOLOGIA E ICNOFÁCIES .......................................................154 VI.1. INFERÊNCIAS ECOLÓGICAS A PARTIR DOS VESTÍGIOS DE.

(16) 4 MACROBIOEROSÃO..................................................................................................154 VI.1.1. Icnoassembléia de Engenho Amparo (Formação Itamaracá).....................................155 VI.1.2. Icnoassembléia de Árvore Alta (Formação Itamaracá)..............................................156 VI.1.3. Icnoassembléias de Fazenda Garapu (Formação Itamaracá)......................................157 VI.1.4. Icnoassembléia de Fazenda Alexandrina (Formação Itamaracá)................................158 VI.1.5. Icnoassembléias da Pedreira Poty (Formação Maria Farinha)...................................159 VI.1.6. Icnoassembléia da localidade de praia de Conceição (Formação Maria Farinha)..................................................................................................................................160 VI.1.7. Icnoassembléia da localidade de praia de Jaguaribe (Formação Maria Farinha).........160 VI.1.8. Icnoassebléias da localidade de São Bento (Formação Maria Farinha)......................161 VI.1.9. Icnoassembléias das localidades de Carapibús e Tambaba (Formação Maria Farinha) ................................................................................................................................................161 VI.2. ICNOFÁCIES A PARTIR DE ICNOASSCOCIAÇÕES DE BIOEROSÃO NA BACIA DA PARAÍBA...............................................................................................................163 VI.2.1. Definindo icnofácies para associações de substratos consolidados............................163 VI.2.2. As icnofácies identificadas para a Bacia da Paraíba...................................................165. CAPÍTULO VII. ESTRATIGRAFIA E MODELOS PALEOAMBIENTAIS ......................167 VII.1. AMBIENTES DEPOSICIONAIS DE ÁRVORE ALTA, FAZENDA GARAPU E FAZENDA ALEXANDRINA (FORMAÇÃO ITAMARACÁ)...................................167 VII.2. AMBIENTES DEPOSICIONAIS NA PEDREIRA POTY (FORMAÇÃO MARIA FARINHA).....................................................................................................................173 VII.3. AMBIENTES DEPOSICIONAIS EM PONTA DO FUNIL.......................................173 VII.4. AMBIENTES DEPOSICIONAIS NA PEDREIRA SÃO BENTO (FORMAÇÃO MARIA FARINHA)......................................................................................................175 VII.5. AMBIENTES DEPOSICIONAIS DAS CAMADAS DAS PRAIAS DE JAGUARIBE E PONTA DE PEDRAS (FORMAÇÃO MARIA FARINHA).....................................176 VII.6. AMBIENTES DEPOSIÇIONAIS DAS CAMADAS DE CARAPIBUS, TAMBABA E COQUEIRINHOS (FORMAÇÃO MARIA FARINHA SUPERIOR)..........................178. CAPÍTULO VIII. CONCLUSÕES ........................................................................................183. REFERÊNCIAS .....................................................................................................................189.

(17) 5 ESTAMPAS ...........................................................................................................................216. ANEXO.................................................................................................................................... CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO...............................................................................................

(18) 6 LISTA DE FIGURAS. Figura 1. Mapa de localização dos afloramentos entre as cidades de João Pessoa (PB) e Recife (PE).................24 Figura 2. Mapa da Bacia da Paraíba e sua compartimentação nas sub-bacias Olinda, Alhandra e Miriri (a partir de Mabesoone & Alheiros, 1993)...........................................................................................................................26 Figura 3. Coluna litoestratigráfica da Bacia da Paraíba (modificada de Barbosa et al., 2003)...............................27 Figura 4. Modelo de esponja Clionaidae perfurando concha. Células entalhadoras raspam quimicamente as partículas de carbonato que são envelopadas e expelidas pelos ósculos. Modificado de Ruppert et al. (2005).....45 Figura 5. A. Representação esquemática de Entobia ovula Bromley & D’Alessandro (1984) exibindo canais exploratórios e arcabouço apertado de câmaras ovais com tendência a arrumação em fileiras; B. Entobia ovula da Formação Maria Farinha (Tambaba, Paraíba) com arcabouço bem desenvolvido de câmaras quase coalescentes.............................................................................................................................................................46 Figura 6 . A. Criação e fixação de uma galeria de Polydora; B. Vista em corte de galeria dobrada numa concha de ostra, exibindo entre os limbos a formação de depósito de matéria orgânica em preto, que pode corresponder nos icnofósseis Caulostrepsis e Maeandropolydora à aspa (Ruellet, 2004)......................................................................47 Figura 7. Representação do sipunculídeo perfurador recente Aspidosiphon exibindo escudo anal calcário que fecha a abertura da perfuração quando o indivíduo se contrai (a partir de Ruppert et al., 2005); B. grupo de sipunculídeos perfuradores coletados em calcários coralíneos do Caribe e Oceano Índico e C. perfuração claviforme do recente Phascolosoma antillarum (Rice, 1969)...............................................................................48 Figura 8. A. Larva de cirrípede acrotorácico aninhando-se em sulco de concha de molusco; B. posicionamento preferencial das perfurações ao longo de linha de crescimento de Gryphaea; C. posicionamento preferencial das perfurações ao longo das suturas de gastrópode Ceritiella; D. posicionamento de perfurações de cirrípedes em concha de gastrópode ocupada por caranguejo eremita, notando-se as faixas de perfurações ao lado da faixa central que estava ocupada pelo abdômen do caranguejo (a partir de Seilacher (1969); E. Rogerella isp. em molde de concha do bivalve Barbatia sp. da Formação Maria Farinha (Tambaba, Paraíba).................................50 Figura 9. A. Cortes esquemáticos de Gastrochaenolites, dois deles exibindo concha do bivalve perfurante Lithophaga; B. feição de perfuração do bivalve Gastrochaena com corte transversal circular na parte mais profunda da perfuração, oval na sua parte mais estreita e com dupla na parte próxima à abertura; C. feição da perfuração de Spengleria com suas seções circular e duplas; D. exemplares de moldes internos de Gastrochaenolites isp. da Formação Itamaracá, Fazenda Alexandrina, Paraíba (figuras A, B e C de Bromley, 1978)........................................................................................................................................................................51 Figura 10. Três exemplares de Oichnus isp. em bivalves do Pleistoceno Tardio – Holoceno do Uruguai (Lorenzo & Verde, 2004). ......................................................................................................................................................52 Figura 11. A. rádula com duas fileiras de dentes do mesogastrópode Lanistes e B. rádula do neogastrópode Buccinum (seg. Ruppert et al., 2005); C. Detalhe de rádula de Uroslapinx cinera follyensis Baker e D. ranhuras produzidas por Mya arenaria Linnè (Carriker, 1969)............................................................................................53 Figura 12. Vista de uma ilha exibindo intensa erosão na zona intermarés por equinóides e detalhe da ação raspadora. (Bromley, 1975).....................................................................................................................................54.

(19) 7 Figura 13. A. Fraturas provocadas por estomatópodes em conchas de bivalves, resultando no icnogênero Belichnus (Pether, 1995); B. Par de espécimes adultos de estomatópodes Lysiasquilla maculata (Fabricius) (www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/crustacea/malacostraca/eumalacostraca); Apêndices usados por crustáceos estomatópodes para romper conchas de moluscos: C. apêndice de Gonodactylus chiragra (Fabricius) dobrado; D. apêndice estendido de Pterygosquilla armata capensis Manning.....................................................................55 Figura 14. Exemplos de estruturas de fixação. A. Leptichnus peristroma, um icnito de briozoário (covas rasas radiais) e Centrichnus concentricus provocado por cirrípede (a cicatriz circular no centro); B. Podichnus centrifugalis, uma marca deixada por pedículo de braquiópode; C. Centrichnus eccentricus, um icnito produzido pela fixação de bissos de bivalve anomiideo (Gibert et. al., 2004).........................................................................56 Figura 15. Esquema de disposição de algumas icnoespécies de bioerosão arrumados numa série de 8 faixas (A-D exibem as estruturas do ponto de vista externo e E-H vistas a partir de dentro do substrato). As seguintes icnoespécies ilustram a figura: 1. Radulichnus inopinatus Voigt, 1977; 2. Centrichnus eccentricus Bromley & Martinell, 1991; 3. Podichnus centrifugalis Bromley & Surlyk, 1973; 4. Gnatichnus pentax Bromley, 1975; 5. Renichnus arcuatus Mayoral, 1987; 6. Pennatichnus moguerenica Mayoral, 1988; 7. microperfurações de algas, 8. Rogerella lecointrei Saint-Seine, 1951; 9. Entobia cateniformis Bromley & D’Alessandro, 1984; 10. Entobia ovula Bromley & D’Alessandro, 1984; 11. Talpina ramosa von Hagenow, 1840; 12. Caulostrepsis taenicola Clarke, 1908; 13. Conchotrema canna (Price, 1916), 14. Entobia magna Bromley & D’Alessandro, 1989; 15. Maeandropolydora decipiens Voig, 1965; 16. Trypanites solitarius (Hagenow, 1840); 17. Entobia gigantea Bromley & D’Alessandro, 1989; 18. Gastrochaenolites lapidicus Kelly & Bromley, 1984; 19. Gastrochaenolites torpedo Kelly & Bromley, 1984(Bromley, 1994)……………………………………………………………….62 Figura 16. Algumas icnofácies e suas implicações ambientais. A. Perfurações em um substrato consolidado (hardground) como exemplo de icnofácies Trypanites; B. diagrama esquemático das icnofácies de ambientes mais profundos: 1. perfurações de poliqueta (Polydora); 2. perfuração de esponja Clionaidae (Entobia); 3. perfurações de equinóide; 4. microperfurações de algas; 5. Skolithos; 6. Diplocraterion; 7. Thalassinoides; 8. Arenicolites; 9. Ophiomorpha; 10. Cruziana; 11. Dimorphichnus; 12. Corophioides; 13. Rusophycus; 14. Rhizocorallium; 15. Phycoides; 16. Diplichnites; 17. Teichichnus; 18. Zoophycos; 19. Spirophyton; Lorenzinia; 21. Paleodictyon; 22. Taphrhelminthopis; 23. Helminthoida; 24. Spirorhaphe; 25. Cosmorhaphe. (Frey & Seilacher, 1980).......................................................................................................................................................67. Figura 17. Vistas de aberturas (a, b, a’, a’’, b’, b’’), cortes longitudinais e cavidades nos substratos de: 1. “Simonizapfes” elongata Codez, 1957; 2. Rogerella elliptica (Codez, 1957); 3. Zapfella pattei Saint-Seine, 1954 e Rogerella mathieui Saint-Seine, 1955 (a partir de Codez & Saint-Seine, 1958).................................................77 Figura 18. A1. sobre molde interno de Ostrea e A2 vista do contorno da abertura, Tambaba, Formação Maria Farinha superior; B. sobre molde interno de Veniella brasiliensis (Maury), do arenito calcífero da Antiga Fazenda Santa Alexandrina; C. sobre molde externo de Ostrea de Tambaba........................................................79 Fig. 19. Terminologia aplicada por Kelly & Bromley (1984) para perfurações em forma de clava......................81. Fig. 20. Esquemas das variações de morfologia de icnoespécies de Gastrochaenolites, exibindo seções longitudinais e transversais em vários níveis da perfuração, segundo Kelly & Bromley (1984). a. Gastrochaenolites lapidicus; b. G. ampullatus; c. G. dijugus; d. G. cluniformis; e. G. ornatus; f. G. torpedo; g. G. turbinatus e h. G. orbicularis..................................................................................................................................81 Figura. 21. Variação de formas de perfurações atribuídas a Trypanites. A. Trypanites biforans (Gripp); B. Trypanites cretacea (Voigt); C. Trypanites solitarius (Hagenow); D. Trypanites weisei Mägdefrau e E. forma comum resultante de trabalho de sipunculídeos ou anelídeos (Bromley, 1972).....................................................85 Figura 22. Gráfico mostrando a distribuição da relação entre comprimento e diâmetro médio em milímetros de 26 exemplares de Trypanites fimbriatus da Pedreira São Bento, Formação Maria Farinha...................................88.

(20) 8 Figura 23.Vários aspectos de moldes das galerias em clava de Trypanites fimbriatus em pequenos fragmentos de conchas, provenientes da Pedreira São bento, Formação Maria Farinha................................................................89 Figura 24. Parte de galeria de Vermiforichnus isp., exibindo a curva característica de 90° para permanecer no interior do substrato.................................................................................................................................................91 Figura 25. Esquema de Lapispecus cuniculus, exibindo a aspa longitudinal em vista geral e detalhe (Voigt, 1970)........................................................................................................................................................................92 Figura 26. Desenho sob câmara-clara de molde natural da galeria atribuída a Lapispecus isp., exibindo a aspa longitudinal. Formação Maria Farinha superior......................................................................................................93 Figura 27. Desenho sob câmara-clara de moldes naturais de perfurações atribuídas às icnoespécies Conchotrema canna, sistema de galerias tubulares, parcialmente preservado; Maeandropolydora sulcans, galerias cilíndricas e provavelmente câmara de Entobia laquea, a partir de onde desenvolve-se galeria ramificada de C. canna. Ao lado das galerias cilíndricas enroladas de Maeandropolydora sulcans, no canto direito inferior, duas cavidades em forma de lágrima atribuídas ao morfotipo A.....................................................................................................95 Figura 28. Terminologia aplicável às descrições dos icnogêneros Caulostrepsis e Maeandropolydora. Segundo Bromley & D’Alessandro (1983)............................................................................................................................97 Figura 29. Alguns morfotipos esquemáticos de icnoespécies relacionadas a perfurações de poliquetas do icnogênero Caulostrepsis. A. Caulostrepsis taenicola Clarke, 1908 e B. Caulostrepsis contorta Bromley & D’Alessandro, 1983, com bolsas cujos ramos estão unidos por aspas; C. Caulostrepsis cretacea Voigt, 1971. Segundo Bromley & D’Alessandro (1983).............................................................................................................98 Figura 30. Desenho sob câmara-clara de conjunto de moldes naturas de galerias atribuídas a Caulostrepsis cretacea. Pedreira São Bento, Formação Maria Farinha, Pernambuco..................................................................99 Figura 31. Desenhos sob câmara-clara de moldes naturais de galerias atribuídas às icnoespécies Caulostrepsis cretacea, galerias em U sem aspa, e C. taenicola, exibindo aspa, alargamentos e contrições.............................102 Figura 32. Desenhos esquemáticos do icnogênero Maeandropolydora. A. Maeandropolydora barocca; B. Meandropolydora sulcans Voigt, 1965; C. Meandropolydora decipiens Voigt, 1965, formando bolsas contínuas e F. Meandropolydora elegans Bromley & D’Alessandro, 1983 sem bolsas, porém com ramos que se juntam paralelamente........................................................................................................................................................103 Figura 33. Desenhos sob câmara-clara de preenchimentos naturais de perfuração atribuídas às icnoespécies Maeandropolydora elegans e M. sulcans, na figura A, canto esquerdo inferior.................................................104 Figura 34. Desenhos sob câmara-clara de preenchimentos naturais de galerias atribuídas à icnoespécie Maeandropolydora sulcans, exibindo cursos sinuosos e helicoidais...................................................................105 Figura 35. Desenho sob câmara-clara de moldes naturais de galerias atribuídas a Maeandropolydora isp., proveniente do topo dos arenitos calcíferos da Formação Itamaracá, Fazenda Garapu, Paraíba.........................106 Figura 36. Desenhos sob câmara-clara de moldes naturais de galerias atribuídas ao icnogênero Cunctichnus. A. forma exibindo o crescimento da galeria (corte transversal: a-a’); B. perfil transversal da estrutura; C. forma aparentemente xenomórfica e D. várias galerias em estágios ontogenéticos distintos. Todos os exemplares da localidade de Tambaba, Formação Maria Farinha superior..................................................................................108 Figura 37. Modelo de perfuração de esponja exibindo as fases A (não sombreada), B (com sombras claras) e C (sombras escuras), com as respectivas terminologias aplicadas na descrição deste tipo de icnofóssil. (Bromley & D’Alessandro, 1984).............................................................................................................................................110.

(21) 9. Figura 38. Desenhos sob câmara-clara de moldes naturais de perfurações atribuídas à icnoespécie Entobia cretacea. A. fileiras de câmaras; B. fase ontogenética bastante senil, com câmaras fundidas e aberturas grandes. Formação Itamaracá, Paraíba................................................................................................................................115 Figura 39. Desenhos sob câmara-clara de moldes naturais de perfurações atribuídas à icnoespécie Entobia cateniformis, exibindo ramos exploratórios que evoluem para galerias cilíndricas e câmaras individualizadas por constrições. Formação Maria Farinha, Paraíba.....................................................................................................117 Figura 40. Desenhos sob câmara-clara de três aspectos de moldes naturais de perfurações atribuídas a Entobia laquea. A. exemplar exibindo as câmaras delgadas bem características; B. exemplar menos idiomórfico, com as galerias delgadas e superpostas; C.a. galerias delgadas e irregulares, desenvolvendo-se de forma um tanto xenomórfica por aproveitar galerias dobradas da icnoespécie Caulostrepsis taenicola (C.b). Formação Maria Farinha, Paraíba....................................................................................................................................................119 Figura 41. Aspectos de moldes naturais de perfurações atribuídas à icnoespécie Entobia megastoma em desenhos sob câmara-clara. A. exemplar com canais grossos e aberturas grandes; B. forma xenomórfica em associação com a icnoespécie Caulostrepsis taenicola, exibindo longas galerias cruzando grandes volumes irregulares; C. forma senil com grandes volumes irregulares e aberturas muito grandes, também em associação com Caulostrepsis taenicola. Formação Maria Farinha (Paleoceno) da Pedreira Poty................................................121 Figura 42. Desenhos sob câmara-clara de moldes naturais de perfurações atribuídas à icnoespécie Entobia ovula. A. sistema compacto de galerias sub-esféricas quase sem canais inter-câmaras; B. forma mais aberta com canais inter-câmaras, associada a preenchimento de cavidade possivelmente atribuível ao icnogênero Cunctichnus. Formação Maria Farinha, Paraíba.........................................................................................................................123 Figura 43. Desenho sob câmara-clara de molde natural de arcabouço compacto de Entobia volzi, exibindo as diminutas câmaras que formam um cacho em torno das grandes galerias cilíndricas. Formação Maria Farinha, Paraíba...................................................................................................................................................................124 Figura 44. Desenhos sob câmara-clara de moldes naturais de perfurações atribuídas à icnoespécie Entobia paradoxa. A. sistema irregular de câmaras e canais, associado a Maeandropolydora sulcans, no canto inferior direito. B. forma com poucas câmaras individualizadas e longas galerias. Formação Maria Farinha, Tambaba, Paraíba...................................................................................................................................................................126 Figura 45. Desenho sob câmara-clara de moldes naturais de perfurações atribuídas à icnoespécie Entobia gonioides. A. fases C e D com as câmaras mais senis fechando o arcabouço; C. sistema grande exibindo a fase D bastante desenvolvida com as câmaras amebóides (lado esquerdo). No centro e canto direito inferior Gastrochaenolites isp............................................................................................................................................129 Figura 46. Desenho sob câmara-clara de preenchimento natural de perfuração atribuída ao icnogênero Entobia magna, exibindo as grandes galerias achatadas com muitas aberturas. Formação Maria Farinha Inferior. Pedreira Poty........................................................................................................................................................................131 Figura 47. Desenho sob câmara-clara de preenchimento natural de perfuração entobiana, exibindo galerias muito grossas e finas e longas apófises...........................................................................................................................132 Figura 48. Desenho sob câmara-clara de moldes naturais das perfurações em forma de gota achatadas. Formação Maria Farinha superior, Tambaba, Paraíba...........................................................................................................137 Figura 49. A. esquema mostrando a segmentação de corpo de poliqueta com os parapódios laterais e a seção quase circular do corpo (Ruppert et al., 2005); B. fossil do Spionidae Vermiforacta rollinsi Cameron parcialmente preservado no interior de sua galeria (Vermiforichnus clarkei Cameron) do Devoniano de Nova York (Cameron, 1969); C. detalhes de Problematica 1 exibindo molde dos parapódios e parte da cabeça……138 Figura 50. A. detalhe da estrutura paraibana, as setas mostram partes do preenchimento cilíndrico do interior da perfuração; B. Helminthoida labyrintica do Cretáceo Superior, ilustrada por Moore (1966) e C. Helminthorhaphe flexuosa (Ksiazkièwicz), ilustrada por Demircan & Toker (2004)..........................................140.

(22) 10 Figura 51. Aspectos da biofábrica do calcário de São Bento, exibindo os moldes externos e internos de conchas articuladas, valvas e fragmentos dispostos caoticamente. As imagens E e F exibem preenchimentos de galerias (Maeandropolydora elegans)................................................................................................................................150 Figura 52. Aspectos das biofábricas dos calcários de Tambaba. A. Moldes de Lithophaga (Lithophaga) sp. e de suas perfurações (Gastochaenolithes torpedo) na tafofácies de assembléia autóctone-paraautóctone em aspecto autóctone; B. Vista das crostas de algas Archaeolithothamnium da tafofácies autóctone-paraautóctone; C-E. Detalhe de moldes de bivalves da epifauna bissada em acumulação caótica e fragmentos de corais, desprendidos das colônias e acumulados na tafofácies da assembléia paraautóctone-autóctone...............................................153 Figura 53. Vistas do afloramento de Árvore Alta na localidade conhecida como Volta da Pedra, município de Alhandra, Paraíba. A linha tracejada marca o contato entre as camadas de arenito calcífero (na base) da Formação Itamaracá com as margas da Formação Gramame..............................................................................168 Figura 54. Aspectos da pedreira da fazenda Garapú (A), exibindo as camadas de margas da Formação Gramame e B. detalhe do afloramento de arenito calcífero na mesma localidade. No solo resultante de decomposição dos arenitos calcíferos estão as conchas substituídas por calcário e extremamente bioerodidas................................169 Figura 55. Perfil estratigráfico da localidade de Árvore Alta, Alhandra, Paraíba................................................170 Figura 56. Perfil estratigráfico da localidade de fazenda Garapú, Alhandra, Paraíba..........................................171 Figura 57. Perfil estratigráfico da pedreira da fazenda Alexandrina, município do Conde, Paraíba....................172 Figura 58. Perfil estratrigráfico da localidade de Ponta do Funil, Pernambuco...................................................174 Figura 59. Vistas do afloramento da localidade de Ponta do Funil, Pernambuco. Na fotografia inferior, vista das camadas de calcário argiloso bioturbadas (Ophiomorpha e Thalassinoides) da Formação Gramame; Na fotografia maior, contato da Formação Gramame com Maria Farinha, com destaque para a camada que marca a passagem Cretáceo-Paleógeno, marcada por brecha conchífera e de nódulos carbonáticos (detalhe); detalhe superior, calcário com moldes de moluscos com vestígios de bioerosão (Entobia).............................................175 Figura 60. Perfil estratigráfico da pedreira São Bento, Pernambuco....................................................................176 Figura 61. Perfil estratigráfico da localidade de praia de Jaguaribe, ilha de Itamaracá, Pernambuco.................177 Figura 62. Vistas do afloramento de praia de Jaguaribe, exibindo as camadas recifais na faixa intermaré (com detalhe mostrando molde de Serratocerithium buarquianum) e camadas argilosas formando falésia................178 Figura 63. Perfil estratigráfico do afloramento da praia de Carapibús, Conde, Paraíba......................................180 Figura 64. Perfil estratigráfico da localidade de praia de Tambaba, Conde, Paraíba...........................................181 Figura 65. Vistas do afloramento de praia de Tambaba, Conde, Paraíba, exibindo aspectos dos calcários recifais da Formação Maria Farinha superior. Na base, colônias de corais e algas coralíneas com detalhe de calcário com bioclastos em arcabouço caótico; no topo, arenito-pelito carbonático com estratificação cruzada e moldes de sal encerram a seqüência............................................................................................................................................182.

(23) 11 LISTA DE TABELAS. Tabela 1. Afloramentos que forneceram icnoespécimes para o estudo sistemático, com destaque para aqueles que serviram para o tratamento paleoecológico, paleoambiental e estratratigráfico.....................................................23 Tabela 2. Principias organismos marinhos bioerodentes associados a substratos consolidados, processos de ataque, tipos de estrutura e principias icnogêneros resultantes...............................................................................59 Tabela 3. Classificação de estruturas de bioerosão, segundo Bromley (1994).......................................................61 Tabela 4. Categorização de animais colonizadores de substratos duros (Taylor & Wilson, 2002)........................61 Tabela 5. As cinco classes etológicas que incluem estruturas de bioerosão em substratos líticos e biomineralizados com exemplos de alguns icnotaxa (modificado de Gibert et al., 2004).....................................64 Tabela 6. Distribuição dos icnotáxons de macrobioerosão identificados na da Bacia da Paraíba..........................71 Tabela 7. Características morfológicas de cavidades de cirrípedes acrotorácicos (a partir de Codez & Saint-Seine, 1958)........................................................................................................................................................................75 Tabela.8. Características de fósseis corporais de cirrípedes acrotorácicos definidas por suas perfurações fósseis (Tomlinson, 1963)...................................................................................................................................................76 Tabela 9. Terminologia aplicável às descrições de morfotipos do icnogênero Entobia (a partir de Bromley & D’Alessandro, 1984).............................................................................................................................................111 Tabela 10. Critérios para distinguir entre colonização de substratos minerais bióticos em condição de vida ou pos-mortem por organismos esqueletobiontes (modificado de Taylor & Wilson, 2002)....................................142 Tabela 11. Classificação ecológica e características da colonização da icnoassembléia de Engenho Amparo...155 Tabela 12. Classificação e características da colonização da icnoassembléia de Árvore Alta.............................156 Tabela 13. Classificação ecológica e características da colonização da icnoassembléia 1 de Garapu.................157 Tabela 14. Classificação ecológica e características da colonização da icnoassembléia 2 de Garapu.................157 Tabela 15. Classificação ecológica e características da colonização da icnoassembléia de Fazenda Alexandrina...........................................................................................................................................................158 Tabela 16. Classificação ecológica e características da icnoassembléia da pedreira Poty...................................159 Tabela 17. Classificação ecológica e características da colonização da icnoassembléia da praia de Conceição.............................................................................................................................................................160 Tabela 18. Classificação ecológica e características da colonização da icnoassembléia da praia de Jaguaribe..160 Tabela 19. Classificação ecológica e características da colonização de São Bento..............................................161 Tabela 20. Classificação ecológica e características da colonização das icnoassembléias de Carapibus e Tambaba................................................................................................................................................................162.

(24) 12 Tabela 21. Ecologia dos moluscos bivalves dos calcários das localidades de Tambaba, Carapibus e Coqueirinhos (Almeida, 2000)....................................................................................................................................................179 Tabela 22. Distribuição dos moluscos bivalves de acordo com a forma de ocorrência (assembléia) e respectivas inferências ambientais nos calcários de Tambaba, Carapibus e Coqueirinhos (Almeida, 2000)..........................179 Tabela 23. Classificação etológica, trófica e organismos geradores das estruturas de macrobioerosão descritas neste trabalho.........................................................................................................................................................187.

(25) 13. CAPÍTULO ____________________. I. INTRODUÇÃO. A curiosidade humana acerca de organismos marinhos capazes de produzir estruturas bioerosivas em conchas e restos esqueletais remonta há muitos séculos. O filósofo Aristóteles (384-322 a.C.) já reconhecera a ação perfurante de gastrópodes marinhos em conchas de outros moluscos, identificadas como presas. Investigações mais freqüentes e sistematizadas vêm sendo publicadas desde o século XVIII, envolvendo não apenas representantes dos principais grupos de invertebrados, como também uma ampla gama de processos bioerosivos, tipos de substratos e idades. A partir da década de 1960 houve um grande incremento na compreensão dos processos bioerosivos, dos agentes biológicos envolvidos e estruturas resultantes, tanto no âmbito da Biologia quanto da Paleoicnologia (Sognnaes, 1963; Carriker et al., 1969; Bromley, 1970; Bromley & D’Alessandro, 1984; Pleydel & Jones, 1988). A Paleoicnologia é o ramo da Paleontologia que se dedica ao estudo dos icnofósseis, das condições em que foram produzidos e, quando possível, da identificação dos organismos que os produziram, tratando assim de um imenso espectro de estruturas produzidas pela atividade de organismos e preservadas, principalmente, nas rochas sedimentares. Muitas vezes os icnofósseis são as únicas evidências fossilizadas da existência e ação de certos organismos, especialmente daqueles não dotados de partes mineralizadas. Dentre todas as áreas de conhecimento da Paleontologia, a Paleoicnologia certamente é a que tem apresentado nos últimos anos o avanço mais significativo e complexo, passando a ser tópico ou capítulo indispensável na maioria dos trabalhos de cunho paleontológico e mesmo sedimentológico. Isso se deve não apenas ao fascinante universo das formas esculturais produzidas pelos organismos, mas fundamentalmente ao fato de que os icnofósseis têm demonstrado ter um excelente potencial como indicadores paleoambientais..

(26) 14. Fernandes et. al. (2002) referem-se de forma geral à Paleoicnologia como: “...uma importante ciência do campo de conhecimento geológico, enquanto que, o icnofóssil, seu objeto de estudo, como uma eficaz fonte de informação sedimentológica e estratigráfica nas bacias sedimentares desde o Pré-Cambriano tardio até o Recente, com particular aplicação no campo da Indústria do Petróleo.” Os icnofósseis correspondem, fundamentalmente, a marcas ou estruturas fossilizadas produzidas em vida por organismos e diretamente relacionadas a atividades biológicas como: alimentação, locomoção, reprodução e habitação. Exemplos comuns de icnofósseis são as pistas de locomoção, as pegadas, as pistas deixadas durante o deslocamento para pastagem, as cavidades e galerias de habitação, bem como as perfurações, arranhões e até cicatrizes deixadas por organismos que se fixam em conchas de outros. Como os icnofósseis não são partes corpóreas de organismos, e sim registros de suas atividades, torna-se impossível adotar todas as categorias clássicas do procedimento taxonômico de Linné, reconhecidas pelo Comitê Internacional de Nomenclatura Zoológica. A Paleoicnologia lança mão, no entanto, da nomenclatura binomial e adota icnogêneros e iconespécies para uma infinidade de morfotipos, resultantes dos mais diversos modos de atividades, como pegadas, escavações, pistas e perfurações. Dentre todos os tipos de vestígios fósseis, os icnofósseis são os que encerram as evidências mais diretas sobre o comportamento dos animais. Sendo assim, a classificação baseada no comportamento - etologia - dos organismos, de Seilacher (apud Bromley, 1996b) resulta numa forma de descrição prática e com excelentes implicações nas interpretações paleoambientais. Os icnofósseis figuram, no panorama das estruturas biogênicas, como ferramentas extremamente úteis nas interpretações ambientais, especialmente através da caracterização de fácies sedimentares (icnofácies) e na descrição de seções estratigráficas. Muitos autores têm aplicado as icnofácies ao estudo dos sistemas deposicionais e seus tratos, o que permite a organização de arcabouços de bacias sob a ótica conceitual da Estratigrafia de Seqüências. O uso dos icnofósseis para datação, historicamente relegado a um segundo plano em relação aos fósseis corporais, tem sido cada vez mais defendido por paleontólogos e estratígrafos e já são muitas as biozonas estabelecidas através de icnofósseis. As estruturas de.

(27) 15. bioerosão também demonstram grande utilidade para a paleobatimetria, propiciando grandes contribuições para a compreensão dos ambientes deposicionais, especialmente as produzidas por algas. De acordo com Fernandes et al. (2002), a aplicação dos icnofósseis à exploração do petróleo e, principalmente, ao desenvolvimento de campos petrolíferos, refere-se aos aspectos de icnofábrica, que podem ampliar ou reduzir a qualidade de um reservatório. Segundo estes autores, a trama de icnofósseis pode modificar barreiras sedimentológicas de permeabilidade de fluidos. As perfurações interferem diretamente na porosidade e formação de capilares, tendo em vista que a maior parte corresponde a estruturas pós-deposicionais.. I.1. ANTECEDENTES AO TEMA PROPOSTO. A história dos estudos paleontológicos em camadas da Bacia da Paraíba teve início no século XIX e pode ser dividida em três períodos: o primeiro corresponde à fase dos trabalhos pioneiros, realizados por pesquisadores estrangeiros que visitaram as exposições calcárias da faixa costeira dos estados de Pernambuco e da Paraíba entre o final do século passado e o início deste. Os pioneiros foram os americanos Orville Adelbert Derby e DeBorden Wilmont, trazidos por Charles Frederick Hartt, então responsável pela famosa Expedição Morgan de 1870, para observar as camadas de Maria Farinha e Nova Cruz, ao norte do Recife e ao sul da ilha de Itamaracá. Alguns espécimes então coletados foram descritos por Richard Rathbun. Outros paleontólogos dessa época estudaram fósseis de moluscos da Formação Maria Farinha sem terem visitado seus afloramentos, como Charles Abiathar White e Ralph Arnold. O período seguinte teve início com a descoberta de uma camada de fosfato na então Formação Gramame por Duarte (1949), o que resultou em trabalhos de mapeamento e muitas referências a fósseis. O terceiro período começou com a criação da disciplina de Paleontologia no Curso de História Natural da Universidade do Recife, em 1954, e logo após, com a instalação do Curso de Geologia na Universidade Federal de Pernambuco. Trabalhos publicados a partir de então passaram a ter um caráter sistemático, apresentando descrições de novos fósseis e revisões de outros anteriormente descritos. No entanto, os aspectos paleoicnológicos da Bacia da Paraíba ainda não receberam uma atenção mais aprofundada e continuada. A abordagem mais ampla deve-se exatamente ao autor deste trabalho (Almeida, 2000), mas limitou-se às formas da Formação Maria Farinha.

(28) 16. no Estado da Paraíba. Trabalhos anteriores tiveram caráter mais pontual, como, por exemplo, Muniz & Ramirez (1977), Muniz & Almeida, (1989); Almeida & Muniz, (1992). No cenário internacional as estruturas macrobioerosivas têm recebido uma atenção crescente. Importantes trabalhos têm contribuído para a consolidação dessa categoria de icnofósseis, entre os quais pode-se citar: Bromley (1970, 1972, 1996a), Bromley & D’Alessandro (1983, 1989), Pleydel & Jones (1988), Pickerill et al. (1998), Taylor & Wilson (2002), Santos et al. (2003), Gilbert et al. (2004), Bromley & Heinberg (2006), Bertling et. al. (2006), Wilson (2007). Ainda faltava, no entanto, um trabalho de caráter genérico que apresente uma chave eficiente para identificação dos icnogêneros e icnoespécies, com diagnoses capazes de permitir a identificação de um amplo leque de morfotipos.. I.2. JUSTIFICATIVA. A organização de um significativo acervo de estruturas de macrobioerosão em conchas das formações Gramame e Maria Farinha, iniciada com o paleontólogo Geraldo da Costa Barros Muniz no final da década de 1980 (Muniz & Almeida, 1989; Almeida & Muniz, 1992), revelou o vasto campo de investigações taxonômicas e paleoecológicas que estas estruturas poderiam propiciar e as grandes contribuições que tal abordagem poderiam trazer ao conhecimento da Bacia da Paraíba e outros tratos contendo comunidades de substratos duros. O estudo sistemático de estruturas de bioerosão ainda é inédito no Brasil e espera-se com esse trabalho contribuir para o conhecimento e uso desta categoria de icnofósseis no país, geralmente desprezados e muitas vezes perdidos durante as coletas ou nas preparações de seus fósseis corporais hospedeiros. A Bacia da Paraíba vem experimentando um crescente interesse, tanto no tocante à sua evolução tectono-sedimentar (Mabesoone & Alheiros, 1988, 1991, 1993; Albertão, 1993; Albertão, 1996; Feijó, 1994; Lima Filho et al., 1998; Barbosa et al., 2003; Barbosa, 2004; Lima Filho et al., 2005; Sousa & Lima Filho, 2005; Souza, 2006), quanto a sua história paleoambiental (El Gadi & Brookfield, 1999; Lima & Koutsoukos, 2002; Barbosa et al., 2006) e paleoecológica (Muniz, 1993; Almeida, 2000; Fauth & Koutsoukos, 2004). Nesse cenário, o conhecimento das estruturas de macrobioerosão das duas unidades carbonáticas, da.

(29) 17. seqüência trasgressiva-regressiva da bacia, representa uma importante ferramenta na compreensão de sua evolução, especialmente em seus momentos de baixas taxas de sedimentação ou de geração de substratos consolidados, biogênicos ou diagenéticos. Através do conhecimento das várias icnoassembléias espera-se oferecer dados paleoambientais refinados de batimetria, energia e condições de sedimentação, bem como marcos estratigráficos.. I.3. OBJETIVOS. I.3.1. OBJETIVO GERAL. Esta tese tem como principal objetivo estudar sistematicamente estruturas macrobioerosivas em conchas, restos de corais, algas coralíneas e substratos calcários das formações Itamaracá e Maria Farinha, sugerindo como subprodutos modelos paleoecológicos e paleoambientais, no sentido de contribuir para o conhecimento do arcabouço das seqüências sedimentares da Bacia da Paraíba e, de forma mais genérica, propor uma chave de identificação de estruturas de macrobioerosão.. I.3.2. METAS E PRODUTOS ESPECÍFICOS •. realizar uma ampla investigação sobre as estruturas de macrobioeroão já descritas em outras unidades em várias partes do mundo;. •. apresentar um panorama acerca dos princípios, conceitos e aplicações das estruturas de macrobioerosão e como resultado uma proposta de chave de identificação de estruturas de macrobioerosão;. •. estudar sistematicamente os icnotaxa das formações Itamaracá e Maria Farinha;. •. sugerir modelos de icnofácies;. •. sugerir modelos paleoambientais;. •. contribuir para a correlação de camadas da Bacia da Paraíba;. •. contribuir para o conhecimento da evolução da Bacia da Paraíba..

(30) 18. I.4. MÉTODOS E MATERIAIS. O plano de trabalho adotado para a realização deste trabalho consistiu basicamente das seguintes etapas: •. levantamento de dados bibliográficos;. •. trabalhos de campo;. •. seleção de espécimes depositados na coleção de macrofósseis do Departamento de Geologia da UFPE;. •. trabalhos de laboratório;. •. redação da tese.. I.4.1. Levantamento Bibliográfico. Tomando-se como ponto de partida a dissertação de mestrado de Almeida (2000), realizou-se um aprofundamento no conhecimento em torno das macroperfurações, seus organismos produtores, processos de perfuração e icnotaxa resultantes. Por tratar-se de uma área de conhecimento muito específica e cujos dados não se encontram agrupados e devidamente hierarquizados ou organizados em chaves de classificação, optou-se por reunir a maior quantidade de dados de várias partes do mundo, idades geológicas e épocas de publicação e sumariá-los sob a forma de tabelas. Assim, tabelas de categorias etológicas, estruturas líticas de bioerosão, organismos macrobioerodentes e relação entre perfurações, organismos e seus substratos, aliaram-se à tabela dos icnogêneros de macroperfuração já publicados, como ferramentas fundamentais de todo o trabalho. Cerca de quatrocentas publicações, desde capítulos de livros, artigos em periódicos a páginas na internet, foram selecionadas por abordarem assuntos relativos a organismos viventes causadores de bioerosão, icnitos de macrobioeroão e comunidades recentes e fósseis de substratos consolidados..