Diversidade de nectários extraflorais em Leguminosae em áreas de caatinga - PE

Texto

(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL. Diversidade de Nectários Extraflorais em Leguminosae em Áreas de Caatinga – PE. YANNA MELO. Orientador: Prof. Dr. Marccus Alves – UFPE Co-orientadora: Profa. Dra. Silvia Rodrigues Machado – UNESP. Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal. de. Pernambuco,. como. parte. dos. requisitos para a obtenção do título de Mestre em Biologia Vegetal.. RECIFE, 2008.

(2) Melo, Yanna Diversidade de nectários extraflorais em Leguminosae em áreas de caatinga - PE / Yanna Melo. – Recife : O Autor, 2009. 69 folhas : fig., tab.. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Biologia Vegetal, 2009. Inclui bibliografia e anexos 1. Nectários. 2. Anatomia - sistemática. 3. Caatinga. 4. Leguminosae. I. Título. 58. CDU (2.ed.). 581. CDD (22.ed.). UFPE BC - 2009 - 046.

(3)

(4) Aos meus amados pais que me concederam à vida e o amor incondicional. Amo vocês! Dedico.

(5) “O pesquisador é aquele que mais de perto pode “tocar” a face de Deus, oculta, mas presente, nas maravilhas da natureza que Ele criou sem precisar de nada.” (Dr. Felipe Aquino).

(6) Aos meus amigos Que belo é ter um amigo! Ontem eram idéias contra idéias, hoje é este fraternal abraço a afirmar que acima das idéias estão os homens. O sol tépido a iluminar a paisagem de paz onde um abraço se deu forte e repousante. Que belo é ter um amigo! Miguel Torga.

(7) A professora Silvia Rodrigues Machado. Agradecimentos. por acreditar no trabalho e contribuir com minha Começo agradecendo a Deus pelo dom da vida através do qual pude descobrir maravilhas. Agradeço aos meus Pais pelo amor incondicional e principalmente por dedicarem suas vidas em função da minha. Se minha vida está marcada por. formação profissional. Pelo espaço cedido e todos os momentos de discussão intensa e aprendizado certamente bem aproveitados. A professora Marina Aparecida M. Dallaqua do Laboratório de Morfologia Vegetal. conquistas, todas aconteceram porque vocês. (IB⁄UNESP) por ter me recebido no laboratório e. estiveram ao meu lado, com ensinamentos, críticas,. apoiado o desenvolvimento do trabalho durante. apoio “às vezes nem tanto assim (rsrsrs)”, mas. minha passagem por esta instituição.. sempre presentes em qualquer que fosse o caminho.. do centro de Microscopia Eletrônica (IB⁄UNESP). Vocês são meus heróis! Ao. CNPq pela bolsa concedida. certamente. bem. Aos técnicos, Nivaldi, Leninha e Claudete,. aproveitada. para. e. pelo auxílio nas etapas com Microscopia Eletrônica. o. do trabalho.. desenvolvimento deste trabalho. A Fundação o. Ao técnico Kleber e aos Membros do. pelo. Laboratório de Morfologia Vegetal (IB⁄UNESP). financiamento do projeto. Ao Programa Biota. pelo apoio oferecido durante a passagem pelo. (FAPESP) pelo financiamento das análises ultra-. laboratório.. Boticário. de. Proteção. à. Natureza. A Equipe do Laboratório de Ecologia. estruturais. Ao meu chefinho Marccus Alves por acreditar. em. mim. e. investir. seu. tempo,. conhecimento e dedicação ao meu trabalho. Por me mostrar que tudo é possível, basta acreditar e ter coragem. Obrigada até pelos “esporros”, afinal, eles. Vegetal (UFPE) pela identificação das formigas, especialmente ao mestrando José Domingos “Zezinho” Zezinho” responsável por intermediar o processo. A Msc. Laís Borges pelas proveitosas discussões.. foram fundamentais para que eu enchergasse erros e. A Bióloga Marlene Barbosa curdadora do. fizesse melhor. Pois fazer o melhor, sempre, foi o. Herbário UFP (UFPE) pelo espaço concedido ao. que você me ensinou e eu espero sinceramente ter. desenvolvimento do trabalho, e aos Curadores dos. conseguido corresponder às suas expectativas. Com. demais Herbários visitados.. você aprendi a ser profissional e levarei esses ensinamentos sempre. Ah! Nem pense que isso é uma despedida, você ainda vai me agüentar e muito no MTV (rsrsrs). Obrigada!. Aos Professores do Departamento de Botânica (UFPE) pelo intenso aprendizado. Aos ilustradores Rodrigo e Frank pelo trabalho maravilhoso com os Nefs..

(8) A Prefeitura Municipal de Mirandiba pelo apoio logístico e a População Mirandibense pela. uma grande mulher e profissional. Quero ser igual a você quando eu crescer rsrsrs... Te amo Poly Poly.. hospitalidade e principalmente por permitirem o acesso à suas propriedades. Aos. amigos. Jefferson, Jefferson,. A Fátima (Fatinha) que me ensinou muito no lado profissional e pessoal. Li Felipe Aquino,. Katarina. e. mas foi com você que aprendi que Ciência e Fé. Polyhanna pelas sugestões e auxílio na correção dos. vivem em harmonia. Pena que muitas vezes nós. manuscritos.. cientistas não percebemos isto.. A minha segunda casa o Laboratório de. Jefferson. (o. professor). extremamente. MorfoMorfo-Taxonomia Vegetal onde fui acolhida com. intelectual, Diogo o de bem com a vida kkk, Bruno. carinho e respeito por uma equipe mega. sempre. profissional. Tenho aprendido muito com todos que. ambientalista do MTV, Teresa (TT) minha irmá à. formam a equipe MTV.. distância, Aline (oi pessoal), Tiago o recém chegado. calminho,. Kalline. a. menina. mais. Shirlinha (minha irmã mais velha) a. e mais rapidamente adaptado que já vi kkk (seja. pequena grande mulher, sempre guerreira e. bem vindo), Scott Heald o agregado mais agregado. profissional, Anderson (Dinho) o maninho chato. kkk e tradutor oficial do MTV. Ufa! Quanta. que sempre me insentivou e claro serviu de modelo e. gente nesse laboratório hein, acho que não faltou. Jussara (Ju) a mulher mais feliz que já vi. Ju você é. ninguém. Dá até uma canseira kkk.. incrível consegue passar por todas as adversidades. Agradeço. a. todos. os. amigos. que. sorrindo. Sempre otimista você me ensinou que a. contribuíram direta ou indiretamente com a. vida é tão maravilhosa que não vale a pena chorar.. realização deste trabalho.. Vocês três foram meus primeiros irmãozinhos na família MTV e eu os amo muito. Beth (minha Wilsinha) e Kati (bipolar) minhas companheiras para sempre! Todas as. A. amiga. Anita. Rodrigues Rodrigues. minha. companheira de tantos momentos. Obrigada pela amizade, ensinamentos, pelas vezes que choramos e sorrimos juntas. Te amo neguinha!. demoradas, cansativas, mas também divertidas. A minha prima Gilmara Melo com quem. excursões à Mirandiba valeram a pena e foram uma. compartilho tantos momentos. Obrigada por muitas. festa graças a vocês. Obrigada pelo apoio científico. vezes me mostrar que eu preciso “dar um tempo”,. e mais ainda pelos momentos de discontração e. descansar, pegar um cineminha... Valeu primusca.. companheirismo que vivemos nesses últimos dois anos. Amo vocês!. Ao meu irmão Ygor, Ygor chato e reclamão, mas que sempre me socorreu quando precisei. Obrigada. A menina modelo do MTV Polyhanna que. por largar a namorada pra me pegar na. chegou quietinha e pequenina, mas logo se mostrou. Universidade quando cheguei tarde das viagens e.

(9) obrigada. a. Nina Nina. sua. namorada. por. ter. compreendido kkkk. Te amo maninho. Agradeço especialmente ao meu namorado Ademar pelas proveitosas discussões sobre Noções de Geografia. Mas, principalmente pelo amor e apoio incondicionais. Obrigada pela paciência de esperar e principalmente por querer me ver trabalhar. Por ser o companheiro de todas as horas e por mesmo não entendendo muito bem o que são Nefs fazer questão de ler e dar sugestões. Eu te amo! Enfim, agradeço imensamente a todos que contribuíram de certa forma com este trabalho..

(10) ÍNDICE. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA. ..................................................................................................... 1. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................................... 7. CAPÍTULO 1 – MORFOLOGIA DE NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS EM LEGUMINOSAE S.L. EM ÁREAS DE CAATINGA NO BRASIL ......................................................................................... 11 ABSTRACT ............................................................................................................................... 12 INTRODUÇÃO. .................................................................................................................. 13. MATERIAL E MÉTODOS. ..................................................................................................... 13. RESULTADOS. .................................................................................................................. 14. DISCUSSÃO. .................................................................................................................. 19. AGRADECIMENTOS. ..................................................................................................... 23. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS TABELA. ......................................................................................... 24. ............................................................................................................................... 29. LEGENDA FIG. 1. .................................................................................................................. 32. FIGURA 1 ............................................................................................................................... 33 LEGENDA FIG. 2. .................................................................................................................. 34. FIGURA 2 ............................................................................................................................... 35 ANEXO 1 ............................................................................................................................... 36 ANEXO 2 ............................................................................................................................... 38. CAPÍTULO 2 – ANATOMIA DE NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS EM LEGUMINOSAE DE UMA ÁREA DE CAATINGA, MIRANDIBA, PERNAMBUCO, BRASIL. ............................................................... 39. ABSTRACT ............................................................................................................................... 40 INTRODUÇÃO. .................................................................................................................. 41. MATERIAL E MÉTODOS. ..................................................................................................... 41. RESULTADOS. .................................................................................................................. 42. DISCUSSÃO. .................................................................................................................. 46. AGRADECIMENTOS. ..................................................................................................... 52. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS TABELA. ......................................................................................... 52. ............................................................................................................................... 59. LEGENDA FIG. 1. .................................................................................................................. 61.

(11) FIGURA 1 ............................................................................................................................... 62 LEGENDA FIG. 2. .................................................................................................................. 63. FIGURA 2 ............................................................................................................................... 64 LEGENDA FIG. 3. .................................................................................................................. 65. FIGURA 3 ............................................................................................................................... 66. CONSIDERAÇÕES FINAIS. ..................................................................................................... 67. RESUMO. ............................................................................................................................... 68. ABSTRACT. ............................................................................................................................... 69. NORMAS DOS PERIÓDICOS. ..................................................................................................... 70.

(12) FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA.

(13) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga. LEGUMINOSAE As Leguminosae (= Fabaceae) constituem a terceira maior família de Eudicotiledôneas estando representadas por 19.325 espécies distribuídas em 727 gêneros (Lewis et al. 2005). Apresenta distribuição cosmopolita, com muitas espécies Neotropicais. Os grupos evolutivamente mais derivados são amplamente distribuídos na África e América do Sul. As Caesalpinioideae e Mimosoideae ocorrem principalmente nos trópicos e subtrópicos, enquanto que as Papilionoideae estão amplamente difundidas nas zonas boreal, temperada e tropical (Seigler 2004; Lewis et al. 2005). No Brasil está representada por 200 gêneros e 1500 espécies distribuídas na maioria dos ecossistemas (Barroso 1991; Souza e Lorenzi 2005). Tradicionalmente. as. Leguminosae. estão. divididas. em. três. subfamílias. Caesalpinioideae (4 tribos, 2.250 spp.), Mimosoideae (4 tribos, 3.270 spp.) e Papilionoideae (28 tribos, 13.800 spp.) (Lewis et al. 2005; Simpson 2006). No entanto, este grupo de plantas apresenta divergências quanto a sua divisão interna em diferentes categorias taxonômicas. Alguns autores separam o grupo em três famílias distintas, Caesalpinaceae, Mimosaceae e Papilionaceae (Cronquist 1981; Weberling e Schwantes 1986). Porém essa classificação tem sido refutada por diversos autores, pelo fato dessas famílias não formarem grupos monofiléticos (Judd et al. 1999; Lewis et al. 2005). A organização de Leguminosae adotada pelo APG II (2003) sugere a divisão em quatro subfamílias, sendo três delas monofiléticas (Cercideae, Mimosoideae e Papilionoideae) e uma parafilética (Caesalpinioideae). Mas, essa circunscrição não tem sido adotada, pois contrapõe os conceitos cladísticos, utilizados pela maioria dos autores, que não reconhecem grupos parafiléticos (Judd et al. 1999). Dessa forma, Leguminosae permanece dividida em três subfamílias, constituindo assim, uma família monofilética suportada por sinapomorfias moleculares (rbcL, trnL, matK) e morfológicas (ovário monômero, placentação marginal, prefloração imbricada, etc.) (Wojciechowski et al. 2004; Lewis et al. 2005; L.P. Queiroz, dados não publicados). As três subfamílias que constituem Leguminosae são separadas principalmente pela morfologia floral. Em Caesalpinioideae, as flores são bastante diversas morfologicamente e apresentam diferentes níveis de simetria. Nas Mimosoideae são menos diversas e as. 1.

(14) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga Papilionoideae possuem as flores mais especializadas. As flores podem ser zigomorfas ou actinomorfas, gamopétalas ou dialipétalas, e a pré-floração pode ser valvar ou imbricada (ascendente ou descendente). Além disso, as subfamílias variam quanto à divisão do limbo (bifolioladas, pinadas ou bipinadas), a posição hilar (mediana, sub-mediana, apical ou subapical), presença ou não de pleurograma, e forma do embrião (reto ou papilionóide) (Polhill e Raven 1981; Lewis et al. 2005; L.P. Queiroz, dados não publicados). Contudo, existem divergências quanto ao posicionamento de várias tribos e gêneros como, por exemplo, Cassieae e Caesalpinieae que aparecem como grupos polifiléticos. A tribo Cercideae é um grupo basal constituído pelos gêneros Bauhinia, Cercis e Phanera. Em Cercis as flores são zigomorfas contradizendo a idéia de flores actinomorfas em grupos primitivos. A subtribo Cassiinae é monofilética e constitui os gêneros Cassia, Chamaecrista e Senna. No entanto, a relação entre esses gêneros causa controvérsias (Lewis et al. 2005; L.P. Queiroz, dados não publicados). Devido aos problemas ocorrentes na organização taxonômica de Leguminosae, a família tem merecido a atenção de muitos estudiosos que se empenham em trabalhos a cerca da morfologia, taxonomia e evolução, na tentativa de elucidar ou minimizar as divergências expostas (Polhill e Raven 1981).. LEGUMINOSAE NA CAATINGA O Ecossistema Caatinga possui aproximadamente 850.000 km2 de extensão e ocupa cerca de 50% da região Nordeste (Prado 2003). É integrado pelas ecorregiões: Complexo da Chapada Diamantina, Complexo de Campo Maior, Complexo Ibiapaba-Araripe, Depressão Sertaneja Meridional, Depressão Sertaneja Setentrional, Dunas do São Francisco, Planalto da Borborema e Raso da Catarina. As ecorregiões se diferenciam pelo volume e variabilidade das precipitações pluviométricas e evapotranspiração, assim como pela diversidade de solos (Velloso et al. 2002). Sua vegetação é típica do semi-árido e o solo é quase sempre raso e pedregoso. De maneira geral, em áreas formadas por tabuleiros sedimentares pode-se encontrar uma caatinga arbóreo-arbustiva densa, enquanto nas áreas onde predomina o solo derivado do cristalino a vegetação adquire um aspecto bastante diverso e limita-se em geral ao porte arbustivo (Santos et al. 1992; Romariz 1996).. 2.

(15) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga Sampaio et al. (1981) observaram em uma área de caatinga dos Cariris Paraibanos que a composição vegetacional estava diretamente relacionada a pluviosidade e a profundidade e impermeabilidade dos solos. Os autores sugerem o predomínio da vegetação arbórea nas regiões onde esses índices são elevados. Embora nos últimos anos o ecossistema Caatinga tenha sido alvo de muitos trabalhos visando sua conservação, o número de áreas protegidas nesse ecossistema ainda é baixo. O Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Caatinga – Brasil (2004) registrou 50 Unidades de Conservação no ecossistema Caatinga, das quais somente quatro estão no Estado de Pernambuco. Em diversas áreas é urgente e necessária a prática de estudos científicos e a implantação de medidas de conservação (Silva et al. 2004). O município de Mirandiba, em Pernambuco, é uma das áreas que foi apontada pelo Ministério do Meio Ambiente (MMA) como prioritária para o desenvolvimento de pesquisa científica, devido à carência de estudos e a particularidade no conjunto florístico e vegetacional, destacando-se as Leguminosae (Silva et al. 2004). Mirandiba compreende uma área de 770 Km2 de extensão, o clima é quente e seco, tipo estepe, com chuvas de verão. A precipitação média anual de 431,8 mm e temperatura média anual de 27°C (Parahyba et al. 1998; Beltrão et al. 2005). Localiza-se na ecorregião da Depressão Sertaneja Meridional (DSM), microrregião de Salgueiro, a cerca de 500 km de distância da capital pernambucana (Velloso et al. 2002; Beltrão et al. 2005). A microrregião de Salgueiro é composta por rochas cristalinas e por material sedimentar (arenítico; conglomeráticos). A cobertura vegetal dominante é a caatinga hiperxerófila constituída por uma vegetação arbustivo-arbórea densa. No entanto, nas serras mais altas ocorre caatinga hipoxerófila (Parahyba et al. 1998; Beltrão et al. 2005). Para o Nordeste existem 1.027 espécies de Leguminosae catalogadas (Lewis 2006). Na Caatinga, a família Leguminosae constitui o principal componente fitofisionômico, estando representada por 293 espécies incluídas em 77 gêneros, das quais 144 são endêmicas (Queiroz 2006). Diversos estudos têm demonstrado a representatividade das Leguminosae na composição florística da Caatinga. Cardoso e Queiroz (2007) registraram 74 espécies de Leguminosae distribuídas em 41 gêneros em áreas de caatinga no Município de Tucano (BA). Rodal e Melo (1999) listaram 94 espécies de Leguminosae lenhosas para o estado de Pernambuco. E. Córdula et al. (no prelo) catalogou 75 espécies de Leguminosae em áreas de caatinga no município de Mirandiba (PE) das quais 17 são endêmicas.. 3.

(16) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga A distribuição e diversidade de Leguminosae registradas em áreas de Caatinga demonstram a importância do táxon para a manutenção desse ecossistema, e ressaltam a necessidade de se ampliar os conhecimentos sobre a família. Além disso, um alto número de espécies de Leguminosae endêmicas tem sido encontrado na Caatinga. Com isso, ressalta-se a importância de conservação e do desenvolvimento de novos estudos nesse ecossistema.. NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS Nectários extraflorais (Nefs) são glândulas secretoras de néctar que permitem a associação com elementos da fauna, principalmente formigas, reforçando o sistema de defesa das plantas (Elias 1983; Madureira e Sobrinho 2002). Atualmente estão catalogadas 3.987 espécies de Angiospermas com Nefs, das quais 1.027 (26%) são Leguminosae (Keeler 2008). Diversos trabalhos têm sido realizados a cerca da distribuição dos Nefs em plantas nos diferentes ecossistemas mundiais (Bhattacharyya e Marheshwari 1970a, 1970b; Lewis e Owen 1989; Díaz-Castelazo et al. 2005). No Brasil foram desenvolvidos trabalhos com Nefs na Amazônia e no Cerrado (Oliveira e Leitão-Filho 1987; Morellato e Oliveira 1991; Machado et al. 2008). No entanto, em plantas de Caatinga a distribuição dos Nefs ainda é desconhecida. Nectários são distintos principalmente pela localização que ocupam na planta, sendo extraflorais àqueles encontrados em órgãos vegetativos (pecíolo, folha, pedicelo) e florais os que se localizam diretamente na flor (Bentley e Elias1983). Alguns autores separam nectários florais e extraflorais pela função nupcial e extranupcial respectivamente. No entanto, essa classificação tem sido discutida, pois existem registros de nectários extraflorais com função nupcial (Castro e Machado 2006). Estudos envolvendo a classificação de nectários quanto à morfologia, localização e função perduram desde o século XVIII com os estudos de Linneaus (1735,1736,1751) apud Schmid (1988) e resultaram em importantes contribuições ao conhecimento dos Nefs. Elias (1983), com base no trabalho de Zimmerman (1932), propôs uma nova classificação para os diferentes tipos de Nefs observados em Angiospermas. Embora sendo aplicável a todas as famílias de Angiospermas, a terminologia proposta por Elias (1983). 4.

(17) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga apresenta informações superficiais, fazendo-se necessária a complementação de dados morfológicos para uma melhor identificação dessas estruturas em táxons específicos. Os Nefs apresentam variações morfológicas diversas e podem ocorrer em diferentes órgãos da planta, tais como: folha, pecíolo e pedicelo floral (Bentley e Elias 1983; Castro e Machado 2006). A diversidade estrutural e topográfica (localização) dos Nefs permite sua utilização como ferramenta eficaz para a sistemática (Bhattacharyya e Mareshwari 1970a, 1970b; Keeler e Kaul 1979). Metcalfe e Chalk (1979) ressaltaram a relevância dos Nefs na taxonomia de diversos grupos de Eudicotiledôneas, inclusive Leguminosae. A utilização dos Nefs para organização de táxons também tem se baseado em caracteres morfoanatômicos e ultraestruturais (Schnell et al. 1963; Machado et al 2008). O tecido nectarífero pode apresentar-se sob a forma de células epidérmicas de tamanho variado, com aspecto em paliçada, presença ou não de tricomas; e ainda ser constituído de parênquima secretor e vascularização (Fahn 1979a, 1979b; Castro e Machado 2006). Os tecidos que compõem o nectário podem se organizar formando uma estrutura diferenciada dos demais órgãos da planta, Nefs estruturados ou amorfos; ou indiferenciada dos demais tecidos no órgão de inserção, sendo, portanto não estruturados (Elias 1983; Castro e Machado 2006). Existem ainda, estruturas diversas (tricomas, estípulas, hidatódios) capazes de se modificar morfofisiologicamente em Nefs, sendo então denominadas de Nefs substitutivos ou transformados (Vogel 1997; Díaz-Castelazo et al. 2005; Evert 2006). As análises estruturais desenvolvidas com Nefs têm contribuído com informações importantes ao esclarecimento taxonômico e filogenético de muitas famílias de Angiospermas, especialmente de Leguminosae (Keeler e Kaul 1979; Ebinger et al. 2000; Pascal et al. 2000).. NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS EM LEGUMINOSAE Diversos. trabalhos. taxonômicos. e. filogenéticos. baseados. em. caracteres. morfoanatômicos, incluindo análises com Nefs, têm sido realizados na tentativa de esclarecer os problemas de circunscrição dos táxons em Leguminosae (Ebinger et al. 2000; Oliveira 2001; Vaz e Tozzi 2005). Lewis e Owen (1989) enfatizaram a presença de Nefs nas Leguminosas da Ilha de Maracá e seu papel na diagnose das espécies. Pascal et al. (2000) discutiram a possível relação evolutiva entre tricomas nectaríferos e Nefs em espécies de Caesalpinioideae e Mimosoideae. Os autores sugerem uma possível 5.

(18) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga homologia entre essas estruturas. No entanto, os aspectos evolutivos dos Nefs em Leguminosae ainda não são claros. Essas estruturas parecem ter evoluído independentemente, em diferentes momentos na escala evolutiva, entre grupos distintos e não diretamente relacionados (McKey 1989). Os conhecimentos a cerca da evolução dos Nefs são reduzidos e imprecisos. Recentes trabalhos, em diferentes grupos de plantas, especialmente em Leguminosae, têm demonstrado sua relevância ao estudo sistemático, evolutivo e ecológico. Porém, as classificações existentes até o momento apresentam informações insuficientes sobre os Nefs em Angiospermas. Em Leguminosae a maioria dos trabalhos taxonômicos e filogenéticos relata a presença ou ausência de glândulas e/ou Nefs e sua localização (Vaz e Tozzi 2005). Poucas são as contribuições que fazem uso de terminologia específica para classificar os Nefs na família. Em geral, quando utilizados, os termos são nomenclaturais, simplórios e direcionados ao aspecto geométrico da glândula (Ebinger et al. 2000; Pascal et al. 2000; Vaz e Tozzi 2003). Certamente uma terminologia mais informativa dos Nefs auxiliará os estudos taxonômicos em diferentes grupos de Angiospermas. Nas Leguminosae, os Nefs apresentam tanto características compartilhadas entre grupos distintos quanto àquelas particulares de cada táxon (Ebinger et al. 2000; Díaz-Castelazo et al. 2005). Dessa forma, o conhecimento que envolve essas glândulas constitui uma ferramenta importante ao estudo da família. No que tange aos caracteres anatômicos, os estudos dos Nefs em Leguminosae tem revelado aspectos diversos. Díaz-Castelazo et al. (2005) relataram a presença de diferentes tipos de Nefs em espécies de Leguminosae, inclusive Nefs substitutivos. Bhattacharyya & Marheshwari (1979a, 1979b) contribuíram com um importante estudo dos Nefs em espécies de Caesalpinioideae e Papilionoideae. Machado et al. (2008) em seu trabalho com plantas do Cerrado caracterizaram anatomicamente os Nefs de vários grupos de Angiospermas, incluindo espécies de Leguminosae. Os estudos com Nefs têm ressaltado sua ampla distribuição em Leguminosae (Keeler 2008), além de demonstra sua consistência para a diagnose taxonômica. Por isso, o presente trabalho tem como objetivo o estudo da diversidade morfológica e distribuição dos Nefs em espécies de Leguminosae ocorrentes em áreas de caatinga no Município de Mirandiba – PE. Este estudo permitirá a elaboração de uma proposta de classificação tipológica para a família, baseada nos caracteres de morfologia externa e localização dos Nefs.. 6.

(19) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga A caracterização anatômica dos Nefs propiciará a complementação das informações acerca dessas estruturas. Pretende-se ainda, diagnosticar as espécies ocorrentes na área de estudo a partir dos Nefs, fornecendo assim dados inéditos sobre Nefs em plantas da caatinga.. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS APG (= Angiosperm Phylogeny Group) II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal Linnean Society 141: 399-436. Barroso, G.M. 1991. Sistemática de Angiospermas do Brasil. V.2. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa - Imprensa Universitária. Beltrão, B.A., J.C. Mascarenhas, J.L.F. Miranda, L.C. Souza Jr., M.J.T.G. Galvão & S.N. Pereira. 2005. Diagnóstico do Município de Mirandiba: Projeto Cadastro de Fontes de Abastecimento. por. (CPRM)/Programa. Água de. Subterrânea.. Desenvolvimento. Recife:. Serviço. Energético. dos. Geológico Estados. e. do. Brasil. Municípios. (PRODEEM). Bentley, B. e T.S. Elias. 1983. The Biology of Nectaries. New York: Columbia University Press. Bhattacharyya, B. e J.K. Maheshwari. 1970a. Studies on extrafloral nectaries of the Leguminales. I. Papilionaceae, with a discussion on the systematics of the Leguminales. Proceedings of the Indian Academy of Sciences 37B: 11-30. Bhattacharyya, B. e J.K. Marheshwari. 1970b. Studies on extrafloral nectaries of the Leguminales. II. The genus Cassia Linn. (Caesalpinaceae). Proceedings of the Indian Academy of Sciences 37B: 74-90. Cardoso, D.B.O.S. e L.P. Queiroz. 2007. Diversidade de Leguminosae nas caatingas de Tucano, Bahia: Implicações para a fitogeografia do semi-árido. do Nordeste. do. Brasil. Rodriguésia 58(2): 379-391. Castro, M.M. e S.R. Machado. 2006. Células e Tecidos Secretores. Pp. 179-203 in Anatomia Vegetal, eds. B. Appezzato-da-Glória e S.M. Carmello-Guerreiro. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa. Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Caatinga (Brasil). 2004. Cenários para o Bioma Caatinga. Recife: Secretaria de Ciência, Tecnologia e Meio Ambiente (SCTMA).. 7.

(20) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga Córdula, E., L.P. Queiroz e M. Alves. No prelo. Diversidade e distribuição de Leguminosae em uma área prioritária para a conservação da caatinga em Pernambuco. Rodriguésia. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants, New York: Columbia University Press. Díaz-Castelazo, C., V. Rico-Gray, F. Ortega e G. Ángeles. 2005. Morphological and Secretory Characterization of Extrafloral Nectaries in Plants of Coastal Veracruz, Mexico. Annals of Botany 96: 1175-1189. Ebinger, J.E., D.S. Seigler e H.D. Clarke. 2000. Taxonomic Revision of South American species of the genus Acacia subgenus Acacia (Fabaceae: Mimosoideae). Systematic Botany 25(4): 588-617. Elias, T.S. 1983. Extrafloral Nectaries: their structure and distribution Pp. 174-203 in The Biology of Nectaries, eds. B. Bentley e T.S. Elias. New York: Columbia University Press. Evert R. 2006. Esau’s Plant Anatomy. Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body – Their Structure, Function, and Development. Ed. 3. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. Fahn, A. 1979a. Secretory tissues in plants. London: Academic Press. Fahn, A. 1979b. Ultrastructure of nectaries in relation to nectar secretion. American Journal of Botany 66(8): 977-985. Judd, W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellong e P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Keeler, K.H. 2008. World list of Angiosperm species with extrafloral nectaries. http://www.biosci.unl.edu/emeriti/keeler/extrafloral/worldlistfamilies.htm./. (Último. acesso: Maio 2008) Keeler, K.H. e R.B. Kaul. 1979. Morphology and distribution of petiolar nectaries in Ipomoea (Convolvulaceae). American Journal of Botany 66(8): 946-952. Lewis, G. 2006. Leguminosae Pp. 95-118 in Checklist das Plantas do Nordeste Brasileiro: Angiospermae e Gymnospermae, eds. M.R.V. Barbosa, C. Sothers, S. Mayo, C.F.L. Gamarra-Rojas e A.C. Mesquita. Brasília: Ministério de Ciência e Tecnologia. Lewis, G.P. e P.E. Owen. 1989. Legumes of the Ilha de Maracá. Surrey: Royal Botanical Gardens. Lewis, G.P., B. Schrire, B. Machinder, M. Lock. 2005. Legumes of the World. Surrey: Royal Botanic Gardens. Machado, S.R., L.P.C. Morellato, M.G. Sajo e P.S. Oliveira. 2008. Morphological patterns of extrafloral nectaries in woody plant species of the Brazilian cerrado. Plant Biology 10(4): 1-14. 8.

(21) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga Madureira, M. e T.G Sobrinho. 2002. Evidência de mutualismo entre Qualea cordata (Vochysiaceae) e Cephalotes sp. (Hymenoptera: Formicidae). Academia Insecta 2(1): 1-4. McKey, D. 1989. Interactions between ants and Leguminous plants. Monographs in Systematic Botany of Missouri Botanical Garden 29: 673-718. Metcalfe, C.R. e Chalk, L. 1979. Anatomy of the Dicotyledons V.1. Oxford: Clarendon Press. Morellato, L.P.C. e P.S. Oliveira. 1991. Distribution of Extrafloral Nectaries in Different Vegetation Types of Amazonian Brazil. Flora 185: 33-38. Oliveira, D.M.T. 2001. Morfologia comparada de plântulas e plantas jovens de Leguminosas arbóreas nativas: Phaseoleae, Sophoreae, Swartzieae e Tephrosieae. Revista Brasileira de Botânica 24(1): 85-97. Oliveira, P.S. e H.F. Leitão-Filho. 1987. Extrafloral Nectaries: Their taxonomic Distribution and Abundance in the Woody Flora of Cerrado Vegetation in Southeast Brazil. Biotropica 19(2): 140-148. Parahyba, R.B.V., F.H.B.B. Silva, J.C. Araújo Filho, F.B.R. Silva e J.L.T. Maia. 1998. Diagnóstico Ambiental do Município de Mirandiba: destaque antecipado do projeto de Zoneamento Agroecológico do Estado de Pernambuco. Recife: Embrapa. Pascal, L.M., E.F. Motte-Florac e D.B. McKey. 2000. Secretory structures on the leaf rachis of Caesalpinieae and Mimosoideae (Leguminosae): implications for the evolution of Nectary Glands. American Journal of Botany 87(3): 327-338. Polhill, R.M. e P.H. Raven. 1981. Advances in Legume Systematics Part I. Surrey: Royal Botanic Gardens. Prado, D.E. 2003. As Caatingas da América do Sul. Pp. 3-73 in Ecologia e Conservação da Caatinga, eds. I.R. Leal, M. Tabarelli e J.M.C. Silva. Recife: Editora Universitária da UFPE. Queiroz, L.P. 2006. Flowering plants of the Brazilian semi-arid. Pp.49-53 in Towards greater knowledge of the Brazilian semi-arid biodiversity, Eds. L.P. Queiroz, A. Rapini e A.M. Giulietti. Brasília: Ministério da Ciência e Tecnologia. Rodal, M.J.N. e A.L. Melo. 1999. Levantamento preliminar das espécies Lenhosas da Caatinga de Pernambuco. Pp. 53-62 in Anais do I Workshop Geral, Eds. F.D. Araújo, H.D.V. Prendergast e S.J. Mayo. Surrey: Royal Botanic Garden. Romariz, D.A. 1996. Aspectos da Vegetação do Brasil. São Paulo: Lemos Editorial e Gráficos LTDA. Sampaio, E.V.S.B., D. Andrade-Lima e M.A.F. Gomes. 1981. O gradiente vegetacional das caatingas e áreas anexas. Revista Brasileira de Botânica 4: 27-30. 9.

(22) Diversidade morfológica de nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga Santos, M.F.A.V., M.R. Ribeiro e E.V.S.B. Sampaio. 1992. Semelhanças vegetacionais em sete solos da caatinga. Pesquisa Agropecuária Brasileira 27(2): 305-314. Schmid, R. 1988. Reproductive Versus Extra-reproductive Nectaries – Historical Perspective and Terminological Recommendations. The Botanical Review 54(2):179-233. Schnell, M.M., G. Cusset e M. Quenum. 1963. Contribution a l’étude des glandes extraflorales chez quelques groups de plantes tropicales. Revue Générale de Botanique 70(828): 273-342. Seigler, D.S. 2004. Fabaceae (Pea or Bean Family). Pp. 151-156 in Flowering Plants of the Neotropics, eds. N. Smith, S.A. Mori, A. Henderson, D.W. Stevenson e S.V. Heald. Oxford: Princeton University Press. Silva, J.M.C., M. Tabarelli, M.T. Fonseca e L.V. Lins. 2004. Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília: Ministério do Meio Ambiente (MMA). Simpson, M.G. 2006. Plant Systematics. Califórnia: Elsevier Academic Press. Souza, V.C. e H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa: Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Vaz, A.M.S.F. e A.M.G.A. Tozzi. 2003. Bauhinia ser. Cansenia (Leguminosae: Caesalpinioideae) no Brasil. Rodriguésia 54(83): 55-143. Vaz, A.M.S.F. e A.M.G.A. Tozzi. 2005. Sinopse de Bauhinia sect. Pauletia (Cav.) D.C. (Leguminosae: Caesalpinioideae: Cercideae) no Brasil. Revista Brasileira de Botânica 28(3): 477-491. Velloso, A.L., E.V.S.B. Sampaio, F.G.C. Pareyn. 2002. Ecorregiões propostas para o Bioma Caatinga. Recife: Associação de Plantas do Nordeste, Instituto de Conservação Ambiental The Nature Conservancy do Brasil. Vogel, S. 1997. Remarkable nectaries: structure, ecology, organophyletic perspectives. I. Substitutive nectaries. Flora 192: 305-333. Weberling, F. e H.O. Schwantes. 1986. Taxionomia Vegetal. São Paulo: Editora Pedagógica e Universitária – EPU. Wojciechowski, M.F., M. Lavin e M.J. Sanderson. 2004. A phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American Journal of Botany 91(11): 1846-1862. Zimmerman, J. 1932. Über die extrafloralen nektarien der Angiospermen. Beihefte Botanisches. Zentralblatt,. Abt. A,. 49:. 99-196. 10.

(23) CAPÍTULO 1 Submetido a Acta Botânica Brasilica em 26/01/2009.

(24) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga. MORFOLOGIA DE NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS EM LEGUMINOSAE S.L. EM ÁREAS DE CAATINGA NO BRASIL Yanna Melo1, 2 e 4, Elisabeth Córdula2, Silvia R. Machado3 & Marccus Alves2 1. Bolsista de Mestrado (CNPq) do Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal da UFPE. 2. Laboratório de Morfo-Taxonomia Vegetal, Dept° de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Prof° Moraes Rego s/n°, Cidade Universitária, Recife, Pernambuco, Brasil, CEP 50670-901.. 3. Laboratório de Morfologia Vegetal, Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Campus Botucatu. Distrito Rubião Júnior, s/n , Botucatu, São Paulo, Brasil, CEP 18618-000.. 4. Autor para correspondência ([email protected]). 11.

(25) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga ABSTRACT: (Morphology of the extrafloral nectaries in Leguminosae senso lato in areas of dry seasonal forest in Brazil). Extrafloral nectaries (Efns) are found on several species of Angiosperms, including Leguminosae. These structures can be showed under different forms and positions on the plants. This work analyses the morphological diversity of Efns in Leguminosae from a priority area of Caatinga for conservation in the state of Pernambuco. The studied species were collected and submitted for technical used on anatomy and morphology analyses. It was found 35 species of Legumes with Efns in the studied area. Among those species, Efns with a primary (non substitutive) and secondary (substitutive) origin were characterized. Two different kinds and eleven distinct forms of Efns were found among them. A large variety of placement, color, shape, and size were reported here. A key of identification and illustrations are provided too. The data present here enlarge the number of studied species with Efns in the family, and also confirm their taxonomical and ecological importance of this structure to the legumes from the semi-arid region of Brazil. KEYWORDS: Glands, interactions, nectar, systematic.. RESUMO: (Morfologia de Nectários Extraflorais em Leguminosae senso lato em áreas de caatinga no Brasil). Nectários extraflorais (Nefs) são encontrados em diversas espécies de Angiospermas, inclusive Leguminosae. Essas estruturas podem se apresentar sob diferentes formas e posições nas plantas. Este trabalho analisou a diversidade morfológica dos Nefs em Leguminosae de uma área prioritária para a conservação da caatinga no estado de Pernambuco. As espécies estudadas foram coletadas e submetidas às técnicas usuais para analise e descrição morfológica. Foram encontradas 35 espécies de Leguminosae com Nefs na área de estudo. Entre essas espécies, foram caracterizados Nefs com origem primária (não substitutivos) e secundária (substitutivos). Dois diferentes tipos com onze formatos distintos foram encontrados entre elas. Uma grande variedade de localização, coloração, projeção, e dimensão foram registradas aqui. Uma chave de identificação e ilustrações foram elaboradas também. Os dados apresentados aqui ampliam o número de espécies estudadas com Nefs para a família, e também confirmam a importância taxonômica e ecológica dessas estruturas para os legumes da região do semi-árido do Brasil. PALAVRAS-CHAVE: Glândulas, interações, néctar, sistemática.. 12.

(26) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga Introdução Nectários extraflorais (Nefs) são bastante diversos quanto à morfologia, função e localização e amplamente distribuídos em representantes de 113 famílias de Angiospermas (Bentley & Elias 1983; Keeler 2008). Muitos autores têm ressaltado a importância dessas glândulas como ferramenta eficaz para a sistemática, inclusive de Leguminosae (Bhattacharyya & Marheshawari 1970a, 1970b; Metcalfe & Chalk 1979; Castro et al.1997). As Leguminosae apresentam distribuição cosmopolita, ocupando diversos tipos de ambientes (Lewis et al. 2005). Na Caatinga é a família de plantas com maior diversidade estando representada por cerca de 300 espécies, das quais 144 são endêmicas (Queiroz 2002; 2006a; 2006b). A variabilidade morfológica dos Nefs, incluindo os de Leguminosae, foi ressaltada por autores diversos em ambientes como a Amazônia e o Cerrado (Oliveira & Leitão-Filho 1987; Lewis & Owen 1989; Morellato & Oliveira 1991; Machado et al. 2008). No entanto, estas informações são inexistentes sobre as plantas ocorrentes na Caatinga. Sendo assim, objetiva-se caracterizar morfologicamente os nectários extraflorais de espécies de Leguminosae em áreas de caatinga em Pernambuco, visando contribuir com informações inéditas sobre essas estruturas nesse ecossistema. Os dados aqui apresentados buscam ainda fornecer subsídios que auxiliem na circunscrição de táxons de Leguminosae.. Material e métodos A área de estudo selecionada é uma das indicadas por Silva et al. (2004) como prioritária para o estudo científico e potencial conservação da flora. Localiza-se no município de Mirandiba, Pernambuco (8°12’S 38°32’W) e possui aproximadamente 800 Km2 de extensão. Está inserida no semi-árido pernambucano a cerca de 500 km de distância do Recife, na microrregião Salgueiro, no limite norte da ecorregião da Depressão Sertaneja Meridional (Velloso et al. 2002). O clima é quente, tipo estepe, com precipitação média anual de 431,8 mm e temperatura média anual de 27°C (Parahyba et al. 1998; Beltrão et al. 2005). Foram realizadas seis viagens de campo entre outubro de 2006 e março de 2008, distribuídas na estação seca e chuvosa. Todos os representantes de Leguminosas registrados para a região (Córdula et al. 2008) foram coletados e analisados quanto à ocorrência de Nefs. As amostras de Nefs foram retiradas de indivíduos de 5 – 10 populações distintas localizadas 13.

(27) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga em áreas de caatinga no Município de Mirandiba. Em média 30 Nefs foram coletados por indivíduo, do total de três a cinco indivíduos de cada espécie por população. Durante o período de coleta foram realizadas, ainda, visitas a outras áreas de Caatinga em Pernambuco (Municípios de Buíque, Veturosa e Serra Talhada) e Paraíba (Municípios de Boa Vista, Monteiro, Serra Branca e Sumé). Estas visitas objetivaram confirmar a ocorrência e características macroscópicas dos Nefs das espécies em estudo em populações distintas. Paralelamente foi realizado um levantamento nos principais herbários de Pernambuco (IPA, PEUFR e UFP) com o mesmo objetivo. As amostras foram identificadas através de bibliografia específica diversa e depositadas no Herbário UFP (Anexo 1). O material coletado foi fixado em formaldeído-ácido acético-álcool 50% (FAA50) e/ou glutaraldeído 2,5% em tampão fosfato 0,1M, pH 7,3 para análise e descrição morfológica dos Nefs e submissão à Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV) (Kraus & Arduim 1997; Haddad et al. 1998). As amostras foram submetidas ao reagente de Fehling para detectar a presença de açúcar redutor (Machado et al. 2006; Paiva & Machado 2008). A terminologia adotada para o formato e ornamentação dos Nefs seguiu Elias (1983) e Machado et al. (2008) com modificações propostas, como a inclusão de formato. Com base nos trabalhos de Vogel (1997) e Díaz-Castelazo et al. (2005) também serão adotados os termos Nefs substitutivos para estruturas como estípulas, pedicelo floral e tricomas que funcionem como Nefs; e não substitutivos para as demais glândulas. Elementos da fauna (formigas) associada foram capturados sempre que encontrados e fixados em FAA 50 para posterior identificação por especialistas.. Resultados Das 82 espécies (17 endêmicas da caatinga) registradas de Leguminosae em Mirandiba (Córdula et al. 2008) 35 (43%) possuem Nefs. Dentre as espécies com Nefs, nove são endêmicas da Caatinga e quatro têm poucos registros para o Estado de Pernambuco. A subfamília Caesalpinioideae está representada na área de estudo por 23 espécies das quais 15 (65%) tem Nefs, Mimosoideae com 24, sendo 17 (71%) com Nefs e Papilionoideae com 35 espécies, das quais três (8,5%) possuem Nefs (Tabela 1). Os Nefs estudados podem ser substitutivos ou não substitutivos; e apresentam-se sob dois tipos básicos: estruturados, quando o tecido se diferencia para formar a glândula, e não estruturado, quando não há diferenciação. Podem ser organizados ainda em onze formatos distintos: elevado-calicióide, elevado-côncavo, elevado-digitiforme, elevado-estipuliforme, 14.

(28) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga elevado-globoso-côncavo, elevado-plano, embebido-côncavo, embebido em fenda, glândula discóide, incluso-côncavo e tricoma glândular (Figura 1 e 2; Tab 1). Quanto à projeção externa podem ser estipitados, levemente projetados ou sésseis. Localizam-se em diferentes regiões das folhas e/ou inflorescências. Tanto a coloração quanto as dimensões são variáveis entre os tipos aqui catalogados (Tab 1). Os caracteres observados nos Nefs estudados se mantiveram constantes em todas as populações acompanhadas. Dentre as espécies de Caesalpinioideae os gêneros Libidibia e Poincianella foram os únicos a apresentar Nefs substitutivos (Tab 1). Libidibia ferrea (Mart ex Tul.) L.P. Queiroz var. ferrea (Caesalpinioideae) é o único representante com Nefs não estruturados, os quais aparecem como máculas onde ocorre o rompimento do tecido secretor e acúmulo de néctar. Os mesmos são embebidos (inseridos no tecido do órgão ou constituídos pelo próprio tecido), formam fenda, são sésseis e de coloração verde. Localizam-se no pedicelo floral e possuem 1,0 mm de compr. (Fig 1A e B; Tab 1). Todas as demais espécies estudadas apresentam Nefs estruturados com morfologia e origem diversas. Geralmente, entre os táxons estudados, os mais relacionados filogeneticamente apresentam Nefs semelhantes quanto à forma. Poincianella bracteosa Tul. e P. gardneriana Benth. (Caesalpinioideae) possuem Nefs sob a forma de tricomas glandulares nas folhas, os mesmos são estipitados, marrons e possuem de 0,07 – 0,2 mm de compr. (Fig 1C e D; Tab 1). Os representantes de Chamaecrista Moench (Caesalpinioideae) estudados têm Nefs elevado-calicióides, estipitados, localizados na região mediana do pecíolo, de coloração verde e com 1,0 – 2,0 mm de compr. (Fig 1E e F; Tab 1). Chamaecrista repens (Vogel) H.S. Irwin & Barneby difere das outras espécies do gênero por apresentar um a dois Nefs por pecíolo; e ter o estipe espesso, podendo atingir até a dimensão da cabeça secretora. Em Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud (Caesalpinioideae) os Nefs também são elevado-calicióides, estipitados, verdes e com 1 mm de compr. No entanto, estão localizados na base do pecíolo e encobertos pelo par de estípulas. Em. Hymenaea. courbaril. L.. (Caesalpinioideae). foram. encontrados. Nefs. embebido-côncavos, sésseis, verdes, localizados nos folíolos e com 0,2 – 0,3 mm de compr. (Fig 1G e H; Tab 1). Além destes, foram observados nectários florais (Nfs), localizados nas sépalas, com morfologia semelhante aos extraflorais aqui apresentados (Fig 1I; Tab 1). Das seis espécies de Senna Mill. (Caesalpinioideae) encontradas em Mirandiba, cinco possuem Nefs elevado-digitiformes (Fig 1J e K; Tab 1). Senna occidentalis (L.) Link é a única com Nefs elevado-globoso-côncavos (Fig 1L e M; Tab 1). Os Nefs podem ser 15.

(29) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga estipitados ou levemente projetados, e estar localizados na região basal do pecíolo, no pedicelo floral ou na raque. Variam de 1,0 – 4,5 mm de comprimento e tem coloração diversa (Tab 1). Nas Mimosoideae, todos os Nefs foram não substitutivos. O formato predominante é o elevado-côncavo (Fig 2A e B; Tab 1), entretanto Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Senegalia piauhiensis (Benth.) A. Bocage & L.P. Queiroz e Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose apresentam Nefs elevado-planos (Fig 2C e D; Tab 1). Em Pytirocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R. W. Jobson são incluso-côncavos (Fig 2E e F; Tab 1), que apesar de semelhante ao elevado-côncavo, difere por ser parcialmente inserido no órgão em que está localizado. Todos são sésseis a levemente projetados e com coloração variando de verde, vermelho a marrom. Podem estar localizados no pecíolo e na raque e com 0,2 – 2,7 mm de comprimento. Crotalaria incana L., Erythrina velutina Willd. e Rhynchosia minima (L.) DC. foram os únicos representantes com Nefs encontrados na subfamília Papilionoideae. Os Nefs são substitutivos em C. incana e E.velutina, mas R. minima possui Nefs não substitutivos. Crotalaria incana tem Nefs embebidos em fenda e tricomas glandulares, localizados na inserção das estípulas, do botão floral e do pedicelo floral (Díaz-Castelazo et al. 2005). Em Erythrina velutina, os Nefs são elevado-estipuliformes e com poro secretor ventral, ocorrendo aos pares na raque e no pedicelo. São levemente projetados, verdes e variam de 1,0-2,0 mm de comprimento (Fig 2G e H; Tab 1). Ocorre ainda um par de nectários florais localizado no receptáculo floral, com estrutura similar aos Nefs encontrados (Tab1). Esses nectários, embora sendo florais, foram registrados aqui porque apresentaram atividade secretora antes da antese sendo, portanto, extranupciais. Em Rhynchosia minima, os Nefs são glândulas discóides (Bhattacharyya & Marheshwari 1970a), dispersas nos folíolos, levemente projetadas, verdes e com 0,5 mm de comprimento (Fig 2I; Tab 1). A diversidade dos Nefs observada permitiu a elaboração da seguinte chave de identificação visando a identificação das espécies em estágio estéril:. Chave de Identificação dicotômica das espécies de Leguminosae de Mirandiba, com base nos nectários extraflorais (Nefs) 1. Nefs substitutivos, presentes como estípulas, pedicelo floral e tricomas glandulares .......... 2. 16.

(30) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga 2. Nefs exclusivamente não estruturados, no formato embebido em fenda ...... 15. Libidibia ferrea var. ferrea 2’.Nefs estruturados e/ou não estruturados .......................................................................... 3 3. Nefs estruturados sob a forma de tricomas glandulares e não estruturados no formato embebido em fenda no mesmo indivíduo ................................... 9. Crotalaria incana 3’.Nefs exclusivamente estruturados com outros formatos ............................................. 4 4. Nefs sob a forma de tricomas glandulares, com 0,07-0,2 mm compr. ................ 23. Poincianella bracteosa e 24. P. gardneriana 4’.Nefs no formato elevado-estipuliforme, com 1,0 – 2,0 mm de compr. ............... 12. Erythrina velutina 1’.Nefs não substitutivos, presentes como glândulas em seu aspecto original.......................... 5 5. Nefs embebido-côncavos ........................................................... 13. Hymenaea courbaril 5’.Nefs incluso-côncavos, glândulas discóides ou elevados com formatos distintos .......... 6 6. Nefs incluso-côncavos ................................................... 22. Pityrocarpa moniliformis 6’.Nefs como glândulas discóides ou elevados com formatos distintos .......................... 7 7. Nefs em forma de glândulas discóides .............................. 26. Rhynchosia minima 7’.Nefs elevados com forma e localização variadas ................................................... 8 8. Nefs com localizações diversas........................................................................... 9 9. Nefs exclusivamente na região mediana do pecíolo .................................... 10 10. Nefs um a dois por pecíolo no mesmo individuo . 6. Chamaecrista repens 10’.Nefs exclusivamente um por pecíolo ...................................................... 11 11. Nefs elevado-calicióides ..................................................................... 12 12. Nefs com 1,0 mm de compr. ................ 3. Chamaecrista calycioides 12’.Nefs 1,4 – 2,0 mm de compr. .... 4. Chamaecrista duckeana e 5. Chamaecrista pilosa var. luxurians 11’.Nefs com formatos diversos ............................................................... 13 13. Nefs elevado-planos ................................ 27. Senegalia piauhiensis 13’.Nefs elevado-côncavos .................................................................. 14 14. Nefs marrons ....................................... 20. Piptadenia viridiflora 14’.Nefs verdes ............................................................................... 15 15. Nefs com cavidade central ampla ... 19. Piptadenia stipulacea 15’.Nefs com cavidade central reduzida .................................... 16 16. Nefs com 0,3 – 0,5 mm de compr ....... 8. Chloroleucon foliolosum e 29. Senegalia riparia 17.

(31) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga 16’.Nefs com 0,9 – 2,0 mm de compr. ........ 18. Parapiptadenia zehntneri 9’.Nefs em regiões diversas da folha e/ou no pedicelo floral .......................... 17 17. Nefs exclusivamente na região basal do pecíolo .................................... 18 18. Nefs elevado-calicióides .................................. 2. Bauhinia cheilantha 18’.Nefs com formatos distintos .............................................................. 19 19. Nefs elevado-globoso-côncavos ................... 32. Senna occidentalis 19’.Nefs elevado-côncavos .......................... 7. Chloroleucon dumosum 17’.Nefs na raque ou no pedicelo floral ........................................................ 20 20. Nefs exclusivamente entre o par de folíolos basais da raque ............. 21 21. Nefs elevado-côncavos ................ 10. Desmanthus pernambucanus 21’. Nefs elevado-digitiformes ............................................................ 22 22. Nefs alaranjados com 2,0 mm de compr. ... 31. Senna obtusifolia 22’.Nefs verdes com 1,2 – 3,5 mm de compr ................................. 23 23. Nefs com estipe estreito não atingindo a espessura da cabeça secretora ...................... 33. Senna splendida var. gloriosa 23’.Nefs com estipe largo atingindo a espessura da cabeça secretora .............30. Senna macranthera var. pudibunda 20’. Nefs em regiões distintas da raque e/ou no pedicelo floral ............... 24 24. Nefs entre o par de folíolos terminais da raque e no pedicelo floral no mesmo indivíduo ................................................. 35. Senna uniflora 24’.Nefs exclusivamente dispostos ao longo de toda a raque ............. 25 25. Nefs elevado-digitiformes ........................... 34. Senna trachypus 25’.Nefs elevado-côncavos ............................................................. 26 26. Nefs levemente projetados . 21. Pithecellobium diversifolium 26’.Nefs sésseis .......................................................................... 27 27. Nefs com 0,5 mm de compr. ............. 25. Prosopis juliflora 27’.Nefs > 1,0 mm de compr. ................................................ 28 28. Nefs com cavidade central ampla ............. 14. Inga vera 28’.Nefs com cavidade central reduzida ......... 16. Neptunia plena 8’.Nefs com localização especifica no pecíolo e na raque num mesmo indivíduo ....................................................................................................................... 29. 18.

(32) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga 29. Nefs na região basal do pecíolo e entre o par de folíolos terminais da raque ................................................................................................................. 30 30. Nefs elevado-planos ............................................ 28. Senegalia polyphylla 30’.Nefs elevado-côncavos ......................... 17. Parapiptadenia aff. zehntneri 29’.Nefs na região mediana do pecíolo e em regiões distintas da raque no mesmo indivíduo ................................................................................................ 31 31. Nefs elevado-côncavos, na região mediana do pecíolo e exclusivamente entre o par de folíolos terminais da raque ..................... 11. Enterolobium contortisiliquum 31’.Nefs elevado-planos, na região mediana do pecíolo e no terço distal da raque ................................................................... 1. Anadenanthera colubrina. A morfologia dos Nefs permite a identificação da maioria das espécies estudadas. No entanto, para Chamaecrista duckeana e Chamaecrista pilosa var. luxurians, Poincianella bracteosa e Poincianella gardneriana (Caesalpinioideae), Chloroleucon foliolosum e Senegalia riparia (Mimosoideae) isto não foi possível. Além do aspecto taxonômico, os Nefs das espécies estudadas também apresentaram associações com formigas dos seguintes grupos: Camponotus (Camponotini-Formicidae), Cephalotes (Cephalotini-Myrmicinae), Crematogaster (Crematogastrini-Myrmicinae) e Dorymyrmex (Dolichoderini-Dolichoderinae).. Discussão Dentre as 35 espécies de Leguminosae estudadas, 22 têm Nefs sendo descritos pela primeira vez. Esse número eleva para 1049 a atual lista de espécies de Leguminosae com Nefs (Keeler 2008). Além disso, dentre as espécies de Mirandiba que são endêmicas da caatinga (Córdula et al. 2008) mais de 50% apresentaram Nefs, o que ressalta a importância dessas estruturas em plantas desse ambiente. O percentual de espécies com Nefs nas subfamílias Mimosoideae e Caesalpinioideae demonstra a ampla distribuição dessas estruturas nas duas subfamílias, enquanto que em Papilionoideae o número de plantas com Nefs é bem menor. Diversos estudos a cerca da distribuição dos Nefs em Leguminosae tem ressaltado essa condição (Elias 1983; Judd et al. 1999). 19.

(33) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga Os aspectos evolutivos e ecológicos podem ser a chave para o esclarecimento da distribuição dos Nefs em Leguminosae. De acordo com Pascal et al. (2000) há uma forte relação evolutiva entre membros da subfamília Mimosoideae com outros da tribo Caesalpinieae que possuem Nefs semelhantes. Polhill et al. (1981) sugerem ainda que a associação com formigas é um sistema de defesa comum às subfamílias Caesalpinioideae e Mimosoideae, enquanto que as Papilionoideae são mais dependentes de defesas químicas, como alcalóides, isoflavonóides e outros. É possível que a distribuição dos Nefs em Leguminosae esteja relacionada à evolução reprodutiva dos grupos. Mimosoideae e Caesalpinioideae apresentam o maior número de representantes com Nefs e possuem flores com caracteres plesiomórficos cujos órgãos reprodutivos são mais expostos e susceptíveis às agressões ambientais (Polhil et al. 1981). Papilionoideae apresentam caracteres apomórficos, tendo seu aparato reprodutivo melhor protegido (Polhil et al. 1981), o que reduziria o investimento em recursos no desenvolvimento de Nefs. Nectários extraflorais variam quanto ao tipo, forma, localização e outros caracteres, tornando-se uma ferramenta eficaz para a taxonomia (Keeler & Kaul 1979; Bentley & Elias 1983). Em Leguminosae já foram examinados Nefs elevados, tricomas glandulares, embebidos e outros, com localizações e aspectos morfológicos diversos (Elias 1983; Paiva & Machado 2006; Machado et al. 2008). Os tipos já descritos para os Nefs de Leguminosae são compatíveis com a maioria dos encontrados neste estudo. Além disso, a invariabilidade dos caracteres morfológicos dos Nefs entre as populações avaliadas demonstra seu potencial para a taxonomia da família. Os Nefs de Libidibia ferrea var. ferrea se enquadram no tipo amorfo ou não estruturado, próprios do tecido secretor que não se diferencia para originar um órgão definido. De acordo com Elias (1983) e Castro & Machado (2006), estes Nefs assemelham-se a máculas superficiais onde apenas o néctar é visualizado. Nectários florais (Nfs) similares foram descritos para outras espécies de Leguminosae e de Lamiaceae e Melastomataceae (Vogel 1997). No entanto, a ocorrência de Nefs não estruturados em Leguminosas é rara (Díaz-Castelazo et al. 2005). Poincianella bracteosa e P. gardneriana apresentam tricomas glandulares secretores de néctar. Outros gêneros de Caesalpinioideae têm esse tipo de Nef como foi observado por Pascal et al. (2000) e Machado et al. (2008). De acordo com Metcalfe & Chalk (1979) os tricomas glandulares nectaríferos ocorrem agrupados formando manchas. Esta informação. 20.

(34) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga não é corroborada com as observações aqui realizadas, pois em P. bracteosa e P. gardneriana os Nefs são esparsos e se distribuem por toda a lâmina foliar. Segundo Pohil et al. (1981), a co-evolução envolvendo plantas e animais em função da defesa ou polinização possivelmente conduziu ao surgimento dos Nefs. Há registros de hidatódios que se transformaram em Nefs e de elementos intermediários entre essas estruturas (Evert 2006). Esse mecanismo de substituição ou transformação tem permitido que estruturas simplificadas, como os tricomas, atuem como efetivos secretores de néctar. A história evolutiva dos nectários não estruturados, ainda não é clara. Alguns autores acreditam que seja um caráter plesiomórfico e em contrapartida, há relatos da possível origem secundária dessas estruturas (Stein & Tobe 1989; Renner 1993). Nas espécies da subfamília Caesalpinioideae foram registrados Nefs estruturados e não estruturados; substitutivos e não substitutivos, sendo os Nefs substitutivos observados em Libidibia ferrea var. ferrea, Poincianella bracteosa e P. gardneriana. Essas três espécies já foram agrupadas dentro do gênero Caesalpinia, o que indica uma possível relação evolutiva para os Nefs destes táxons. Além disso, a presença de diferentes tipos de Nefs nas espécies da subfamília Caesalpinioideae, sugere que essas glândulas podem apresentar um papel evolutivo intermediário em Leguminosae. No entanto, as observações até então realizadas não oferecem subsídios suficientes. Os gêneros Bauhinia, Chamaecrista e Senna estão entre os mais representativos para a subfamília (Judd et al. 1999) e em todos estes são encontrados representantes com Nefs. Diversos estudos confirmam a ampla distribuição dos Nefs nos gêneros Chamaecrista e Senna, incluindo Senna occidentalis (= Cassia occidentalis) (Bhattacharyya & Marheshwari 1970b; Francino et al. 2006; Keeler 2008; Queiroz 2008) inclusive com morfologia e localização semelhantes. Das duas espécies de Bauhinia na região de estudo, Bauhinia acuruana Moric. e B. cheilantha (Córdula et al. 2008), apenas nesta última foram registrados Nefs. É comum a presença de Nefs nos membros de Bauhinia serie Cansenia na qual a espécie está inserida (Vaz & Tozzi 2003; 2005). Os Nefs encontrados em B. cheilantha têm formato semelhante ao das espécies de Chamaecrista aqui abordadas. Em outras espécies de Bauhinia foram observados Nefs com constituição morfológica diferente dos visualizados em B. cheilantha (Vaz & Tozzi 2003, 2005; Machado et al. 2008). A ocorrência de diferentes tipos de Nefs em espécies de um mesmo gênero parece estar relacionada à evolução independente destas complexas estruturas. Por outro lado, também. 21.

(35) Nectários extraflorais em Leguminosae na caatinga ocorrem Nefs morfologicamente semelhantes, entre espécies de diferentes táxons, mas em grupos evolutivamente mais relacionados (Pascal et al. 2000). Os Nefs embebidos, como os encontrados em Hymenaea courbaril, foram registrados pela primeira vez em Leonardoxa africana, Leguminosae (Elias 1980). Paiva & Machado (2006) registraram este mesmo tipo em Hymenaea stigonocarpa. Embora, embebidos nos órgãos onde ocorrem, esses Nefs se enquadram na categoria dos nectários estruturados porque apresentam diferenciação dos tecidos (Melo 2008). Hymenaea courbaril também possui nectários florais (Nfs) embebidos, localizados nas sépalas. Nesses nectários, a secreção ocorre pela face abaxial na pré-antese, quando também foi observada a presença de formigas. Portanto, esses Nfs apresentam função extranupcial como na maioria dos Nefs (Castro & Machado 2006). Quanto à localização, os nectários florais observados nas sépalas de H. courbaril se adequam ao termo circunfloral proposto por Delpino (1873) apud Schmid (1988), para aqueles presentes em partes florais, mas não necessariamente relacionados à polinização. Os Nefs em espécies de Mimosoideae demonstraram similaridade estrutural e topográfica entre si. Os tipos de Nefs observados nas espécies de Mirandiba, também foram descritos em outros táxons de Mimosoideae (Pascal et al. 2000; Díaz-Castelazo et al. 2005; Machado et al. 2008). Ebinger et al. (2000) em sua revisão do gênero Acacia observaram a presença de Nefs semelhantes em morfologia e localização aos das Mimosoideae aqui tratadas. Apesar das semelhanças entre os Nefs da subfamília Mimosoideae, cada táxon possui características próprias que permitem sua distinção. Os Nefs de Parapiptadenia aff. zehntneri e Parapiptadenia zehntneri distinguem-se apenas pela sua localização. Com base no caráter localização dos Nefs é possível que Parapiptadenia aff. zehntneri trate-se de uma variedade taxonômica de Parapiptadenia zehntneri. A semelhança estrutural dos Nefs em gêneros distintos sugere uma provável convergência desse caráter, devido à origem múltipla dos Nefs (McKey 1989; Soltis et al. 2005). Nos poucos representantes com Nefs registrados para Papilionoideae, estes em sua maioria, constituem Nefs substitutivos, ou seja, estípulas, tricomas, pedicelo ou outras estruturas presentes na planta que passaram a funcionar como Nefs (Lersten & Brubaker 1987; Díaz-Castelazo et al. 2005). A subfamília Papilionoideae apresentou o menor número de representantes com Nefs, corroborando informações prévias (Elias 1983). Os Nefs estipuliformes em Erythrina velutina 22.