BOTANICA
Acta Científica Venezolana, 51: 84–89, 2000
MORFO-ANATOMIA DO DESENVOLVIMENTO DO FRUTO DE Ocotea puberula (RICH.) NEES
E DE Nectandra megapotamica (SPRENG.) MEZ (LAURACEAE)
Luis A. de Souza e Ismar S. Moscheta
Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maringá Av. Colombo nÆ5790 - (87020 - 900) Maringá, Paraná, Brasil
Recibido: 29/06/99 ; Revisado: 22/09/99 ; Aceptado: 22/02/00
RESUMEN: El estudio del desarrollo morfo-anatómico de los frutos de Ocotea puberula (Rich.) Nees y de Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez, se realizó en flores y frutos en diferentes etapas de desarrollo recolectados en matorrales secundarios, en Maringá, Estado de Paraná, Brasil. Los frutos son drupas, con epicarpio epidérmico, mesocarpio parenquimático y endocarpio esclerenquimático (macroesclereidas). El endocarpio se origina de la epidermis interna del ovario. Las semillas exalbuminosas se diferencian de óvulos anátropos, poseen testa y tegmen, variadamente comprimidos. En la región hilar, estos tegumentos presentan esclereidas dispuestas en filas radiales. El embrión es recto, con cotiledónes gruesos ricos en almidón y aceite. La plúmula y el eje hipocótilo-radicular están reducidos. Palabras clave: Ocotea, Nectandra, fruto, semilla, morfología, anatomía.
MORPHOLOGY AND ANATOMY OF THE FRUIT DEVELOPMENT OF Ocotea puberula (RICH.) NEES AND Nectandra megapotamica (SPRENG.) MEZ (LAURACEAE)
ABSTRACT: The morphology and anatomy of the fruit development of Ocotea puberula (Rich.) Nees and Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez (Lauraceae) was studied in flowers and fruits collected in secondary forests of Maringa, Parana State, Brazil. The fruits of the species are drupes, with epidermic exocarp, parenchymatous mesocarp and endocarp which consists of macrosclereids. The origin of endocarp is the internal epidermis of ovary. The exalbuminous seeds develop from the anatropous ovules and they have testa and tegmen with parenchymatous cells frequently compressed. In the hilum region these teguments show sclereids in radial arrangement. The straight embryo has thick cotyledons which contain reserve substances such as starch and oil. The plumule and hypocotyl-radicle axis are reduced. Key Words: Ocotea, Nectandra, fruit, seed, morphology, anatomy.
INTRODUÇÃO
O estudo morfo-anatômico de frutos restringiu-se no início as plantas cultivadas de interesse econômico ou a estrutu- ra de fruto maduro. Mais recentemente, os pesquisadores botânicos passaram a se dedicar as alterações estruturais do fruto em desenvolvimento de outras espécies. Entre- tanto, a investigação nesta área botânica continua restrita, quando se refere as espécies nativas de matas brasileiras.
Aliás, na região noroeste do Estado do Paraná o proces- so de ocupação de terras por culturas agrícolas reduziu a menos de 1%, a área coberta por florestas.
No Paraná o poder oficial vem se preocupando com a preservação de pequenos remanescentes florestais, graças ao risco de extinção de muitas plantas nativas, cujo potencial ecológico e econômico é pouco conhecido.
Na região de Maringá, Estado do Paraná, ocorrem ma- tas secundárias com representantes de várias famílias botânicas, dentre as quais destaca-se a família Laura- ceae. É uma das famílias que apresentam maior diver- sidade entre as atuais Magnoliidae, com 2500 a 3000 espécies distribuídas predominantemente nos trópicos e subtrópicos6. Em Maringá, as espécies pertencentes a esta família, Ocotea puberula (Rich.) Nees e Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez, são comuns em suas ma- tas e notáveis pela abundante frutificação. São espécies
importantes pelo valor de suas madeiras e boas alternati- vas para regeneração natural em reflorestamento16.
A preservação e o uso de espécies nativas exigem o conhecimento de suas estruturas reprodutivas. Comple- mentarmente ao estudo das flores já realizado, a morfo- anatomia dos frutos (pericarpos e sementes) das espécies referidas é objeto do presente trabalho.
MATERIAIS E MÉTODOS
O Horto Florestal de Maringá e o Parque Florestal dos Pio- neiros, ambos localizados no perímetro urbano de Marin- gá, Estado do Paraná, Brasil, abrangem respectivamente 36,8 e 59,4 hectares, e serviram como ambientes de cole- ta e observações das espécies objetos de estudo. Foram coletados das duas plantas flores e frutos em diversos es- tágios de desenvolvimento e fixados em FAA 50% e FPA 50% e preservados em álcool 70%9.
O material botânico foi secionado transversal e longitu- dinalmente, à mão livre ou em micrótomo rotatório, corado com safranina, azul de astra e/ou hematoxilina de Ehrlich, segundo técnica usual3;9. Foram também realizados al- guns testes histoquímicos para celulose, lignina, mucila- gem e lipídio3;9;15.
As observações de campo sobre o desenvolvimento dos
Figuras 1 e 2. Flores de O. puberula e N. megapotamica. Fi- gura 3. Flor de N. megapotamica secionada longitudinalmente.
Figuras 4 a 6. Frutos jovens em fases diversas de desenvolvi- mento. (AE= antera estéril; CP= cúpula; ES= estame; FR= fruto;
HI= hipanto; NE= nectário; PI= pistilo; TP= tépala)
frutos das espécies foram feitas marcando-se botões flo- rais e acompanhando-se diariamente os eventos, até a for- mação do jovem fruto.
Foi investigada também a formação de frutos sem polini- zação em Ocotea puberula. Para tanto, foram seleciona- das dez inflorescências com flores ainda em pré-antese, em locais diferentes da copa de uma planta feminina. Es- tas inflorescências foram envolvidas por saco de papel, impossibilitando completamente o contato das flores com agentes polinizadores. O experimento foi complementado com análises da presença do pólen em insetos e nos es- tigmas das flores e também de tubo polínico em estiletes, conforme técnica descrita na literatura10.
RESULTADOS
Morfologia do desenvolvimento
As flores unipistiladas de ambas as espécies com tépalas e estames (Figuras 1 a 3) – estes, estéreis na flor femini- na de Ocotea puberula (Figura 1) –, apresentando um re- duzido hipanto, desenvolvem seus ovários em frutos. No início do desenvolvimento as peças florais ainda perma- necem envolvendo o jovem fruto, mas logo senescem e caem. Nesta fase só mantém-se o reduzido hipanto que
Figura 7. Fruto maduro de N. megapotamica. Figuras 8 e 9.
Frutos maduros secionados longitudinalmente de N. megapota- mica e O. puberula, respectivamente. Figura 10. Diagrama do corte longitudinal do fruto muito jovem de O. puberula (fase ini- cial). Figura 11. Diagrama do corte transversal do fruto jovem de O. puberula (fase inicial). (CO= cotilédone; CP= cúpula; EM=
embrião; EN= endocarpo; EP= epicarpo; FU= funículo; FV= fei- xe vascular; ME= mesocarpo; NU= nucelo; PE= pericarpo; RF=
região da fenda; SE= saco embrionário; TE= tegumento externo;
TI= tegumento interno)
com o receptáculo floral, formam a cúpula, estrutura típica dos frutos das canelas lauráceas (Figuras 4 a 6).
Os frutos maduros são drupáceos, com uma única se- mente, glabros, de cor preta e cúpula predominantemente vermelha. Seu formato é esférico em Ocotea puberula e oblongo em Nectandra megapotamica (Figuras 7 a 9).
Os frutos de Ocotea puberula podem desenvolver-se sem polinização, constatado pela formação de frutos em inflorescências envolvidas em saco de papel, pela ausên- cia de tubo polínico em estiletes e de pólen em estigmas e em insetos visitantes.
Anatomia do desenvolvimento 1. Pericarpo
A parede do ovário que origina o pericarpo tem estrutura simples: epiderme externa e interna unisseriadas e me- sofilo parenquimático. No parênquima do mesofilo, sob a epiderme interna, instala-se um meristema ventral, ainda na fase de pré-antese da flor.
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Figura 12 a 14. Fase inicial de desenvolvimento. Figura 12. Por- menor anatômico indicado na Figura 11. Figura 13. Pormenor do pró-embrião globular e nucelo de N. megapotamica. Figu- ra 14. Pormenor anatômico de parte da semente e periocarpo de fruto jovem de O. puberula. (EN= endocarpo; EP= epicarpo;
ME= mesocarpo externo; MI= mesocarpo interno; NU= nucelo;
SU= suspensor; TE= tegumento externo; TI= tegumento interno)
Na fase inicial de desenvolvimento o pericarpo das es- pécies apresenta epicarpo epidérmico glabro, uniestratifi- cado e cuticularizado (Figura 12); os complexos estomáti- cos, raramente presentes, são paracíticos. As células epi- dérmicas têm contorno levemente cilíndrico e apresentam paredes periclinais espessas (Figura 12). O mesocarpo parenquimático, derivado do mesofilo ovariano, apresen- ta duas regiões distintas: a externa, muito desenvolvida, é constituída de células amplas de paredes delgadas e células oleíferas; a interna, com células menores e alon- gadas tangencialmente, mostra ainda atividade meriste- mática, por ação do meristema ventral instalado no ovário (Figuras 11 e 12). O endocarpo representado pela epider- me interna é unisseriado, glabro, desprovido de estômatos e com cutícula revestindo a parede periclinal voltada para a cavidade seminal (Figuras 11 e 12). Ainda neste está- gio, o endocarpo já exibe células prismáticas bem desen- volvidas com cristais, numa região do pericarpo próxima a zona hilar da jovem semente (Figura 14). A vasculari- zação do fruto é feita por dois grandes feixes colaterais, localizados no mesocarpo interno (Figura 11). Na parede
Figura 15 a 17. Fase intermediária de desenvolvimento. Figu- ra 15. Diagrama do corte longitudinal de fruto jovem de O. pube- rula. Figura 16. Pormenor anatômico indicado na figura anterior.
Figura 17. Pormenor anatômico do endocarpo e dos tegumen- tos seminais. (CP= cúpula; CS= célula oleífera; ED= endosper- ma; EM= embrião cordiforme; EN= endocarpo; EP= epicarpo;
FV= feixe vascular; ME= mesocarpo externo; MI= mesocarpo in- terno; TG= tégmen; TN= tegumento e nucelo; TS= testa)
do jovem fruto (Figura 10) é possível observar ainda resí- duo da fenda , que é bem evidente na região superior da parede do ovário, junto ao estilete.
A fase intermediária é marcada pelo desenvolvimento do endocarpo, cujas células vacuolizadas e com cristais, de paredes delgadas ou levemente espessadas, alongam- se radialmente ao redor de todo o fruto, adquirindo o for- mato prismático; este alongamento inicia-se pelas célu- las situadas na região superior do fruto nas proximidades da placenta (Figuras 15 a 17). O epicarpo e o mesocar- po não sofrem alterações relevantes neste estágio, exceto pelo alongamento que ocorre nas células do mesocarpo interno (Figuras 16 e17).
A fase final é caracterizada pelo pericarpo maduro, que compõe-se de epicarpo de natureza epidérmica, meso- carpo parenquimático e endocarpo esclerenquimático (Fi- guras 18 e 20). O epicarpo unisseriado não possui pê-
los, apresenta complexos estomáticos paracíticos e célu- las de paredes externas periclinais muito espessas, re- vestidas por cutícula (Figura 20). O mesocarpo, rico em reserva oleaginosa, constitui a maior parte da parede do fruto. O mesocarpo externo é amplo, composto de célu- las poliédricas e de dimensões diferentes, enquanto que o mesocarpo interno, mais restrito, possui células meno- res e são alongadas tangencialmente (mais internamente no pericarpo) e radialmente (subepidermicamente) (Figu- ra 20); a camada superficial interna do mesocarpo, em contato com o endocarpo, é cuticularizada. Neste parên- quima mesocárpico observa-se célula secretora, notável pelo seu conteúdo de natureza oleaginosa e pelas células que se dispõem radialmente ao seu redor; testes histoquí- micos mostraram indícios da presença de delgada película de natureza graxa na parede dessa célula. O endocarpo é constituído de macrosclereides prismáticas, dispostas em paliçada, com lume celular reduzido e parede muito es- pessa com grande número de pontoações simples. Quan- do se retira a semente do fruto maduro o endocarpo rígido permanece aderido ao tegumento, parecendo ao observa- dor inadvertido a epiderme da testa (Figuras 21 e 22).
2. Semente
O único óvulo que origina a semente das espécies é aná- tropo, pêndulo, crassinucelado e bitegumentado. Os te- gumentos apresentam nas duas espécies número variá- vel de estratos celulares: o externo, com sete a doze e o interno, com três a cinco camadas. O saco embrionário possui as sinérgides, oosfera, núcleos polares e células antipodais.
Na fase inicial a jovem semente apresenta os dois te- gumentos que sofrem processo de multiplicação celular, evidenciado pelas divisões periclinais em várias camadas celulares (Figuras 10 e 14). O nucelo mantém estrutu- ralmente os dois tipos celulares básicos, observados no óvulo: células amplas e vacuolizadas na região chalazal e ao redor do saco embrionário e, células pequenas de cito- plasma mais denso, na porção micropilar. As células mais externas do nucelo também sofrem divisão (Figura 14). O endosperma já presente nesta fase é formado por células de paredes delgadas e de tamanho e conteúdo citoplas- mático variáveis. O feixe vascular que penetra na semente tem percurso pós-chalazal (Figura 10). Nesta fase o pró- embrião é globular e mostra reduzido suspensor (Figura 13).
Na fase intermediária de desenvolvimento a testa é constituída por dois a três estratos de células de paredes espessadas e vários estratos parenquimáticos de células de paredes delgadas. O tégmen mostra poucos estratos de células comprimidas (Figura 17), exceto na região hilar da semente onde este tegumento possui diversas cama- das de células. Registram-se ainda nesta região hilar, tan- to no tégmen como na testa, algumas células diferencia- das em esclereides. O nucelo e endosperma não sofrem alterações significativas. Nesta etapa nota-se a presença de embrião cordiforme (Figura 15).
Figura 18 a 20. Fase final de desenvolvimento. Figura 18. Dia- grama do corte transversal do fruto de N. megapotamica. Figu- ra 19. Aspecto geral do embrião de N. megapotamica, de onde foi retirado um dos cotilédones. Figura 20. Pormenor anatômico do pericarpo, indicado na Figura 18. (CO= cotilédone; EN= en- docarpo; EP= epicarpo; FV= feixe vascular; HR= eixo hipocótilo- radicular; ME= mesocarpo externo; MI= mesocarpo interno; NC=
nó cotiledonar; PL= plúmula; TS= testa)
Ambas as espécies apresentam suas sementes madu- ras estruturalmente semelhantes. As células dos dois te- gumentos seminais são mais ou menos comprimidas de- pendendo da região observada (Figuras 21 e 22). A testa em sua região mais externa é constituída de células tabu- lares, de paredes espessas e não-lignificadas, enquanto que mais internamente as células têm paredes delgadas (Figura 21). Os feixes vasculares ocorrem na testa (Fi- gura 21). O tégmen é pouco distinto em razão da forte compressão de suas células, promovida pelo desenvolvi- mento acentuado do embrião (Figuras 21 e 22). Na re- gião sub-hilar da semente ocorrem esclereides na testa e no tégmen; estas esclereides têm formato mais ou menos esférico e espessamento parietal reticulado e dispõem-se em pequenas fileiras radiais (Figura 22). O embrião é re- to, com amplos cotilédones e plúmula e eixo hipocótilo-
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Figura 21 a 24. Fase final de desenvolvimento. Figura 21. Por- menor anatômico de corte transversal do tegumento seminal e endocarpo de N. megapotamica. Figura 22. Pormenor do te- gumento seminal e endocarpo maduros de N. megapotamica, em corte transversal na região hilar. Figura 23. Epiderme coti- ledonar da face abaxial, em vista frontal, de N. megapotamica.
Figura 24. Pormenor da epiderme da face abaxial e parte do mesofilo do cotilédone de N. megapotamica, em detalhe. (CT=
células comprimidas do tégmen; EN= endocarpo; TS= testa)
radicular muito reduzidos (Figuras 9 e 19). Os cotilédones são plano-convexos e espessos (Figura 8); suas epider- mes são simples, cuticularizadas e desprovidas de trico- mas e estômatos (Figuras 23 e 24). O mesofilo da folha cotiledonar é parenquimático e homogêneo e possui co- mo reserva o amido e pouco lipídio (Figura 24). Sua vas- cularização é feita por dois feixes colaterais, imersos no parênquima do mesofilo. O endosperma e o nucelo são consumidos durante o desenvolvimento da semente.
DISCUSSÃO
Na literatura botânica os frutos de Ocotea puberula e Nec- tandra megapotamica são registrados como baga1;4;8;16. Entretanto, a análise anatômica do desenvolvimento dos
frutos destas plantas mostrou que o tecido esclerenquimá- tico que envolve a semente, interpretado como tegumento seminal, é na verdade a epiderme interna do pericarpo (endocarpo). Durante o desenvolvimento as células epi- dérmicas internas do jovem fruto alongam-se radialmen- te, diferenciam-se em macrosclereides e contatam firme- mente com a epiderme da testa, formando uma estrutura única vulgarmente chamada "caroço" e encontrada carac- teristicamente em drupas. Portanto, os frutos de ambas as espécies devem ser considerados como drupas. Aliás, é mencionado para vários gêneros de Lauraceae a pre- sença de um endocarpo lignificado que envolve a semente e que se assemelha a uma exotesta5.
Acrescente-se a isso o fato de existir uma cutícula na parede da camada celular mesocárpica mais interna, lo- calizada portanto entre o mesocarpo e o endocarpo, e que pode permanecer revestindo a estrutura "caroço", quando o fruto maduro é disperso e perde o restante do pericarpo.
É importante frisar que não há registro desta cutícula em outras drupas já investigadas17.
Os frutos de Ocotea puberula e Nectandra megapota- mica, de estrutura semelhante quando maduros, foram portanto enquadrados no presente trabalho como drupa, que é considerado como um tipo altamente desenvolvido e apresentando a clássica subdivisão em exocarpo (epider- me externa), mesocarpo (parênquima) e endocarpo (teci- do esclerenquimático)17.
O endocarpo que pode ser considerado como a parte mais característica da drupa é heterogêneo quanto sua origem e diferenciação. Pode originar-se somente da epi- derme interna, permanecendo uniestratificado, ou tornar- se multiestratificado por divisões periclinais; ou camadas subepidérmicas podem ser incorporadas na formação do endocarpo. O endocarpo pode consistir somente de es- clereides ou fibras, ou da combinação de ambas17.
Nas drupas de Ocotea puberula e Nectandra megapota- mica o endocarpo tem origem somente epidérmica e con- siste na maturidade de um único estrato de macrosclerei- des.
Na região sub-hilar das sementes das espécies em es- tudo os tegumentos apresentam esclereides com espes- samento parietal reticulado. Em Nectandra megapotami- ca estas células se sobrepõem formando pequenas colu- nas com amplos espaços entre elas, funcionando prova- velmente como estrutura mecânica protetora da extremi- dade radicular do embrião.
Nas paredes das células oleíferas do fruto de Ocotea puberula e Nectandra megapotamica há indício, consta- tado através de teste histoquímico, da presença de fina cutícula de natureza graxa. Esta película parece ser variá- vel em localização nas paredes destas células, recobrindo parcial ou totalmente a parede, externa ou internamente.
Na literatura botânica há registro de camada semel- hante de suberina, que foi encontrada na parede de cé- lulas secretoras de pelo menos 67 espécies de quinze famílias13. Para a família Lauraceae registra-se parede suberizada para as espécies Laurus nobilis, Persea ame- ricana e Sassafras officinalis13.
Sugere-se que a suberina possa atuar como um material interno que funcionaria como barreira a certas moléculas.
As células idioblásticas, como as células oleaginosas, po- deriam constituir depósitos mais ou menos permanentes, dependendo da quantidade de suberina presente13. A su- berina é considerada como barreira protetora que impede a liberação de moléculas com atividade cito-tóxica, como as lactonas sesquiterpênicas7. Propõe-se que a camada suberizada e a cúpula possam ser características citológi- cas que uniformizam todas as células oleaginosas, e que mostrariam portanto, uma regularidade estrutural marcan- te, independente da posição taxonômica das espécies e a composição química da secreção11. A parede suberizada das células idioblásticas de óleo é imune a atividades de enzimas celulase e poligalacturonase – enzimas hidrolíti- cas da parede –, permanecendo intacta durante o proces- so de amadurecimento de frutos de abacate12.
Os complexos estomáticos encontrados nas flores e fru- tos de Ocotea puberula e Nectandra megapotamica são paracíticos. Este tipo de complexo predomina na sub-
classe Magnoliidae (Magnoliales sensu lato, Laurales e em parte das Illiciales)2. A distribuição de tipos de estô- matos entre as atuais Angiospermas permite supor que o tipo primitivo de complexo neste grupo de plantas seja paracítico2.
Embora o trabalho enfatize fundamentalmente o estudo descritivo, necessário para melhor conhecer e caracterizar a reprodução das espécies Ocotea puberula e Nectandra megapotamica, atualmente ameaçadas de extinção, al- guns caracteres foram realçados. Neste sentido os carac- teres florais aparecem em maior número, mostrando-se os relativos ao fruto mais homogêneos. Entretanto, os carac- teres apresentados isoladamente podem ser pouco con- sistentes como diagnóstico para os gêneros, não só pelo trabalho referir-se apenas a duas espécies, como também pela fragilidade e a dificuldade de interpretar os caracteres que separam os gêneros de Lauraceae14. Os gêneros de Lauraceae não têm caracteres exclusivos, separando-se como consequência, por combinações de caracteres, em geral os concernentes a flores e frutos14.
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