INTERAÇÕES GENÓTIPO X AMBIENTE EM CARACTERES REPRODUTIVOS E DE CRESCIMENTO DE BOVINOS ALENTEJANOS

GENOTYPE X ENVIRONMENT INTERACTIONS IN REPRODUCTIVE AND GROWTH TRAITS IN THE ALENTEJANA BREED OF CATTLE

Carolino, N.*1_{, L.T. Gama}1,2 _{e P. Espadinha}3

1_{Estação Zootécnica Nacional. Fonte Boa. 2005-048 Vale de Santarém. Portugal. *carolinonuno@hotmail.com} 2_{Instituto Superior de Agronomía. Tapada da Ajuda. 1349-017 Lisboa. Portugal.}

3_{Associação dos Criadores de Bovinos da Raça Alentejana. Herdade da Coutada. 7450-051 Assumar.} Portugal.

PALAVRASCHAVEADICIONAIS

Seleção. Parâmetros genéticos. Modelo animal.

ADDITIONALKEYWORDS

Selection. Genetic parameters. Animal model.

RESUMO

Pretendeu-se avaliar se existe um efeito da interação genótipo x ambiente (GxE) em carac-teres reprodutivos e de crescimento em bovinos Alentejanos utilizando a informação disponível na base de dados do livro genealógico, que incluía registos genealógicos, intervalos entre partos, idade ao 1º parto, longevidade produtiva, número de partos até aos 7 anos e durante toda a vida, e pesos ao nascimento, 3, 7 e 12 meses de idade e adulto.

Cada caracter foi submetido a análise através do BLUP-modelo animal, com dois tipos de mode-los: sem e com efeito da interação GxE. Assim, para além dos efeitos fixos, que foram idênticos nos dois modelos, o modelo que considerou a interação GxE, tam-bém incluía o efeito aleatório da interação touro*exploração*ano de cobrição, nos caracteres afectados apenas por efeitos genéticos directos e, adicionalmente, o efeito aleatório da interação avô materno*exploração* ano de cobrição, quando o modelo incluía o efeito genético materno (análise dos pesos ajustados até ao ano de idade). Para além da comparação das estimativas dos componentes de variância para cada caracter, segundo os dois tipos de modelos, realizou-se ainda o teste do rácio de

verosimilhança, com o objectivo de avaliar se existem diferenças significativas entre modelos e as suas respectivas capacidades de ajustamento aos dados disponíveis.

As estimativas dos componentes de variância dos vários caracteres, obtidas a partir das duas análises de cada caracter (sem e com interação GxE), foram semelhantes, demonstrando que a proporção da variância fenotípica justificada pela interação GxE é reduzida (inferior a 1%) e que não há diferenças significativas entre mode-los, indicando que as diferenças entre genótipos são independentes do ambiente (neste caso representado pelas combinações exploração-ano) em que esses genótipos são expressos. Deste modo, não parece haver necessidade de se ter em consideração o efeito GxE na implementação do programa de seleção desta raça.

SUMMARY

This study was carried out to investigate if there is a significant genotype by environment (GxE) interaction for reproductive and growth traits in Alentejana beef cattle using information

from the herdbook database, including pedigree data, and records on calving interval, age at first calving, productive longevity, number of calvings up to 7 years of age and through lifetime, and calf weights at birth, 3, 7 and 12 months of age, as well as mature weight.

Each trait was analysed by BLUP-Animal Model procedures, with and without the GxE effect in the model, while the fixed effects for a given trait were the same for both models. For all traits, the GxE interaction was represented in the model by the interaction of sire*herd*year of mating; in addition, for those traits in which a maternal effect was considered (i.e., weights up 12 months), the GxE effect was also evaluated by including the interaction of maternal grandsire* herd*year of mating. The importance of the GxE interaction was assessed by estimating the variance components associated with random effects in different models, as well as by a likelihood ratio test, where the abilities of the two models (with and without interaction) to fit the data were compared.

The variance components estimates with the two different models used to analyse each trait were very similar, such that the interaction

representing the GxE component explained less than 1% of the observed variability. Furthermore, no significant differences were found among the models with and without interaction, indicating that differences among genotypes (in this case sires and maternal grandsires) are independent of the environments where they are compared (herd-year combinations). Therefore, this study indicates that there is no need to consider a GxE component in the selection program of the Alentejana breed of cattle.

INTRODUÇÃO

Existe uma interação genótipo x ambiente (GxE) quando as diferenças entre genótipos dependem do ambien-te em que esambien-tes são expressos, correspondendo assim à alteração do valor relativo dos genótipos em dife-rentes ambientes. Falconer (1989) descreve a interação GxE como um fenómeno em que ambientes diferen-tes afectam de forma desigual vários

Tabela I. Caracteres incluídos nas análises das interações genótipo x ambiente, número de registos, estatísticas descritivas e efeitos aleatórios1 _{incluídos. (Traits included in genotype x}

environment analysis, number of observations, descriptive statistics and random effects). Caracteres (unidade) Nº Média Desvio Efeito Efeito

registos padrão pai*expl*ano avôm* expl*ano Intervalo entre partos - INTP (dias) 35844 442,50 136,14 3

Idade ao 1º parto - ID1P (meses) 19054 37,15 7,78 3 Longevidade real - LR (meses) 9802 105,32 468,64 3 Nº partos até aos 7 anos - NP7 (partos) 13950 2,66 1,28 3 Nº partos total - NPT (partos) 5420 4,74 3,41 3

Peso ao nascimento - PN (kg) 10297 33,8 5,0 3 3 Peso ajustado 3 meses - P3M (kg) 2525 108,8 20,9 3 3 Peso ajustado 7 meses - P7M (kg) 7859 213,1 42,1 3 3 Peso ajustado 12 meses - P12M (kg) 2661 323,7 88,8 3 3 Peso adulto - PADU (kg) 2541 677,3 87,8 3

1_{pai*expl*ano: pai*exploração*ano de cobrição; avôm*expl*ano: avô materno*exploração*ano de} cobrição.

genótipos. Independentemente do am-biente em causa (explorações, regiões ou países), a importância da interação GxE reside no efeito que esta tem na predição do mérito genético dos animais e na sua respectiva precisão, uma vez que limita a possibilidade de comparar correctamente as diferenças entre animais com registos produtivos obtidos em ambientes distintos. Neste trabalho pretendeu-se avaliar se existe um efeito significativo da interação GxE em di-versos caracteres reprodutivos e de crescimento de bovinos da raça Alentejana.

MATERIAIS E MÉTODOS

Foi utilizada a informação disponível no livro genealógico da raça bovina Alentejana (registos genealógicos, in-tervalos entre partos, idade ao 1º parto, longevidade produtiva, número de par-tos até aos 7 anos e durante toda a vida, e pesos ao nascimento, 3, 7 e 12 meses e adulto).

Cada caracter foi submetido a análise através do BLUP-modelo ani-mal, com dois tipos de modelos: sem e com efeito da interação GxE. Assim, para além dos efeitos fixos (criador*ano de nascimento, mês de nascimento, sexo, idade da mãe ao parto), que foram idênticos nos dois modelos, o modelo que considerou a interação GxE, também incluía o efeito aleatório da interação touro*exploração*ano de cobrição, nos caracteres afectados apenas por efeitos genéticos directos e, adicionalmente, o efeito aleatório da interação avô materno*exploração* ano de cobrição, quando o modelo in-cluía o efeito genético materno (análise

dos pesos ajustados até ao ano de idade). Para além da comparação das estimativas dos componentes de variância para cada caracter, segundo os dois tipos de modelos, realizou-se ainda o teste do rácio de verosimilhança (LRT), com o objectivo de avaliar se existem diferenças significativas entre modelos e as suas respectivas capaci-dades de ajustamento aos dados disponíveis.

O LRT é efectuado por compara-ção do logaritmo da funcompara-ção de verosimilhança de dois modelos (1 e 2), o que corresponde ao respectivo rácio de verosimilhança, obtido como:

[

] [

]

Neste caso, L₁ e L₂ correspondem,

respectivamente, às funções de verosimilhança obtidas sem o efeito da interação GxE e com o efeito da

interação GxE. O valor de χ2

observado é

depois comparado com o valor de χ2

para α=0,01, com graus de liberdade

que correspondem à diferença entre o número de efeitos aleatórios nos dois modelos. Cada conjunto de dois mode-los, utilizados nas análises dos diversos caracteres, diferiu apenas num efeito aleatório, com excepção das análises de cada um dos pesos até aos 12 meses de idade, que diferiam nos efeitos aleatórios do pai e do avô materno (nº efeitos com GxE – nº efeitos sem GxE = 2).

Na tabela I encontram-se os ca-racteres em que foi analisado o efeito da interação GxE, o número de registos incluídos, as principais estatísticas

descritivas e os efeitos aleatórios, correspondentes ao efeito da interação GxE. Na tabela II apresentam-se os efeitos fixos e aleatórios incluídos nos modelos de análise dos vários caracte-res reprodutivos e de ccaracte-rescimento estudados.

As estimativas dos componentes de variância foram obtidas por máxima verosimilhança restrita, através do modelo animal, em análises univariadas com um critério de convergência de

Var[-2log(L)] < 1 x 10-9 _{(em que L é a}

função de verosimilhança), utilizando-se o programa MTDFREML (Boldman et al., 1995).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A interação GxE foi inicialmente referida por Haldane (1946), tendo este autor sugerido que pode apresentar diversas formas e que independente-mente da sua natureza, quando existe, corresponde a um componente de variância, cuja importância poderá ser

avaliada mediante metodologias adequadas. O principal problema da interação GxE, no âmbito dos progra-mas de seleção, traduz-se no facto de que o melhor genótipo para um deter-minado ambiente, poderá não o ser noutro ambiente diferente. Este tipo de interação poderá reduzir a eficácia da seleção, estando por vezes relaciona-da com problemas de arelaciona-daptação dos animais (Montaldo e Barría, 1998). Mulder e Bijma (2005) referem, a pro-pósito do impacto das interações GxE nos programas de seleção, que estas podem afectar a precisão de seleção, a intensidade de seleção e a variabilida-de genética dos objectivos variabilida-de melhora-mento, apresentando como conse-quência a inevitável redução do progresso genético esperado. O im-pacto da interação GxE pode aumen-tar quando os animais são selec-cionados em condições ambientais substancialmente diferentes daquelas em que os seus descendentes vão ser explorados (Graser et al., 1985; Simm, 1998; Eriksson, 2003; Kolmodin, 2003). Tabela II. Efeitos fixos incluídos nos modelos de análise dos vários caracteres estudados. (Fixed effects included in models of analysis of different traits).

Caracter/Efeito INTP ID1P LR, NP7 e NPT PN, P3M, P7M e P12M PADU

Exploração-Ano X X X X X

Mês X X X X X

Sexo X X X

Idade ao parto (ef. quadrat.) X X

Idade 1º parto (ef. linear) X

Consang. individual (ef. linear) X X X X X

Consang. materna (ef. linear) X

Genético directo X X X X X

Genético materno X

Tabela III.

Parâmetros genéticos e fenotípicos das características reprodutivas e de longevidade analisadas com e sem o efeito

da interação genótipo x ambiente

a. (Genetic and phenotypic parameters for reproductive and longevity traits analysed with and without GxE

interaction). Caracteres b INTP INTP GxE ID1P ID1P GxE LR LR GxE NP7 N P 7GxE NPT N P TGxE σ 2 a 577,758 578,459 2,441 3,089 68,038 67,838 0,052 0,047 0,359 0,362 σ 2 pe 734,266 733,644 ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ σ 2 p.e.a ¯ 0,001 ¯ 0,804 ¯ 0,000 ¯ 0,000 ¯ 0,000 σ 2 e 14648,405 14649,246 37,865 39,157 1101,957 1104,275 1,107 1,019 8,253 8,126 σ 2 p 15960,428 15961,350 40,307 43,051 1169,995 1172,113 1,159 1,067 8,622 8,488 -2logL 377001,88 377001,88 86225,25 86171,13 75206,60 75206,60 16562,50 16560,67 16017,95 16015,46 LRT c 0,00 ns 54,12** 0,00 ns 1,83 ns 2,50 ns h 2± E P 0,04±0,007 0,04±0,007 0,06±0,014 0,07±0,015 0,06±0,025 0,06±0,026 0,04±0,013 0,04±0,023 0 ,04±0,008 0,04±0,031 c 2 ± EP 0,05±0,007 0,05±0,007 ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ ¯ p.e.a ± E P ¯ 0 ,00±0,007 ¯ 0,02±0,006 ¯ 0 ,00±0,008 ¯ 0 ,00±0,006 ¯ 0,00±0,011 aσ 2: variância genética, a σ 2 pe

: variância ambiental permanente,

σ

2 p.e.a

: variância do efeito pai*exploração*ano de cobrição,

σ

2: variância residual, e

σ

2:p

variância fenotípica, -2logL: -2 logaritmo da função de verosimilhança, LRT: teste do rácio de verosimilhança, h

2: heritabilidade, c 2: efeito ambiental

permanente, p.e.a: proporção da variância do efeito pai*exploração*ano de cobrição na variância fenotípica, EP: Erro Padrão. bO subescrito

GxE

indica que se considerou a interação GxE no modelo de análise do respectivo caracter.

Neste trabalho foi utilizada toda a informação produtiva e genealógica disponível sobre a raça bovina Alentejana, de tal forma que alguns caracteres incluem registos produtivos recolhidos há mais de 30 anos em diversas explorações, correspondendo assim, a performances registadas em condições ambientais bastante diver-sas. As estimativas dos componentes de variância dos caracteres reprodu-tivos e dos pesos em idades fixas, obtidas a partir de análises univariadas, considerando-se ou não a interação GxE, estão apresentadas nos tabelas

III e IV.

Os resultados apresentados de-monstram que, de um modo geral, as estimativas dos componentes de variância dos vários caracteres estudados, segundo os dois tipos de modelos (sem interação GxE e com interação GxE), foram bastante semelhantes, e que a proporção da variância fenotípica justificada pela interação GxE é geralmente inferior a 1%. Apenas se registaram diferenças significativas (p<0,01) entre modelos (sem e com interação GxE) na análises da idade ao 1º parto (ID1P). Contudo, o efeito da interação GxE apenas jus-tifica cerca de 2% (0,02±0,006) da variância fenotípica da ID1P. Se existisse um efeito das interações GxE em alguns dos caracteres analisados, poderia daí resultar uma maior complexidade do programa de seleção para a raça Alentejana.

Com base em registos de pesos em diferentes idades de bovinos da raça Angus, criados na Nova Zelândia e na Austrália, Meyer (1995) também refere que as correlações genéticas entre

valores genéticos de reprodutores preditos nos dois países indicam que não existe um efeito da interação GxE. Mattos et al. (2000), com base na análise de registos do peso ao desmame de bovinos da raça Hereford no EUA, Canadá e Uruguai, obtiveram corre-lações genéticas elevadas (superiores a 0.8) entre predições de valores genéticos para efeitos directos e efeitos maternos nos três países, concluindo que não existe um efeito da interação GxE e que a avaliação genética poderia ser efectuada conjuntamente.

Apesar de diversos autores aler-tarem para a importância desta interação no âmbito dos programas de seleção, vários outros trabalhos reali-zados com bovinos de carne de-monstraram que, em muitas situações, a interação GxE não se verifica, ou a sua importância é negligenciável. Devido aos sistemas de produção serem muitas vezes similares (Mulder et al., 2004) ou porque não há alteração de hierarquias, a superioridade genéti-ca dos animais mantém-se nos dife-rentes tipos de sistemas de produção em causa (Meyer, 1995; Dillon e Cross, 1997; Baker et al., 2002; Boettcher et al., 2003).

Sem menosprezar a importância das interações GxE, Gama (2002) refere que muitas vezes o seu impacto tem sido sobrevalorizado. Alguns trabalhos concluíram que, devido aos sistemas de produção serem muitas vezes simi-lares (Mulder et al., 2004) ou porque não há alteração de hierarquias, a superioridade genética dos animais mantem-se nos diferentes tipos de sis-temas de produção em causa (Meyer, 1995; Dillon e Cross, 1997; Baker et

Tabela IV

. Parâmetros genéticos e fenotípicos do peso ao nascimento, dos pesos ajustados até aos 12 meses de idade e do peso

adulto, analisados com e sem o efeito da interação genótipo x ambiente

a. (Genetic and phenotypic parameters for birth weight, weight

adjusted to 3, 7and 12 months of age and mature weight analysed with and without GxE interaction). Caracteres

b PN P NGxE P3M P 3M GxE P7M P 7M GxE P12M P12M GxE PADU PADU GxE σ 2 a 7,145 7,074 84,319 83,661 495,594 495,854 412,863 411,334 725,253 725,420 σam -3,136 -3,099 -23,356 -22,964 -260,441 -260,492 -73,178 -72,335 -σ 2 m 2,184 2,116 13,887 13,377 209,146 209,169 363,711 363,066 -σ 2 pe 0,192 0,165 28,995 29,328 41,528 41,338 0,000 0,000 -σ 2 p.e.a -0,000 -0,015 -0,006 -0,020 -0,001 σ 2 amea -0,095 -0,000 -0,005 -0,001 -σ 2 e 6,425 6,451 159,929 159,835 504,172 503,742 1302,726 1303,756 2271,642 2271,770 σ 2 p 12,810 12,801 263,774 263,251 989,999 989,621 2006,123 2005,843 2996,895 2997,191 -2logL 34786,63 34784,62 15899,49 15899,44 59587,65 59586,60 21593,29 21593,28 21214,55 21214,55 LRT c 2,02 ns 0,05 ns 1,05 ns 0,01 ns 0,00 ns h 2± Ea P 0,56±0,078 0,55±0,079 0,32±0,093 0,32±0,095 0,50±0,070 0,50±0,071 0,21±0,083 0,21±0,090 0,24±0,044 0,24±0,045 ram ± E P -0,79±0,045 -0,80±0,045 -0,68±0,223 -0,67±0,223 -0,81±0,045 -0,81±0,045 -0,19±0,245 -0,19±0,260 -h 2 m ± E P 0,17±0,030 0,17±0,031 0,05±0,043 0,05±0,043 0,21±0,035 0,21±0,036 0,18±0,060 0,18±0,062 -c 2 ± EP 0,02±0,011 0,01±0,013 0,11±0,030 0,11±0,030 0,04±0,015 0,04±0,015 0,00±0,030 0,00±0,030 -p.e.a ± E P -0 ,00±0,004 -0 ,00±0,006 -0,00±0,004 -0 ,00±0,011 -0,00±0,017 amea ± E P -0 ,01±0,005 -0 ,00±0,010 -0,00±0,002 -0 ,00±0,010 ¯ -aσ 2 a

– variância genética directa,

σam

– covariância entre efeitos genéticos directos e maternos,

σ

2 m

– variância genética materna,

σ 2 pe - variância ambiental maternal, σ 2 p – variância fenotípica; h 2 e ha 2 m

- heritabilidades para os efeitos directos e maternos, respectivamente; r

am

- correlação genética

entre efeitos directos e maternos; c

2 - efeito ambiental maternal permanente, p.e.a: proporção da variância do efeito pai*exploração*ano de cobrição

na variância fenotípica, amea: proporção da variância do efeito avo materno*exploração*ano de cobrição na variância fenotípica,

EP

– Erro Padrão.

bO subescrito

GxE

indica que se considerou a interação GxE no modelo de análise do respectivo caracter.

cTeste do rácio de verosimilhança,

al., 2002, Boettcher et al., 2003). Assim, em diversas situações, ainda que se verifique a interação GxE, o seu efeito pode ser reduzido, já que pode haver alterações das diferenças entre genótipos, sem se modificar a hierarquia dos mesmos.

Em conclução a raça bovina

Alen-tejana, para a maioria dos caracteres considerados, as diferenças entre genótipos são independentes do am-biente em que esses genótipos são expressos. Deste modo, não parece haver necessidade de se ter em consideração o efeito GxE no âmbito do respectivo programa de seleção.

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