Amphiroa van-bosseae
(Corallinales, Rhodophyta) no
AtHintico tropical americano
Carlos Wallace do Nascimento Moura1,3e Silvia Maria Pita de Beauclair Guimaraes2
Recebido: 07.05.2002; aceito: 18.09.2002
ABSTRACT -(Amphiroa van-bosseae(Corallinales, Rhodophyta) in the tropical american Atlantic). This paper presents for the first time the occurrence ofAmphiroa van-bosseaeLemoine in the American Atlantic coast based on extensive collections from Espirito Santo and Bahia States (Brazil) and the Atlantic and Pacific Mexican coast. This taxon presents a robust habit and large intergenicula (up to 4 cm long). The vegetative and reproductive structures are described in detail and a comparison with similar species is provided. The species has been reported for the coasts of Mauritania, Portugal, Spain and Pacific Mexican, and now has its geographical distribution extended to the Mexico Caribbean and Brazilian coasts. Key words: Marine flora, geniculate coralline algae, Lythophylloideae, Brazil, Mexico
RESUMO -(Amphiroa van-bosseae(Corallinales, Rhodophyta) no Atlantico tropical americano).
a
trabalho refere pela primeira vez, a ocorrencia deAmphiroa van-bosseaeLemoine para a costa Atlantica americana, baseando-se em colec;:6es extensas de material proveniente dos estados do Espfrito Santo e Bahia (Brasil) e da costa Pacffica e Atlantica mexicanas. Este taxon apresenta urn habito robusto e intergenfculos tongos (ate 4 cm compr.). As estruturas vegetativas e reprodutivas sao descritas em detalhe e e feita uma comparac;:ao com especies pr6ximas. A especie, ate entao, tinha sido referida para as costas da Mauritania, Portugal, Espanha e do Pacffico mexicano; com este trabalho, a sua distribuic;:ao geografica, foi extendida para a costa do Caribe mexicano e do Brasil.Palavras-chave: Flora marinha, algas calcarias geniculadas, Lythophylloideae, Brasil, Mexico
Introdu~o
o
genero Amphiroa Lamouroux(Litho-phylloideae, Corallinaceae) e urn representante comum de ambientes tropicais, estando envolvido na formac;:ao de estruturas recifais (Johansen 1974, 1981, Garbary & Johansen 1987, Dolan 2001). Este e caracterizado por apresentar fronde ereta, cilfndrica ou achatada, com ramificac;:ao dicotomica ou policotomica constituida pela altemancia de partes calcificadas, os intergeniculos, e nao calcificadas, os genfculos; talo multiaxial apresentando conex6es celulares secundarias entre os filamentos adjacentes; intergeniculo formado por uma regiao cortical composta por filamentos, com varias celulas de diferentes formas, perpendiculares a superffcie, e uma regiao medular composta por filamentos paralelos com 1-2 fileiras de celulas curtas altemadas por (1)2 a varias fileiras de celulas longas; geniculo formado por 2 a varias fileiras de celulas, de parede espessada,
com ou sem cortex e estruturas reprodutivas localizadas em conceptaculos corticais com urn poro, formados a partir da elongac;:ao das celulas corticais do intergenfculo.
Ao rever as algas coralinaceas com geniculo do litoral do Brasil foi constatada a ocorrencia de uma especie robusta de Amphiroa que diferia tanto em
relac;:ao ao habito quanta as dimens6es dos intergenfculos das especies ate entao citadas para0
litoral brasileiro. A partir de estudos detalhados de microscopia fotonica e eletronica dos especimes esta especie foi identificada comoAmphiroa van-bosseae
Lemoine e esta sendo referida pela primeira vez para a costa oeste do Atlantico, incluindo tambem0registro para 0 Caribe Mexicano, onde antes vinha sendo
identificada como Amphiroa brasiliana Decaisne.
Sao apresentadas descric;:6es, ilustrac;:6es, comparac;:6es com taxons afins e ampliada a distribuic;:ao geografica mundial da especie.
I. Universidade Estadual de Feira de Santana, LA FICO, 44031-460 Feira de Santana, BA, Brasil. 2. Instituto de Botanica, Caixa Postal 4005, 01061-970 Sao Paulo, SP, Brasil.
268 Hoehnea 29(3), 2002
Material e
metodos
o
estudo foi baseado em especimes coletados na regiao entremares no litoral do estado do Espfrito Santo e em exsicatas provenientes do litoral da Bahia, Brasil e Quintana Roo, Baja California e Sonora, Mexico, tombados respectivamente no Herbario do Instituto de Biociencias, Universidade de Sao Paulo (SPF) e da Escuela Nacional de Ciencias Biol6gicas, Instituto Politecnico Nacional (ECNB). Os materiais coletados encontram-se depositados no Herbario da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS). As analises foram realizadas, principal mente, a partir de material fixado em formalina a 4%, em agua do mar. Especimes de herbario foram hidratados por 24 h em formalina a 4%, antes de serem estudados. Nos estudos de microscopia fotonica utilizou-se a metodologia descrita por Moura et al. (1997). A metodologia para microscopia eletronica de valTedura (MEV) segue Moura& Guimaraes (2002). A analise das estruturas em MEV foi realizada empregando micrasc6pio marca Zeiss DSM940 e Phillips XL20, ambos a 10 KW.Resultados
Amphiroa van-bosseae Lemoine, 1929: 73.
Figuras 1-3
Tipo: "Galapagos, ile Charles, Post office Bay, aout 1924" (BM!)
Sinonimo: Amphiroa subcylindrica Dawson 1953:
139 (Norris& Johansen 1981)
Plantas eretas, em tufos frouxos, isoladas, vinaceas, ate 9 cm all.Fixa~aoao substrato por disco crostoso, compacto, evidente. Fronde comramifica~ao
dicotomica, tricotomica ou policotomica, geralmente em mais de urn plano, com angulo ca. 45°; ramos adventfcios presentes. Intergenfculo cilfndrico, ligeiramente afilado nos intergenfculos apicais, as vezes forquilhado, circular a subcircular em corte transversal, superffcie lisa a levemente aspera, apice arredondado; intergenfculo basal 0,3-1,2 x 0,1-0,3 cm; intergenfculo apical com (0,7-)1,0-3,5(-4,0) x 0,1-0,3 cm. Medula do intergenfculo com (1-)2(-3) fileiras de celulas longas, 60-102 x 10-14 11m alternadas com 1 fileira de celulas curtas, 10-30(-37) x 8-15 11m, com inumeras conex6es intercelulares secundarias. C6rtex com ate 700 11m espess. nos intergenfculos da regiao basal do talo, com varias camadas de celulas pequenas, oblongas, com cloroplastos, 8-28(-35) x
7-10 11m, em angulo reto a medula. Epitalo formado por camada de celulas de formato arredondado a retangular em vista superficial, com apice a1Tedondado em vista longitudinal. Tric6citotipo-Amphiroa, pora
simples e base nao diferenciada, presente principal-mente nas regi6es novas do talo. Genfculo simples ou dividido, nao calcificado, pouco evidente na regiao apical, com ate 850 11m espess.; anatomicamente apresentando ou nao0 mesmo alTanjo das celulas do intergenfculo, (5-)9-13 fileiras de celulas 57-104 11m compr. (celulas longas) e 13-30 11m compr. (celulas curtas) x 10-16 pm larg., area de contato das termina~6esdas celulas reta, nao imbricadas; c6rtex presente. Conceptaculos corticais, salientes ou total mente imersos no c6rtex, numerosos, as vezes mais comuns de urn lado do intergenfculo. Plantas sexuadas di6icas. Canal dos conceptaculos gametangiais formados por filamentos corticais orientados para cima e para baixo. Conceptaculo feminino/carposporangial com 260-365 11m larg., cavidade interna com 65-95Ilffi compr. x 140-210 11m larg., canal curto, com 36-48 11m compr. Celula de fusao alongada 98-115 11m compr., delgada e com filamentos gonimoblasticos cortados a partir da periferia da celula de fusao. Carposporangios maduros, 19-261lffi diam. Conceptaculo masculino com 330-450 11m larg., cavidade interna com 50-70 11m compr. x 195-260(-325)Ilffi larg., com espermatangios dispostos no assoalho da cavidade do conceptaculo, canal curto, 35-50 11m compr. Conceptaculo tetraspo-rangial 305-400 11m larg., cavidade interna do con-ceptaculo 68-97 x 165-230 11m, canal CUlto, 32-47 pm compr. Tetrasporangios, 36-70 x 20-35 11m. Plantas bisporangiais nao encontradas.
Habitat: plantas epilfticas crescendo em locais sombreados de po~asde mare de recifes de arenito, no litoral do Espfrito Santo e em recifes coralinos, no infralitoral, no litoral da Bahia.
Distribui~aogeografica: Atlantico: Brasil e Mexico (presente trabalho); Africa, Mauritania (Lawson & John 1977, Price et al. 1986, ambos como
A. subcylindrica); Europa, Espanha e Portugal
(Cremades et al. 1997). Pacffico: America do Norte, Mexico (Norris & Johansen 1981, Riosmena-Rodriguez& Siqueiros-Beltranes 1996); America do SuI, Galapagos (Lemoine 1929); Asia, Filipinas (Silva et al. 1987).
Material examinado: BRASIL: BAHJA: ParqueNacional Marinho dos Abrolhos, V-1958, L. Pinni Neto
Figura I.Amphiroa van-bosseae. a. Aspecto geral do talo. b. Fratura transver al do intergenfculo visto em MEV; note regiao medular (me)
e cortical (co). c. Fratura longitudinal do intergenfculo visto em MEV mostrando celulas medulares. d. Detalhe da conexao intercelular primaria e secundaria (setas) vistas em MEV. ote arranjo da deposic;ao de carbonato na parede. e. Regiao cortical do intergenfculo. f. Detalhe das celulas corticais oblongas com conex6es intercelulares secundarias (setas) e das celulas do epitalo. g. Celulas epiteliais vistas em MEV. h. Detalhe do tric6cito visto em MEV mostrando pora (seta). i. Genfculo simples mostrando corticac;ao. j. Genlculo bifurcado. k. Detalhe das celulas do genfculo em corte longitudinal; note parede espessada (escura) e conex6es intercelulares secundarias (aberturas claras). Escalas: Figura Ia
=
2 cm; Figura Ib=
50011m;figuras Ic, k=
20 11m; Figura Id=
2/lm;Figuras Ie, i=
100 11m; Figura If=
20 11m; figura Ig=
10 11m; Figura Ih=
5 11m; Figura Ij=
300 11m.270 Hoehnea 29(3), 2002
Figura 2.Amphiroa van-bosseae. a. Vista superficial do intergen[culo mostrando conceprnculos tetrasporangiais com um poro (setas). b.
Vista superficial do carposporofito mostrando filarnentos gonimoblasticos jovens (seta) na periferia dos carposporofito. c. Corte longitu-dinal ao conceptaculo feminino/carposporangial; note carposporiingios (seta) e poro (p). d. Detalhe da celula de fusao (F) do carposporofito e serie de carposporangios em desenvolvimento (seta) na periferia da celula de fusao. e. Corte longitudinal ao conceptaculo masculino; note espermatangios confinados ao assoalho da cavidade interna e0canal (c), formado por celulas corticais orientadas para cima e para baixo no teto do conceptaculo. f. Detalhe do conceptaculo tetrasporangial em corte longitudinal mostrando tetrasporiingios e canal (seta) formado peladegenera~iiodas celulas corticais,colora~iiocomsolu~aoaquosa de permanganato de potassio a 2%. Escalas: Figura 2a
=
200J.ill1;Figura 2b=
20 IJm; figuras 2c-f=
50 IJm.• •~ 0.
'.
A.
van-bosseae
120
Figura 3. Distribui93.0 geogratica mundial deAmphiroa van-bosseae(0-literatura, • - este trabalho).
(SPF52573). ESPIRITO SANTO: Anchieta, praia Parati-Ubu, 8-IX-1991, N.Y. Tomita e col. (HUEFS39936); ll-VI-1995, N.Y. Tomita e col. (HUEFS39937); 25-X-1996, C.W.N. Moura e S.M.P.B. Guimaraes (HUEFS39938). Praia de Castelhanos, 1-VII-1992, N.Y. Tomita e col. (HUEFS39939); 20-VI-1996, C.W.N. Moura e S.M.P.B. Guimaraes (HUEFS39940). Guarapari, praia Peracanga-Guaibura, 21-1-1997, C.W.N. Moura e S.M.P.B. Guimaraes (HUEFS39935). Maratalzes, Itaipava, I1ha do Frances, 9-IX-1991, A.P. Pereira (HUEFS35997). MEXICO: Oceano AtHintico: Oce Quintana Roo: Cancun, Playa Hotel Camino Real, 12-X-1983, L. Huerta e col. (ENCB8988). NW Isla Mujeres, 1-III-1985, L.E. Mateo Cid e C. Mendoza (ENCB8997). Isla Mujeres, 12-VI-1987, L.B. Mateo Cid e C. Mendoza (ENCB8990). Oceano Pacffico. Baja California Sur, EI Tecolate, Sergio, UIisses, Ter e Guilherme, 2-X-79 (ENCB1l914); EI Sargento, 22-XI-1996, C. Mendoza e col., (ENCB12243); Puertocitos, 22-X-1995, C. Mendoza e col., (ENCB1l907); BahIa de La Paz, Caleira, 8-VI-1979, M.M. Casas e R.I Oco (ENCB 11910); BahIa Magdalena, 24-XI-1985, 1. Sanchez e M. Aguirre (ENCB11912); BahIa Conceptcion, V-1990, L.E. Mateo Cid eM. Aguin-e, (ENCB 11908). Sonora, BahIa
Kino, Roca Roja, 16-XI-1983, L.B. Mateo Cid e C. Flores (ENCB 11923). Isla Pelicanos, lado Este y Sur, 5-II-1966, 5-II-66 (ENCB2747). Isla San Jorge, 28-II-1966, O. Holguin (ENCB2372). Punta Tepoca, 3-VI-1966, O. Holguin (ENCB3031).
Discussao
o
material de A. van-bosseae identificado no litoral brasileiro concorda plenamente com as descric;6es e ilustrac;6es apresentadas por Lemoine (1929) para Galapagos, incluindo 0 material tipo,Norris & Johansen (1981) e Riosmena-Rodriguez & Siqueiros-Beltrones (1996) para a Baja California, Mexico.0 material citado por Cremades et al. (1997), para a costa da Espanha e Portugal, embora apresente certa correspondencia com0 material estudado, difere quanto ao numero de camadas de celulas do genfculo (cerca de 4-6 camadas).
A presenc;a de talo com intergenfculos cilfndricos a subcilfndricos, robustos (ate 3 mm espess.) e longos (cerca de 1,0-3,5(-4) em compr.), garante uma perfeita separac;ao de A. van-bosseae das demais especies citadas para 0 Brasil (Moura 2000). A robustez encontrada na especie da-se devido ao crescimento secundario do cortex do intergenfculo, principalmente
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nas regi6es medianas e basais do talo (Norris & Johansen 1981).
A presenc;;a de intergenfculos espessos embora nao tao longos como encontrados emA. van-bosseae
tambem e relatado para outras especies do genero como A. capensis Areschoug in J. Agardh e
A. ephedraea (Lamarck) Decaisne. Estas especies
mantem-se distintas de A. van-bosseae,
respectiva-mente, por possuir intergenfculos com terminac;;6es expandidas recobrindo0genfculo,0qual fica exposto somente nas partes vel has do talo, e apresentar genfculos expostos, enegrecidos, podendo alcanc;;ar ate 2 mrn compr. (Stengenga et al. 1997).
Especimes pequenos deA. van-bosseae podem ser diffceis de diferenciar morfologicamente de algumas especies de talo cilfndrico como e0 caso de
A. rigida e A. beauvoisii como relatado por
Cremades et al. (1997). Contudo, uma analise da estrutura anatomica do intergenfculo e genfculo garantem perfeita distinc;;ao destas. Em
A. van-bosseae, 0 intergenfculo e formado pelo
arranjo de (1-)2(-3) celulas longas, altemadas com 1 fileira de celulas curtas, enquanto que, 0 genfculo e
formado por (7-)9-13 fi leiras de cel ulas com terminac;;6es retas. Em A. beauvoisii, 0 arranjo das
celulas medulares e formado por (2-)3-4(-5)/1 fileiras celulas longas/curtas e em A. rigida, 0 arranjo e
composto por 2 camadas de celulas longas alternadas par 1 de celulas curtas (Norris& Johansen 1981, Moura 2000). A estrutura do genfculo em A. beauvoisii e
A. rig ida, e composta respectivamente por (2-)3(-5)
fileiras de celulas com zona de contato das terminac;;6es reta e 2 fileiras de celulas com zona de contato imbricada; em ambas especies, encontramos celulas do genfculo com contelido citoplasmMico septado (Moura, dados nao publicados).
Recentemente, Dolan (2001) demonstrou a importancia da estrutura intema do intergenfculo de
Amphiroa na caracterizac;;ao taxonomica do genero.
Segundo 0 autor, tres padr6es basicos podem ser encontrados: 1. ceIulas medulares arranjadas em fileiras horizontais retas com as iniciais laterais ou celulas corticais formadas abruptamente a partir de celulas medulares perifericas; 2. filamentos de celulas medulares com comprimento reduzindo gradativa-mente em direc;;ao ao cortex; 3. celulas medulares centrais dispostas em fileiras medulares retas e celulas medulares perifericas formando arco. Os dados por nos obtidos, referentes a Amphiroa van-bosseae,
concordam com a caracterizac;;ao proposta par Dolan
(2001) paraA. rigida, que segue 0 segundo padrao. A disposic;;ao dos filamentos gonimoblasticos na celula de fusao do carposporofito, se presentes por toda a superffcie ou perifericos a celula de fusao, e0 formato dos conceptaculos masculinos foram considerados llteis na caracterizac;;ao das especies acima. Com relac;;ao ao formato dos conceptaculos masculinos em vista superficial, A. beauvoisii e
caracterizada por apresentar conceptaculos alongados, as vezes fundidos entre si, ao passo que os de
A. van-bosseae e A. rigida sao verrucosos. A
posi-c;;ao dos gonimoblastos em A. van-bosseae e
periferica ao passo que emA. beauvoisii eA. rigida
e superficial (Moura, dados nao publicados). Os dados obtidos concord am, em parte, com os de Riosmena-Rodriguez& Siqueiros-Beltrones (1996), exceto quanto a A. rigida, em que os autores
comentam que os gonimoblastos sao perifericos, ao passo que no material brasileiro e no material estudado por Choi& Lee (1988), na Coreia, sao superficiais. Esta controversia de dados tambem foi relatada por Dolan (2001) e, segundo 0 autor, 0 emprego desta caracterfstica na delimitac;;ao de algumas especies de
Amphiroa deve ser revista, 0 que concordamos
plenamente.
A formac;;ao do canal e, conseqtientemente, do pora do conceptaculo gametangial, segundo Riosmena-Rodriguez&Siqueiros-Beltrones (1996), parece seguir tres padr6es basicos em Amphiroa: 1. degenerac;;ao das celulas cOlticais do teto do conceptaculo; 2. divisao sincronica das celulas corticais que sao convergentes para cima no centro da cavidade do conceptaculo; 3. crescimento de filamentos que sao orientados para cima e para baixo para formar 0 canal do
conceptaculo. Aqueles autores afirmam que
A. van-bosseae segue0primeiro padrao, contudo nos
registramos 0 terceiro padrao.
Tricocitos de Amphiroa van-bosseae sao
documentados pela primeira vez para a especie e mostraram 0 padrao tipo-Amphiroa (figura 1h)
descritos por Choi & Lee (1988).
No material identificado como Amphiroa brasiliana, do Atlantico mexicano (ENCB),
observamos que 0 formato e comprimento dos
intergenfculos, e outras das caracterfsticas anatomicas, estao de acordo comA. van-bosseae.
o
registro da especie no Atlantico brasileiro e mexicano vern ampliar sua distribuic;;ao no Atlantico, ate entao restrita a costa da Mauritania, Portugal e Espanha.Amphiroa van-bosseae e tfpico representante
tropical, estando melhor representada no hemisferio norte, embora ocorrendo tambem no litoral do Brasil e Filipinas (figura 3). A aparente distribuic;ao disjunta (anfiequatorial) da especie no Atlantico pode ser atribufda
a
falta de coletas nas areas geograficas intermediarias ou, como demonstrado por Cremades et al. (1997), esta especie pode estar sendo erroneamente identificada como A. beauvoisii eA. rigida. No litoral do Brasil, a especie parece estar
restrita ao litoral do Espfrito Santo e sui da Bahia.
Agradecimentos
Trabalho dedicado in memoriam ao amigo Dr.
German Bula Meyer. C.W.N Moura agradece
a
Dra. Catalina Mendoza e Luz E. Mateo Cid, pela assistencia durante a estada na Escuela Nacional de Ciencias Biol6gicas, Instituto Politecnico Nacional, Mexico,a
CAPES pela concessao da bolsa de doutorado,a
Direc;ao do Instituto de Botanica de Sao Paulo, ao Coordenador do Laborat6rio de Anatomia da Universidade de Sao Paulo ea
Universidade Estadual de Feira de Santana pelas facilidades na realizac;ao do trabalho. S.M.P. Beauclair Guimaraes agradece bolsa de produtividade em pesquisa recebida do CNPq (Processo 303178/76).Literatura citada
Choi, D.S. & Lee, I.K. 1988. Notes on Amphiroa
(Rhodophyta) from Cheju Island. Korean Journal of Botany 32: 363-373.
Cremades, J. Barbara,I. & Veiga, A.J. 1997.Amphiroa van-bosseae(Corallinales, Rhodophyta) on european atlantic coasts. Cryptogamie Algologie 18: 11-17. Dolan, S. 2001. The use of medullary unit patterns of
intergenicula and genicula in the taxonomy ofAmphiroa
(Corallinaceae, Rhodophyta). European Journal of Phycology 36: 397-407.
Garbary, D.J.&Johansen, H.W. 1987. Morphogenesis and evolution in the Amphiroideae (Rhodophyta, Corallinaceae). British Phycological Journal 22: 1-10.
Johansen, H.W. 1974. Articulated coralline algae. Oceanography and Marine Biology 17: 77-127. Johansen, H.W. 1981. Coralline Algae: a first synthesis.
CRC Press. Inc., Boca Raton, 239 p.
Lawson, G.W.&John, D.M. 1977. The marine flora of the Cap Blanc peninsula: its distribution and affinities. Botanical Journal of the Linnean Society 75: 99-118. Lemoine, M. (Mme P.). 1929. Les Corallinacees de I'archipel
des Galapagos et du Golfe de Panama. Archi yes Museum d'Histoire Naturelle 6: 37-86.
Moura, C.W.N. 2000. Coralinaceas com geniculo (Rhodophyta, Corallinales) do litoral do Brasil. Tese de Doutorado, Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, 264p.
Moura, e. W.N.& Guimadies, S.M.P.B. 2002. 0 genero
Cheilosportlm (Decaisne) Zanardini (Corallinales, Rhodophyta) no litoral do Brasil. Revista Brasileira de Botanica 25: 65-77.
Moura, e.W.N., Kraus, J.E.&Cordeiro-Marino, M. 1997. Metodologia para obten<;;ao de cortes histol6gicos com historresina e colora<;;ao com azul de toluidina 0 para algas coralinaceas (Rhodophyta, Corallinales). Hoehnea 24: 17-27.
Norris,J.N.&Johansen, H.W. 1981. Articulated coralline algae of the Gulf of California, Mexico, I: Amphiroa
Lamouroux. Smithsonian Contribution to Marine Science 9: 1-29.
Price, J.H., John, D.M.&Lawson, G.W. 1986. Seaweeds of the western coast of tropical Africa and adjacent islands: a critical assessment IV. Rhodophyta (Floridae) 1. Genera A-F. Bulletin of British Museum Natural History (Botany) 15: 1-122.
Riosmena-Rodriguez, R &Siqueiros-Beltrones, D.A. 1996. Taxonomy of the genus Amphiroa (Corallinales, Rhodophyta) in the southern Baja California Peninsula, Mexico. Phycologia 35: 135-147.
Silva, P.e., Meiiez, E.G.&Moe, RL. 1987. Catalog of the benthic marine algae of the Philippines. Smithsonian Contribution to Marine Science 27: 1-179.
Stengenga, H., Bolton, J.J. e Anderson, RJ. 1997. Seaweeds of the South African West coast. Contributions from the Bolus Herbarium 18: 1-654.
