ORELHA
INDICAÇÃO DE LEITURA
1) GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Capítulo 22, páginas 532-542. 2) JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Capítulo 23, páginas 460-465.
3) ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan . 2012. Capítulo 25, páginas 942-963.
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VISÃO GERAL DA ORELHA
A orelha é um órgão sensorial, composto de três câmaras, que funciona como um sistema auditivo para a percepção do som e como um sistema vestibular para o equilíbrio. Cada uma das três câmaras da orelha, a orelha externa, a orelha média e a orelha interna, é uma parte essencial dos sistemas auditivo e vestibular (observe a figura a seguir). As orelhas externa e média coletam e conduzem a energia sonora até a orelha interna, onde estão localizados a cóclea, o vestíbulo e os canais semicirculares. Os receptores sensoriais da audição estão localizados na cóclea onde convertem a energia sonora em impulsos nervosos. Já s receptores sensoriais do equilíbrio estão localizados no vestíbulo e nos canais semicirculares onde respondem à gravidade e ao movimento da cabeça.
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ORELHA EXTERNA
O pavilhão auricular é o componente externo da orelha externa essencial para a coleta e amplificação do som. O formato característico do pavilhão auricular é determinado por uma estrutura de suporte interno de cartilagem elástica. A pele fina com folículos pilosos, glândulas sudoríparas écrinas e glândulas sebáceas envolve a cartilagem elástica do pavilhão auricular.
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ORELHA MÉDIA
A orelha média está localizada em um espaço repleto de ar dentro do osso temporal denominado cavidade timpânica. Nesse espaço se encontram três pequenos ossos, os ossículos auditivos (martelo, bigorna e estribo), que são conectados entre si por duas articulações móveis. A orelha média também contém a abertura da tuba auditiva (antigamente denominada trompa de Eustáquio), bem como músculos e ligamentos que se fixam aos ossículos. A orelha média é limitada pela abertura da tuba auditiva, pela membrana timpânica e pela parede óssea da orelha interna (labirinto ósseo).
A orelha média funciona como um transformador de energia mecânica que converte as ondas sonoras (vibrações do ar) que chegam provenientes do meato acústico externo em vibrações mecânicas que são transmitidas para a orelha interna. Duas aberturas localizadas na parede óssea da orelha interna, a janela do vestíbulo (antigamente designada janela oval) e a janela da cóclea (antigamente denominada janela redonda), são componentes essenciais nesse processo de conversão.
• MEMBRANA TIMPÂNICA
A membrana timpânica separa o meato acústico externo da orelha média. O martelo, um dos três ossículos auditivos da orelha média, é o único que entra em contato direto com a membrana timpânica. As três camadas que formam a membrana timpânica de fora para dentro são: (1) a pele do meato acústico externo, (2) um centro de fibras colágenas dispostas em arranjo radial e circular e (3) a membrana mucosa da orelha média, que é contínua com a mucosa respiratória da tuba auditiva, e formada por um epitélio cúbico simples desprovido de cílios e de células caliciformes.
As ondas sonoras fazem com que a membrana timpânica vibre, e essas vibrações são transmitidas à orelha interna através dos ossículos auditivos da orelha média. A perfuração da membrana timpânica pode causar comprometimento auditivo transitório ou permanente.
• OSSÍCULOS AUDITIVOS
Os três ossículos auditivos da orelha média, o martelo, a bigorna e o estribo, cruzam o espaço da orelha média em série fazendo conexão entre a membrana timpânica e a janela do vestíbulo. Esses ossículos, conectados entre si por articulações sinoviais, ajudam a converter as ondas sonoras em vibrações mecânicas no líquido da cóclea localizada na orelha interna. O martelo está ligado à membrana timpânica e se articula com a bigorna. A bigorna é o maior dos ossículos e se articula com o estribo. O estribo, cuja base se adapta à janela do vestíbulo, atua como um pequeno pistão sobre o líquido coclear da orelha interna.
Dois músculos estão fixados aos ossículos e afetam seu movimento, o músculo tensor do tímpano e o músculo estapédio (observe a figura a seguir). O músculo tensor do tímpano está situado na parte superior da tuba auditiva e seu tendão se insere no martelo. A contração desse músculo aumenta a tensão sobre a membrana timpânica. O músculo estapédio situa-se na parede posterior da orelha média e seu tendão insere-se no estribo. A contração do estapédio tende a atenuar o movimento do estribo na janela do vestíbulo. O músculo estapédio tem apenas alguns milímetros de comprimento e é o menor músculo esquelético do corpo humano.
• TUBA AUDITIVA
A tuba auditiva (antigamente denominada trompa de Eustáquio) que conecta a orelha média à nasofaringe é um canal achatado de, aproximadamente 3,5 centímetros de comprimento. Esse tubo é revestido por epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes e possui a função de igualar a pressão da orelha média com a pressão atmosférica. É comum as infecções se disseminarem da faringe para a orelha média através da tuba auditiva (causando otite média). Uma pequena massa de tecido linfoide, a tonsila tubária, frequentemente é encontrada no orifício faríngeo da tuba auditiva.
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ORELHA INTERNA
A orelha interna consiste em dois compartimentos labirínticos, o labirinto ósseo e o labirinto membranáceo, um contido dentro do outro. O labirinto ósseo é um sistema complexo de cavidades e canais interconectados na parte petrosa do osso temporal. O labirinto membranáceo situa-se dentro do labirinto ósseo e consiste em um complexo sistema de pequenos sacos e túbulos interconectados e revestidos por epitélio.
• LABIRINTO ÓSSEO
O labirinto ósseo consiste em três espaços interconectados e localizados dentro do osso temporal: (1) vestíbulo, (2) canais semicirculares e (3) cóclea.
O vestíbulo é a pequena câmara localizada no centro do labirinto ósseo que contém o utrículo e o sáculo do labirinto membranáceo. O utrículo e o sáculo do labirinto membranáceo repousam, respectivamente, nos recessos elíptico e esférico do vestíbulo. Os canais semicirculares estendem-se a partir do vestíbulo posteriormente, e a cóclea estende-se a partir do vestíbulo anteriormente. A janela do vestíbulo (ou janela oval), dentro da qual a base do estribo se insere, se encontra na parede lateral do vestíbulo.
Os canais semicirculares, identificados como anterior, posterior e lateral, são tubos dentro do osso temporal dispostos em ângulos retos entre si. Cada um desses canais forma cerca de três quartos de um círculo, estendem-se da parede do vestíbulo e a ela retornam. Eles ocupam três planos no espaço: sagital, frontal e horizontal. A extremidade de cada canal semicircular mais próxima do vestíbulo é expandida para formar a ampola. Os três canais produzem cinco aberturas no vestíbulo pois os canais semicirculares anterior e posterior unem-se para formar o pilar ósseo comum.
A cóclea é uma hélice que se enrola em torno de um cone de tecido ósseo esponjoso denominado modíolo. Do modíolo parte lateralmente uma saliência óssea em espiral denominada lâmina espiral óssea que sustenta o ducto coclear (que faz parte do labirinto membranáceo) no interior da cóclea. O lúmen da cóclea, assim como o dos canais semicirculares, é contínuo com o do vestíbulo. Ela se conecta ao vestíbulo no lado oposto dos canais semicirculares. Entre sua base e seu ápice, a cóclea faz cerca de 2,75 voltas ao redor do modíolo. Um gânglio sensorial, denominado gânglio espiral, situa-se no modíolo. Uma fina membrana, a membrana timpânica secundária, recobre uma abertura localizada na cóclea, a janela da cóclea (ou janela redonda), em sua superfície inferior próximo da base.
Observe a figura a seguir que mostra o labirinto ósseo esquerdo em vista lateral e as estruturas descritas acima.
• LABIRINTO MEMBRANÁCEO
O labirinto membranáceo que consiste em uma série de sacos e ductos comunicantes revestidos por epitélio e contendo endolinfa é dividido em duas partes: (1) o labirinto coclear e (2) o labirinto vestibular. O labirinto coclear contém o ducto coclear, que está contido dentro da cóclea e é contínuo com o sáculo. O labirinto vestibular contém os três ductos semicirculares que se situam dentro dos canais semicirculares e são contínuos com o utrículo. O utrículo e o sáculo, que estão contidos no vestíbulo, estão conectados pelo ducto utriculossacular membranáceo.
ósseo e a parede do labirinto membranáceo contém a perilinfa cuja composição é semelhante à do líquido extracelular com baixa concentração de K+ e concentração elevada de Na+.
Observe a figura a seguir que mostra o labirinto membranáceo esquerdo em vista lateral dentro do labirinto ósseo com o ducto coclear espiralando-se dentro da cóclea, o sáculo e o utrículo posicionados dentro do vestíbulo e os três ductos semicirculares dentro de seus respectivos canais.
Células Sensoriais do Labirinto Membranáceo
Existem três tipos de receptores sensoriais no labirinto membranáceo: (1) os receptores das cristas ampulares localizados nos ductos semicirculares e sensíveis à aceleração angular da cabeça (giro da cabeça), (2) os receptores das máculas do sáculo e do utrículo localizados no vestíbulo e sensíveis à gravidade e ao movimento da cabeça em linha reta e (3) os receptores do órgão espiral (antigamente denominado órgão de Corti) localizados no ducto coclear que funciona como um receptor sonoro.
Observe a figura a seguir que mostra o labirinto membranáceo esquerdo em vista lateral com as regiões sensoriais da orelha interna responsáveis pelo equilíbrio e audição.
As células pilosas são mecanoceptores epiteliais do labirinto vestibular (mácula e crista ampular) e da cóclea (órgão espiral) que funcionam como transdutores mecanoelétricos, ou seja, convertem energia mecânica em impulsos nervosos, que são então transmitidos, via nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII), para o cérebro. As células pilosas possuem na sua superfície apical, que está em contato com a endolinfa, um feixe piloso formado por uma fileira de estereocílios (microvilosidades longas) denominados pelos sensoriais. Os estereocílios aumentam gradualmente de altura em um sentido específico. No sistema vestibular, cada célula pilosa possui um único cílio verdadeiro denominado cinocílio, que está localizado ao lado do estereocílio mais longo. No sistema auditivo, as células pilosas do órgão espiral perdem seu cílio durante o desenvolvimento, porém retêm o corpúsculo basal. A posição do cinocílio (ou do corpúsculo basal) define a polaridade da fileira de estereocílios. Consequentemente, o movimento dos estereocílios na direção do cinocílio é percebido diferentemente do movimento no sentido oposto.
Todas as células pilosas usam canais iônicos regulados mecanicamente para gerar impulsos nervosos. O estímulo mecânico sobre os estereocílios provoca abertura dos canais iônicos regulados mecanicamente localizados próximos à extremidade do estereocílio. A movimentação dos estereocílios na direção do cinocílio provoca a abertura de canais de K+, causando despolarização da célula pilosa (lembre-se que a endolinfa possui alta concentração de K+, semelhante ao líquido intracelular). Essa despolarização resulta na abertura dos canais de Ca++ controlados por voltagem provocando a secreção de um neurotransmissor que gera um potencial de ação nas terminações nervosas sensoriais. O movimento dos estereocílios na direção oposta (afastando-se do cinocílio) fecha os canais de K+ provocando inibição desse processo.
base arredondada e um colo fino, e são circundadas por um cálice do nervo aferente e por algumas fibras nervosas eferentes. As células pilosas do tipo II são cilíndricas e têm terminações nervosas aferentes e eferentes na base da célula. Observe a figura a seguir.
Receptores Sensoriais das Cristas Ampulares
Receptores Sensoriais das Máculas do Sáculo e do Utrículo
As máculas do sáculo e do utrículo, sensores de gravidade e de aceleração linear, são formadas também por células epiteliais. Como nas cristas, a mácula consiste em células pilosas do tipo I e do tipo II, células de sustentação e terminações nervosas associadas às células pilosas. As máculas do sáculo e do utrículo são orientadas em ângulos retos entre si. Quando uma pessoa está em pé, a mácula do utrículo está no plano horizontal e a mácula do sáculo está no plano vertical.
O material gelatinoso constituído por glicoproteínas que recobre as máculas é denominado membrana otolítica. A superfície externa da membrana otolítica contém corpos cristalinos de carbonato de cálcio denominados otocônias que são mais pesados do que a endolinfa. A membrana otolítica move-se sobre a mácula de maneira análoga àquela que a cúpula se move na crista. Os estereocílios das células pilosas são defletidos pela gravidade quando a membrana otolítica e suas otocônias tracionam os estereocílios. Eles também são deslocados durante o movimento linear quando o indivíduo está se movendo em linha reta e a membrana otolítica arrasta-se sobre os estereocílios devido à inércia. Em ambos os casos, o movimento da membrana otolítica ativa os canais iônicos de K+ regulados mecanicamente e despolariza as células pilosas. Observe a figura a seguir.
Receptores Sensoriais do Órgão Espiral
O órgão espiral é o sensor das vibrações sonoras. O ducto coclear divide a cóclea em três compartimentos paralelos ou rampas: (1) a rampa média, (2) a rampa do vestíbulo e (3) a rampa do tímpano.
A rampa média é o próprio ducto coclear banhado pela endolinfa, contínua com a luz do sáculo e terminando no ápice da cóclea em fundo cego. A rampa média contém o órgão espiral, que repousa em sua parede inferior. A rampa do vestíbulo e a rampa do tímpano são os espaços acima e abaixo da rampa média, espaços contendo perilinfa que se comunicam entre si no ápice da cóclea através de um pequeno canal denominado helicotrema. A rampa do vestíbulo começa na janela do vestíbulo (janela oval) e a rampa do tímpano na janela da cóclea (janela redonda).
Em corte longitudinal, a rampa média aparece como um espaço triangular. A parede superior da rampa média, que a separa da rampa do vestíbulo, é a membrana vestibular (ou de Reissner) formada por epitélio pavimentoso simples. A parede lateral ou externa da rampa média é margeada por um epitélio estratificado denominado estria vascular que é responsável pela produção e manutenção da endolinfa, um dos poucos epitélios que possui vasos sanguíneos entre suas células. Abaixo da estria vascular se encontra o ligamento espiral, um tecido conjuntivo fibroso que sustenta o ducto coclear. A parede inferior, ou assoalho da rampa média, é formada pela membrana basilar onde repousa órgão espiral recoberto pela membrana tectória. A membrana basilar é uma camada de material extracelular produzida pelas células do órgão de espiral e pelas células que revestem a rampa do tímpano.
O órgão espiral é uma camada epitelial localizada no assoalho da rampa média formado por três tipos principais de células: (1) células pilosas, (2) células falângicas e (3) células pilares. Entretanto, outros tipos celulares de função desconhecida estão também presentes no órgão espiral.
As células pilosas estão dispostas em fileiras interna e externa. As células pilosas internas formam uma fileira única de células por todo o ducto coclear. No entanto, o número de fileiras formadas pelas células pilosas externas é variável.
internas e externas. As células falângicas internas circundam as células pilosas internas completamente. As células falângicas externas circundam apenas a porção basal das células pilosas externas e enviam prolongamentos apicais na direção do espaço endolinfático. As extremidades apicais das células falângicas estão firmemente ligadas entre si e às células pilosas por junções oclusivas que vedam o compartimento endolinfático. As células pilares, que estão apoiadas na membrana basilar, possuem superfícies apical e basal amplas e um citoplasma estreitado. Entre elas são formados túneis de formato triangular, os túneis espirais interno e externo.
Há também a formação de um limbo espiral constituído de tecido conjuntivo frouxo revestido por epitélio de onde parte a membrana tectória. Essa membrana estende-se do limbo espiral por sobre as células do órgão espiral e a ele se fixa pelos estereocílios das células pilosas. A membrana tectória é formada por feixes de colágenos mergulhados em uma substância fundamental rica em glicoproteínas também presentes nas membranas otolíticas que recobrem as máculas do utrículo e do sáculo, bem como na cúpula das cristas nos canais semicirculares.
Observe a figura a seguir: em (a) um corte longitudinal da parte basal da cóclea, em (b) o órgão espiral (órgão de Corti) ampliado.
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PERCEPÇÃO DO SOM
As células pilosas são fixadas através das células falângicas à membrana basilar, que vibra durante a recepção do som. Os estereocílios dessas células pilosas estão, por sua vez, fixados à membrana tectória, que também vibra. Entretanto, a membrana basilar e a membrana tectória estão localizadas em pontos diferentes. Portanto, quando as vibrações sonoras chegam à orelha interna, ocorre uma defasagem entre a vibração da membrana basilar (e as células fixadas a ela) e a membrana tectória. Por estarem inseridos na membrana tectória, os estereocílios das células pilosas defletem. Essa deflexão ativa os canais regulados mecanicamente localizados nas pontas dos estereocílios e gera impulsos nervosos que são transmitidos ao cérebro pelo nervo coclear, uma divisão do nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII).
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INERVAÇÃO DA ORELHA INTERNA
O nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII) é um nervo sensorial especial e é composto de duas divisões: uma divisão vestibular denominada nervo vestibular e uma divisão coclear denominada nervo coclear. O nervo vestibular está associado ao equilíbrio e transmite impulsos dos receptores sensoriais localizados no labirinto vestibular (receptores sensoriais das cristas ampulares e das máculas do sáculo e do utrículo). O nervo coclear está associado à audição e transmite impulsos dos receptores sensoriais no labirinto coclear (receptores sensoriais do órgão em espiral). Observe a figura a seguir.
Os corpos celulares dos neurônios bipolares do nervo vestibular estão localizados no gânglio vestibular (de Scarpa) no meato acústico interno. Os prolongamentos dendríticos dos neurônios desse gânglio atingem as cristas ampulares dos três ductos semicirculares e as máculas do utrículo e do sáculo. Esses dendritos fazem sinapse com a base das células pilosas sensoriais vestibulares, quer como um cálice ao redor de uma célula pilosa do tipo I, quer como um botão associado a uma célula pilosa do tipo II. Os axônios do nervo vestibular saem do gânglio vestibular pelo meato acústico interno, penetram no tronco encefálico e terminam nos quatro núcleos vestibulares. Algumas fibras neuronais secundárias viajam até o cerebelo e até os núcleos dos nervos cranianos IIl, IV e VI, que inervam os músculos dos olhos.
Os neurônios do nervo coclear também são bipolares, e seus corpos celulares estão distribuídos ao longo do modíolo para formar o gânglio espiral. Os prolongamentos dendríticos dos neurônios desse gânglio saem do modíolo e penetram no órgão espiral através de pequenas aberturas na lâmina espiral óssea. Cerca de 90% desses dendritos fazem sinapse com as células pilosas internas. Os 10% dos dendritos restantes fazem sinapse com as células pilosas externas. Os axônios do nervo coclear, saem do gânglio espiral, penetram no meato acústico interno, entram no tronco encefálico e terminam nos núcleos cocleares. As fibras nervosas desses núcleos passam para o núcleo geniculado do tálamo e, em seguida, para o córtex auditivo do lobo temporal.
