PADRÕES ESPACIAIS E TEMPORAIS DAS
COMUNIDADES RECIFAIS NAS ILHAS DE SÃO
TOMÉ E PRÍNCIPE, GOLFO DE GUINÉ, ÁFRICA
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, da Universidade Federal de Santa Catarina, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutor em Ecologia.
Área de concentração: Ecossistemas
Marinhos
Orientador: Dr. Sergio R. Floeter
“Sometimes it is the people no one can imagine anything of who do the things no one can imagine” Alan Turing
Às três mulheres mais importantes na minha vida, dedico. Magda Vany Lourenço Dias da Silva Zulmira Pinto Vaz da Costa Jesus Bonfim
AGRADECIMENTOS
Gostaria de deixar expresso os meus sinceros agradecimentos a todos os que condicionalmente e incondicionalmente contribuíram para esta tese. Assim sendo, eu divido esta sessão em três categorias (familiares, pessoas e instituições).
Gostaria de agradecer, do fundo do meu coração, a três mulheres da minha vida, sem as quais eu não estaria navegando nesses mares onde o conhecimento são palavras de ordem, minha esposa Magda Vany Lourenço Dias da Silva, à qual pedi a permissão para fazer o meu doutorado e ela aceitou ficar longe por quatro anos e cuidando dos nossos filhos. Minha querida Mãe, Zulmira Pinto Vaz da Costa Jesus Bonfim, pelo encorajamento e suas palavras de mãe. Lembro-me que quando eu a disse que tinha sido selecionado para fazer o meu doutoramento e ela só disse “Vai estudar meu filho”. Finalmente a minha avó Helena de Assunção Pinto Vaz da Costa, mulher que acolheu-me desde os dois anos enquanto estava no velório do seu pai. A vocês eu dedico esta tese.
Diversas pessoas foram peças-chave ao longo desses 48 meses, por exemplo meu orientador Dr. Sergio Ricardo Floeter, a quem eu agradeço muito pela oportunidade e sua orientação. Além disso, em diversas ocasiões fez o papel de pai. Renato Morais Araujo, meu amigo, conselheiro, colaborador e parceiro, agradeço muito pela oportunidade, desde o momento que trocamos e-mails onde demonstrei o meu interesse em fazer parte do Laboratório de Biogeografia e Macroecologia Marinha. Agradeço principalmente pelo apoio científico, suas observações e as nossas longas discussões tudo para que essa tese se tornasse realidade. Mariana Bender, pela sua boa vontade e disponibilidade em discutir vários aspectos relacionados com o assunto do terceiro capítulo desta tese. Carlos Eduardo Ferreira, pelo apoio dado durante a discussão dos meus resultados incansáveis vezes. Aos meus amigos, Alexandre Sequeira, Murilo Dias e Juan Pablo Quimbayo agradeço pelas diversas revisões nos meus manuscritos, desde o meu projeto de pesquisa até essa etapa final. A vocês gostaria de deixar claro que a minha ciência não seria o que é se não fosse vossa paciência e vontade para comigo. A todos os pescadores artesanais de São Tomé e Príncipe que gentilmente aceitaram em ceder alguns minutos para serem entrevistados por mim. A vocês todos, gostaria de dizer que eu não teria conseguido sem vossa ajuda. Também queria agradecer a todos os outros membros integrantes do LBMM que tive oportunidade de conviver e dialogar durante três anos. Obrigado.
Algumas pessoas que incondicionalmente contribuíram na minha jornada que não poderia deixar de agradecer, meu mentor Angus Robin Gascoigne (1962–2012), lembro-me das nossas conversas sobre biodiversidade das ilhas de Golfo de Guiné, e hoje vejo o quanto isso despertou meu interesse para o mundo cientifico (você é o meu herói). Minha professora Alzira Rodrigues que ao longo da minha jornada acadêmica fez-me perceber que existe muito mais conhecimento do que apresentado na sala de aula. Além disso, se não fosse pela sua teimosia em fazer-me candidatar no PGCD (Programa de Pós-graduação Ciência para o Desenvolvimento) hoje não estaria te agradecendo por isso. Gostaria também de agradecer a todos os meus professores de PGCD, particularmente a Ester Serrão, pela contribuição desde o início da construção do meu projeto de pesquisa e também pela suas discussões em São Tomé, Janeiro de 2016 juntamente com professor Peter Wirtz, em que discutimos vários aspectos de componentes bentos da região, e Karim Erzini onde analisamos vários assuntos sobre a pesca em São Tomé e Príncipe inclusive aquilo que constitui o principal resultado do terceiro capítulo desta tese. Aos meus amigos Pedro Sequeira de Carvalho e Ibraíne Elba das Neves Baguide que embora são de área diferente [Direito] mas sempre tentaram entender o meu trabalho e sua importância para nosso país. Finalmente ao meu amigo e parceiro, Albertino Miranda pelos bons e agradáveis mergulhos realizados nos recifes de São Tomé e Príncipe.
Foram diversas instituições e entidades que contribuíram elaboração e conclusão desta tese que sem o vosso apoio tanto financeiro como logístico. Aos meus dois programas de pós-graduação, a POSECO – Programa de Pós-graduação em Ecologia da Universidade Federal de Santa Catarina e ao PGCD, pela oportunidade de conhecer e ter magnificas aulas. Ao LBMM – Laboratório de Biogeografia e Macroecologia Marinha da UFSC, onde tive privilegio de desenvolver minha pesquisa ao longo desses três anos. CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior por ter suportado meus custos universitários e estadia no Brasil. IGC – Instituto Gulbenkian de Ciências suportou minha estadia em Cabo Verde. Fundação Calouste Gulbenkian, Rufford Foudation que custearam a minha pesquisa no campo. A California Academy of Sciences que através de nosso colaborador Dr. Luiz Rocha desencadeou meios que financeiro outros membros da missão de campo nas ilhas de São Tomé em 2016. USTP – Universidade de São Tomé e Príncipe pelo seu apoio logístico quando do meu campo e a Direcção Geral das Pescas de São Tomé e Príncipe.
Finalmente ao Atlantic diving center pelo apoio dado nos mergulhos e ajuda prestadas com pescadores das comunidades de Praia Messias Alves.
RESUMO
Localizadas no Golfo da Guiné (África Ocidental), as ilhas oceânicas de São Tomé e Príncipe apresentam alto índice de endemismo e sofrem diversas ameaças antrópicas (e.g. poluição, sobrepesca). Estes fatores associados fazem com que essas ilhas sejam consideradas hotspot de biodiversidade marinha. Apesar dessa importância, a fauna marinha tropical dessa região é uma das menos conhecidas no mundo sendo pouco estudada, principalmente quanto à sua ecologia. Considerando esta falta de estudos ecológicos, esta tese teve como objetivo geral estudar as comunidades recifais das ilhas de São Tomé e Príncipe através de duas abordagens. A primeira delas testou fatores abióticos como a profundidade, a complexidade estrutural, hidrodinamismo como potenciais variáveis explanatórias para os padrões quantitativos (i.e. riqueza, abundância e biomassa) encontrados nas assembleias de peixes recifais e de comunidade bentônicas dessas ilhas. Além disso, testou-se o efeito da comunidade bentônica sobre estrutura de peixes recifais. A segunda abordagem retratou como pontos de referência associados a padrões de assembleias de peixes recifais vem mudando ao longo do tempo entre pescadores tradicionais nas ilhas de São Tomé e Príncipe. A tese está dividida em três capítulos: o primeiro capítulo descreve, pela primeira vez, as assembleias de peixes de recife e a composição bentônica da maior ilha oceânica do Golfo da Guiné (São Tomé). Nesse capítulo foi explorada a influência dos fatores locais, tais como, complexidade estrutural do ambiente, profundidade, exposição hidrodinâmica sobre a estrutura das assembleias de peixes recifais e organismos bentônicos. Constatou-se que existe uma variação espacial nas assembleias de peixes e organismos bentônicos ao longo dos recifes da ilha de São Tomé e que essa variação foi explicada principalmente pela exposição s ondas. Além disso, observou-se correlação positiva entre a densidade de espécies, abundância e biomassa com o gradiente de hidrodinamismo e profundidade. Também se observou que composição de abundância e biomassa de peixes recifais mudam em função da mudança na cobertura bentônica em São Tomé. O segundo capítulo compara as comunidades de peixes recifais e organismos bentônicos das ilhas de São Tomé e do Príncipe. Além disso, fez-se uma comparação temporal (com dados coletados com 10 anos de diferença) das assembleias de peixes recifais em São Tomé. Nesse capítulo, conclui-se que São Tomé e Príncipe apresentou alta similaridade na composição de assembleias de peixes recifais, tanto em termos, abundância quanto na biomassa. Por outro lado, a riqueza foi maior em São Tomé. A matriz de algas epilíticas dominou
em ambas ilhas. A pressão de pesca explicou uma parte da variação observada nas assembleias de peixes. Não houve diferença significativa nas assembleias de peixes em São Tomé entre 2006 e 2016. Finalmente, no terceiro capítulo, foi avaliado o conhecimento ecológico local dos pescadores para descrever a composição das pescarias locais e as tendências das capturas ao longo do tempo nas ilhas de São Tomé e Príncipe. Além disso, avaliou-se também a contribuição relativa dos possíveis fatores que causam mudanças nas assembleias de peixes de recife de acordo com as percepções dos pescadores. Como resultado, detectou-se um decréscimo significativo no tamanho corporal das espécies recifais alvos da pesca ao longo do tempo (~ 50 anos). As gerações de pescadores mais velhos e mais jovens diferiram em suas percepções de declínios ao longo do tempo, o que sugere a ocorrência do “shifting baseline syndrome” (síndrome da mudança das linhas de base) nas ilhas de São Tomé e Príncipe, ou seja, o fenômeno que descreve a mudança dos padrões que resulta de cada geração nova que não possui conhecimento da condição histórica, e presumivelmente mais natural, do meio ambiente. Portanto, cada geração define o que é natural ou normal de acordo com as condições atuais e suas experiências pessoais. Sendo assim, conclui-se que os ecossistemas marinhos das ilhas de São Tomé e Príncipe passaram por fases diferentes de acordo com o estatus do seu ambiente, desde da colonização até os dias atuais.
Palavras-chave: Atlântico Tropical Oriental; África Ocidental Tropical;
Ecossistemas marinhos; Estruturação de comunidades; Comunidades bentônicas; Peixes recifais; Conservação; Pesca artesanal.
ABSTRACT
Located in the Gulf of Guinea (West Africa), the oceanic islands of São Tomé and Príncipe have high rates of endemism and suffer from various anthropogenic threats. These factors led to these islands being considered marine biodiversity hotspots. Despite its importance, the tropical marine fauna of this region is one of the least known in the world, and only a few studies were dedicated to its ecology. Given the lack of ecological studies, this thesis aims to study the reef communities of São Tomé and Príncipe islands following two approaches. The first tries to explain reef and benthic community assemblage quantitative patterns (i.e., richness, abundance and biomass) using environmental drivers, such as depth, structural complexity, hydrodynamics and benthic communities. The second approach portrays how benchmarks associated with patterns of reef fish assemblages have been changing among traditional fishermen in the São Tomé and Príncipe islands. The thesis is divided in three chapters: the first one describes, for the first time, the reef fish assemblages and the benthic composition in São Tomé, the largest oceanic island of the Gulf of Guinea. In this chapter, we explored how the structure of reef fish assemblages and benthic organisms is influenced by local factors, such as structural environmental complexity, depth and wave exposure. We detected a spatial variation in fish assemblages and benthic organisms along the reefs of São Tomé island, which is mostly explained by wave exposure. In addition, species density, abundance and biomass were positively correlated to the gradient of hydrodynamics and depth. The abundance and biomass of the São Tomé reef fish assemblages was influenced by benthic communities. The second chapter compares the reef fish communities and benthic organisms of São Tomé and Príncipe islands. In addition, we made a time comparison with data collected 10 years apart on São Tomé reef fish assemblages. We found that fish richness varied between islands and between the two times sampled, but that abundance and biomass were similar. Regarding benthic cover, the matrix of epilithic algae was dominant on both islands. Fishing pressure explained part of the variation detected in fish assemblages. There was no significant difference between the 2006 and the 2016 fish assemblages of São Tomé. Finally, the third chapter assesses the ecological knowledge of local fishermen to describe the composition of local fisheries and catch trends in São Tomé and Príncipe. Furthermore, we evaluated fishermen perception on the relative contribution of the factors that are likely to be changing reef fish assemblages. We detected a significant decrease in the body size of target reef fish species over the last five decades. The
perceptions on fish declines over time differed between older and younger fishermen, suggesting the occurrence of shifting baseline syndrome in São Tomé and Príncipe, a phenomenon that describes pattern changes in new generations due to an absence of historical knowledge, and presumably more natural environmental conditions. Therefore, each generation defines what is natural or normal according to current conditions and their personal experiences. We can thus infer that the marine ecosystems of São Tomé e Príncipe islands have passed through different environmental phases, since colonization until nowadays.
Keywords: Eastern Tropical Atlantic; Tropical West Africa; Marine
ecosystems; Structuring of communities; Benthic community; Reef fish; Conservation; Artisanal fishing.
LISTA DAS FIGURAS Introdução geral
Figura 1: Pesca recifal em São Tomé. (A) Caça submarina em Diogo
Vaz; observe o tamanho pequeno do peixe capturado (foto de J.L. Gasparini); (B) Vista subaquática da rede de pesca e da canoa (foto de L.A. Rocha); (C) Canoas usadas para pesca com linha e anzol (foto de C.L. Sampaio); D) Mercado de peixes em São Tomé; observar o pequeno tamanho dos peixes e a presença de peixes herbívoros - família Labridae (foto de P. Wirtz)...32
Figura 2: Localização de São Tomé e Príncipe em relação à África
continental, Golfo da Guiné e ilhas adjacentes (A e B). Dados representados a esquerda incluem, área emersa, idade das ilhas e distância entre ilhas e do continente (adaptado de Jones & Tye 1996). Ilhas de Príncipe (C) e São Tomé (D) incluindo a área emersa em cinza e submersalinha azul (isóbata de 20 e 50m de profundidade) ...34
Figura 3: Expedição São Tomé 2006. (A) Censos visuais subaquáticos,
foram utilizados em transectos de 20 x 2 m para contar peixes (foto de L.A. Rocha); (B) a fotografia subaquática foi usada para registar a biodiversidade, comportamento e habitats (foto por S.R. Floeter); (C) foto-quadrados de 50 x 50 cm (foto de P. Wirtz); (D) coleção de peixes, primeiro registo de Centropyge aurantonotus no Atlântico leste (foto de S.R. Floeter); (E) coleta de tecidos para análises de DNA (foto de J.L. Gasparini)...35
Figura 4: População por localidades e áreas urbanas nas ilhas de São
Tomé e Príncipe. A Ilha de São Tomé (a esquerda) tem uma concentração da população no nordeste e quase nenhuma concentração no sudoeste, enquanto na ilha do Príncipe (a direita), a concentração populacional maior é no centro da mesma. Mapa adaptado da carta altimétrica de São Tomé e Príncipe...37
Figura 5: Ilhas do Golfo da Guiné (incluindo Annobón, São Tomé e
Príncipe –AO) receberam a maior parte de suas linhagens do Caribe – CA
e Indo-Pacífico – OI (África Austral), e menos linhagens teriam vindo do Brasil – BR, leste do pacífico – EP, oeste leste do Tethys – WT e WE (adaptado de Floeter et al. 2008)...39
Capítulo I
Figure 1: The location of the São Tomé island in the Atlantic Ocean: (A)
the Gulf of Guinea represented by a grey hexagon; (B) the São Tomé island; (C) the Distribution of sampling sites across the island. Sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete
pedras catedral (SPC), Sete pedras branca (SPB) and Ilhéu das rolas (ROL). Blue lines represented the isobaths between 20–50 m. (-) and (+) indicate level of wave exposure of sites. * = represent level of topographic complexity of sites: * = high; ** = medium and *** = low………...…...55
Figure 2: Comparative variation in total biomass of fish assemblages per
trophic groups sampled in 2006 at the São Tomé island. Boxplots denote medians (black line), upper and lower quartiles, and 95% confidence intervals. Each circle represents a underwater visual censuses. See Fig. 1 for the acronym of the sites. Trophic groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS)……….……….………..…60
Figure 3: Comparative variation in total biomass of fish assemblages per
size classes sampled in 2006 at the São Tomé island. Boxplots denote medians (black line), upper and lower quartiles, and 95% confidence intervals. Each circle represents a underwater visual censuses. See Fig. 1 for the acronym of the sites………..………..……….……61
Figure 4: Mean (± S.E.) variation in fish assemblages per exposure levels
(A, D and G), topographic complexity level (B, E and H) and depth class level (C, F and I) sampled in 2006 at the São Tomé island. Different lowercase letters indicate significantly different values (Tukey post-hoc, p < 0.001)………..……..62
Figure 5: Redundancy analysis biplots representing the influence of
abiotic factors by trophic group (A and B) and size class (C and D). Each fish figure represents the most common species observed in each level. Trophic groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS).……….64
Figure 6: Comparative variation of benthic cover sampling at São Tomé
island. Each point represents a photo-quadrat. Benthic categories: Turf (TUR), Coralline Algae (CAL), Sponges (SPO), Macroalgae (MAC), Sand (SAN), Coral (COR), Zoanthids (ZOA), Other life (OTH) and Gorgonians (GOR). See Fig. 1 for the acronym of the sites……….68
Figure 7: Comparative cover along of a depth gradient per sites in São
Tomé island. Sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete pedras catedral (SPC), Sete pedras branca (SPB) and Ilhéu das rolas (ROL)…...……....69
Figure S.1: Comparative variation in species density (A), abundance total
(B) and biomass total (C) of fish assemblages sampled in 2006 at the São Tomé island. Boxplots denote medians (black line), mean (red diamond), upper and lower quartiles, and 95% confidence intervals. Each circle
represents a underwater visual censuses. Letters show statistical groupings (Tukey post-hoc) and boxplots with different letters are significantly different. Sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete pedras catedral (SPC), Sete pedras branca (SPB) and Ilhéu das rolas (ROL)…... ………89
Figure S.2: Compative variation of abundance and biomass found in São
Tomé island. (A) Abundance per trophic groups. (B) Biomass per trophic groups. (C) Abundance per size classes. (D) Biomass per size classes. Each point represents UVCs. Trophic groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS)………..………..…...……….…90
Figure S.3: Variative variation in total abundance of fish assemblages per
trophic groups sampled in 2006 at the São Tomé island. Boxplots denote medians (black line), upper and lower quartiles, and 95% confidence intervals. Each circle represents a underwater visual censuses. See Fig. 1 for the acronym of the sites. Trophic groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS)………...………...91
Figure S.4: Comparative variation in abundance total of fish assemblages
per size classes sampled in 2006 at the São Tomé island. Boxplots denote medians (black line), upper and lower quartiles, and 95% confidence intervals. Each circle represents a underwater visual censuses. See Fig. 1 for the acronym of the sites………...………...92
Figure S.5: Percentage of benthic cover sampling at São Tomé island.
Each point represents a photo-quadrat. Benthic categories: Turf (TUR), Coralline Algae (CAL), Sponges (SPO), Macroalgae (MAC), Sand (SAN), Coral (COR), Zoanthids (ZOA), Other life (OTH) and Gorgonians (GOR)…………..………93
Capítulo II
Figure 1: The location of the São Tomé and Príncipe islands in the
Eastern Tropical Atlantic: (A) the Gulf of Guinea represented by grey hexagon; (B) São Tomé and Príncipe islands; (C) Príncipe island and (D) São Tomé island; Distribution of sampling sites across the islands. Sites from Príncipe ( ): Praia da Lapa (LAP), pedra da Galé (GAL), Ilhéu Bombom (BOM), Praia Banana (BAN), Ilhéu dos Mosteiros (MOS), Ilhéu Boné do Joquei (BJO) and Ilhas Tinhosas (TIN). Sites from São Tomé data collected 10 years separately ( ) and Sites from São Tomé ( ): Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete
Pedras Catedral (SPC), Sete Pedras Branca (SPB) and Ilhéu das Rolas (ROL). Blue lines represented the isobaths of 20 and 50 m...……....112
Figure 2: Temporal comparison of fish assemblages among the two
sampling islands (São Tomé in 2006 vs. 2016) and (São Tomé vs. Príncipe in 2016). Species richness (A), abundance (B) and biomass (C). Each color represents a different years by islands. Boxplots (B and C) show medians (black line), mean (red diamond) upper and lower quartiles, and 95% confidence intervals. Red lines in (A), represent the standardized number of surveys. Each point in (B and C) represents an underwater visual census………...………..…117
Figure 3: Variation between sites in São Tomé 2016 vs. Príncipe 2016
islands. Species density (A, D and G), abundance (B, E and H) and biomass (C, F and I) of fish assemblages sampled. Diferentes sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete Pedras Branca (SPB), Praia Banana (BAN), Boné do Joquei (BJO), Ilhéu Bombom (BOM), Pedra da Galé (GAL), Praia da Lapa (LAP), Ilhéu dos Mosteiros (MOS) and Ilhas Tinhosas (TIN). Boxplots show medians (black line), mean (red diamond), upper and lower quartiles, and 95% confidence intervals. Each point represents an underwater visual ensus.………....118
Figure 4: (a) Mean – S.E. functional fish relative species density (a),
relative abundance (b) and relative biomass (c) from islands. Proportional contribution of functional groups to total standing species density (d), abundance (e) and biomass (f) from islands. The numbers indicate proportions of each functional group at each islands between different years. Functional groups: herbivores-detritivores ( ), macroalgae-feeders ( ), omnivores ( ), sessile invertebrate feeders ( ), mobile invertebrate feeders ( ), planktivores ( ) and piscivores ( )……….…..121
Figure 5: Mean – S.E. size class of fish relative species density (a),
relative abundance (b) and relative biomass (c) from islands. Proportional contribution of size class to total standing species density (d), abundance (e) and biomass (f) from islands. The numbers indicate proportions of each functional group at each islands between different years. Size class: 0–7 cm ( ), 8–15 cm ( ), 16–30 cm ( ), 31–50 cm ( ) and = > 50 cm (
)………...122
Figure 6: Non-metric multidimensional scaling of structure of biomass
of functional groups (A) and structure of biomass of size classes (B) of fishes in São Tomé (Yellow) vs. Príncipe (Blue) islands in 2016. Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total standing biomass. Vectors depict the correlations of functional groups and size classes with the nMDS axes: Functional groups: herbivores-detritivores
(HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS)………..124
Figure 7: Non-metric multidimensional scaling of (A) structure of
biomass of functional groups and (B) structure of biomass of size classes of fishes in São Tomé island in 2006 (Orange) vs 2016 (Yellow). Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total standing biomass. Vectors depict the correlations of each functional groups and size classes with the nMDS axes: Functional groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS).……….……….……...124
Figure 8: Percentage of benthic cover found during sampling. São Tomé
island (A) and Príncipe island (B). Each point represents a photoquadrat. Benthic categories: Turf (TUR), Coralline Algae (CAL), Sponges (SPO), Macroalgae (MAC), Sand (SAN), Coral (COR), Zoanthids (ZOA), other life (OTH) and Gorgonians (GOR). Boxplots show medians (black line), upper and lower quartiles, the colours are represent organism and structure of categories……….………...…...………126
Figure S.1: Non-metric multidimensional scaling of structure of
abundance of functional groups (A) and structure of abundance of size classes (B) of fishes in São Tomé (Yellow vs. Príncipe (Blue) islands in 2016. Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total abundance. Vectors depict the correlations of functional groups and size classes with the nMDS axes: Functional groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS)…………...………..……….………....135
Figure S.2: Non-metric multidimensional scaling of structure of
abundance of functional groups (A) and structure of abundance of size classes (B) of fishes in São Tomé island in 2006 (Orange) vs. 2016 (Yellow). Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total standing. Vectors depict the correlations of functional groups and size classes with the nMDS axes: Functional groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS)………..…....135
Figure S.3: Non-metric multidimensional scaling of structure of biomass
of functional groups per sites in São Tomé island in 2006 (Orange) vs. 2016 (Yellow). Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total standing biomass. Vectors depict the correlations of functional
groups with the nMDS axes: Functional groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS). Diferentes sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete Pedras Branca (SPB)...136
Figure S.4: Non-metric multidimensional scaling of structure of biomass
of size classes per sites in São Tomé island in 2006 (Orange) vs. 2016 (Yellow). Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total standing biomass. Vectors depict the correlations of size classes with the nMDS axes. Diferentes sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete Pedras Branca (SPB)...137
Figure S.5: Non-metric multidimensional scaling of structure of
abundance of functional groups per sites in São Tomé island in 2006 (Orange) vs. 2016 (Yellow). Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total standing abundance. Vectors depict the correlations of functional groups with the nMDS axes: Functional groups: herbivores-detritivores (HD), macroalgae-feeder (HM), omnivores (OM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), and piscivores (PS). Diferentes sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete Pedras Branca (SPB)...138
Figure S.6: Non-metric multidimensional scaling of structure of
abundance of size classes per sites in São Tomé island in 2006 (Orange) vs. 2016 (Yellow). Each circle is a sampled UVS and its size is proportional to its total standing abundance. Vectors depict the correlations of size classes with the nMDS axes. Diferentes sites: Diogo Vaz (DVA), Ilhéu das Cabras (KIA), Ilhéu Santana (SAN), Sete pedras Branca (SPB)………...139
Capítulo III
Figure 1: Location of São Tomé and Príncipe islands (STPI) in the
Atlantic Ocean: (A) Gulf of Guinea highlighted in the grey box; (B) STPI; (C) São Tomé island; and (D) Príncipe island. ( = Traditional fishing communities). ST: SCA – Santa Catarina; PBI – Praia Brita; PSP – Praia de São Pedro; PME – Praia Melão; PMA – Praia Messias Alves; PSA – Praia de Angolares; PRP – Praia de Ribeira Peixe; PPA – Praia de Porto Alegre. PR: LAP - Praia da Lapa; BUR – Praia das Burras; SAN – Santo António; ABA – Praia de Abade; SEC – Praia Seca...155
Figure 2: Relationship between best day’s catch (largest individual
caught in kilograms) that fishers remembered and the time of fishing event (years ago) by species……….………..…..….160
Figure 3: (A) Variation between largest individual ever caught (in
kilograms) across generations of fishers (years of practice). ( = a fisher’s catch; = mean). (B) Pie charts represent the proportions of causes of change indicated by fishers. Each color represents a different category of cause...161
Figure 4: Variation between largest individual ever caught (in kilograms)
across generations of fishers (years of practice) by species. ( = a fisher’s catch; = mean)...162
Figure 5: Spatial distribution of the blast fishing cited by fishers in São
Tomé island (A) and Príncipe island (B). Color gradient indicates the degree of impact based on the number of citations by fishers. Sites in São Tomé: SBC – Baia de Santa Catarina; FLZ – Fundão de Lagoa Azul; LAZ – Lagoa Azul; PQI – Praia Quinze; SAN – Ilhéu Santana; ANG – Praia de Angobó; SPE – Sete Pedras; MAL – Baia de Malanza; BPA – Baia de Porto Alegre; ROL – Ilhéu das Rolas; IHA – Praia Inhame; SMG – Ilhéu de São Miguel; PJU – Ponta da Juliana; CAC – Calé Calé. Sites in Príncipe: PPF – Ponta da Pedra Furada; GAL – Pedra da Galé; MOS– Ilhéus dos Mosteiros; SBR – Sete Braças; PBM – Ponta Banana; PNC – Ponta Café; BON – Ilhéu Boné de Jóquei; TIN – Ilhas Tinhosas. Numbers in parentheses represent total interviewed fishers by community…..…165
Figure S.1: Interaction network representing the number of fishermen
across traditional villages and blast fishing sites in São Tomé (A) and Príncipe (B) island. Circle size is proportional to the number of fishers that mentioned blast fishing (left) and the number of citations for each site (right hand side). Numbers in parentheses represent interviewed fishers by communities and the number within black circles represent quantity of fishers what mentioned blast fishing inside the community……....…..180
Conclusão geral
Figura 1: Status de qualidade do ecossistema marinho [peixes recifais]
de São Tomé e Príncipe entre 1950 e 2016 e as perspectivas futuras. O índice (*) foi baseado nos dados das entrevistas realizadas com os pescadores artesanais dessas ilhas, combinados com os dados de censos visuais subaquáticos realizados entre diferentes períodos [2006 vs. 2016]. População humana de São Tomé e Príncipe ( ). Pescadores artesanais de São Tomé e Príncipe ( ). Período de maior estresse para os organismos marinhos de São Tomé e Príncipe [ínico de pesca com rede de nylon,
pesca com bombas e pesca com arpão] o que caracterizou a fase II ( )...189
Apêndice
Figura A.1: Artigo publicado no periódico Coral Reefs, em colaboração com Hugulay A. Maia em 2017...191 Figura A.2: Web mídia produzida pelo Laboratório de Biogeografia e Macroecologia Marinha da UFSC, como mecanismo de divulgação científica para a comunidade internacional...192
LISTA DE TABELAS Capítulo I
Table 1: Results of GLMM evaluating the influence of wave exposure
(WE), topographic complexity (TC) and depth (DP) on the fish assemblages (Species density, abundance and biomass). Bold values indicate p < 0.05.………..…….…..…63
Table 2: Results of PERMANOVA evaluating the influence of wave
exposure (WE), topographic complexity (TC) and depth (DP) on the fish abundance and biomass between different trophic groups and size classes and benthic community. Bold values indicate p < 0.05.………...66
Table S.1: Abundance (individuals per m2 ± S.E.) and biomass
(individuals in grams per m2 ± S.E.) estimates of fish species recorded
during underwater visual census (139 transects) in São Tomé island per sites and general. Trophic group: herbivores-detritivorous (HD), macroalgal-feeder (HM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), piscivorous (PS) and omnivores (OM).……….………...94
Table S.2: Number of Underwater Visual Censuses along the same
exposure levels, topographic complexity and deep class per sites…...105
Table S.3: Number of photo-quadrats along the same depth (Coral
cover)………..…..106
Capítulo II
Table 1: Results of GLMM evaluating the influence of abiotic and
anthropogenic factor on the fish community (Species density, abundance and biomass) at São Tomé ad Príncipe islands. Bold values indicate significant.………..………..119
Table S.1: Abundance and biomass estimates of fish species recorded
during underwater visual census (343 transects) at São Tomé island in (2006 and 2016) and Príncipe island in (2016). Trophic group: herbivores-detritivorous (HD), macroalgal-feeder (HM), sessile invertebrate feeders (IS), mobile invertebrate feeders (IM), planktivores (PK), piscivorous (PS) and omnivores (OM)………...140
Table S.2: Number of Underwater Visual Censuses per sites in two
sampling islands (São Tomé in 2006 vs. 2016) and (São Tomé vs. Príncipe in 2016).………...145
Capítulo III
Table 1: The eight main types of fishing gear used by artisanal fishers in
Table 2: Results of GLM evaluating the influence of fishing time and fish
species on the body size of the largest individual ever caught. Bold values indicate p < 0.001……….…………....………...163
Table S.1: Total artisanal fishers and number of interviews by traditional
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ... 29
1. INTRODUÇÃO GERAL ... 30 1.1. A complexidade dos ecossistemas marinhos e as escalas ... 30 1.2. Impactos antropogênicos na estruturação de comunidades marinhas (sobrepesca) ... 31 1.3. Atlântico Tropical Oriental e suas regiões ... 33 1.4. Golfo de Guiné, São Tomé e Príncipe, aspectos ecológicos 33 1.5. As lacunas no conhecimento ... 39
PREMISSAS, HIPÓTESES E OBJETIVOS ... 40
Objetivo geral ... 41 Objetivos espécificos ... 41
REFERÊNCIAS ... 42
CAPÍTULO I ... 49
Spatial patterns and drivers of fish and benthic reef communities of São Tomé island (Tropical Eastern Atlantic) ... 50
Abstract ... 51 Introduction ... 52 Material and Methods ... 54
Study area description ... 54 Reef fish assemblages ... 55 Reef benthic communities ... 56 Environmental drivers of fish assemblages ... 57 Data analysis ... 57
Results ... 58
Reef fish assemblages ... 58 The influence of wave exposure, depth, and topographic complexity on fish assemblages... 59 Benthic cover ... 67 Influence of benthic community on fish assemblage ... 69
Discussion ... 70
Reef fish assemblage ... 70 Benthic communities ... 72 Influence of benthic community on fish assemblage ... 74
Conclusion ... 75 Acknowledgements ... 75 References ... 76 Supporting information ... 89 CAPÍTULO II ... 107
Reef fish community structure and benthic cover of two islands in the Gulf of Guinea: São Tomé and Príncipe ... 108
Abstract ... 109 Introduction ... 110 Material and Methods ... 111
Study area ... 111 Reef fish community structure ... 112 Reef benthic communities ... 113 Environmental and anthropogenic drivers ... 114 Data analysis ... 114
Results ... 115
Reef fish structure ... 115 Benthic community ... 125 Discussion ... 127 Acknowledgements ... 129 References ... 130 Supporting information ... 135 CAPÍTULO III ... 147
Shifting baselines among traditional fishers in São Tomé and Príncipe islands, Gulf of Guinea ... 148
Abstract ... 149
1. Introduction ... 151
2. Material and methods ... 153
2.1. Study area description ... 153 2.2. Data collection ... 155 2.3. Data analysis ... 156 3. Results ... 157 3.1. Changes in targeted fish species ... 157 3.2. Causes of change based on local knowledge ... 163
4. Discussion ... 166
4.1. Factors causing changes in reef fish compositions and/or catches ... 167
Acknowledgements ... 170 Appendix ... 180
CONCLUSÕES GERAIS E CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 187 APÊNDICE...190
INTRODUÇÃO GERAL
Ecossistemas marinhos de São Tomé e Príncipe. Acima: recife de costão rochoso na ilha de São Tomé, Sete Pedras. Abaixo: recife biogênico composto por rodolitos, algas calcáreas roladas, na ilha de Príncipe. Fotos: Luiz A. P. Rocha
1. INTRODUÇÃO GERAL
1.1. A complexidade dos ecossistemas marinhos e as escalas
A origem e evolução dos organismos dependem de três processos básicos que são fundamentais para determinar os padrões de distribuição atual das espécies: especiação, extinção e dispersão (Ricklefs 1987; Pyron & Wiens 2013). Esses processos interagem e influenciam a dinâmica de comunidades naturais na escala temporal geológica, e seu reflexo pode ser percebido em diferentes escalas espaciais: da local à global (Ricklefs 1987). A formação de comunidades biológicas, porém, não depende somente de eventos no tempo evolutivo, mas de processos ecológicos em menores escalas temporais que vêm sendo investigados por ecólogos há mais de 40 anos. A partir do debate acerca da eficácia da ecologia de comunidades em produzir respostas generalizáveis ou definir padrões (Lawton 1999), tornou-se clara a importância em compreender a influência de fatores ambientais locais (i.e. físico-químicos) na estruturação das comunidades (Clements 1916; Tansley 1935; Simberloff 2004). Além desses fatores, as comunidades vêm sendo afetadas, em uma escala temporal muito recente, por uma miríade de atividades humanas em escala global (e.g., alterações climáticas) e local (e.g., sobrepesca, destruição de hábitats e poluição).
Entender os ecossistemas marinhos requer compreender a composição das suas comunidades e dos organismos que os compõem, o que constitui uma importante ferramenta para conservação (Ribeiro et al. 2005). A biota marinha está sujeita a vários processos físicos e estruturadores que consequentemente influenciam sua funcionalidade e serviços. Dentre os componentes dessa biota estão os peixes recifais, que compõem grande parte de sua estrutura e biomassa. Esses organismos são considerados modelos apropriados para o estudo da biota marinha, uma vez que compreendem um grande número de espécies (Kulbicki et al. 2013, Parravicini et al. 2013), são de fácil identificação visual e possuem a taxonomia bem resolvida (Eschmeyer et al. 2010). Além disso, são importantes componentes dos ciclos de matéria e fluxos de energia dos ecossistemas marinhos e possuem ligação trófica direta com muitas sociedades humanas (Holmlund & Hammer 1999). Estudos recentes têm mostrado alguns fatores abióticos e bióticos, tais como, exposição hidrodinâmica, temperatura da água, comunidade bentônica e a produtividade primária que influenciam a estrutura das comunidades de peixes recifais (Roberts & Ormond 1987, Friedlander & Parrish 1998, Ferreira et al. 2001, Fulton et al. 2005, Floeter et al. 2007). Recentemente,
estes fatores estruturadores das assembleias de peixes vêm sendo investigados nas ilhas oceânicas do Atlântico Sul. Por exemplo, no Arquipélago de Fernando de Noronha, Brasil, observou-se a importância da composição bentônica e hidrodinâmismo como fatores estruturadores da comunidade de peixes recifais (Krajewski & Floeter 2011). Por outro lado, Luiz et al. (2015) observaram uma influência marcante da exposição hidrodinâmica, sem muita influência da comunidade bentônica, que é de certa forma pouco diversa nestes ambientes isolados. Além dos fatores naturais, também existem atividades antropogênicas que influenciam diretamente na estrutura das comunidades marinhas, como pesca.
1.2. Impactos antropogênicos na estruturação de comunidades marinhas (sobrepesca)
Desde que homem descobriu os serviços fornecidos pelo oceano, a pesca tem sido praticada em diversas escalas (O’Connor et al. 2011). Esta atividade ocorre tanto nos recifes quanto no mar aberto e a ausência ou a ineficiência de gestão dos recursos pesqueiros tem provocado desequilíbrios no ecossistema marinho (Worm et al. 2009). Nos últimos vinte anos tem-se debatido uma série de questões referentes ao efeito ecológico da pesca nos ecossistemas marinhos a nível global (Pauly 1995, Tegner & Dayton 1999). Sobretudo, tenta-se entender como as comunidades têm respondido à exploração em grande escala (Pauly & Christensen 1995). Baseando-se em dados históricos de ecossistemas costeiros, Jackson et al. (2001) constataram que as perdas de grandes predadores de topo pela pesca têm provocado mudanças nas comunidades ecológicas, pois outras espécies de nível trófico semelhante assumem as funções ecológicas das espécies perdidas, até que elas próprias se tornem o objeto da pesca. Hoje não restam dúvidas de que a pesca excessiva e outras perturbações humanas nos ecossistemas costeiros como a poluição e degradação na qualidade da água têm contribuído para a extinção local de muitos organismos marinhos (McCauley et al. 2015).
Vários estudos vêm identificando o declínio de estoques pesqueiros ao redor do mundo, como o revelado por Myers & Worm (2003). Nesse estudo, foram utilizados dados de pesca industrial para demonstrar as alterações de biomassa e composição de grandes peixes predadores de topo de cadeia trófica ao longo do tempo. A partir desses dados, foi concluído que apenas 15 anos de exploração levaram à redução de 80% na biomassa destes peixes de topo de cadeia. O mesmo padrão já tinha sido observado em um estudo que demonstrou, a partir de dados de desembarque, uma mudança nas tendências de captura (Pauly et al. 1998).
Mesmo em locais onde a pesca é desenvolvida de forma artesanal (Figura 1), o declínio de espécies alvo também vem sendo relatado. Por exemplo, Bender et al. (2013) observaram que, das nove espécies de peixes recifais analisadas no estudo, sete apresentaram tendências significativas de declínio na captura a partir de informações fornecidas pelos próprios pescadores. Esse trabalho também demonstrou que as referências ambientais dos pescadores foram se alterando ao longo das diferentes gerações. Giglio et al. (2015) detectaram evidências de que a pesca artesanal em pequena escala pode reduzir a abundância de grandes peixes costeiros, levando também ao fenômeno de extinção local.
Figura 1: Pesca recifal em São Tomé. (A) Caça submarina em Diogo Vaz; observe o tamanho pequeno do peixe capturado (foto de J.L. Gasparini); (B) Vista subaquática da rede de pesca e da canoa (foto de L.A. Rocha); (C) Canoas usadas para pesca com linha e anzol (foto de C.L. Sampaio); D) Mercado de peixes em São Tomé; observar o pequeno tamanho dos peixes e a presença de peixes herbívoros - família Labridae (foto de P. Wirtz).
1.3. Atlântico Tropical Oriental e suas regiões
A província biogeográfica do Atlântico Tropical Oriental ou África Ocidental Tropical é composta por três regiões principais: oeste da África continental, arquipélago de Cabo Verde e ilhas do Golfo da Guiné (Floeter et al. 2008). Somente recentemente, esta região biogeográfica foi estudada com mais detalhes em termos de sua biodiversidade marinha (Laborel, 1974; Wirtz et al. 2007; 2013; Floeter et al. 2008; Polidoro et al. 2017) e taxa de endemismo [c. 30% para peixes recifais (Floeter et al. 2008); c. 96% para gastrópodes (Peters et al. 2013; 2015; Polidoro et al. 2017); c. 21% para as raias (Polidoro et al. 2017); e c. 18% para corais duros (Polidoro et al. 2017)].
1.4. Golfo de Guiné, São Tomé e Príncipe, aspectos ecológicos
A região do Golfo da Guiné (Figura 2A e B) apresenta altos índices de endemismo e possui quatro ilhas: Ano Bom, São Tomé, Príncipe e Bioko sendo esta considerada ilha continental. A ilha de Príncipe (Figura 2C) e de São Tomé (Figura 2D), constituem um estado insular [República Democrática de São Tomé e Príncipe], localizadas em latitudes equatoriais (entre os meridianos 1044’N e 0001’S, e os paralelos de 6028’E e 7028’E), frente à costa do Gabão.
Devido ao alto endemismo e às ameaças de múltiplas fontes antropogênicas que vem sofrendo é considerado um hotspot da biodiversidade marinha (Roberts et al. 2002). Os primeiros estudos ictiológicos realizados em São Tomé e Príncipe e foram desenvolvidos por Baltazar Osorio em 1890, o qual identificou 124 espécies de peixes distribuídas em 54 famílias. Afonso et al. (1999) atualizaram a lista de espécies de peixes recifais dessas ilhas, identificando 185 espécies distribuídas em 64 famílias. Em 2006, uma equipe de pesquisadores brasileiros conduziu uma expedição científica nos recifes da Ilha de São Tomé (Figura 3). Em poucos dias de amostragem de campo, a pesquisa obteve resultados notáveis, como novos registos de ocorrência de peixes recifais e corais para a região (Wirtz et al. 2007; Floeter et al. 2008). Nesses estudos, foram identificadas 235 espécies de peixes costeiros, sendo que 3% são endêmicas, distribuídas em 67 famílias, sendo que as famílias com mais espécies são: Carangidae (14 espécies), Serranidae (11 espécies), Gobiidae (8 espécies) e Scombridae (8 espécies). Além disso, esses estudos apontam que a formação dos recifes das ilhas de São Tomé e Príncipe se assemelha a de ilhas oceânicas brasileiras, com estrutura
primariamente rochosa com crescimento biogênico secundário, baixa cobertura de corais e alta cobertura de macroalgas e algas calcárias (Floeter et al. 2006, Pinheiro et al. 2011, Luiz et al. 2015).
Figura 2: Localização de São Tomé e Príncipe em relação à África continental, Golfo da Guiné e ilhas adjacentes (A e B). Dados representados a esquerda incluem, área emersa, idade das ilhas e distância entre ilhas e do continente (adaptado de Jones & Tye 1996). Ilhas de Príncipe (C) e São Tomé (D) incluindo a área emersa em cinza e submersalinha azul (isóbata de 20 e 50m de profundidade).
Figura 3: Expedição São Tomé 2006. (A) Censos visuais subaquáticos, foram utilizados em transectos de 20 x 2 m para contar peixes (foto de L.A. Rocha); (B) a fotografia subaquática foi usada para registar a biodiversidade, comportamento e habitats (foto por S.R. Floeter); (C) foto-quadrados de 50 x 50 cm (foto de P. Wirtz); (D) coleção de peixes, primeiro registo de Centropyge aurantonotus no Atlântico leste (foto de S.R. Floeter); (E) coleta de tecidos para análises de DNA (foto de J.L. Gasparini).
A ilha de Príncipe é a segunda mais antiga do Golfo da Guiné, datada de 31 milhões de anos (Figura 2C) (Lee et al. 1994), possui uma área submersa três vezes maior do que a ilha de São Tomé (Figura 2D) e uma população humana cerca de 25 vezes menor como se pode observar na Figura 4 (RDSTP-INE 2010). Além disso, foi declarada Reserva da Biosfera pela UNESCO1 em 2011 (Abreu 2013). Recentemente Tuya et
al. (2017) descreveram as assembleias de peixes recifais da ilha de
Príncipe e observaram uma correlação positiva entre e a riqueza taxonômica com a profundidade dos recifes.
No que se refere aos outros organismos marinhos dessas ilhas, por exemplo os corais, o primeiro trabalho de identificação das espécies foi realizado por Laborel em (1974). Neste trabalho foram identificados nove espécies de corais duros ocorrendo no Atlântico Oriental. Dentre todas, Montastrea cavernosa foi considerada a espécie mais abundante nos ambientes recifais. Existem cerca de 101 espécies de algas marinhas que foram descritas por Steentoft em 1967. Os moluscos [~250 espécies] e crustáceos parecem ser os grupos mais bem estudados em termos da sua biodiversidade em São Tomé e Príncipe (Wirtz 2003, 2004,Ardovini & Cossignani 2004, Afonso-Dias et al. 2005, Guerreiro 2007, Cumberlidge 2008, Wirtz& D’Acoz 2008, Carrison-Stone et al. 2013, Owen 2014, Rolán & Gori 2014, Polidoro et al. 2017) e são grupos cujo endemismo é relativamente alto nas ilhas.
Em termos ecológicos, São Tomé e Príncipe é uma das áreas menos exploradas, seus organismos marinhos requerem estudos mais aprofundados (Floeter et al. 2006). Trabalhos recentes tratando de biogeografia e evolução de algumas famílias de peixes recifais incluem representantes desta região, como no caso do gênero Clepticus (Labridae). Este estudo revelou que Clepticus africanus, espécie endêmica do Golfo da Guiné, é geneticamente mais próximo de Clepticus brasiliensis, espécie da costa brasileira, do que de Clepticus parrae, a espécie caribenha (Beldade et al. 2009).
As forças geológicas e climáticas que deram origem à fauna endêmica no Golfo de Guiné são assuntos de importância biogeográfica e as origens dos endêmicos ainda são alvo de muito debate. No entanto, hipóteses biogeográficas anteriores sugerem que a troca de espécies entre as regiões é em grande parte unidirecional: da mais diversa para a menos diversa (Vermeij 1991, Briggs 1995). Dessa forma, presume-se que os organismos marinhos das Ilhas do Golfo da Guiné (incluindo Ano Bom, São Tomé e Príncipe) receberam a maior parte de suas linhagens do Caribe e Indo-Pacífico (África Austral), e que menos linhagens teriam vindo do Brasil, Macaronésia e/ou se diversificado nessa região, como é ilustrado na Figura 5.
Figura 4: População por localidades e áreas urbanas nas ilhas de São Tomé e Príncipe. A Ilha de São Tomé (a esquerda) tem uma concentração da população no nordeste e quase nenhuma concentração no sudoeste, enquanto na ilha do Príncipe (a direita), a concentração populacional maior é no centro da mesma. Mapa adaptado da carta altimétrica de São Tomé e Príncipe2.
O ambiente físico das ilhas de São Tomé e de Príncipe é caracterizado por uma forte influência da corrente da Guiné (Teixeira 2002). Esta influência verifica-se especialmente ao redor da ilha do Príncipe, onde as águas de superfície costumam ter temperaturas particularmente elevadas (28–29°C) e uma salinidade relativamente baixa (33–340/
00). Ao sudoeste da ilha de São Tomé pode existir um efeito de
ressurgência que leva-o uma diminuição das temperaturas (até 23°C) e um aumento da salinidade na superfície (36%) (Carneiro & Carvalho 2013). Essas variações climáticas locais potencialmente influenciam a distribuição e abundância dos organismos marinhos, tornando importante
2Democratic Republic of Sao Tome and Principe- Ministry of Natural Resources,
a comparação das comunidades marinhas em diferentes sítios nas duas ilhas. Além disso, desde o início da colonização europeia as atividades de pesca têm sido uma prática em São Tomé e Príncipe, tanto do ponto de vista de subsistência, como do ponto de vista econômico e desportivo (UNESCO 2013). Essas atividades têm se intensificado nas últimas décadas pelos grandes navios de pesca da Europa e da Ásia, ao passo que a pesca em pequena escala nos recifes permanece como uma importante atividade econômica nesta região (Krakstad 2010, Serigstad et al. 2012). Em São Tomé e Príncipe foram realizados dois estudos com o objetivo de compreender a situação da pesca no país. O primeiro deles objetivou conhecer quais espécies eram capturadas em diferentes pontos de pesca de São Tomé (Costa 1959), enquanto o segundo apresentou algumas causas para extinção local de algumas espécies (Sestello 1970). Em alguns casos, as espécies não puderam ser identificadas como segue no excerto seguinte:
“... Nada disso seria verdade pois, se é certo que tivemos ali o enorme prazer de capturar, ao laçado, um dos peixes mais esquisitos (e teimosos) pegados até hoje por pescadores desportivos – um misto de tubarão e raia (espécie primária, possivelmente anterior ao tubarão comum, que já por si remonta a muitos milhões de anos) adornado de uma flamante roupagem que fazia lembrar a de um leopardo...”(Sestello 1970).
Muitas espécies podem ter sido alvo de sobrepesca sem serem identificadas.
Figura 5: Ilhas do Golfo da Guiné (incluindo Annobón, São Tomé e Príncipe –
AO) receberam a maior parte de suas linhagens do Caribe – CA e Indo-Pacífico – OI (África Austral), e menos linhagens teriam vindo do Brasil – BR, leste do pacífico – EP, oeste leste do Tethys – WT e WE (adaptado de Floeter et al. 2008).
1.5. As lacunas no conhecimento
Considerando a lacuna no conhecimento ecológico da fauna marinha destas ilhas, bem como a importância das ilhas do Golfo da Guiné como hotspot de biodiversidade marinha, estudei a estrutura de comunidades bentônicas e de peixes recifais das ilhas de São Tomé e Príncipe através de três abordagens.
Primeira, os padrões espaciais de assembleias de peixes e de comunidades bentônicas ao longo da ilha de São Tomé. No primeiro capítulo. Além disso, mostrei como certas variáveis físicas (e.g. exposição às ondas, profundidade, complexidade topográfica) estruturam as assembleias de peixes recifais e comunidades bentônicas. Finalmente, também mostrei como a comunidade bentônica estrutura as assembleias de peixes nessa ilha.
Segunda, padrões espaciaisdas comunidades bentônicas e de peixes recifais entre as ilhas de São Tomé vs. Príncipe. No segundo capítulo, comparei temporalmente as assembleias de peixes recifais de São Tomé entre os anos 2006 vs. 2016. Por fim, relacionei as assembleias
de peixes das duas ilhas com fatores abióticos e antropogênicos (e.g., pressão de pesca).
Finalmente, a terceira abordagem, mudança de linha de base entre pescadores tradicionais. No terceiro capítulo, usei conhecimento ecológico local das comunidades de pescadores artesanal para descrever a composição das pescarias locais e as tendências das capturas através do tempo em São Tomé e Príncipe. Também mostrei os fatores responsáveis pelas tendências detectadas nas pescarias locais segundo a percepção dos pescadores e mapeio a distribuição de um desses promotores (e.g., pesca com explosivo).
PREMISSAS, HIPÓTESES E OBJETIVOS
Cientes da ausência de estudos ecológicos sobre a fauna marinha das ilhas de São Tomé e Príncipe, foram definidas algumas perguntas centrais que guiaram o presente estudo a fim de identificar e entender os padrões espaciais e temporais dessas ilhas: (1) Como varia a estrutura das comunidades de peixes recifais e bentos entre diferentes sítios na ilha de São Tomé e de Príncipe? (2) Como as comunidades de peixes recifais variam em sua estrutura trófica e tamanho corporal dos espécimes entre diferentes sítios na ilha de São Tomé e no Príncipe? (3) Como a exposição das ondas, a complexidade topográfica, a profundidade e a pressão de pesca influencia na riqueza, abundância e biomassa das espécies de peixes? (4) Como a comunidade de peixes e bentos variou temporalmente na ilha de São Tomé entre 2006 e 2016? (5) Os pescadores artesanais de São Tomé e Príncipe perceberam alguma mudança na composição de peixes recifais e no ambiente marinho ao longo do tempo? Em caso afirmativo, que fatores são responsáveis pelas mudanças, segundo as suas percepções?
Assim sendo, foram definidas as seguintes hipóteses: (1) As assembleias de peixes recifais e comunidades bentonicas tem uma variação ao longo das ilhas de São Tomé e Príncipe (i.e., maiores riqueza de peixes, abundância e biomassa em locais mais complexos, mas expostos e mais profundos), e está associada aos fatores ambientais, tais como exposição às ondas, complexidade topográfica e profundidade, proporcionando diferentes microhabitates ao longo das ilhas. (2) O grupo dos peixes planctívoros é mais abundante em ambas as ilhas devido à água clara, temperatura da superfície entre 27-290C, ondulações fortes. (3) A
biomassa é maior na ilha de Príncipe porque a população humana dessa ilha é 25 vezes menor do que da ilha de São Tomé fazendo com que a pressão de pesca nessa ilha seja menor. (4) Com o aumento da população
humana em São Tomé de 2006 a 2016 espera-se que o impacto da pesca na biomassa de peixes tenha deixado um efeito mensurável. (5) Espera-se que a “síndrome de mudanças na linha de baEspera-se” ocorra em São Tomé e Príncipe, assim como tem sido reportada em vários locais do mundo.
Objetivo geral
Estudar as comunidades recifais das ilhas de São Tomé e Príncipe através de duas abordagens. A primeira testa fatores ambientais como a profundidade, a complexidade estrutural, hidrodinamismo e comunidades bentônicas como potenciais variáveis explanatórias para os padrões quantitativos (i.e. riqueza, abundância e biomassa) encontrados nas assembleias de peixes recifais e de comunidade bentônicas dessas ilhas. A segunda vertente retrata como pontos de referência associados a padrões de assembleias de peixes recifais vêm mudando ao longo do tempo entre pescadores tradicionais nas ilhas de São Tomé e Príncipe.
Objetivos espécificos
a. Entender como a estrutura das assembleias de peixes recifais e comunidade do bentos varia entre diferentes sítios nas ilhas de São Tomé e de Príncipe;
b. Saber como a comunidade de peixes recifais varia em sua estrutura trófica e tamanho corporal entre diferentes sítios na ilha de São Tomé e no Príncipe;
c. Comprender como a exposição às ondas, a complexidade topográfica, profundidade e pressão de pesca influenciam a riqueza, abundância e biomassa das espécies de peixes;
d. Detectar quais são os efeitos dessas variáveis nas assembleias de peixes em grupos tróficos e em classes de tamanho corporal;
e. Identificar os componentes bentônicos dominantes nos recifes na ilha de São Tomé e no Príncipe (com foco em corais);
f. Saber se exposição às ondas, complexidade topográfica e profundidade influenciam a composição das comunidades bentônicas na ilha de São Tomé;
g. Saber se a estrutura das assembleias de peixes recifais mudam em função das mudanças na cobertura de bentos;
h. Comparar espacialmente a comunidade bentônica e assembleias de peixes de recifais da ilha de São Tomé vs. Príncipe em 2016;
i. Comparar temporalmente as assembleias de peixes recifais em São Tomé entre 2006 e 2016;
j. Investigar as possíveis mudanças na pesca de peixes recifais em São Tomé e Príncipe nas últimas décadas;
k. Investigar as principais causas de mudanças na composição de peixes recifais alvo de pesca de acordo com a conhecimento ecológico local de pescadores;
l.
Espacializar a prevalência de pesca destrutiva (pesca explosiva) nos recifes das ilhas de São Tomé e Príncipe.REFERÊNCIAS
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