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Dinâmica do carbono, produção e decomposição de serapilheira, estoque e produção de raiz fina na floresta ombrófila densa atlântica no Parque Estadual da Serra do Mar

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Academic year: 2021

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS Instituto de Biologia

EDSON JUNIOR FERREIRA STEFANI

DINÂMICA DO CARBONO, PRODUÇÃO E DECOMPOSIÇÃO DE SERAPILHEIRA, ESTOQUE E PRODUÇÃO DE RAIZ FINA NA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA

ATLÂNTICA NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO MAR

CAMPINAS 2017

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DINÂMICA DO CARBONO, PRODUÇÃO E DECOMPOSIÇÃO DE SERAPILHEIRA, ESTOQUE E PRODUÇÃO DE RAIZ FINA NA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA

ATLÂNTICA NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO MAR

Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de

Doutor em BIOLOGIA

VEGETAL.

ESTE EXEMPLAR CORRESPONDE À VERSÃO FINAL TESE DEFENDIDA PELO ALUNO EDSON JUNIOR FERREIRA STEFANI E ORIENTADO PELO PROFESSOR DR. CARLOS ALFREDO JOLY.

Orientador: Carlos Alfredo Joly

CAMPINAS 2017

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Ficha catalográfica

Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972

Stefani, Edson Junior Ferreira,

St32d SteDinâmica do carbono, produção e decomposição de serapilheira, estoque e produção de raiz fina na floresta ombrófila densa atlântica no Parque Estadual da Serra do Mar / Edson Junior Ferreira Stefani. – Campinas, SP : [s.n.], 2017.

SteOrientador: Carlos Alfredo Joly.

SteTese (doutorado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia.

Ste1. Serapilheira. 2. Serapilheira – Biodegradação. 3. Raízes finas. 4. Mata Atlântica. I. Joly, Carlos Alfredo,1955-. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título.

Informações para Biblioteca Digital

Título em outro idioma: Carbon dynamics, production and decomposition of litter, stock,

production of fine roots, in dense atlantic rainforest in the Parque Estadual of Serra do Mar

Palavras-chave em inglês:

Forest litter

Forest litter – Biodegradation Fine roots

Mata Atlântica (Brazil

Área de concentração: Biologia Vegetal Titulação: Doutor em Biologia Vegetal Banca examinadora:

Carlos Alfredo Joly [Orientador] Simone Aparecida Vieira Marco Antonio Assis Maurício Ferreira Lamano Eráclito Sousa Neto

Data de defesa: 25-08-2017

Programa de Pós-Graduação: Biologia Vegetal

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Prof. Dr. Carlos Alfredo Joly

Prof. Dra. Simone Aparecida Vieira

Prof. Dr. Marco Antônio Assis

Prof. Dr. Maurício Lamano Ferreira

Prof. Dr. Eráclito Rodrigues de Sousa Neto

Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno.

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deste trabalho.

A vida é como andar de bicicleta: para se ter equilíbrio você tem que se manter em movimento... Albert Einstein.

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Quero agradecer todas as pessoas que de uma maneira ou outra me ajudaram em alguma fase deste processo. O processo de conclusão da minha tese foi árduo. Aqueles que estiveram em algum momento ao meu lado ou me acompanhando mesmo que distantes nestes últimos anos, perceberam o quanto foram importantes em todo esse tempo. Mas o importante foi que eu encontrei nas pessoas amigas, e até mesmo aqueles que se tornaram meus amigos uma grande força e ajuda. Pois sei que, sozinho eu jamais teria conseguido.

Não foram apenas as plantas, a chuva, o vento, o ar, as flores, os pássaros, as estrelas, a lua, a brisa do mar ou o sol que estiveram comigo, fortalecendo minhas energias, mas sim, diversas pessoas, familiares, amores, amigos, que sempre me seguraram nos momentos mais difíceis. Obrigado por me entenderem, por me aceitarem como sou e como fui, com todos os meus defeitos.

Pai e mãe, obrigado por entenderem que nesta minha caminhada havia altos e baixos, e por estarem sempre de braços abertos para me entenderem e me aceitarem como sou. Por me apoiarem em todas as caminhadas e sonhos que eu quis buscar, mesmo quando eram incertos. Obrigado por acreditarem em mim.

Murilo, obrigado por me apoiar sempre, por não ter desistido quando eu mais precisei do seu apoio e por estar ao meu lado, me fazendo feliz, mesmo quando eu não conseguia encontrar felicidade, obrigado por me amar como eu te amo.

Tali, obrigado por ser um anjo na minha vida, por ter me dado força mesmo quando eu quis desistir, você foi peça fundamental no meu desenvolvimento, no meu aprendizado e conquistas, obrigado por ser essa amiga maravilhosa.

À minha pequena Dori, que esteve o tempo todo comigo, juntinho em dias duros e felizes, até mesmo quando eu discutia com ela, quando eu contava tudo pra ela, enquanto ela aquecia meus pés em dias frios.

À Cinthia, Maíra, Fer (Floripa), Lu, Fer (Piruca), Rica, Mari, Rafa, Raquel, Marquinho, Welhington, Luis, Gaby, Nat, vocês foram peças fundamentais na construção deste trabalho, e sem essas peças não saberia como prosseguir, pois cada um de vocês foi muito importante neste trabalho, cada um de vocês sabem o quanto contribuíram para minha luta. Obrigado por tudo

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Agradeço ao meu querido orientador Joly (meu Gru S2), que sempre me deu todo o apoio que precisei, desde o primeiro dia em que fui procura-lo no Workshop da FAPESP, em São Paulo, em novembro de 2009. Aquele foi sem dúvida um dia muito especial pra mim, o dia em que trilhei o meu caminho após a graduação. Professor, obrigado por se preocupar sempre comigo, por me dar as melhores oportunidades possíveis na vida acadêmica. Obrigado por acrescentar muito ao meu crescimento pessoal e profissional, por toda a base no meu processo de aprendizado na pós graduação. Obrigado por ser brilhante em todo meu caminho, e por acreditar em mim, meu caro professor. Obrigado pela contribuição em fazer um mundo melhor.

Agradeço aos membros da minha pré-banca, Simone A. Vieira, Maurício L. Ferreira, Luis C. Bernacci e aos membros titulares e suplentes da banca, que estão contribuindo da melhor forma para este trabalho. Obrigado por toda atenção e disponibilidade a mim atribuídos.

Enfim, agradeço à UNICAMP, ao instituto de Biologia, ao departamento de Biologia Vegetal, à FAPESP, CNPQ, CAPES ao ECOFOR por todo apoio e financiamento.

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acompanhar sua dinâmica e funcionamento pra que possamos efetivamente conservá-la. Neste trabalho foram estudados cinco trechos de Floresta Ombrófila Densa (FOD) Atlântica do Parque Estadual da Serra do Mar, dois no Núcleo Caraguatatuba (NCR), dois no Núcleo Picinguaba e um no Núcleo Santa Virgínia. As duas parcelas estudadas no Núcleo Caraguatatuba, um em área de FOD Submontana (NCR: Sub1) e outro em FOD Montana (NCR: Mont 1) estão na área de influência das emissões de gases da Unidade de Tratamento de Gás de Caraguatatuba (UTGCA). As parcelas de FOD Submontana do Núcleo Picinguaba (NPC: Sub 2 e Sub 3) e a parcela de FOD Montana do Núcleo Santa Virgínia (NSV: Mont 2) foram consideradas como controle, por estarem fora da área de influência da UTCGA. O objetivo geral deste trabalho foi verificar se já são perceptíveis possíveis os impactos das emissões gasosas resultantes do funcionamento da UTGCA no funcionamento da FOD Atlântica. Neste sentido acompanhamos, pelo período de 5 anos, a produção de raízes finas, o crescimento, a taxa de recrutamento e a taxa de mortalidade do componente arbóreo de áreas de FOD Submontana e FOD Montana, em áreas sob a influência e em áreas controle fora da área de influência das emissões gasosas da UTGCA. As medidas foram feitas com intervalos de dois anos, no período de 2010 a 2016. Neste período não constatamos diferenças na Biomassa Acima do Solo (BAS), de árvores, palmeiras e samambaias com DAP ≥ 4,8 cm, quer seja entre as parcelas Submontanas e Montanas, quer seja entre as áreas sob ou fora da área de influência da UTCGA. A variação de BAS encontrada ficou dentro do intervalo 324,0 (IC95%: 274,6 - 386,9) a 350,6 Mg ha-1 (IC95%: 266,1 - 470,3). Independente de estar ou não sob a influência da UTCGA a densidade total de troncos foi maior para Submontana, variando de 2.213 (IC95%: 2088 – 2.354) a 2.321 troncos ha-1 (IC95%: 2.193 – 2.455), enquanto na Montana esta variação foi de 1700 (IC95%: 1.602 – 1.803) a 1.858 troncos ha-1 (IC95%: 1.750 – 1.966). Os valores de BAS encontrados, especialmente nas parcelas do Núcleo Caraguatatuba, são altos quando comparados a outras áreas de FOD do Parque Estadual da Serra do Mar e com outras florestas Neotropicais. As variações nos valores de incremento de biomassa total e taxas de recrutamento durante o período avaliado foram de uma magnitude muito pequena. Já o valor de turnover aumentou no último intervalo amostral chegando a 2 % na floresta Montana, o que possivelmente é um reflexo do forte evento de seca de 2014 que levou a um aumento da taxa de mortalidade nas areas esudadas. A produção anual de serapilheira foi maior nas áreas controle (NSV: Mont 2 e NCP: Sub 2), sendo que nesta aparentemente há um correlação com

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Os valores mais baixos encontrados nas áreas do NCR podem ser um efeito cumulativo de uma menor produção de serapilheira e o impacto inicial das emissões da UTGCA. No caso da área Submontana do Núcleo Caraguatatuba (NCR Sub 1) esta tendência é reforçada pelo elevada Taxa de Produção de Raízes Finas, 8,00 ± 3,09 Mg ha-1 ano-1 quando comparada ás áreas controle do Núcleo Picinguaba (NCP Sub 2 4,31 ± 2,02 e Sub 3: 3,75 ± 1,55 Mg ha-1 ano-1). Entretanto, quando comparamos esta taxa entre as Florestas Montanas (NCR Mont 1 e NSV Mont 2) não encontramos diferença. Também não há diferenças quando comparamos o Estoque de Raizes Finas entre as áreas Submontanas e Montanas, tanto na área sob como na área fora da influência da UTGCA. O conjunto de resultados indica que ainda é precoce para concluirmos se as emissões gasosas da UTGCA estão afetando o funcionamento da FOD Atlântica, sendo necessário um acompanhamento de longo prazo.

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understand its dynamics and functioning to be able to effectively preserve it. In this thesis we studied five areas of the Atlantic Ombrophilous Dense Forest (FOD) of the Serra do Mar State Park: two in Caraguatatuba Nucleus (NCR), two in Picinguaba Nucleus and one in Santa Virgínia Nucleus. The two plots studied in the Caraguatatuba Nucleus, one of Submontane FOD (NCR: Sub1) and one of Montane FOD (NCR: Mont 1) are in the area of influence of the gas emissions of PETROBRAS Caraguatatuba Gas Treatment Unit (UTGCA). The Submontane FOD plots of the Picinguaba Nucleus (NPC: Sub 2 and Sub 3) and the FOD Montana plot of the Santa Virgínia Nucleus (NSV: Mont 2) were considered as control, because they were outside the UTCGA area of influence. The general objective of this work was to verify if the impacts of the gaseous emissions resulting from the operation of the UTGCA in the functioning of the Atlantic Rain Forest are already measurable. In this sense, we monitor for 5 years, the production of fine roots, the increase in stem diameter, the recruitment rate and the mortality rate of the arboreal component of Submontane FOD and Montane FOD plots, in areas under the influence and in control areas outside the influence of the gaseous emissions of the UTGCA. Measurements were taken at intervals of two years, from 2010 to 2016. In this period we did not observe differences in the Above Ground Biomass (BAS), of trees, palms and ferns with DBH ≥ 4.8 cm, either between the Submontane and Montane plots, or between plots under or outside the area of influence UTCGA. The BAS variation found was within the range of 324.0 (95% CI: 274.6-386.9) to 350.6 Mg ha-1 (95% CI: 266.1-470.3). Regardless of whether or not under the influence of UTCGA, the density of individuals was higher for Submontane plots, ranging from 2,213 (95% CI: 2,088 – 2,354) to 2,321 stems.ha-1 (95% CI: 2193-2455), while in Montane plots variation was from 1,700 (95% CI: 1602 - 1803) to 1,858 stems.ha-1 (95% CI: 1,750 – 1,966). The values of BAS found, especially in the Caraguatatuba Nucleus plots, are high when compared to other FOD areas of the Serra do Mar State Park as well as other Neotropical forests. The variations in total biomass increment values and recruitment rates during the assessed period were of very small magnitude. On the other hand, the turnover value increased in the last sampling interval, reaching 2% in the Montane forest, which is probably a reflection of the strong drought event of 2014 that led to an increase in the mortality rate in the areas surveyed. The annual production of litter was higher in the control areas (NSV: Mont 2 and NCP: Sub 2 and Sub 3), and in these Submontane plots apparently there is a correlation between litter production and precipitation, at least in 2015. In terms of Annual Decomposition

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litter production and the initial impact of UTGCA emissions. In the case of the Submontane area of the Caraguatatuba Nucleus (NCR Sub 1), this trend is reinforced by the high Fine Root Production Rate, 8.00 ± 3.09 Mg ha-1 year-1 when compared to the control areas of the Picinguaba Nucleus Sub 2 4.31 ± 2.02 and Sub 3: 3.75 ± 1.55 Mg ha-1 year-1). However, when comparing the Annual Decomposition Rate between the Montane plots (NCR Mont 1 and NSV Mont 2) we found no difference. There are also no differences when comparing Fine Root Stocks between the Submontane and Montane plots, both in the area under and in the area outside the UTGCA influence. The results obtained since the Gas Treatment Unit of Caraguatatuba started to operate in 2011, indicate that it is still early to conclude if the gaseous emissions of this industrial plant is affecting, or will affect, the functioning dynamics of the Atlantic Rainforest. Therefore a long term monitoring study must be carried out.

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INTRODUÇÃO GERAL...13

CAPÍTULO 1: DINÂMICA DE CARBONO DO COMPONENTE ARBÓREO DA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA ATÂNTICA DA SERRA DO MAR, NÚCLEO CARAGUATATUBA/SP DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO MAR...21 Resumo...22 Abstract...24 Introdução...26 Material e Métodos...30 Resultados...40 Discussão...56 Conclusões...64

CAPÍTULO 2: PRODUÇÃO E DECOMPOSIÇÃO DE SERAPILHEIRA E COMPOSIÇÃO QUÍMICA DO SOLO E DA SERAPILHEIRA NA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA ATLÂNTICA DA SERRA DO MAR, NÚCLEOS PICINGUABA, SANTA VIRGÍNIA E CARAGUATATUBA DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO MAR, SP...66 Resumo...67 Abstract...69 Introdução...71 Material e Métodos...76 Resultados...85 Discussão...109 Conclusões...119

CAPÍTULO 3: ESTOQUE E PRODUÇÃO DE RAIZ FINA NA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA ATLÂNTICA DA SERRA DO MAR, NÚCLEO CARAGUATATUBA/SP DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO MAR...123 Resumo...124 Abstract...126 Introdução...128 Material e Métodos...133 Resultados...140 Discussão...147 Conclusões...156 CONCLUSÕES GERAIS...159 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...163 ANEXOS...182

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INTRODUÇÃO GERAL

A Floresta Atlântica é considerada como um dos 25 “hotspots” mundiais de biodiversidade (Myers 2000), o que se deve, em parte, ao seu extenso histórico de exploração e devastação que resultou em grande redução deste bioma (Joly, Metzger et al. 2014). Originalmente a Floresta Atlântica tinha uma cobertura em torno de 1.450.000 km2, totalizando cerca de 17 % da área total do país e abrangendo 3.300 km da costa atlântica brasileira (Joly, Metzger et al. 2014). No entanto, atualmente restam apenas de 11,4 a 16 % desta cobertura original (Ribeiro, Metzger et al. 2009), dos quais somente 9 % são áreas protegidas. Faz cinco séculos que a Floresta Atlântica sofre com a expansão humana, de modo que a maioria de suas paisagens são formadas atualmente por pequenos fragmentos florestais cercados por matrizes de habitat aberto (Joly, Metzger et al. 2014). Nesse sentido, a Floresta Atlântica pode ser considerada um "laboratório natural", contribuindo principalmente para a compreensão da história evolutiva e da ecologia de espécies tropicais, determinando até que ponto este ecossistema insubstituível é susceptível a grandes perturbações humanas (Joly, Metzger et al. 2014).

A fragmentação causada por ações antrópicas gera grandes alterações nestes habitats e paisagens florestais, problematizando a manutenção dos serviços ecossistêmicos (Arroyo‐ Rodríguez, Melo et al. 2015). Dentre os problemas ambientais que a antropização acarreta, sabemos que existem os efeitos de desmatamento e fragmentação florestal, que ameaçam e consequentemente trazem mudanças climáticas, modificando consideravelmente as condições abióticas para a sobrevivência das espécies (Colombo and Joly 2010). Uma das principais funções da Floresta Atlântica é também o fornecimento de um conjunto de serviços ambientais, com contribuições diretas e indiretas dos ecossistemas para servir ao homem (Sukhdev, Schröter-Schlaack et al. 2010). A estabilidade deste sistema controlam não só a estabilidade do solo e das encostas íngremes da Serra do Mar, mas também os níveis de rios e reservatórios (Joly, Metzger et al. 2014). Quando mudanças são impostas ao ambiente florestal, consequentemente estes atos acabam afetando a biodiversidade, colocando tais serviços ecossistêmicos em risco (Laurance, Useche et al. 2012).

Joly et al. (2008) sugerem que, com o aquecimento global, parte do estoque de carbono acumulado abaixo do solo, principalmente na Floresta Ombrófila Densa Montana, será metabolizado, transformando a floresta em uma fonte de emissão de CO2. Com isso, surge a necessidade de monitorar estas alterações causadas por ações antrópicas, o que também exige

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a compreensão do funcionamento da floresta para que somente então seja possível a contribuição de tomada de decisões que visem amenizar tais impactos ambientais.

As florestas tropicais armazenam aproximadamente 59% de carbono da vegetação global, 27% do carbono do solo (Dixon, Brown et al. 1994), e mais da metade da biodiversidade do mundo (Dong 2011). Mesmo com toda essa importante reserva, a floresta continua sofrendo com o desmatamento, a fragmentação e o aumento das emissões de gases, os quais podem causar alterações no clima global e na cobertura vegetal destas áreas de floresta (Bawa and Markham 1995).

Alguns trabalhos mostram que poluentes como o dióxido de carbono, ogás metano, os perfluorcarbonetos e o óxido nitroso, provenientes do funcionamento dos grandes empreendimentos como a Unidade de Tratamento de Gás de Caraguatatuba/SP (UTGCA), podem causar e amplificar alguns dos distúrbios ambientais que ocorrem na Floresta Atlântica (Abbas, Bruns et al. 1993, Klumpp, Domingos et al. 1996, Klumpp, Domingos et al. 1998, DOMINGOS, LOPES et al. 2000). Podemos usar como exemplo a liberação de gases como o nitrogênio e o gás carbônico, que pode ocorrer em grandes quantidades para a atmosfera (DA SILVA 2012) provenientes destes novos empreendimentos - as indústrias em geral e o aumento de tráfego de veículos. Mudanças na deposição atmosférica e no clima, podem alterar a composição florística e o funcionamento das florestas. Os serviços ecossistêmicos provenientes desta vegetação, que são intrinsicamente dependentes da elevada biodiversidade, são e continuarão sendo fator essencial para manter a disponibilidade de água, alimentos, polinizadores e tantos outros benefícios para a população que vive na região. Justifica-se, portanto, a importância não só de preservar, como também de compreender o funcionamento destas florestas (Joly, Metzger et al. 2014).

O efeito da deposição de N antropogênico no ciclo do carbono é variável e altamente incerto a nível regional (Holland, Braswell et al. 1997), pois a adição do N pode mudar o funcionamento dos sistemas em termos do processo de aquisição e estoque de carbono. Foi sugerido por Sousa Neto et al. (2011) que o aumento da temperatura do ar e do solo irão resultar em um aumento da atividade microbiana e, consequentemente, em aumento da emissão de N2O e CO2 do solo. Quando há entrada de N e CO2 por intermédio da fertilização ou deposição de poluentes atmosféricos, como NOx e ácido nítrico, consequentemente ocorre o aumento de armazenamento de carbono na floresta (Nadelhoffer, Emmett et al. 1999).

O aumento de gases na floresta influencia, portanto, na dinâmica dos compartimentos da floresta (Jackrel and Wootton 2015), tais como incremento diamétrico, produção de serapilheira e produção de raiz fina, além de outros. O funcionamento da UTGCA, bem como

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o aumento no tráfego regional de veículos devido à duplicação da rodovia Tamoios, ou seja, onde existe um crescimento urbano que gere ampliação da infraestrutura de transporte, oleodutos e gasodutos, aumentando a fragmentação do habitat, a poluição do solo e da água e, finalmente, a poluição atmosférica são processos que contribuem com o aumento de liberação de NOx, N e CO2. Desta maneira, com maiores concentrações de CO2 na atmosfera, podemos ter um aumento do sequestro de carbono feito pela floresta, processo este chamado de adubação por CO2 (Amado, LOVATO et al. , Ribeiro, Jacovine et al. 2009, de Souza, Boina et al. 2011, do Nascimento, Paula et al. 2011). Nesta situação a floresta pode se tornar um sumidouro de carbono, e com a assimilação deste gás pelas plantas há um aumento da biomassa vegetal (Chapin III, Matson et al. 2011).

A degradação ambiental pode afetar direta ou indiretamente os fatores que influenciam nos processos eco fisiológicos das plantas. Com isso, alteram também o funcionamento do ecossistema e a ciclagem de nutrientes, influenciada pela disponibilidade dos recursos disponíveis no ecossistema, causando então influências no meio ambiente que poderão contribuir para as mudanças climáticas globais (Buckeridge 2008).

Todo ecossistema é constituído pela biomassa (Rice, Pyle et al. 2004, Alves, Vieira et al. 2010), resultado do balanço de massa entre ganho via produtividade e perdas, que estão ligadas à respiração e mortalidade. A produtividade da floresta pode sofrer variações devido às diferenças de topografia, fertilidade do solo, variação local da altura do dossel, densidade média da madeira, composição florística e principalmente perturbações antrópicas (Alves, Vieira et al. 2010). Sendo assim, é extremamente importante conhecermos a dinâmica da Floresta Atlântica, para que possamos entender os processos que influenciam tanto positivamente quanto negativamente os fatores ambientais, inclusive àqueles relacionados com a influência antrópica, cada vez mais frequente nas florestas, e que consequentemente afetam a dinâmica florestal, podendo alterar o funcionamento desta e, principalmente, os serviços ecossistêmicos (Tabarelli 2012).

Para compreendermos o funcionamento da Floresta Atlântica é necessário conhecermos como funcionam os seus ciclos biogeoquímicos e seus compartimentos (Forti 2000). Sabemos que são inúmeros fatores que contribuem para a dinâmica de fluxos florestais, e que alguns destes fluxos são essenciais para que a floresta possa gerar energia para a própria manutenção (Di Lascio and Fagundes Barreto 2009). Dentre os fatores que interagem para o desenvolvimento e manutenção dos compartimentos das florestas estão a precipitação, temperatura e disponibilidade de nutrientes (Cianciaruso, Pires et al. 2006).

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Acompanhando alguns compartimentos da floresta é possível verificar como ocorre o crescimento, o recrutamento e a mortalidade dos indivíduos arbóreos e, consequentemente, através do acompanhamento da dinâmica da biomassa florestal, é possível identificar se estas áreas de floresta são verdadeiros sumidouros de CO2 atmosférico (Alves, Vieira et al. 2010).

Acompanhar o estoque e produtividade de raízes finas também é essencial para auxiliar na compreensão do funcionamento da floresta, pois as raízes finas são responsáveis pela função de absorção de água e nutrientes (Witschoreck, Schumacher et al. 2003). Estes nutrientes são provenientes também da água da chuva, que pode depositar no solo concentrações de nitrogênio oriundos de deposições de gases de diversos fatores antrópicos, principalmente de indústrias (Rodrigues, Mello et al. 2007).

Através destes compartimentos citados, concluímos que temos ferramentas importantes para subsidiar pesquisas para acompanhamento do desenvolvimento da floresta. É importante ressaltar que a floresta interage fortemente com a atmosfera e que deve sua sobrevivência e produtividade à sua alta diversidade vegetal, composta por espécies nativas adaptadas às condições climáticas e nutricionais do solo e que portanto precisa estar em ótimo estado de conservação sem influencias antrópicas e mudanças climáticas para que movimente seus ciclos naturalmente (Luizão 2007).

Cerca de 40 % do carbono armazenado globalmente em biomassa terrestre são de florestas tropicais que estão contribuindo com 36 % da troca entre a atmosfera terrestre e a vegetação (Rice, Pyle et al. 2004). Assim, pequenas mudanças no balanço líquido de carbono das florestas tropicais que não são perturbadas podem resultar em armazenagem significativa ou libertação de carbono para a atmosfera (Rice, Pyle et al. 2004). Mais de 50 % do carbono é armazenado na forma de biomassa de caule e raízes, além do armazenamento no solo das florestas (Keller, Palace et al. 2001). Desta forma, é necessário que se façam inventários florestais para acompanhar quanto deste carbono está sendo sequestrado para a floresta (Nogueira, Fearnside et al. 2008).

Sendo assim, é essencial que a dinâmica das florestas seja acompanhada para que possamos obter respostas relacionadas ao desempenho do sequestro de carbono (Phillips, Malhi et al. 1998), o que pode ser avaliado, por exemplo, com a verificação do incremento de biomassa nas plantas abaixo e acima do solo. Este acompanhamento pode ser feito de diversas formas, uma delas é usar a pesquisa como base para compreender as mudanças e alterações que podem ocorrer na floresta.

Em um estudo realizado na ilha de Barro Colorado (BCI) no Panamá, embora não tenha sido registrado nenhum aumento significativo na biomassa viva acima do solo no período de

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1985 a 2000 (Chave, Condit et al. 2003), recentemente foi observada uma diferença no crescimento da área basal e uma mudança nos valores de taxa de crescimento e taxa de mortalidade nestas mesmas áreas. Em trabalhos realizados no Sudeste Asiático também foram encontradas estas mesmas tendências (Feeley, Joseph Wright et al. 2007). Segundo estes resultados, a mudança climática é sugerida como explicação para as alterações observadas tanto na estrutura quanto na aceleração da dinâmica das florestas tropicais (Lewis, Phillips et al. 2004). O aumento de CO2 atmosférico, as mudanças na luz solar e na cobertura de nuvens também têm sido propostos como os principais fatores de mudança na dinâmica das florestas (Lewis, Phillips et al. 2004). Porém, outros estudos precisam ser implementados e concluídos para que possamos afirmar se as florestas tropicais estão respondendo à contínua mudança climática e se são capazes de se tornar sumidouros de carbono (Malhi and Phillips 2004).

Ao ser depositada no solo da floresta, a serapilheira pode gerar mudanças no ambiente físico e químico, trazendo, por exemplo, alterações na disponibilidade de nutrientes, na temperatura do solo e na disponibilidade de luz do interior florestal, ajudando ainda a entender a ciclagem dos nutrientes no ecossistema (Facelli and Pickett 1991).

Os processos de antropização podem gerar diversos desequilíbrios no funcionamento de florestas, afetando inclusive a produção e a decomposição da serapilheira. Quando aumentos na deposição de gases poluentes, as plantas podem assimilar estes poluentes disponíveis na atmosfera e no solo, podendo gerar consequências até mesmo para a florística destas áreas. Além disso, geram mudanças nas taxas de decomposição da serapilheira, uma vez que este processo depende da atividade dos microrganismos decompositores, que por sua vez podem sofrer alterações no seu metabolismo com a presença destes poluentes. Além dos gases poluentes, intervenções de outra natureza também podem repercutir negativamente no funcionamento destas florestas. (Brown 1997). Nesse processo, fatores como a presença de nutrientes no solo, temperatura e precipitação influenciam na recuperação dos valores originais de matéria orgânica destas florestas outrora preservadas.

A biomassa abaixo do solo inclui as raízes finas, com diâmetro menor ou igual a 2 mm, que utilizam o carbono fixado na fotossíntese para seu crescimento e consequentemente irá adquirir nutrientes e água no solo (Tüfekçioğlu, Raich et al. 1999, Davidson, Lefebvre et al. 2011). Estas raízes finas contribuem com uma alta taxa de rotatividade do carbono, e sua estimativa pode ser utilizada como um indicador da produtividade líquida do sistema. Em florestas temperadas, por exemplo, a produção de raízes finas contribui com 33 - 67 % da produção primária líquida anual (Jackson, Mooney et al. 1997). Estes valores sugerem que estas

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raízes têm um papel fundamental no ciclo do carbono e de outros nutrientes presentes nos solos florestais (Jackson, Mooney et al. 1997).

As raízes finas são, portanto, um componente essencial da planta que precisa ser compreendido para contribuir com informações importantes relacionadas ao funcionamento do ecossistemas terrestres, pois estas raízes desempenham um importante papel no ciclo do carbono (Nadelhoffer and Raich 1992). No entanto, sabemos que, para a captação de água, as raízes podem se estender até profundidades de 415 m em florestas sazonalmente secas na Amazônia Oriental (Nepstad, de Carvalho et al. 1994, Jipp, Nepstad et al. 1998).

Segundo Silver et al. (2005), a mortalidade de raiz e a decomposição são mecanismos importantes que contribuem para o aumento das emissões de N2O. Estes fatores conduzem a um aumento da disponibilidade de nitrogênio para os organismos nitrificantes e desnitrificantes do solo (Matson, Vitousek et al. 1990). Portanto, o papel das raízes em relação à ciclagem do carbono e do nitrogênio é significativo para entender a contribuição da dinâmica de raízes finas nos ciclos biogeoquímicos do ecossistema, e também para ajudar a prever os efeitos das mudanças relacionadas às questões de desmatamento e influências antrópicas em geral, bem como do uso da terra (Silver, Thompson et al. 2005).

A emissão de gases por parte dos grandes funcionamentos industriais é um dos fatores antrópicos que tem enorme potencial de impactar mesmo florestas abrigadas em unidades de conservação, uma vez que a circulação livre destes gases na atmosfera permite uma influência em escala regional e até global. Nesse sentido, em 2011 foi implantada próxima ao núcleo Caraguatatuba do PESM (Caraguatatuba/SP) uma Unidade de Tratamento de Gás (UTGCA) da empresa de petróleo brasileira (Petrobras) que visa à captação de gás de uma plataforma marítima. Este empreendimento, ao aumentar as emissões de gases para a atmosfera, poderá alterar a dinâmica florestal gerando impactos ao funcionamento das florestas adjacentes. O que poderá ser detectado a partir do monitoramento das variações temporais do estoque de biomassa ao longo dos anos.

Sendo assim, o presente trabalho investigou a dinâmica do carbono do componente arbóreo de dois trechos de Floresta Atlântica do Parque Estadual da Serra do Mar (PESM; Núcleo Caraguatatuba) próximos à UTGCA durante seis anos, sendo um trecho em área de Floresta Ombrófila Densa (FOD) Submontana (107-140 m) e outro em área de FOD Montana (790-812 m). Tivemos por objetivo verificar como a Floresta Atlântica estudada realmente se comporta através da quantificação da biomassa estocada acima do solo, contrastando-a com a de outras florestas tropicais.

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Ainda com relação à variação temporal, foi registrada uma precipitação atípica para o ano de 2014, com uma seca que poderia estar influenciando fortemente nos padrões de dinâmica observados. Com isso, verificamos ainda se as taxas de mortalidade, recrutamento, turnover e o incremento diamétrico observados no período poderiam sugerir alguma influência da baixa precipitação. Por fim, nosso objetivo também foi verificar se os padrões de estoque e dinâmica do carbono entre os dois trechos que diferem em altitude e fisionomia florestal.

Este trabalho também buscou investigar a produção e decomposição de serapilheira de quatro trechos de Floresta Atlântica do Parque Estadual da Serra do Mar (PESM), sendo duas áreas próximas à UTGCA, consideradas como ‘áreas sob potencial influência’ (trecho do Núcleo Caraguatatuba), e duas áreas distantes da usina, mas em altitudes correspondentes e que foram consideradas como ‘áreas controle’ (trechos dos Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia). Em ambas as áreas - sob potencial influência e controle - o estudo foi conduzido tanto em Floresta Ombrófila Densa (FOD) Submontana, quanto em FOD Montana durante 24 meses (janeiro/2014 a dezembro/2015).

Com isso, um dos objetivos deste trabalho foi comparar a produção de serapilheira das áreas consideradas sob influência da UTGCA com a produção das áreas controle, já que este possível aumento na deposição de gases próximo à usina poderia estar alterando o funcionamento deste compartimento da floresta. Aliado a isso, avaliamos se a precipitação estaria influenciando no sentido de aumentar a produção de serapilheira, já que é comum a queda de folhas e galhos durante eventos de tempestade. Da mesma maneira, verificamos se a temperatura e a precipitação estariam influenciando também no processo de decomposição da serapilheira, e se a decomposição das áreas próximas à UTGCA diferia em relação às áreas consideradas controle, uma vez que os poluentes oriundos da usina poderiam estar alterando estas taxas de decomposição através da influência direta sobre os microrganismos decompositores. Por fim, investigamos ainda se a composição química da serapilheira diferiu entre as áreas de mesma altitude.

Foram também investigados o estoque e a produção de biomassa abaixo do solo de dois trechos de Floresta Atlântica do Parque Estadual da Serra do Mar (PESM; Núcleo Caraguatatuba) próximos à UTGCA durante quatro estações (outono/2014, inverno/2014, primavera/2014 e verão/2015), sendo um trecho em área de Floresta Ombrófila Densa (FOD) Submontana e o outro em área de FOD Montana. Tivemos por objetivo então, não apenas quantificar a produção e o estoque de biomassa de raízes finas de cada altitude da Floresta Atlântica estudada, mas também contrastar estas estimativas com as obtidas por Silva (2015) em outras três áreas também localizadas na Serra do Mar e que, por serem afastadas da UTGCA,

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foram consideradas como controles. Estas áreas corresponderam a um trecho de floresta Montana do Núcleo Santa Virgínia em São Luís do Paraitinga/SP e dois trechos de floresta Submontana no Núcleo Picinguaba em Ubatuba/SP. Levando em consideração que nas áreas de Caraguatatuba os fatores antropogênicos possivelmente geram um aumento de CO2, esperamos que a produção de raízes finas seja maior nestas áreas quando comparadas às áreas controle dos Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia.

Investigamos também se a temperatura e umidade do solo e a produção de serapilheira influenciam na produção de raízes finas das florestas estudadas no Núcleo Caraguatatuba, uma vez que altas temperaturas e baixas disponibilidades de água e nutrientes (provenientes da serapilheira) podem elevar a produção das mesmas por tornar o ambiente propício ao seu crescimento. Por fim, nosso objetivo também foi verificar se estaria ocorrendo alguma variação nos padrões de produção de raiz fina entre as estações do ano e nos padrões de estoque e produção entre os dois trechos que diferem em altitude e fisionomia florestal no Núcleo Caraguatatuba.

Sendo assim, diante dos processos atuais de mudanças climáticas globais, este trabalho irá contribuir para o entendimento do funcionamento de florestas tropicais ao contribuir com informações a respeito da biomassa acima e abaixo do solo em uma área de Floresta Atlântica sob influência de possíveis aumentos de CO2 atmosférico.

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CAPITULO I

DINÂMICA DE CARBONO DO COMPONENTE ARBÓREO DA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA ATÂNTICA DA SERRA DO MAR, NÚCLEO CARAGUATATUBA/SP DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO MAR

CAMPINAS 2017

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RESUMO

Dinâmica de carbono do componente arbóreo da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Núcleo Caraguatatuba/SP, do Parque Estadual da Serra do Mar/PESM.

Conhecer a dinâmica da floresta e o estoque de carbono acima do solo são extremamente importantes para que possamos entender o papel das florestas como fonte ou sumidouro de carbono em um planeta que passa por profundas mudanças ambientais. Este trabalho teve por objetivo investigar a dinâmica de dois trechos de Floresta Ombrófila Densa Atlântica (FOD) do Parque Estadual da Serra do Mar (PESM), no Núcleo Caraguatatuba (NCR), município de Caraguatatuba, SP. As áreas estão localizadas próximas à Unidade de Tratamento de Gás de Caraguatatuba (UTGCA), sendo uma área Submontana (107-140 m) e outra Montana (790-812 m). A amostragem foi realizada em 4 blocos de 0,25 ha em cada trecho onde, a intervalos bianuais durante o período 2010 – 2016, foram acompanhadas a dinâmica dos troncos (DAP > 4,8 cm) e da Biomassa Acima do Solo (BAS) para árvores, palmeiras e samambaias, A BAS total variou de 324,0 (IC95%: 274,6 - 386,9) a 350,6 Mg ha-1 (IC95%: 266,1 - 470,3) e não diferiu entre os censos nem entre as fisionomias (Montana e Submontana) – resultado que destoa de outros trechos de floresta avaliados nas encostas da Serra do Mar, onde foram relatados aumentos de BAS com a altitude. Já a densidade total de troncos foi maior na fisionomia Submontana, variando de 2213 (IC95%: 2088 - 2354) a 2321 troncos ha-1 (IC95%: 2193 - 2455), enquanto na Montana variou de 1700 (IC95%: 1602 - 1803) a 1858 troncos ha-1 (IC95%: 1750 - 1966). É possível que tal resultado seja causado pela maior declividade da área Submontana estudada. No entanto, essa maior densidade não refletiu em maior BAS porque enquanto a Floresta Submontana apresentou maior frequência de troncos pequenos (DAP < 10 cm), a floresta Montana registrou maior proporção de árvores de grande porte (DAP > 50 cm), equilibrando assim os valores de BAS. Os valores de BAS acumulada aqui registrados para a Floresta Ombrófila Densa Atlântica do NCR são considerados altos quando comparados aos de outras áreas nas encostas da Serra do Mar e mesmo de outras florestas Neotropicais. No caso da Floresta Submontana, a explicação por trás deste elevado acúmulo de BAS pode estar na topografia local, uma vez que o trecho avaliado é notavelmente mais íngreme e que áreas mais íngremes da Serra do Mar têm apresentado mais árvores grandes – e de maior biomassa – do que áreas mais planas. Já para a Floresta Montana, merece destaque o histórico de perturbação, pois o difícil acesso ocasionado pela represa de Paraibuna provavelmente inibiu a ocorrência de atividades antrópicas, mantendo este trecho em bom estado de preservação com árvores de grande porte. Por fim, se a Floresta Ombrófila Densa Atlântica estudada no NCR do PESM realmente se comportasse como um sumidouro de carbono atmosférico, seria esperado que com

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o provável aumento da disponibilidade de CO2 causado pelas atividades antrópicas da região – especialmente pela UTGCA – ocorresse também um aumento correspondente no crescimento arbóreo com consequências para a biomassa e o turnover. No entanto, ainda que tenham ocorrido variações nos valores de incremento de biomassa total (IBT) durante o período avaliado, estas mudanças foram de uma magnitude muito pequena (0,7 a 1,5 %) em relação ao estoque total de BAS, de modo que nenhuma variação temporal significativa foi detectada na BAS. Da mesma maneira, as taxas de recrutamento observadas neste estudo (0,07 a 0,45 %), além de muito baixas em relação às encontradas em outras florestas tropicais, apresentaram pouca variação temporal. Já o valor de turnover aumentou no último intervalo amostral chegando a 2 % na Floresta Montana. No entando, tal variação de turnover refletiu majoritariamente o padrão de mortalidade, que sofreu incrementos no último censo provavelmente devido ao evento de seca atípico no ano de 2014. Sendo assim, podemos concluir que a resolução temporal deste estudo parece ainda ter sido insuficiente para detectar padrões de alterações no balanço de carbono da floresta estudada, se fazendo necessária a continuação do acompanhamento por um prazo mais longo.

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ABSTRACT

Carbon dynamics of the arboreal component of the Atlantic Rainforest at Nucleus Caraguatatuba/ SP, Serra do Mar State Park/PESM.

Knowledge of forest dynamics and above-ground carbon stock is extremely important to understand processes related to global environmental changes and the role of forests as carbon source or sink. In this paper our goal was to investigate the dynamics of two Atlantic Forest sites in Nucleus Caraguatatuba (NCR) of the Serra do Mar State Park (PESM), SE Brazil. Both sites are located near the Gas Treatment Unit of Caraguatatuba (UTGCA), being a Submontane (107-140 m) and a Montane Forest site (790-812 m). Sampling was carried out in four 0.25 ha blocks in each forest type. Stem (DBH > 4.8 cm) and above-ground biomass (AGB) were monitored for trees, palms and tree ferns, at biannual intervals during the 2010-2016 period. Total AGB ranged from 324.0 (Bootstrapped 95% CI: 274.6 - 386.9) to 350.6 Mg ha-1 (Bootstrapped 95% CI: 266.1 - 470.3) with no significant differences between censuses or physiognomies (Montane and Submontane). These results are different from those observed in other plots suited in the slopes of Serra do Mar State Park, where BAS increases with altitude has been recorded. Total stem density, however, was higher in the Submontane site, ranging from 2213 (Bootstrapped 95% CI: 2088 - 2354) to 2321 stems ha-1 (Bootstrapped 95% CI: 2193-2455), while in the Montane site it ranged from 1700 (Bootstrapped 95% CI: 1602 - 1803) to 1858 stems ha-1 (Bootstrapped 95% CI: 1750 - 1966). It is possible that this result is caused by the greater steepness of the Submontane area studied. However, this higher density did not result in higher AGB because, while the Submontane Forest presented a higher frequency of small trunks (DAP <10 cm), the Montane forest presented a larger proportion of large trees (DBH> 50 cm), thus balancing AGB values.. In addition, the accumulated BAS values recorded for the NCR Atlantic Forest are higher than those recorded for other sites in the Serra do Mar State Park and higher even when compared to other Neotropical forests, suggesting high levels of carbon sequestration in the studied sites. For the Submontane Forest plot, the explanation behind this high AGB accumulation may be in the local topography, since it is notably steeper than other plots studied, and steeper areas of the Serra do Mar support more large trees - and of greater biomass - than flat areas. In the Montane Forest, we highlight the low disturbance history, as the difficult access caused by the Paraibuna dam probably inhibited the occurrence of anthropic activities, maintaining this site in a good state of preservation with large trees. Finally, if the Atlantic Rainforest studied at the Caraguatatuba Nucleus of PESM really behaves like a sink of atmospheric carbon, it would be expected that with the increase in the availability

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of CO2 caused by anthropic activities of the region - especially by the UTGCA - there would also be a corresponding increase in tree growth with consequences for biomass and turnover. However, although there were variations in total biomass increment (IBT) values during the period studied, these changes were of a very small magnitude (0.7 to 1.5%) in relation to the total AGB stocks. So, we can conclude that there was no significant temporal changes in BAS. Likewise, recruitment rates observed in this study (0.07 to 0.45%), in addition to being very low compared to other tropical forests, presented little temporal variation. On the other hand, the turnover rate did increase in the last sampling interval, reaching 2% in the Montane Forest plot. However, such increase largely reflected the mortality rather than the recruitment pattern, a result probably due to the atypical drought event in 2014. With the low rainfall rates mortality increased to 1.3% (against early 0.9%) in the Submontane Forest and to 4.3% (against early 0.5%) in the Montane Forest. Consequently, high biomass losses were recorded in both Submontane (3.20 Mg ha-1 year-1; Bootstrapped 95% CI: 1.24 - 6.00) and Montane forest (4.27 Mg ha-1 year-1; Bootstrapped 95% CI: 2.36-6.51). Thus, we conclude that the time span of this study seems to have been insufficient to detect patterns of changes in the carbon balance of the studied forest, making it of paramount importance to continue monitoring for a longer period. Only monitoring during a larger temporal scale, we could be sure that the steep increase in local emissions of CO2, and other environmental impacts of the UTGCA, do not affect significantly the dynamics and functioning of the Atlantic Rainforest of the Serra do Mar State Park.

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INTRODUÇÃO

Florestas tropicais desempenham um importante papel no ciclo global do carbono ao processar e armazenar grandes estoques de carbono atmosférico (Malhi and Grace 2000). Aproximadamente 40 - 50% da biomassa terrestre está estocada nestas florestas (Dixon, Brown et al. 1994, Lewis, Lopez-Gonzalez et al. 2009) e estudos comprovam que áreas de floresta tropical com baixos índices de perturbação antrópica são grandes sumidouros de carbono (Malhi, Nobre et al. 1998). A capacidade de processar carbono através da fotossíntese e respiração configura-se, portanto, como um dos mais importantes serviços ecossistêmicos prestados pelas florestas tropicais (Malhi and Grace 2000), sendo o balanço entre o incremento em biomassa das árvores vivas e as perdas acima do solo um indicador de sumidouro ou fonte de CO2 da floresta para atmosfera (Phillips, Aragão et al. 2009).

A dinâmica florestal, se resume nos processos de crescimento, mortalidade e recrutamento. Monitorar e entender os processos de mudança demográfica da floresta contribui para o conhecimento destes sistemas, assim como determinar a biomassa e a dinâmica do carbono é extremamente importante para entendermos os aspectos funcionais da floresta, tais como produtividade primária líquida, ciclo de nutrientes e fluxo de energia. Portanto, é necessário que haja um monitoramento contínuo dos compartimentos destas florestas, o que irá auxiliar nos estudos de impacto (Scaranello 2010).

Existem diversos fatores que podem influenciar na capacidade de armazenamento de carbono dos ecossistemas, de modo que o estoque de biomassa viva acima do solo difere largamente entre Florestas Neotropicais (Rolim, Jesus et al. 2005, de Castilho, Magnusson et al. 2006, Malhi, Wood et al. 2006). Aspectos regionais edafoclimáticos que afetam a fotossíntese e a respiração (Kozlowski and Pallardy 1996) e, consequentemente, a produtividade do sistema, podem explicar tais variações, mas aspectos locais como a topografia, também desempenha um papel importante (Caldeira 2003).

Gradientes ambientais, tais como os gradientes de altitude, ao afetar aspectos edáficos, climáticos e topográficos da floresta, também afetam os padrões de estoque de biomassa (Daws, Mullins et al. 2002, Ashton 2003, Alves, Vieira et al. 2010). Aumentos de altitude geralmente levam a reduções na disponibilidade de nutrientes diminuindo as taxas de crescimento e o estoque de biomassa (Gama-Rodrigues, MÜLLER et al. 2004, Chave, Muller-Landau et al. 2006). No entanto, aumentos de altitude também podem levar a acréscimos de biomassa como mostra o trabalho de Alves et al. (2010) realizado no gradiente altitudinal da Floresta Atlântica da Serra do Mar (sudeste do Brasil). Os autores identificaram uma relação entre a topografia

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local e a estrutura da floresta, de modo que terrenos mais inclinados, localizados nas porções mais elevadas do gradiente, apresentavam maior abundância de árvores de grande porte, o que acarretou em maior biomassa viva. Alves et al. (2010) destacam ainda que a enorme variabilidade espacial encontrada no gradiente estudado aponta para a importância de se considerar diferenças regionais no estoque de biomassa quando da avaliação do papel destes sistemas no ciclo global de carbono.

Além de variar no espaço, o estoque de biomassa viva acima do solo pode variar significativamente ao longo do tempo. Em anos atípicos de precipitação, ao afetar a dinâmica da floresta podem influenciar o padrão de sumidouro de carbono das Florestas Tropicais. A seca em anos de El Niño, por exemplo, pode contribuir para o aumento da taxa de mortalidade das árvores (Saleska, Miller et al. 2003, Rolim, Jesus et al. 2005). Como resultado, podem ocorrer perdas de carbono provenientes da respiração do estoque da madeira morta que excedem os ganhos pela biomassa viva (Saleska, Miller et al. 2003). São relatados na literatura casos em que a seca em ano de El Niño gerou perda de 1,3 Mg.ha-1.ano-1 de biomassa (Saleska, Miller et al. 2003).

Outros tipos de distúrbios naturais, e principalmente os antrópicos, também podem aumentar a variabilidade espaço-temporal do estoque de biomassa das florestas. Intensos processos de mudanças em relação ao uso do solo que podem alterar os padrões de funcionamento das florestas se encontram atualmente em andamento. As consequências destas mudanças incluem a destruição da biodiversidade juntamente com grandes emissões de gases do efeito estufa para a atmosfera, dentre os quais o CO2 (Malhi and Grace 2000). Este gás teve sua concentração drasticamente aumentado nos últimos anos, sendo um dos principais responsáveis pelas mudanças climáticas, cada vez mais notáveis (Parry 2007).

Sabemos que os oceanos e a biomassa terrestre absorvem parte do CO2 emitido devido às ações antrópicas, tais como as pastagens que abrigam a produção de gado, o aumento no fluxo de veículos e, principalmente, o setor industrial Le Quéré et al., (2015). Sabemos ainda que as plantas transformam em biomassa substâncias inorgânicas envolvidas no ciclo do carbono, do hidrogênio e do oxigênio. Através da fotossíntese as plantas utilizam a energia luminosa que é absorvida pelos cloroplastos nas folhas para transformar o CO2, que foi captado da atmosfera pelos estômatos, em energia Leite, (2010). Sendo assim, o que pesquisas realizadas em laboratório têm demonstrado é que plantas estimuladas por altas concentrações de CO2 dão respostas positivas de aumento de produtividade vegetal (Lessin and Ghini 2009). Experimentos controlados mostram que, em média, aumentando o valor da concentração de CO2 atmosférico de 300 para 600 ppm observa-se um incremento de 30% na produtividade

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vegetal (Lessin and Ghini 2009). E como a reserva da vegetação mundial é de 560 Gt de carbono (Celes et al., (2013), houve um aumento de 41 Gt na biomassa fixa, caracterizando está como um reservatório capaz de absorver o excesso de carbono. Este efeito ficou conhecido como efeito de fertilização por CO2 Le Quéré et al., (2015). Segundo Hughes (2000) nas florestas estas plantas além do CO2 precisam de água, nutrientes e luz. Portanto, o CO2 não é o único a influenciar em diferenciação da dinâmica florestal.

Tais alterações antrópicas podem causar ainda mudanças na composição funcional da floresta dadas as transformações decorrentes dos processos de desflorestamento e regeneração florestal (Carreño‐Rocabado, Peña‐Claros et al. 2012). Ainda que espécies de início de sucessão tenham maiores taxas de crescimento do que espécies tardias, a estatura e a densidade da madeira costumam ser menores implicando em estoques de biomassa reduzidos, como constataram Nyirambangutse et al. (2016), em uma floresta tropical Afromontana cujo estoque de biomassa viva acima do solo da área em estágio inicial foi menor do que da área em estágio avançado de sucessão.

Nesse sentido, há uma grande importância na avaliação e entendimento da variação do balanço de biomassa viva acima do solo e da taxa de reposição (turnover) da comunidade florestal, uma vez que tais mudanças globais podem estar causando transformações nos padrões de dinâmica das florestas tropicais (Phillips, Baker et al. 2004). Evidências de que o turnover das florestas pouco perturbadas aumentou desde 1980 já apontam para isso (Phillips and Gentry 1994).

As Florestas Tropicais se destacam por ser um hotspot de biodiversidade, ou seja, detém elevada riqueza de espécies e endemismo, mas também um excepcional índice de perda de hábitat (Myers, Mittermeier et al. 2000). Estima-se que apenas cerca de 7% da cobertura original seja remanescente INPE, (2002). Tais remanescentes estariam preservados por estarem localizados principalmente em áreas de topo e encostas, como a Serra do Mar, que são áreas de difícil acesso ao homem.

O Parque Estadual da Serra do Mar (PESM, sudeste do Brasil) abriga o maior fragmento de Floresta Ombrófila Densa Atlântica, contando com aproximadamente 332.000 ha de floresta contínua em alto grau de preservação (Joly, Martinelli et al. 2008). Este parque está inserido em diversos cenários do gradiente altitudinal da Serra do Mar, os quais correspondem a diferentes fisionomias, desde a Floresta de Restinga, passando pela Floresta de Terras Baixas e pela Floresta Submontana, até a Floresta Montana e a Floresta Alto-Montana, situada acima dos limites da Floresta Montana (Veloso, Rangel Filho et al. 1991). Sendo assim, é muito

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importante conhecer não somente a estrutura e diversidade destas áreas, mas também a dinâmica destas fisionomias para que possamos mitigar os impactos e elaborar estratégias para a conservação das mesmas, afinal, mesmo estes remanescentes ditos preservados não estão livres de impactos antropogênicos.

A emissão de gases por parte dos grandes funcionamentos industriais é um dos fatores antrópicos que tem enorme potencial de impactar mesmo florestas abrigadas em unidades de conservação, uma vez que a circulação livre destes gases na atmosfera permite uma influência em escala regional. Nesse sentido, em 2011 foi implantada próxima ao núcleo Caraguatatuba do PESM (Caraguatatuba/SP) uma Unidade de Tratamento de Gás (UTGCA) da empresa de petróleo brasileira (Petrobras) que visa à captação de gás de uma plataforma marítima. Este empreendimento, ao aumentar as emissões de gases para a atmosfera, poderá alterar a dinâmica florestal gerando impactos ao funcionamento das florestas adjacentes. Nesse sentido, a maior disponibilidade destes gases os quais podemos citar óxidos nitroso (nitrogênio e oxigênio), gás carbônico, enxofre e outros gases na região poderá refletir em maior alterações destas florestas, podendo ser detectado a partir do monitoramento das variações temporais do estoque de biomassa ao longo dos anos.

Sendo assim, o presente trabalho investigou a dinâmica do carbono do componente arbóreo de dois trechos de Floresta Atlântica do Parque Estadual da Serra do Mar (PESM; Núcleo Caraguatatuba) próximos à UTGCA durante seis anos, sendo um trecho em área de Floresta Ombrófila Densa (FOD) Submontana (107-140 m) e outro em área de FOD Montana (790-812 m). Tivemos por objetivo verificar se a Floresta Atlântica estudada realmente se comporta como um sumidouro de carbono atmosférico através da quantificação da biomassa viva estocada acima do solo, contrastando-a com a de outras florestas tropicais. Além disso, através do monitoramento da variação temporal, buscamos avaliar se estaria ocorrendo um aumento no incremento de biomassa ao longo dos anos que pudesse sugerir a influência do aumento das concentrações atmosféricas de CO2 na região.

Ainda com relação à variação temporal, foi registrada uma precipitação atípica para o ano de 2014, com uma seca que poderia estar influenciando fortemente nos padrões de dinâmica observados. Com isso, verificamos ainda se as taxas de mortalidade, recrutamento, turnover e o incremento diamétrico observados no período poderiam sugerir alguma influência da baixa precipitação.

Por fim, nosso objetivo também foi verificar se estaria ocorrendo alguma variação nos padrões de estoque e dinâmica do carbono entre os dois trechos que diferem em altitude e fisionomia florestal.

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MATERIAL E MÉTODOS

Caracterização da área de estudo

Este estudo foi realizado durante o período de 2010 a 2016 em duas áreas do gradiente de altitude (80 - 1100 m) da Floresta Atlântica da Serra do Mar no Estado de São Paulo, sudeste do Brasil (Figura 1). A primeira foi uma área de Floresta Ombrófila Densa (FOD) Submontana (50 - 500 m) sensu Veloso et al. 1991) e a segunda de FOD Montana (500 - 1500 m sensu Veloso et al. 1991), ambas localizadas dentro do Parque Estadual da Serra do Mar (PESM), Núcleo Caraguatatuba no município de Caraguatatuba/SP.

Em ambos os locais a amostragem foi realizada em parcelas de 1-ha já estabelecidas pelo projeto ‘BIOTA’ para acompanhamento do funcionamento das florestas da região da Serra do Mar (ver Joly et al. 2012). A parcela AC (23° 38’ S, 45° 30’ W), localizada na área de FOD Submontana, tem entre 107 e 140 m de altitude, enquanto a parcela BC (23° 35’ S, 45° 31’ W), localizada na área de FOD Montana, está situada entre 790 e 812 m acima do nível do mar (Figura 1).

Em ambas as áreas o clima regional é úmido subtropical com verões quentes

tipo Cfa (Koeppen 1948), mas enquanto a temperatura média anual na área Submontana é de 25ºC, na área Montana a média anual é de 20,4ºC. A região recebe em torno de 2500 mm.ano -1 de precipitação média anual (CIIAGRO). No entanto, no ano de 2014 houve uma diminuição nos índices pluviométricos da região, tanto para área Submontana, que registrou uma precipitação de 1.267 mm neste ano contra 2.114 mm em 2015, (Centro integrado de Informações Agrometeorológicas, CIIAGRO - Caraguatatuba/SP) quanto para área Montana, que registrou um total de 650 mm contra 3.405 mm em 2015 (CIIAGRO - represa de Paraíbuna/SP). Além disso, enquanto a precipitação média da área Submontana em 2014 foi de 105,15 ± 72,31 mm.mês-1, em 2015 a precipitação média foi de 170,39 ± 93,96 mm.mês-1. Já para a parcela Montana, a precipitação média em 2014 foi de apenas 54,15 ± 42,60 mm.mês-1 enquanto em 2015 foi de 283,76 ± 331,07 mm.mês-1 (Figura 2). Por fim, embora ambas as áreas não tenham uma estação seca definida, as chuvas na área Montana foram mais concentradas e mal distribuídas ao longo do ano (Figura 2).

A classificação do solo foi feita por Martins (2010) para as áreas do Núcleo Picinguaba e Santa Virgínia, as quais são áreas próximas à região do Núcleo Caraguatatuba, e o solo, tanto da área Submontana quanto da Montana, foi classificado como Cambissolo háplico distrófico

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típico, argiloso, ácido (pH 3,3 a 3,9), com alta diluição de nutrientes e alta saturação de alumínio. A textura encontrada foi argilo-arenosa com áreas muito pedregosas e afloramentos rochosos de granito/gnaisse formados durante a era pré-cambriana. O solo possui ainda quartzo, gibsita e ilita, denotando um alto grau de intemperismo com ocorrência de quartzo de textura mais arenosa e natureza quartzosa. Estes solos foram considerados ácidos e pobres em nutrientes, tal como os demais solos da Floresta Atlântica (Martins 2010).

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Figura 1. Mapa da área de estudo indicando os limites do Parque Estadual da Serra do Mar no Estado

de São Paulo, sudeste do Brasil (A). Destaque para as regiões dos Núcleos Caraguatatuba (B), Picinguaba e Santa Virgínia do PESM (C) com suas respectivas áreas amostrais do projeto ‘BIOTA’. Neste trabalho foram estudadas as parcelas AC (Submontana) e BC (Montana) do Núcleo Caraguatatuba, próximas à Unidade de Tratamento de Gás de Caraguatatuba (UTGCA) da Petrobrás.

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Figura 2. Precipitação (mm) e temperatura (ºC) mensais dos anos de 2014 e 2015 para as áreas de Floresta Ombrófila Densa Submontana (parcela AC) e Montana (parcela BC) do Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Caraguatatuba/SP, Brasil. Dados obtidos nas estações meteorológicas automáticas instaladas pelo Centro integrado de Informações Agrometeorológicas (CIIAGRO) em Caraguatatuba/SP (Submontana) e Paraibuna/SP (Montana).

Amostragem

As parcelas AC e BC foram delimitadas por uma equipe de topógrafos, com o auxílio de GPS para evitar possíveis erros (Joly, Martinelli et al. 2008). Devido ao relevo da região, cada uma destas parcelas foi composta por quatro blocos de 0,25 ha, totalizando 1 ha com distâncias variando de 10 a 20 metros entre cada bloco.

Em cada parcela os indivíduos com DAP (diâmetro a altura do peito) acima de 4,8 cm – o equivalente ao perímetro a altura do peito (PAP) ≥ 15 cm – foram marcados, mapeados e medidos. A marcação consistiu de placas de alumínio numeradas que foram implantadas a 1,60 m do nível do solo. O mapeamento foi realizado tomando-se as coordenadas x, y com trena de 10 m e precisão de 10 cm. Os dados coletados foram PAP, altura total, índice de iluminação da copa (IC). As parcelas foram implantadas segundo o protocolo RAINFOR, no qual o perímetro a altura do peito de cada indivíduo foi medido a 1,30 m do nível do solo com fita graduada de 1 mm de precisão, sendo a medida modificada para a distância mais próxima acima de 1,30 m quando havia irregularidades no tronco do indivíduo. Aqueles indivíduos que apresentaram raízes tabulares ou irregularidades que ultrapassavam a altura alcançada foram medidos com uma escada. Quando haviam epífitas e musgos no ponto de medida estes eram afastados antes da medida da circunferência. A altura total foi estimada visualmente sempre pela mesma pessoa.

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A implantação da parcela e primeira medição ocorreram em 2010 para a parcela AC e 2011 para a BC (Tabela 1). Os censos subsequentes ocorreram a intervalos bianuais, sempre durante o mês de julho do ano de inventário, de modo que a parcela AC foi inventariada três vezes após a primeira medição (2012, 2014 e 2016) e a parcela BC duas vezes (2013, 2015). Em cada um destes inventários todos os indivíduos amostrados tiveram novamente os dados coletados e, após intensa varredura, os indivíduos que alcançaram o diâmetro mínimo de inclusão (recrutas) foram também incorporados à amostragem e medidos. Apenas a altura total foi estimada uma única vez para cada indivíduo no momento em que este era incorporado à amostragem.

Foram considerados mortos os indivíduos cujos troncos não apresentaram copa nem sinais de rebrotamento. Além disso, os indivíduos desaparecidos também foram considerados mortos após excessivas buscas. Foram, portanto, quatro as situações de mortalidade relatadas em campo: indivíduo morto em pé, indivíduo morto caído com a placa encontrada, indivíduo morto caído com a placa desaparecida (localizado através das coordenadas) e indivíduo desaparecido. Por fim, quando o indivíduo considerado morto no primeiro inventário apresentava sinais de rebrota, este passava a ser considerado como vivo novamente (Condit, Hubbell et al. 1995).

Tabela 1. Data de implantação das parcelas permanentes de Caraguatatuba/SP – AC (FOD Submontana)

e BC (FOD Montana) – e de seus respectivos inventários realizados a intervalos bianuais. *Inventário a

ser realizado em 07/2017.

Floresta Parcela Implantação e 1ª medição Primeiro inv. Segundo inv. Terceiro inv. Submontana AC 02/2010 07/2012 07/2014 07/2016 Montana BC 03/2011 07/2013 07/2015 *

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Índice de iluminação da copa

A disponibilidade de luz vertical foi avaliada através do índice de iluminação da copa (IC) proposto por (Clark and Clark 1992). O índice foi determinado através da estimativa visual da proporção da copa da árvore que recebe luz vinda lateral e/ou verticalmente.

O índice tem cinco categorias, conforme Figura 3, onde 5 = copa completamente exposta à luz vertical e à luz lateral; 4 = sobrecarga de luz total (≥ 90 % da projeção vertical da coroa exposta a luz vertical); 3 = alguma sobrecarga de luz (10 - 90 % da projeção vertical da coroa exposta a luz vertical); 2 = luz lateral (< 10% da projeção vertical da coroa exposta a leve luz vertical; coroa iluminada lateralmente), e 1 = sem luz direta (coroa não iluminada diretamente verticalmente ou lateralmente) (Clark and Clark 1992, Dong 2011).

Figura 3. Índice categórico de iluminação da copa que varia de 1, correspondendo a copa totalmente

sombreada, ou seja, ausência de luz direta, a 5, correspondendo a copa completamente exposta à luz. Fonte: (Dong 2011)

Análise dos dados

Estimativas da biomassa viva acima do solo

As medidas do perímetro a altura do peito (PAP) foram transformadas em DAP a partir da fórmula: 𝐷𝐴𝑃 =𝑃𝐴𝑃𝜋 . Uma vez obtidos os valores de DAP, calculou-se a biomassa viva acima do solo (BAS) por intermédio de equações específicas para cada forma de vida (i.e. palmeira, samambaia ou árvore) pois, dependendo do grupo, as equações podem exigir outras medidas além do DAP, como a altura da planta e/ou a densidade da madeira (wood density).

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Para calcular a biomassa de palmeiras (Nascimento and Laurance 2002), usamos a seguinte equação:

𝐵𝐴𝑆 = (𝐸𝑋𝑃(0,9285 ∗ (ln(𝐷𝐴𝑃2)) + 5,7236) ∗ 1,050001)/10³

Para calcular a biomassa de samambaias (Tiepolo, Calmon et al. 2002), optou-se pela seguinte equação:

𝐵𝐴𝑆 = −4266348

(1 − (2792284 ∗ 𝐸𝑋𝑃(−0,313677 ∗ 𝐻)))

Para calcular a biomassa arbórea (Chave, Andalo et al. 2005), a seguinte equação foi utilizada:

𝐵𝐴𝑆 = 0,0509 ∗ (𝐷𝐴𝑃2) ∗ 𝐻 ∗ 𝑊𝐷

Nesta equação, além da altura estimada do indivíduo (H) e do DAP, também foi utilizada a densidade da madeira (WD). Para encontrar o valor de WD para determinada espécie, ou pelo menos seu gênero, usamos o banco de dados DRYAD (Global Wood Density Database http://datadryad.org/handle/10255/dryad.235). Quando não foi possível saber o gênero, ou mesmo a família à qual a árvore pertencia, utilizamos um valor médio de densidade da madeira: 𝑊𝐷~0,634. Este valor também foi adotado quando a espécie em questão não tinha um valor de WD determinado, como é o caso das famílias Dichapetalaceae Baill., Winteraceae R. Br. ex Lindl., Symplocaceae Desf., Caricaceae Dumort. (gênero Jacaratia A. DC.) e Bignoniaceae Juss. (gênero Jacaranda Juss.).

Estrutura de tamanhos

As distribuições de tamanhos foram comparadas entre os anos e as altitudes usando as medidas de DAP e altura total dos troncos e testes Kolmogorov-Smirnov com correções de Bonferroni para comparações múltiplas.

Taxa de mortalidade

A taxa anual de mortalidade foi calculada pela fórmula (Sheil et al. 1995): m = 1 - (N1/N0)1/t

Onde:

m = taxa anual de mortalidade (%)

N0 = número de indivíduos obtido no primeiro censo;

N1 = número de indivíduos sobreviventes no segundo censo; t = intervalo de tempo em anos;

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Taxa de recrutamento

As taxas de recrutamento anual foram calculadas através da fórmula (Sheil et al. 2000): r = 1 – (1- nr/Nt)1/t

Onde,

r = taxa anual de recrutamento (%) nr = número de recrutas do intervalo,

Nt = número de indivíduos vivos ao final do intervalo, t = intervalo em anos.

Taxa de reposição (“turnover”)

Consideramos turnover uma medida de “dinamismo” da floresta desenvolvida e proposta por Phillips et al. (1994) e calculada em função das taxas de mortalidade e recrutamento. O turnover foi então calculado como uma média dessas duas taxas significando uma medida de reposição dos indivíduos.

Dinâmica do carbono

Para que fosse possível descrever o funcionamento da floresta em relação à entrada e saída de carbono foram calculados os seguintes parâmetros de dinâmica do carbono a partir dos valores de crescimento, mortalidade e recrutamento:

Incremento Diamétrico de Crescimento

A fórmula proposta por (Sheil and Burslem 2003) utilizada para o cálculo do incremento diamétrico de crescimento, em milímetros, foi a seguinte:

IDC = Ʃ ((DAP t2 – DAP t1) / ∆t)/n Onde,

IDC: Incremento diamétrico do crescimento (mm.ano-1)

DAP t1: diâmetro a 1,30 m medido em t1 para os indivíduos sobreviventes no intervalo (mm) DAP t2: diâmetro a 1,30 medido em t2 para os indivíduos sobreviventes no intervalo (mm) ∆t: intervalo de tempo em anos

n: número de amostras.

Incremento de Biomassa de Crescimento

IBC = Ʃ (Bio t2 – Bio t1) / ∆t Onde,

Referências

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