CONSIDERAÇÕES ESTRUTURAIS SOBRE O OVIDUTO DO ANURO Scinax
fuscovarius (AMPHIBIA, HYLIDAE)*
Classius de OLIVEIRA** Umberto Jorge Alves de ANDRADE***
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RESUMO: O presente estudo realizou em Scjnax fuscovanus uma análise ana-tômica e histológica geral da constituição do oviduto São descritas três regiões distintas: a porção cranial com o infundíbulo, a medial com muitas convoluções e a caudal contínua à cloaca Histologicamente foram identifica-das duas camaidentifica-das: externamente, uma adventícia fibromuscular muito del-gada; e internamente, a mucosa constituída por espessa lâmina própria glandular e um epitélio simples ciliado delimitando o lume..
PALAVRAS-CHAVE Oviduto; Amphibia; Anura; Hylidae; SCjnaxfusco-varjus.
Introdução
Estudos morfológicos dos anfíbios anuros apresentam poucos trabalhos que descrevem o aparelho reprodutor, especialmente
refe-, Auxilio financeiro: FUNDUNESP (Processo nQ 109/94-DFP/F/CBS).
" Departamemo de BlOlogia - Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas UNESP -15054-000 - São José do RlO Preto - SP - Brasil.
m Acadêmico do Curso de Ciénclas BIológicas -Instituto de Biociências - UNESP - São José do Rio Preto - SP - Brasil BolsIsta do PIBIC-CNPq 1995-1996.
rindo-se àqueles animais cujos hábitats são regiões tropicais e sub-tropicais, onde ocorrem onze famílias, dentre estas a Hylidae.2 Al-guns estudos trazem referências gerais sobre a organização morfo-funcional dos ovidutos, 3,4,6,7,10,12.13porém em espécies pertencentes a outras famílias. Assim, com as análises e descrições apresentadas neste estudo, pretendemos realizar uma caracterização morfológica geral do oviduto nesta espécie.
Material e métodos
Para este estudo utilizamos cinco exemplares de fêmeas adultas de
Scinax fuscovarius, que foram anestesiados por saturação em éter e, em
seguida, sacrificados para as análises macroscópicas e histológicas. Os animais foram capturados no Setor de Pesquisa em Nutrição de Organis-mos Aquáticos da FMVZ-UNESP- Botucatu, durante o período de junho a dezembro de 1992, que aparentemente corresponde à época de atividade reprodutiva desta espécie.
Para as análises macroscópicas reservamos duas fêmeas que, recém-sacrificadas, foram mantidas íntegras e fixadas em solução de formalina neutra a 10%para facilitara análise e descrição geral dos órgãos. Os ani-mais foramabertos por meio de incisão ventral-mediana,desde a doaca até a altura da cintura dos membros anteriores.Para análise da sintopia do ovi-duto e sua descrição, utilizamosum estereomicroscópioOlympus, com o auxílio do qual realizamos esquemas a nanquim sobre papel vegetal. Os animais destinados aos estudos de microscopia óptica foram posterior-mente analisados para descrição anatômica.
Para os estudos de microscopia óptica utilizamos três fêmeas que, submetidas à dissecção imediatamente após anestesia, tiveram os órgãos reprodutores gotejados com a solução de Bouin; após a retirada de secções do oviduto em diferentes níveis da sua extensão, os frag-mentos foram devidamente fixados, lavados em álcool a 70%e encami-nhados à rotina histológica de desidratação, diafanização, inclusão em parafina e microtomia (6micrometros). Como técnicas de coloração, uti-lizamos tricrômico de Masson e PAS-hematoxilina. A análise e fotodo-cumentação foi realizada em microscópio Zeiss-Jenaval, com filme T Max-Kodak asa 100.
Após a coleta dos órgãos e documentação fotográfica,três dentre os cinco exemplares, previamente identificados por especialistas,* foram
depositados na Coleção Herpetológica do Departamento de Zoologiado IBILCE- UNESP- São José do Rio Preto, com as seguintes numerações de registro: 5966, 5967, 5968.
Resultados
Anatomicamente, o oviduto de Scinax fuscovarius foi dividido em três partes: porção crania!, com o infundíbulo; porção medial e porção caudal contínua à cloaca (Figura 1).Estas estruturas constituem-se um par de tubos convolutos relativamente longos, constituído por três camadas: mucosa, muscular e serosa. A túnica serosa está representada por uma delgada camada de tecido conjuntivo, localizada externamente à camada de células musculares lisas que é pouco conspícua, sendo por este motivo que a consideramos como uma única camada serosa fibro-muscular. A camada interna ou mucosa é muito espessa, em razão da presença de inúmeras glândulas que pertencem à lâmina própria. Apoia-do sobre esta encontra-se, em posição limítrofe, um revestimento de células epiteliais ciliadas cúbicas ou cilindricas que delimita o lume do órgão (Figuras 2 B e 3 B).
O infundíbulo é caracterizado por apresentar a parede mais delgada de toda a extensão do oviduto e a sua abertura para a cavidade corporal ocorre em forma de funil através do óstio infundibular. Este terço cranial apresenta distintas pregas ou cristas longitudinais e um revestimento epitelial cúbico ciliado, sendo o lume mais amplo (Figura 2 A). Anali-sando uma secção transversal e seguindo em direção crâniocaudal, o lume diminui acentuadamente e também as cristas longitudinais tor-nam-se mais baixas e largas (Figura 2 B).
Na porção media!, com muitas convoluções, a mucosa apresenta um epitélio colunar ciliado, abaixo do qual se encontra a lâmina própria, com uma espessa camada glandular composta por glândulas tubulosas que, em secção transversal, têm formato pentagona!, com estreita luz
. Benedito Rinaldo Cardana, pós-graduando do Departamento de Zoologia do IB - UNESP - Botu-catu, identificou os exemplares no próprio campo de coleta. O Prol. DI. Arif Cais. do Departamen-to de Zoologia do IBILCE - UNESP - São José do Rio PreDepartamen-to, responsável pela referida coleção, confirmou a identificação.
central (Figura 3 A). Por meio de análises histoquímicas (PAS),observa-mos na camada glandular diferentes graus de afinidade aos reagentes (Figura 2 A) associados a característica de que algumas glândulas apre-sentaram muitos grânulos de secreção em seu citoplasma e outras não (Figura 3 A). O produto de secreção é mucoso e, durante a passagem do óvulo (ovócito maduro) pelo oviduto, este confere-lhe uma capa prote-tora de muco compondo camadas extravitelínicas. O epitélio de revesti-mento da camada mucosa apresenta suas células assentadas em grupos localizados ao redor do colo das numerosas glândulas (Figura 3 B).
Cr
OE
M
Md
Cd
FIGURA 1- Desenho esquemático dos órgãos da cavidade corporal em vista dorsal. Estão indicados: porções cranial (Cr), medlal (Md) e caudal (Cd) do oviduto esquerdo; CA - corpos adiposos; E - estõmago; OE - ovário esquerdo; P - pulmão; M - mesová-no; R - rim. Aumento aproximado de 4x.
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~FIGURA 2 - A - Secçbes do oviduto em diferentes nivels, com destaque para a presença de pregas longitudmais (cabeças de seta) A coloraçao permite a Identificaçao de reglbes com forte reatIvldade ao PAS (escuras) Coloraçao PAS-H (24x). B - Corte transversal do oviduto na porçao medial Indicados: epitélio de revestimento da camada mucosa (cabeça de seta), lâmina própna com glândulas seccionadas longitu-dinalmente (g); camada serosa fibromuscu]ar (s); vaso sangüineo (v) Masson (90x)
~
iIf ..
A
iiII ... ~
-FIGURA3 - A- Porção média do oviduto. Indicados camada serasa(8);lãmina própria
da mucosa com glãndulas tubulares seccionadas transversalmente e com diferentes tipos de secreção (a e b) Masson (300x).B- Detalhe da mucosa (M)com células
cúbi-cas e cilíndricúbi-cas ciliadas (estrela). A glãndula (g) foi seccionada longitudinalmente Masson (300x)
Cabe ressaltar q~e os ovidutos sofrem grandes variações sazonais em razão da fase do ciclo reprodutivo, e a magnitude destas variações está provavelmente sob o jugo dos hormônios esteróides ovarianos. Porém, estes estudos não tiveram por objetivo caracterizar esta ciclici-dade de alterações morfofun,cionais mas sim realizar uma descrição geral dos ovidutos nesta espécie.
Discussão
Os ovidutos nos anfíbios são órgãos pares localizados dorsalmente aos ovários,9 que em algumas espécies abrem-se separadamente na cloaca, enquanto em outros casos são fundidos inferiormente, daí então, através de uma única abertura, desembocam na cloaca. A extremidade anterior acha-se próxima do ovário e tem forma semelhante a um funil ciliado, de margem pregueada e provida de um óstio, o infundíbulo.12A extremidade posterior do oviduto é alargada, constituindo uma estru-tura semelhante a um útero, sendo utilizado para o armazenamento temporário de óvulos em espécies ovíparas e para o desenvolvimento do filhote em espécies ovovivíparas.9
Nos anfíbios e peixes pulmonados, o oviduto é relativamente sim-ples, pois seus hábitos reprodutivos são aparentemente primitivos e a postura é de um número moderado de óvulos, sem casca e de tamanho também moderado.14Em quase toda sua extensão é um simples tubo ciliado, com glândulas ou células glandulares que secretam muco ou revestimento gelatinoso para os óvulos, durante o trajeto destes pelos ovidutoS.l1
Durante a fase de repouso,os ovidutosapresentam-se com um diâme-tro reduzido e trajeto relativamentereto na cavidade corporal,enquanto no período reprodutivotornam-se distendidos, de trajeto convolutoe com um diâmetro mais acentuado.13As fêmeas de anuros apresentam o oviduto como uma porção própria da via condutora feminina e um dueto arquiné-fricoexclusivamentepara excreção renal.3
Com respeito aos ovidutos em Scinax fuscovarius, constatamos que as características gerais estão de acordo com as descrições prévias para outras espécies,2,4,5,13geralmente apresentam muitas convoluções e, em algumas espécies, a distinção de algumas regiões ou partes é de fácil identificação. Porém, em nossos estudos não encontramos caracte-rísticas morfológicas marcantes na identificação macroscópica de cada
parte. Com respeito a este fato, ressaltamos que os ovidutos sofremvaria-ções cíclicas, bem como os ovários e os corpos adiposos abdominais,8 e assim, em algumas épocas do ciclo reprodutivo, estas partes podem sofrer alterações caracteristicas, o que permitiria a identificação das diferentes porções com maior precisão.
A divisão dos ovidutos em três partes (reta, convoluta e ovissaco) foi atribuída por Horton &Tyler4para Rheobatrachus silus. Na parte reta e porção anterior da convoluta, observaram uma mucosa profunda-mente pregueada, com cristas e sem glândulas. As glândulas secretoras da camada gelatinosa só aparecem na porção convoluta, e aí as cristas longitudinais tornam-se baixas e largas, bem assentadas e quase planas na base.
Nossas análises possibilitaram a divisão do oviduto em três partes (porção cranial, medial e caudal), analogamente à descrição deste órgão em Rheobatrachus SilUS4Em Leptodactylus chaquensis,1o oviduto apre-senta uma constituição semelhante àquela descrita para Scmax
fuscova-nus; porém, manifestando algumas pequenas diferenças histológicas.
Anatomicamente, em Leptodactylus chaquensjsl foram estabelecidas as seguintes partes: reta, intermédia proximal, pré-convoluta, convoluta e ovoteca. Para Bufo melanostjctus7 foram caracterizadas quatro regiões distintas: infundíbulo,parte principal,istmo e ovissaco, cujas característi-cas histológicaracterísti-cas gerais são similares às das espécies citadas anterior-mente. Horton & Tyler descreveram três camadas para Rheobatrachus
silus: serosa (externa),lâmina própria e epitélio cuboidal ou colunar. Para Scmax fuscovanus observamos também três camadas: serosa, muscular e
mucosa. A diferença principal é a presença da camada média (muscular lisa); porém, o fato desta camada ser inconspícua nos permite considerar as duas camadas externas como uma camada única e de constituição miocon]untiva.A camada mucosa apresenta-se com um epitélio ciliadoe sob este há uma espessa lâmina própria glandular, como também descrito nas espécies citadas.
Kükenthal et a!.5relatam que a parede do oviduto consta de células vibráteis, com numerosas células glandulares que produzem uma secre-ção mucosa. Ao passar pelo oviduto, cada ovo é recoberto por uma tênue camada desta mucosidade, que incha extraordinariamente pelo contato com a água, transformando-se em um espesso invólucro gelatinoso. Rugh13também realizou remoções alternadas dos ovidutos e/ou ovários, induzindo posteriormente a desova na tentativa de determinar a ocor-rência de especificidade bilateral nos tratos ciliares de Rana pjpjens. Os resultados indicam que os ovos de uma metade da cavidade peritoneal não alcançam o óstio do oviduto oposto.
Nos anfíbios, a integridade estrutural e funcional dos ovidutos depende dos hormônios esteróides ovarianos secretados pelo epitélio folicular dos ovócitos em segunda fase de crescimento.6 A magnitude das variações no peso do oviduto durante o ciclo anual pode depender dos padrões de atividadeovariana.Assim,emRanacyanophlyctis,o
peso pode aumentar doze vezes no decorrer de um ciclo reprodutivo.1o Sobre as diferenças histológicas e histoquímicas que foram detecta-das nas glândulas oviductais de Scinax fuscovarius, admitimos duas possibilidades: as glândulas são responsáveis pela secreção de produtos distintos ou, então, a diferença da granulação das inclusões e da reativi-dade ao PAS pode se manifestar em razão das diferentes fases de elabo-ração do produto de secreção.
OLIVEIRA, C. de, ANDRADE, U. J. A. de. Structural considerations about anuran oviduct of Scinax fuscovarius (Amphibia, Hylidae). Naturalia (São
Paulo), v.24, p.229-238, 1999.
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ABSTRACT' Hjst6logical and anatomjcal study regardjng structure of theScinax fuscovarius ovjduct (Amphilija, Anura, Hylidae) was carried out.
Three djstjnct regions were described: cranjal, medjal and caudal portjons. The organ js formed by two layers: a very tenuous outer mjoconnective adventjtia and an jnner mucosal coat with a thjck lamjna proprja and cjJjated epjtheljum ljnjng. The results were djscussed jn accordance with anu-ran-related literature.
. KEYWORDS: Oviduct, Amphilija; Anura; Hylidae; Scinax fuscovarius.
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Recebido em 234.1997. Aceito em 12.8.1998.
