UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA
INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM RECURSOS BIOLÓGICOS DA ZONA COSTEIRA
AMAZÔNICA
ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), NA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE
Prof. Dr. MARCUS EMANUEL BARRONCAS FERNANDES (ORIENTADOR)
BRAGANÇA-PA 2010
SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE
ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), NA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Recursos Biológicos da Zona Costeira Amazônica, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.
Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes
BRAGANÇA-PA 2010
SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE
ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), NA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Recursos Biológicos da Zona Costeira Amazônica, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.
Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes
Data de aprovação:____/____/ 2010
Banca examinadora:
__________________________________________________ Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes (Orientador)
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA __________________________________________________ Dr. João Marcos Góes (Titular)
Universidade Federal do Piauí, Campus de Parnaíba - UFPI __________________________________________________ Dra. Cláudia Nunes-Santos (Titular)
__________________________________________________ Dra. Marivana Borges (Titular)
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA
BRAGANÇA-PA 2010
...
Eu amo você terra minha amada
Minha oca meu iglu, minha casa
Eu amo você pérola azulada conta
No colar de Deus, pendurada
A benção minha mãe
Já aprendi nadar em seu mar
azul
Adorar a água, homem peixe,
água
Já aprendi a ser parte de você
Respeitar a vida em sua barriga
Quantos mais vão aprender
...
Zé Miguel e Joãozinho Gomes
A toda minha família, composta por meus verdadeiros
mestres, modelos reais de perseverança, parceria,
dedicação e paciência.
Ao meu namorado,
por ter permanecido ao meu lado compartilhando angústias e dúvidas,
estendendo sua mão amiga em momentos difíceis, por cada palavra
de incentivo e pela ternura de cada abraço.
Dedico
AGRADECIMENTOS
Sem dúvidas, escrevê-los são mais difíceis do que redigir a dissertação. Diversas pessoas colaboraram direta ou indiretamente para a realização deste trabalho, com sugestões, idéias, críticas e opiniões. Outros contribuíram com amizade, carinho e afeto, provavelmente os ingredientes mais importantes para um bom trabalho. Temendo esquecer alguém, agradeço a todos que conviveram comigo nesses últimos dois anos. Porém, gostaria de destacar algumas pessoas e entidades que foram especialmente importantes.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental pela oportunidade.
Ao Professor Dr. Marcus Fernandes pela orientação, incentivo, compreensão e amizade.
À CAPES pelo suporte financeiro, através da concessão de bolsa de estudo, que foi indispensável à execução deste trabalho.
À minha família pelo apoio incondicional, pelos dias de trabalho e descanso que abdicaram para me ajudar em todas as minhas coletas de dados no manguezal. Obrigada por depositarem em mim a confiança para todas as horas! Obrigada por vocês existirem!
Ao meu namorado, Marcelo Morita, que por vezes deve ter detestado a mim e a esse trabalho, pois ele sacrificou muitos momentos que poderíamos ter desfrutado juntos, mas sempre incentivou, sempre apoiou e, o melhor de tudo, sempre cobrou para que eu continuasse e concluísse mais esta etapa de nossas vidas que vamos construindo juntos. Amo-te!
Ao Sr. Messias Sousa (Bolor), catador de caranguejo que me acompanhou em todas as minhas idas ao manguezal, e a sua família de me acolheu de braços abertos. Obrigada pelo carinho, pela amizade e, acima de tudo, pelas lições de vida.
À turma de Mestrado/2008 com quem convivi boa parte desses últimos dois anos, pela diversão, pelo aprendizado e pela amizade. Em especial, a Adriana Pedale, Andreza Sombra, Fátima Gomes, Milene Tavares e Renata Barros que se tornaram muito mais que companheiras de curso e de casa. Tornaram-se amigas pra todo o sempre!
Aos meus amigos que não entendem absolutamente nada (ou quase nada) de biologia, manguezal e caranguejo. Mas que estiveram presentes nos momentos de diversão ao longo desses últimos anos. Valeu galera! SUMÁRIO CAPÍTULO 1 - INTRODUÇÃO GERAL... 8 1 INTRODUÇÃO... 9 1.1 MANGUEZAL... 9 1.2 VEGETAÇÃO... 1 1 1.3 CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus,
1763)...
1 4
ECOLÓGICA... 0 1.3.2 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA... 2 1 1.4 ESCOPO DA DISSERTAÇÃO... 2 2 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 2 4
CAPÍTULO 2 - ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE MANGUE DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE”
DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA RESUMO... ... 34 INTRODUÇÃO... ... 35 MATERIAIS E MÉTODOS... 3 6 RESULTADOS... ... 4 0 DISCUSSÃO... ... 50 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 5 4
CAPÍTULO 3 - BIOMETRIA E ESTRUTURA POPULACIONAL DO CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763) (CRUSTACEA, BRACHYURA) NOS MANGUEZAIS DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ,
CURUÇÁ-PA RESUMO... ... 6 0 INTRODUÇÃO... ... 6 1 MATERIAIS E MÉTODOS... 6 5 RESULTADOS... ... 6 9 DISCUSSÃO... ... 7 3 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 7 7 CAPÍTULO 4 - DISCUSSÃO GERAL... 8 4 ANEXO ... 8 9
CAPÍTULO 1 INTRODUÇÃO GERAL
1 INTRODUÇÃO
1.1 MANGUEZAL
O manguezal é um ecossistema onde ocorre o encontro de água doce dos rios com a água salina do mar (TOMLINSON, 1986). Está localizado em áreas costeiras nas regiões tropicais e subtropicais ao redor do mundo e desenvolve-se preferencialmente em deltas, enseadas e baías, locais que favorecem a deposição de sedimentos (ADAIME, 1987).
As florestas de mangue apresentam maior desenvolvimento nas faixas entre os trópicos de Câncer e Capricórnio (23o30'N – 23o30'S), podendo estender-se até latitudes superiores (30oN e 30oS), mas, no entanto, seu ótimo desenvolvimento estrutural é associado à linha do Equador (QUIÑONES, 2000). Assim, a ocorrência dos manguezais está relacionada às temperaturas constantes (< 5ºC de variação) e acima de 20ºC (WALSH, 1974).
O desenvolvimento destas florestas é também associada à baixa energia das ondas, às linhas de costa protegidas, ao aporte de água doce abundante, à salinidade entre 5 e 30 e à deposição e acúmulo de sedimentos finos. Além destas condições, a grande amplitude de maré e a precipitação pluvial anual acima de 1.500 mm.ano-1 proporcionam o crescimento de florestas de mangue em direção ao interior, formando cinturões que podem se estender por mais de 60 km continente adentro. Diversos autores apontam para o fato de que variáveis abióticas, como as supracitadas, estão diretamente relacionadas à biodiversidade do ecossistema de manguezal (LUGO & SNEDAKER, 1974; WALSH, 1974; TOMLINSON, 1986; HUTCHINGS & SAENGER, 1987; SCHAEFFER-NOVELLI, 1995).
Esse ecossistema representa cerca de 8% de toda linha costeira do planeta e 25% da costa tropical, abrangendo um total de 181.077 km2. O Brasil é o segundo maior país em área de manguezais (13.400 km2), perdendo apenas para a Indonésia, que apresenta 42.550 km2 distribuídos ao longo de seus arquipélagos. Os manguezais brasileiros estão distribuídos do rio Oiapoque, no
Estado do Amapá (4º30’N), à Praia do Sonho, no Estado de Santa Catarina (latitude 28º53’S) (SPALDING, BLASCO & FIELD, 1997).
A costa amazônica brasileira, por sua vez, apresenta cerca de 2.250 km de extensão e localiza-se entre a Ponta do Tubarão, no Estado do Maranhão e o Cabo Orange, no Estado do Amapá, compreendendo os estados do Amapá, Pará e Maranhão. A área ocupada pelos manguezais no Estado do Amapá corresponde a 2.300 km2, no Pará representa 2.117 km2 e no Maranhão 5.414 km2. Em conjunto, os dois últimos estados abrigam 57% dos manguezais do Brasil, totalizando uma área de 7.591 km2 (MENDES, 2005; SOUZA FILHO, 2005).
Os manguezais representam uma parcela relevante dos estuários com substrato lamoso, destacando-se como um sistema-chave no litoral do ponto de vista biológico, ecológico e econômico (ALCÂNTARA-FILHO, 1978). Esse ecossistema promove a estabilidade da linha de costa contra erosão (CINTRÓN-MOLERO & SCHAEFFER-NOVELLI, 1981; SAENGER, HEGERL & DAVIES, 1983; ALONGI, TIRENDI & CLOUGH, 2000; SZLAFSZTEIN, 2003), cria diversos micro-hábitats para a fauna associada (AUGUSTINUS, 1995), exporta nutrientes para os ambientes aquáticos adjacentes (GOLLEY, ODUM & WILSON, 1962; ALONGI, 1996), favorece uma intensa atividade pesqueira (CINTRÓN-MOLERO & SCHAEFFER-NOVELLI, 1983; NEIMAN, 1989; MANESCHY, 1993; MANESCHY, 2005), alimenta a cadeia trófica costeira (DITTMAR, LARA & KATTNER, 2001), serve como berçário e local de desova para diferentes espécies de peixe, crustáceo e molusco (NEIMAN, 1989; PRIMAVERA, 1998; PROST & LOUBRY, 2000), bem como fornece refúgio, alimento e local de procriação para uma grande variedade de vertebrados, como: anfíbios, répteis, aves e mamíferos (SAENGER, HEGERL & DAVIES, 1983; FERNANDES, 2000; ANDRADE & FERNANDES, 2005).
Além de sua importância ecológica, os manguezais têm grande relevância do ponto de vista econômico por: i) apresentarem uma diversidade faunística utilizada como recurso alimentar; ii) promoverem a produção de bens e serviços capazes de atrair e manter populações humanas em suas proximidades (SNEDAKER, 1978; NASCIMENTO, 1995; RIBEIRO et al., 1995; MASCARENHAS
& GAMA, 1999); iii) fornecerem recursos vegetais para produção de lenha, carvão, medicamentos, construção de casas e currais para a pesca (HAMILTON & SNEDAKER, 1984; ABUODHA & KAIRO, 2001) e iv) auxiliarem na produção de mel de abelha (D’AQUINO & SANTANA, 1995; ALMEIDA, 1996).
1.2 VEGETAÇÃO
As florestas de mangue apresentam baixa diversidade florística quando comparadas às outras florestas tropicais. Isto porque o ambiente onde ocorrem oferece condições peculiares, como alta salinidade da água intersticial, baixa concentração de oxigênio do substrato lamoso e regime de inundações diárias, o que permite o desenvolvimento apenas de espécies com adaptações específicas ao meio (TOMLINSON,1986).
As principais características adaptativas das árvores de mangue são as raízes aéreas, a presença de lenticelas e pneumatóforos, dispersão de propágulos pelas marés, rápido desenvolvimento da copa, eficiente mecanismo de retenção de água e nutrientes e excreção de sal (TOMLINSON, 1986). Essas plantas servem de substrato para moluscos e crustáceos, obstáculo à energia das marés e ao fluxo de água doce e abrigo às espécies de peixe no período da desova. Essa vegetação contribui para a fixação do substrato, além de ser a maior responsável pela maior produção primária na zona costeira (ALCÂNTARA-FILHO, 1978).
A paisagem do manguezal é composta por espécies botânicas lenhosas, chamadas de mangue, acompanhadas por espécies herbáceas, epífitas, hemiparasitas e aquáticas típicas (HERZ, 1991). Botânicos e ecologistas brasileiros utilizam o termo “manguezal” para o bosque, a floresta; e “mangue” para as espécies vegetais arbóreas (MACIEL, 1991).
As espécies vegetais das florestas de mangue, segundo Duke (1992), são classificadas em dois tipos:
i) espécies típicas – espécies vegetais arbóreas que dominam a paisagem em áreas características do sistema e,
ii) espécies associadas – espécies pertencentes à flora de outros sistemas, como: terra firme, várzea estuarina e igapó, que ocorrem associadas às espécies típicas do manguezal.
À medida que se distanciam das margens d’água, os manguezais vão ocupando níveis topográficos mais elevados, onde há maior consistência do solo, facilitando o estabelecimento e o desenvolvimento de outras espécies vegetais precursoras, provenientes de ambientes adjacentes às espécies associadas (LIMA, PAOLI & GIRNOS, 2005).
Tomlinson (1986) descreve que a composição florística considerada típica para os manguezais, ao redor do mundo, é representada por 16 famílias, 20 gêneros e 54 espécies. As famílias Avicenniaceae e Rhizophoraceae, com 25 espécies dominam as florestas de mangue do planeta. Nos manguezais brasileiros ocorrem seis espécies típicas de mangue (Avicennia germinans (L.) Stearn, Avicennia schaueriana Stapf, Rhizophora mangle L., Rhizophora racemosa G.F.W. Meyer, Rhizophora harrisonii Leechman e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f.), todas associadas a várias outras espécies botânicas.
Segundo ABREU et al., 2006 todas essas seis espécies típicas ocorrem nos manguezais do litoral paraense, ao longo da costa amazônica brasileira, além das plantas associadas de hábito arbóreo ou arbustivo: Conocarpus erectus L., ou de vegetação baixa que são atingidos somente pelas marés de sizígia: Acrostichum aureum L., Hibiscus tiliaceus L., Rhabdadenia biflora (Jacq.) M. Arg. etc. Nas margens de acumulação de meandros de rios, predominam as espécies típicas da várzea estuarina: Euterpe oleracea, Montrichardia arborescens (L.) Schott, Montrichardia lunatum, dentre outras (PROST & RABELO, 1996).
Para Tomlinson (1986), o número reduzido de espécies vegetais típicas nos manguezais neotropicais parece estar relacionado à recente formação desse ecossistema, bem como aos processos geológicos históricos, os quais podem estar determinando a distribuição e abundância atuais dessas espécies. As florestas de mangue têm suas características estruturais e funcionais determinadas pela interação de características ambientais que atuam em escalas global, regional e local (BROWN & LUGO, 1982).
A estrutura dos bosques de mangue pode incluir: composição e diversidade de espécies, área basal, densidade, distribuição dos indivíduos por meio das classes de altura e diâmetro e padrões de distribuição dos componentes florestais (SMITH III, 1992). Todos esses atributos estruturais são importantes, pois fornecem uma idéia do grau de desenvolvimento da floresta, o que possibilita a identificação e delimitação das florestas com características semelhantes, permitindo comparações entre as diferentes áreas (SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRÓN-MOLERO, 1986).
Os manguezais brasileiros apresentam grande variabilidade estrutural, fato intimamente relacionado às condições ambientais particulares encontradas ao longo de uma grande extensão latitudinal (SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRÓN-MOLERO, 1988). Assim, considerando as características ambientais, espera-se que o maior desenvolvimento estrutural das florestas de mangue, ao longo da costa brasileira, seja encontrado na região amazônica, onde o complexo hidrobiológico e o clima equatorial têm favorecido o estabelecimento de manguezais bem desenvolvidos (SEIXAS, FERNANDES & SILVA, 2006).
Os fatores econômicos e sociais têm levado os manguezais a um crescente processo de degradação (CINTRÓN-MOLERO & SCHAEFFER-NOVELLI, 1992). De fato, a forte pressão antrópica nos manguezais é um dos principais responsáveis pelo aumento da vulnerabilidade dos ambientes litorâneos, em geral, podendo ocasionar um processo de degradação irreversível do meio (CRUZ, 1995). Assim, considerando o efeito antrópico nos manguezais, Cintrón-Molero & Schaeffer-Novelli (1992) apontaram para o fato de que quando as perturbações antrópicas se assemelham a um fenômeno natural, a restauração ocorre rapidamente. Porém, a maior parte das perturbações causadas pelo homem transforma drasticamente os fluxos de energia e matérias, ou ainda, deixa resíduos tóxicos, que impedem a regeneração e o desenvolvimento das plantas.
Impactos naturais e impactos antrópicos compõem os agentes causadores de degradação das florestas de mangue. Na região nordeste do
Estado do Pará, o assoreamento tem causado a morte da vegetação característica dos manguezais. Tais impactos naturais são causados, principalmente, por ação de correntes, ondas e marés, além de migração das dunas sobre os manguezais por processos eólicos (SENNA, MELLO & FURTADO, 2002). Incluídos dentre os impactos antrópicos mais danosos na região estão: construção de estradas, bloqueio de canais e barragens, turismo predatório, extração de madeira, produção de carvão e lenha, intensificação da especulação imobiliária, exposição do solo para práticas agrícolas, sobrepesca de crustáceos para a comercialização (BASTOS & LOBATO, 1996).
1.3 O CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)
O caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) é umas das espécies mais importantes que compõem a fauna dos manguezais brasileiros, ocorrendo em maior ou menor abundância em toda a extensão da costa do Brasil, desde o estado do Amapá até o estado de Santa Catarina (COSTA, 1972). Essa espécie é a única espécie do gênero Ucides com registro de ocorrência no Brasil e segundo Bowman & Abele (1982), Melo (1996) e Ng, Guinot & Davie (2008), possui o seguinte registro taxonômico:
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Subfilo: Mandibulata Classe: Crustacea Subclasse: Malacostraca Ordem: Decapoda Infraordem: Brachyura
Super-Família: Ocypodoidea Rafinesque (1815) Família: Ucididae Števčić (2005)
Gênero: Ucides Rathbun (1897)
Espécie: Ucides cordatus Linnaeus (1763) Subespécie: Ucides cordatus cordatus
Por ser a única subespécie do gênero Ucides presente no Brasil, no presente trabalho será utilizada a nomenclatura Ucides cordatus em substituição a Ucides cordatus cordatus.
O caranguejo-uçá é uma espécie semiterrestre que habita as porções altas dos manguezais. Ocorre principalmente nas zonas entremarés e vive em galerias ou galerias escavadas no substrato lamoso (PAIVA, BEZERRA & FONTELES-FILHO, 1971; ALCÂNTARA-FILHO, 1978; COSTA, 1972; COSTA, 1979; CASTRO, 1986; NASCIMENTO, 1993). Segundo Lutz (1912), as galerias onde os caranguejos-uçá habitam são profundas, tortuosas e ficam submersas durante a preamar, período em que os caranguejos permanecem no interior das galerias, saindo destas somente na baixamar. As primeiras saídas são destinadas à limpeza das galerias, quando os indivíduos retiram todo o excesso de substrato introduzido em seu interior durante a maré enchente, sendo as saídas seguintes para a procura de alimento (COSTA, 1979; NASCIMENTO, 1993).
Cada indivíduo ocupa uma única galeria, característica acentuada de territorialismo na espécie, no entanto, durante o período de acasalamento é possível encontrar mais de um caranguejo por galeria (BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997). Os caranguejos adultos habitam galerias com uma única abertura, enquanto os jovens podem habitar galerias escavadas no sentido horizontal, com até cinco aberturas que se comunicam entre si. As dimensões da abertura das galerias do caranguejo-uçá possuem correlação positiva com o tamanho do seu habitante (ALCÂNTARA-FILHO, 1978; COSTA, 1979; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997). Este fato, associado às marcas deixadas pelos machos na lama, que são facilmente diferenciadas das marcas deixadas pelas fêmeas (COSTA, 1979),
torna a coleta desse caranguejo bastante seletiva quanto sexo e tamanho dos indivíduos.
A obtenção de alimentos é realizada durante a baixamar nas proximidades da galeria, sendo o alimento levado para o interior da mesma. O caranguejo-uçá alimenta-se principalmente de vegetais e restos de matéria orgânica em decomposição (PAIVA, BEZERRA & FONTELES-FILHO, 1971; CASTRO, 1986), por isso, é considerado por Costa (1979) uma espécie onívora.
Como todos os crustáceos, o caranguejo-uçá também passa pelo processo de muda ou ecdise, que é a troca do exoesqueleto decorrente do seu crescimento. A classificação dos estágios de muda do caranguejo-uçá baseia-se no trabalho de Drach publicado em 1939 (IVO & GESTEIRA, 1999). O estudo de Drach é relevante pela ênfase dada ao aspecto biológico que a muda envolve. A muda não é um ato restrito que interrompe o curso da vida do caranguejo, mas todos os aspectos da fisiologia desse indivíduo estão mudando continuamente, junto com os estágios do ciclo de muda (NASCIMENTO, 1993). No final da década de 30, Drach descreve o ciclo das mudas em quatro períodos:
A – É o período que se dá imediatamente após a muda. O exoesqueleto ainda está muito mole e deforma facilmente quando pressionado, mesmo que levemente. Também é chamado de Pós-Muda.
B – É o período em que o exoesqueleto já está mais rígido, porém ainda deforma se pressionado. Também é chamado de Pós-Muda.
C – É o período mais longo que compreende a maior parte da vida do animal, e nele o exoesqueleto já está totalmente rígido. Também é chamado de Inter-Muda.
D – É o período preparatório para a muda, em que o exoesqueleto antigo começa a se desprender do corpo, sendo facilmente quebrado com as mãos. Segundo Pinheiro & Fiscarelli (2001), o corpo fica preenchido por uma substância leitosa rica em cálcio, magnésio e carbonatos e qualquer injúria de
apêndices locomotores permite o extravasamento de hemolinfa. Por isso, os caranguejos neste período são chamados popularmente de “caranguejos-de-leite”. Este período é também chamado de Pré-Muda.
Durante o período de muda os caranguejos adultos costumam manter a abertura de suas galerias fechada, permanecendo em no seu interior, ao passo que os indivíduos jovens a mantém tapada durante o ano todo, sugerindo a existência de sucessivas mudas, sem período definido (COSTA, 1972).
Os caranguejos apresentam morfologia externa bastante diferenciada, o que permite a fácil caracterização sexual dos indivíduos. O abdome do macho é longo, estreito, triangular e, geralmente, com o quinto e sexto segmentos soldados num segmento longo, articulando-se com o telson, enquanto nas fêmeas o abdome é semicircular, largo, com todos os segmentos visíveis e não fusionados (NASCIMENTO, 1993).
No período reprodutivo do caranguejo-uçá (meses de maior fotoperíodo, temperatura e precipitação), machos e fêmeas saem de suas galerias para o acasalamento em um fenômeno denominado pelas comunidades litorâneas de “andada”, “andança”, “soatá”, “corrida” ou “carnaval” (PINHEIRO & FISCARELLI, 2001). Existem relatos de ocorrência de “andadas” tanto no período das luas cheias (GÓES et al., 2000; PINHEIRO & FISCARELLI, 2001) quanto no das luas novas (GÓES et al., 2000; DIELE, 2000; PINHEIRO & FISCARELLI, 2001; WUNDERLICH et al., 2002).
Segundo Góes et al. (2000), de três a nove dias antes da “andada” os machos liberam uma espuma branca, possivelmente para atração sexual através de feromônios. A “andada” começa com um comportamento pré-copulatório, que envolve um grande deslocamento e troca de golpes com quelípodos entre indivíduos (GÓES et al., 2000; WUNDERLICH et al., 2002). Neste momento, há uma intensificação da exploração comercial deste recurso pela maior facilidade de captura, como também pelo aumento de sua procura para o consumo humano, particularmente nos meses de verão (GLASER & DIELE, 2004).
O acasalamento do caranguejo-uçá ocorre com a fêmea em decúbito dorsal, ocasião em que o macho a cobre e deposita o líquido seminal nas aberturas existentes na base do terceiro par de patas, com o auxílio do pênis. Os espermatozóides transferidos para os receptáculos seminais da fêmea ficam armazenados até o momento da desova, que pode ser total, quando óvulos e líquido espermático são simultaneamente liberados, evidenciando a fecundação externa (MOTA-ALVES, 1975). Por outro lado, Nascimento (1993) ainda discute se a fecundação do caranguejo-uçá é externa ou interna.
Mota-Alves (1975) define a desova de U. cordatus como sendo total, porém, Góes et al. (2000) sugerem que a desova desta espécie é do tipo parcelada, já que observou ovários com características dos estágios maduro e em recuperação, simultaneamente. Diele (2000) apresenta evidências de que algumas fêmeas podem liberar larvas mais de uma vez no mesmo período reprodutivo. Segundo Dalabona & Silva (2005), a análise histológica das gônadas das fêmeas confirmou que não ocorrem desovas múltiplas em um mesmo ciclo reprodutivo anual, uma vez que ovários desovados não apresentam ovócitos em maturação.
O ciclo de vida do caranguejo-uçá apresenta sete estágios larvais antes de adquirir morfologia similar a do adulto, por isso é dita como de desenvolvimento indireto (PINHEIRO & FISCARELLI, 2001). O desenvolvimento larval é constituído por cinco ou seis estádios zoea e um de megalopa, não sendo observado estádio pré-zoea (RODRIGUES, 1982; RODRIGUES & HEBLING, 1989). Após a ecdise da megalopa, origina-se o primeiro estádio juvenil do caranguejo-uçá. Neste estádio os exemplares têm tamanho reduzido, aproximadamente 1,5 mm de largura de cefalotórax (DIELE, 2000). Em laboratório, experimentos realizados por Abrunhosa et al. (2002) indicam que as larvas zoea de Ucides cordatus, embora lecitotróficas, pois possuem reservas nutricionais, precisam capturar alimento para suprir todas as suas necessidades e ter êxito na realização das mudas. Após chegarem à costa, as larvas megalopas assentam-se e metamorfoseiam-se em pequenos caranguejos terrestres. Estes são raramente vistos e pouco se sabe sobre seu hábitat e ecologia (WOLCOT, 1988).
U. cordatus apresenta crescimento lento, sendo variadas as estimativas de idade em que os machos atingem o tamanho comercial de 6 cm de largura do cefalotórax, segundo Portaria IBAMA nº 34/03-N, de 24 de junho de 2003 para as regiões Norte e Nordeste do Brasil. Estudos realizados em diferentes regiões brasileiras revelam que, devido a esse crescimento reduzido, os indivíduos levam de 3,8 a 11 anos para atingir o tamanho comercial (NASCIMENTO, 1993; OSTRENSKY et al., 1995; IVO et al., 2000; DIELE, 2000; PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI, 2005). De acordo com DIELE (2000); PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI (2005), os machos atingem uma largura máxima de carapaça entre 8,3 e 9,1 cm, ao passo que as fêmeas entre 7,3 e 7,8 cm. No entanto, FERNANDES & CARVALHO (2006) já registraram indivíduos, na Ilha de Maracá, Amapá, maiores do que 10 cm de largura de carapaça. A longevidade dessa espécie de caranguejo para alguns autores ultrapassa um pouco os dez anos de idade (DIELE, 2000; PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI, 2005).
A atividade de “catação” do caranguejo-uçá nos manguezais brasileiros constitui uma das mais importantes atividades para a subsistência das populações humanas tradicionais que vivem no entorno desse ecossistema. De acordo com Nordi (1994a), durante todo o ciclo anual, o caranguejo-uçá vive em galerias individuais construídas sob as árvores de mangue. Sua captura ou "catação" acontece no período da baixamar e é feita com as mãos, ou auxiliada por instrumentos adaptados pelo próprio catador. A experiência dos catadores de caranguejo-uçá lhes permite identificar, com certa facilidade, as galerias habitadas, o sexo e a faixa de comprimento aproximado do indivíduo no interior da galeria (COSTA, 1972). Abaixo estão descritos os métodos de captura do caranguejo-uçá utilizados nas regiões Norte e Nordeste do país:
i) Braceamento - consiste na coleta dos indivíduos pela introdução do braço nas galerias para a retirada dos caranguejos (NORDI, 1992);
ii) Tapamento - consiste na obstrução da saída das diversas galerias com pedaços de plantas e/ou sedimentos do próprio mangue, fazendo com que os caranguejos movam-se em direção à superfície (NORDI, 1992);
iii) Ratoeira - é uma armadilha construída a partir de latas vazias, onde iscas são utilizadas para atrair e aprisionar o caranguejo quando ele, acidentalmente, aciona o mecanismo de fechamento da mesma (NORDI, 1992);
iv) Raminho - consiste na introdução de um ramo de planta na galeria para atiçar o caranguejo, que ao agarrá-lo é puxado para fora mesma (NORDI, 1992);
v) Redinha - é uma armadilha de rede armada na saída da galeria onde o caranguejo é imobilizado na medida em que tenta desprender-se da mesma (NORDI, 1992);
vi) Laço - é uma armadilha construída com um pedaço de bambu, sendo uma extremidades introduzida no sedimento e na outra amarrado um fio de seda feito um laço de forca (MANESCHY, 1993);
vii) Gancho ou Cambito – consiste na introdução de uma vara com um gancho na ponta para a remoção do caranguejo (LEGAT & PUCHNICK, 2003).
A Portaria do IBAMA Nº 034/03-N de junho de 2003 permite nos Estados do Norte e Nordeste a captura de caranguejo-uçá apenas através do método de braceamento com o auxílio de gancho, ou cambito, com proteção na extremidade. Contudo, os catadores ainda continuam utilizando todas essas técnicas de captura acima descritas.
A densidade é um parâmetro imprescindível para o manejo do caranguejo-uçá (BRANCO, 1993; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997; IVO et al., 2000; ALVES & NISHIDA, 2004; ALVES, NISHIDA & HERNANDEZ, 2005; DIELE, KOCK & SAINT-PAUL, 2005). A estimativa da densidade de caranguejos semiterrestres tem sido um tópico relativamente bem abordado na literatura (WARREN, 1990; LOURENÇO, PAULA & HENRIQUE, 2000; FLORES, ABRANTES & PAULA, 2005). No entanto, a escolha do método ideal para se obter uma estimativa mais confiável é um dos maiores entraves para esse tipo de estudo, particularmente para braquiúros semiterrestres que habitam costões rochosos (FLORES & PAULA, 2002) e
manguezais (NOBBS & MCGUINESS, 1999; MACIA, QUINCARDETE & PAULA, 2001; SKOV et al., 2002). A quantificação direta do número de galerias/área tem sido um dos métodos mais utilizados para a estimativa da densidade populacional de braquiúros semiterrestres (LOURENÇO PAULA & HENRIQUE, 2000; SKOV et al., 2002).
Estimativas que utilizam a morfologia da abertura das galerias de U. cordatus, bem como sua inclinação de 45º em relação ao sedimento (COSTA, 1979; GERALDES & CALVENTI, 1983) possibilitam seu fácil reconhecimento em relação às demais espécies escavadoras, especialmente das espécies do gênero Uca. Tais métodos para o caranguejo-uçá ganham ainda maior robustez quando: i) as galerias abandonadas (sem atividade biogênica) e ii) aquelas com dupla abertura, contadas como uma única galeria, são ambas desconsideradas durante as estimativas (HATTORI, 2002). Utilizando-se tal refinamento, os valores estimados têm sido mais próximos aos reais (BREITFUSS, 2003), trazendo grande aceitação da comunidade científica ao método de estimativa indireta da densidade por quantificação das galerias/área (SKOV et al., 2002; JORDÃO & OLIVEIRA, 2003).
1.3.1 IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA
Nos manguezais, a interação planta-animal é de fundamental importância na distribuição, estrutura e ciclagem de nutrientes. Isto pode ser atribuído à presença de insetos e de caranguejos no sistema, haja vista esses animais serem os principais predadores de sementes e propágulos, além de interferirem no processo de ciclagem da matéria vegetal do sistema (ROBERTSON, 1991). De fato, o caranguejo-uçá possui importante função ecológica dentro das florestas de mangue. De hábito basicamente herbívoro, essa espécie de caranguejo alimenta-se de folhas senescentes que caem das árvores de mangue, armazenando-as em sua galeria. Devido ao baixo valor nutricional e à difícil ingestão, esses animais precisam ingerir uma quantidade excessiva de folhas senescentes de Rhizophora mangle, pois assimilam apenas 7,2% da energia orgânica, sendo o restante excretado de volta ao
ambiente (KOCH, 1999; KOCH & WOLF, 2002; NORDHAUS, 2004; NORDHAUS, WOLFF & DIELE, 2006).
A quantidade elevada de folhas que os caranguejos-uçá ingerem e entocam em suas galerias, contribuem para diminuir a “exportação” de matéria orgânica dos manguezais, pelas marés vazantes (KOCH, 1999; KOCH & WOLF, 2002; SCHORIES et al., 2003). A análise do processo de exportação de matéria orgânica dos manguezais para as águas costeiras evidencia que cerca de 30% da produção fica retida dentro do próprio manguezal, sendo consumida pela fauna local, enquanto que o restante é exportado para os sistemas aquáticos adjacentes (BOTO & BUNT, 1981; ALONGI et al., 1998; DITTMAR, 1999; KOCH, 1999). O simples ato de entocar material nas galerias subterrâneas do manguezal revela o importante papel do caranguejo-uçá no aproveitamento da matéria orgânica produzida e na ciclagem de nutrientes, além de aumentar o fluxo de energia na cadeia alimentar nesse ecossistema (KOCH, 1999; SCHORIES et al., 2003).
O caranguejo-uçá, segundo Koch (1999), está em segundo lugar no fluxo energético em função de apresentar maior biomassa e ao seu comportamento no processamento do material orgânico no manguezal. Além do mais, sua presença nos manguezais é também importante para a manutenção desse ecossistema por devolver ao substrato, em forma de partículas, cerca de 70% das folhas consumidas, facilitando assim a ação e a eficiência de bactérias decompositoras e de outros organismos saprófitos.
1.3.2 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
U. cordatus constitui um importante recurso pesqueiro, por ser um alimento rico em proteínas, vitaminas e sais minerais (FISCARELLI, 2004) e constar da alimentação básica das comunidades litorâneas tradicionais (GLASER & GRASSO, 1998). Além disso, a pesca desse caranguejo constitui a principal fonte de renda de muitas comunidades que vivem às margens dos manguezais (GLASER & DIELE, 2004). Assim, o caranguejo-uçá assume
características de recurso pesqueiro de elevado valor socioeconômico nas regiões Norte e Nordeste do Brasil, contribuindo para a geração de emprego e renda nas comunidades pesqueiras que vivem nas zonas de estuário. Sua comercialização atinge altos valores em função da sua elevada procura na gastronomia das grandes cidades (NASCIMENTO, 1993), o que certamente tem auxiliado no impacto sobre suas populações naturais. Embora conste na Lista Nacional das Espécies de Invertebrados Aquáticos e Peixes Sobreexplotadas ou Ameaçadas de Sobreexplotação (Anexo II da Instrução Normativa N° 5 de 21 de maio de 2004 do MMA), U. cordatus é uma espécie de caranguejo de grande interesse comercial.
A criação desse caranguejo em cativeiro ainda apresenta várias dificuldades técnicas, as quais promovem: i) elevada taxa de mortalidade na fase larval (RODRIGUES & HEBLING, 1989) e ii) reduzida taxa de crescimento (DIELE, KOCH & SAINT-PAUL, 2005; PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI, 2005), maximizando os gastos para a larvicultura e evitando o crescimento adequado para a comercialização (HATTORI, 2002). Por fim, segundo OSTRENSKY et al. (1995), é importante ressaltar que a viabilidade da criação em cativeiro do caranguejo-uçá também está atrelada à alimentação dos indivíduos, ou seja, depende da formulação de uma ração que permita o aumento da taxa de crescimento dos indivíduos.
A notável diminuição do caranguejo-uçá nos manguezais do Norte e Nordeste do país tem sido a principal preocupação dos órgãos gestores, indicando a premência de estudos sobre a viabilidade técnico-econômica de seu cultivo e quantificação de seus estoques pesqueiros (OSTRENSKY et al., 1995; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997; BOTELHO, DIAS & IVO, 1999; IVO & GESTEIRA, 1999; IVO et al., 1999; VASCONCELOS, VASCONCELOS & IVO, 1999; SOUZA, 1999; DIELE, 2000; GÓES et al., 2000; RODRIGUES et al., 2000). Portanto, mesmo com os estudos disponíveis na literatura, é evidente a escassez de informações sobre as interações biológicas que influenciam a abundância e/ou densidade desta espécie nas florestas de mangue. Assim, o presente trabalho apresenta-se com o propósito de gerar
informações que contribuam para o preenchimento dessa lacuna nos estudos sobre o caranguejo-uçá.
1.4 ESCOPO DA DISSERTAÇÃO
A presente dissertação possui quatro capítulos. O CAPÍTULO 1 é uma introdução geral sobre o ecossistema manguezal, enfatizando as florestas de mangue e o caranguejo-uçá, cujo objetivo é apresentar informações importantes, as quais ressaltem as principais características e relevância de ambos. Os outros três capítulos apresentam os resultados e discussões acerca da estrutura populacional das espécies arbóreas de mangue e do caranguejo-uçá, Ucides cordatus, bem como sua interação ao longo da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
CAPÍTULO 2 - “Atributos estruturais das florestas de mangue da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA” – contribui para o conhecimento dos manguezais da costa paraense, enfatizando a composição e distribuição espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá, Pará
CAPÍTULO 3 – “Biometria e estrutura populacional do caranguejo-Uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Brachyura) nos manguezais da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-Pa - analisa comparativamente a eficiência de duas técnicas de estimativa de densidade usadas para o caranguejo-uçá, além de verificar a relação entre variáveis biométricas e populacionais desse caranguejo e os atributos estruturais dos manguezais onde vivem na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA
O CAPÍTULO 4 é uma discussão geral abrangendo os aspectos da estrutura das florestas de mangue e das populações do caranguejo-uçá, no intuito de melhor entender suas características individuais e suas interações.
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CAPÍTULO 2
ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE MANGUE DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ,
RESUMO
O presente trabalho visa contribuir para o melhor conhecimento dos manguezais da costa paraense, enfatizando a composição e distribuição espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA. O trabalho de campo investigou cinco sítios de trabalho de forma a cobrir a maior parte da RESEX. As espécies de mangue foram identificadas e seus atributos estruturais mensurados. Os resultados apontam a ocorrência de três espécies típicas: Rhizophora mangle, Avicennia germinans e Laguncularia racemosa. R. mangle foi a espécie mais abundante e dominou a paisagem da RESEX. Nos sítios localizados nas ilhas (3, 4 e 5) foi registrada a presença de indivíduos de diferentes portes, indicando um processo constante de renovação dos bosques, enquanto nos sítios 1 e 2 a alta densidade de indivíduos de portes menores sugere a presença de bosques jovens ou em regeneração. Todos os sítios apresentaram árvores mortas, evidenciando um processo de mortalidade natural associada à competição interindividual. Contudo, somente o Sítio 1 apresentou indivíduos mortos por ação antrópica, o que explica o alto índice de indivíduos jovens, ou seja, o seu processo de regeneração acentuada, resultado da sua localização próximo às vilas e assentamentos humanos.
INTRODUÇÃO
O manguezal apresenta grande variação dos fatores ambientais e reduzida diversidade florística, com espécies herbáceas e arbóreas adaptadas morfofisiologicamente a sobreviver em águas salobras e substratos inconsolidados, com baixa concentração de oxigênio (NAIDOO 1985; TOMLINSON 1986). As relações tróficas entre as florestas de mangue e os ecossistemas marinhos podem ser caracterizadas pela biomassa e produtividade dos manguezais, apresentando ambos relações estreitas com a estrutura das florestas de mangue (FROMARD et al. 1999).
A estrutura dos bosques de mangue refere-se à composição das espécies e às principais características dos espécimes, como: altura, diâmetro, área basal, densidade, etc., além da distribuição desses componentes na paisagem vegetacional (SMITH III 1992), refletindo as características e hábitos de crescimento das espécies vegetais (CINTRÓN-MOLERO & SCHAEFFER-NOVELLI 1985).
A estrutura da vegetação fornece idéia do grau de desenvolvimento das florestas de mangue, possibilitando a identificação e a delimitação dessa vegetação entre diferentes paisagens (SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRÓN-MOLERO 1986). De fato, a caracterização estrutural dos manguezais constitui valiosa ferramenta no que concerne à resposta desse ecossistema às condições ambientais existentes, bem como aos processos de alteração do
