nal para resolver muitos dos problemas nos conjuntos de exercí-cios regulares.
T1. Dizemos que um inteiro positivo é relativamente primo com um outro inteiro positivo se os dois inteiros não tiverem fator comum (a não ser 1). Dado um inteiro positivo n, seja Sn
{a1 , a2 , a3 , . . . , am}, com a1 a2 a3 · · · am, o
con-junto de todos os inteiros positivos menores do que n que são relativamente primos com n. Por exemplo, se n 9, então
S9 {a1 , a2 , a3 , . . . , a6} {1, 2, 4, 5, 7, 8}
(a) Construa uma tabela consistindo em n e Sn com
n 2, 3, . . . , 15 e depois calcule
em cada caso. Faça uma conjectura para n 15 e prove a validade de sua conjectura. [Sugestão: use o fato de que se a for relativamente primo com n, então n a também é relativamente primo com n.]
(b) Dado um inteiro positivo n e o conjunto Sn , seja Pn a ma-triz m m
de modo que, por exemplo,
Use um computador para calcular det(Pn) e det(Pn)(mod
n) com n 2, 3, . . . , 15 e em seguida use esses resultados para construir uma conjectura.
(c) Use os resultados da parte (a) para provar a validade de sua conjectura. [Sugestão: some as primeiras m 1 linhas de Pn com a última linha e use o Teorema 2.2.3.] O que
esses resultados implicam sobre a inversa de Pn (mod n)? T2. Dado um inteiro positivo n, o número de inteiros positivos
menores do que n e relativamente primos com n é denomi-nado a função Phi de Euler de n e é denotada por �(n). Por exemplo, �(6) 2, já que somente dois inteiros positivos (a saber, 1 e 5) são menores do que 6 e não têm fator comum com 6.
(a) Usando um computador, calcule e imprima a lista de todos os inteiros positivos que são menores do que n e re-lativamente primos com n, com n 2, 3, . . . , 25. Então use esses inteiros para determinar os valores de �(n) com n 2, 3, . . . , 25. Você consegue descobrir algum padrão nos resultados?
(b) Pode ser mostrado que se {p1 , p2 , p3 , . . . , pm} forem to-dos os fatores primos distintos de n, então
Por exemplo, como {2, 3} são os fatores primos distintos de 12, temos
o que confere com o fato de {1, 5, 7, 11} serem os únicos inteiros positivos menores do que 12 relativamente pri-mos com 12. Usando um computador, imprima todos os fatores primos de n com n 2, 3, . . . , 25. Em seguida calcule �(n) usando a fórmula dada e compare a lista com seus resultados na parte (a).
10.16
Genética
Nesta seção, investigamos a propagação de uma característica herdada em sucessivas gerações calculando potências de uma matriz.
PRÉ-REQUISITOS: Autovetores e autovalores
Diagonalização de uma matriz Compreensão intuitiva de limites
Nesta seção, examinamos a hereditariedade de características de animais ou plantas. Va-mos supor que a característica hereditária sob consideração seja governada por um con-junto de dois genes, que denotamos por A e a. Por hereditariedade autossômica, cada
divíduo de cada sexo possui dois desses genes, e os possíveis pares são AA, Aa e aa. Esse par de genes é denominado genótipo do indivíduo, e determina como o caráter controlado por esses genes se manifesta no indivíduo. Por exemplo, nas bocas-de-leão, um conjunto de dois genes controla a cor da flor. O genótipo AA produz flores vermelhas, o genótipo
Aa produz flores roxas e o genótipo aa produz flores brancas. Nos humanos, a cor dos
olhos é controlada por hereditariedade autossômica. Os genótipos AA e Aa têm olhos cas-tanhos e o genótipo aa tem olhos azuis. Nesse caso, dizemos que o gene A domina o gene
a, ou então que o gene a é recessivo em relação ao gene A, pois o genótipo Aa apresenta a
mesma característica externa que o genótipo AA.
Além da hereditariedade autossômica, também discutiremos a hereditariedade
liga-da ao sexo. Nesse tipo de hereditarieliga-dade, o macho liga-da espécie possui somente um dos
dois possíveis genes (A ou a) e a fêmea possui um par de dois genes (AA, Aa ou aa). Nos humanos, o daltonismo, a calvície hereditária, a hemofilia e a distrofia muscular, para citar somente alguns, são características controladas por hereditariedade ligada ao sexo.
A seguir explicamos a maneira pela qual os genes dos pais são passados para seus descendentes nos dois tipos de hereditariedade. Construímos modelos matriciais que dão os prováveis genótipos dos descendentes em termos dos genótipos dos pais e usamos esses modelos matriciais para acompanhar a distribuição genotípica de uma população através de sucessivas gerações.
Na hereditariedade autossômica, um indivíduo herda um dos genes de cada par de genes dos seus pais para formar seu próprio par. Pelo que sabemos, é uma questão de probabi-lidade qual dos dois genes os pais passam aos filhos. Assim, se um dos pais é do genó-tipo Aa, é igualmente provável que o descendente herde o gene A ou o gene a daquele genitor. Se um dos pais é do genótipo aa e o outro é do genótipo Aa, o descendente sem-pre receberá um gene a do genitor aa e receberá, com igual probabilidade, ou um gene
A ou um gene a do genitor Aa. Consequentemente, cada descendente terá chances iguais
de ser do genótipo Aa ou aa. Na Tabela 1, listamos as probabilidades dos possíveis genótipos dos descendentes para todas as possíveis combinações de genótipos dos pais.
Tabela 1 Genótipo do descendente
Genótipo dos pais
AA-AA AA-Aa AA-aa Aa-Aa Aa-aa aa-aa
AA 1 0 0 0
Aa 0 1 0
aa 0 0 0 1
E X E M P L O 1 Distribuição dos genótipos numa população
Suponha que um agricultor tenha uma grande população de plantas consistindo em algu-ma distribuição de todos os três possíveis genótipos AA, Aa e aa. O agricultor deseja im-plementar um programa de criação no qual cada planta da população é sempre fertilizada por uma planta do genótipo AA. Queremos deduzir uma expressão para a distribuição dos três genótipos na população depois de um número qualquer de gerações.
Com n 0, 1, 2, . . . , escrevemos
an fração de plantas do genótipo AA na enésima geração
bn fração de plantas do genótipo Aa na enésima geração
cn fração de plantas do genótipo aa na enésima geração
Assim, a0 , b0 e c0 especificam a distribuição inicial dos genótipos. Também temos que
an bn cn 1 com n 0, 1, 2, . . .
Pela Tabela 1, podemos determinar a distribuição de genótipos em cada geração a partir da distribuição na geração precedente, pelas equações
(1) Por exemplo, a primeira dessas três equações afirma que, nesse programa de criação, todos os descendentes de uma planta do genótipo AA serão do genótipo AA, e metade dos descendentes de uma planta do genótipo Aa será do genótipo AA.
As Equações (1) podem ser escritas em notação matricial como
x(n) Mx(n1), n = 1, 2, . . . (2)
onde
Observe que as três colunas da matriz M são iguais às três primeiras colunas da Tabela 1. Da Equação (2), segue que
x(n) Mx(n1) M2x(n2) · · · Mnx(0) (3)
Consequentemente, se conseguirmos encontrar uma expressão explícita de Mn,
podere-mos usar (3) para encontrar uma expressão explícita de x(n). Para encontrar uma expressão
explícita de Mn, primeiro diagonalizamos M, ou seja, procuramos uma matriz invertível P
e uma matriz diagonal D tais que
M PDP1 (4)
Com essa diagonalização, teremos, então (ver Exercício 1)
Mn PDnP1 com n 1, 2, . . .
onde
A diagonalização de M é obtida encontrando os autovalores e correspondentes autoveto-res. Eles são (verifique)
e
Portanto,
ou, então,
Lembrando que a0 b0 c0 1, obtemos
(5) Essas são fórmulas explícitas para a fração dos três genótipos na enésima geração de plan-tas em termos das frações de genótipos iniciais.
Como tende a zero quando n tende ao infinito, segue dessas equações que
quando n tende ao infinito. Isso mostra que, no limite, todas as plantas da população serão do genótipo AA.
E X E M P L O 2 Modificando o Exemplo 1
Podemos modificar o Exemplo 1 supondo que cada planta da população é sempre ferti-lizada por uma planta do seu próprio genótipo em vez de sempre ser fertiferti-lizada por uma planta do genótipo AA. Usando a mesma notação do Exemplo 1, teremos, então, que
x(n) Mnx(0)
com
As colunas dessa nova matriz M são iguais às colunas correspondentes a pais dos genóti-pos AA–AA, Aa–Aa e aa–aa na Tabela 1.
Os autovalores de M são (verifique)
O autovalor �1 1 tem multiplicidade dois e seu autoespaço correspondente é
bidimen-sional. Escolhendo dois autovetores linearmente independentes v1 e v2 nesse autoespaço e
um único vetor v3 associado ao autovalor simples , obtemos (verifique)
As contas com x(n) são
Assim,
(6)
No limite, quando n tende ao infinito, e , de modo que
Assim, fertilizando cada planta com uma de seu próprio genótipo, temos uma população
que, no limite, contém somente os genótipos AA e aa.
Existem muitas doenças genéticas governadas por hereditariedade autossômica nas quais um gene normal A domina um gene anormal a. O genótipo AA é um indivíduo normal, o genótipo Aa é um portador da doença, mas não é por ela afetado, e o genótipo aa é afetado pela doença. Nos humanos, muitas vezes essas doenças genéticas são associadas a um grupo racial específico; por exemplo, fibrose cística (predominante entre brancos), anemia falciforme (predominante entre negros), talassemia (predominante entre pessoas de origem da região do Mar Mediterrâneo) e doença de Tay-Sachs (predominante entre judeus europeus ocidentais).
Suponha que um criador de animais tenha uma população animal portadora de uma doença recessiva autossômica. Suponha também que os animais afligidos pela doença não sobrevivam até a maturidade. Uma maneira possível para o criador controlar tal doença é sempre cruzar qualquer fêmea, independentemente de seu genótipo, com um macho normal. Dessa maneira, todos os futuros descendentes terão os dois pais normais (um cruzamento AA–AA) ou um pai normal e uma mãe portadora (um cruzamento AA–Aa). Não pode haver cruzamentos AA–aa, pois animais do genótipo aa não chegam à
maturi-Doenças recessivas autossômicas
dade. Nesse tipo de programa de cruzamentos, não haverá descendentes futuros doentes, embora ainda haja portadores em gerações futuras. Determinemos, agora, a fração de portadores nas gerações futuras. Escrevemos
onde
an fração da população de genótipo AA na enésima geração
bn fração da população de genótipo Aa (portadores) na enésima geração
Como cada descendente tem pelo menos um dos pais normais, podemos considerar esse programa de cruzamentos controlados como um de cruzamento constante com o genótipo
AA, como no Exemplo 1. Assim, a transição de distribuição de genótipo de uma geração
para a seguinte é governada pela equação
x(n) Mx(n1), n 1, 2, . . .
em que
Conhecendo a distribuição inicial x(0), a distribuição de genótipos na enésima geração é,
portanto, dada por
x(n) Mnx(0), n 1, 2, . . .
A diagonalização de M é feita com facilidade (ver Exercício 4) e leva a
Como a0 b0 1, obtemos
(7) Assim, quando n tende ao infinito, resulta
de modo que, no limite, não haverá mais portadores na população. A partir de (7), vemos que
(8) ou seja, a fração de portadores em cada geração é a metade da fração de portadores na geração precedente. Seria interessante também investigar a propagação de portadores com cruzamentos aleatórios, quando dois animais cruzam independentemente de genótipo. In-felizmente, esses cruzamentos aleatórios levam a equações não lineares, e as técnicas desta seção não são aplicáveis. Contudo, com outras técnicas pode ser mostrado que, com cruzamento aleatório, a Equação (8) é substituída por
Como um exemplo numérico, suponha que um criador comece com uma população na qual 10% dos animais sejam portadores. Com o programa de cruzamento controlado go-vernado pela Equação (8), a porcentagem de portadores pode ser reduzida a 5% em uma geração, mas, com cruzamento aleatório, a Equação (9) prevê que 9,5% da população é
portadora depois de uma geração (ou seja, bn 0,095 se bn1 0,10). Além disso, com
cruzamento controlado, jamais haverá descendente doente, mas com cruzamento alea-tório pode ser mostrado que 1 em cada 400 descendentes vai nascer doente se 10% da população for portadora.
Como mencionamos na introdução, na hereditariedade ligada ao sexo, o macho possui um gene (A ou a) e a fêmea possui dois genes (AA, Aa ou aa). O termo “ligada ao sexo” é usado porque esses genes são encontrados no cromossomo X, dos quais o macho tem um e a fêmea tem dois. A hereditariedade desses genes é como segue: um descendente macho recebe um dos dois genes de sua mãe com igual probabilidade, e um descendente fêmea recebe o único gene de seu pai além de um dos dois genes de sua mãe, com igual probabilidade. Os leitores familiares com probabilidade básica podem verificar que esse tipo de hereditariedade leva às probabilidades de genótipos da Tabela 2.
Tabela 2
Genótipo dos pais (pai, mãe)
(A, AA) (A, Aa) (A, aa) (a, AA) (a, Aa) (a, aa)
Descendente Mac ho A 1 0 1 0 a 0 1 0 1 Fêmea AA 1 0 0 0 0 Aa 0 1 1 0 aa 0 0 0 0 1
Vamos discutir um programa de procriação consanguínea relacionada com heredita-riedade ligada ao sexo. Iniciando com um macho e uma fêmea, selecionamos dois de seus descendentes aleatoriamente, um de cada sexo, e os cruzamos; em seguida selecionamos dois dos descendentes resultantes e os cruzamos, e assim por diante. Tal procriação con-sanguínea é normalmente utilizada com animais. (Entre humanos, esses casamentos entre irmãos foram usados pelos mandatários do Egito antigo para manter pura a linhagem real.)
O par original de macho-fêmea pode ser de um de seis tipos, correspondentes às seis colunas da Tabela 2, a saber,
(A, AA), (A, Aa), (A, aa), (a, AA), (a, Aa), (a, aa)
Os pares de irmãos cruzados em gerações sucessivas têm certas probabilidades de ser um desses seis tipos. Para calcular essas probabilidades, escrevemos, com n 1, 2, . . . ,
an probabilidade de o par de irmãos na enésima geração ser do tipo (A, AA)
bn probabilidade de o par de irmãos na enésima geração ser do tipo (A, Aa)
cn probabilidade de o par de irmãos na enésima geração ser do tipo (A, aa)
dn probabilidade de o par de irmãos na enésima geração ser do tipo (a, AA)
en probabilidade de o par de irmãos na enésima geração ser do tipo (a, Aa)
fn probabilidade de o par de irmãos na enésima geração ser do tipo (a, aa)
Hereditariedade ligada ao sexo
Com essas probabilidades, formamos o vetor coluna
Pela Tabela 2, segue que
x(n) Mx(n1), n 1, 2, . . . (10)
onde
Por exemplo, suponha que o par de irmãos na (n 1)-ésima geração seja do tipo (A, Aa). Então o descendente macho será do genótipo A ou a com igual probabilidade e a cendente fêmea será do genótipo AA ou Aa com igual probabilidade. Como um dos des-cendentes machos e uma das desdes-cendentes fêmeas será escolhido ao acaso para cruzar, o próximo par de irmãos será de um dos tipos (A, AA), (A, Aa), (a, AA) ou (a, Aa) com probabilidades iguais. Assim, a segunda coluna de M contém “ ” em cada uma das quatro linhas correspondentes a esses quatro pares de irmãos. (Ver Exercício 9 para as demais colunas.)
Como no nosso exemplo anterior, segue de (10) que
x(n) Mnx(0), n 1, 2, . . . (11)
A diagonalização de M leva a
x(n) PDnP1x(0), n 1, 2, . . . (12)
onde
Não escrevemos o produto matricial de (12) por ser um pouco desajeitado. Contudo, se
for dado um vetor específico x(0), os cálculos para x(n) não são muito incômodos (ver
Exercício 6).
Como os valores absolutos das últimas quatro entradas na diagonal de D são menores do que 1, vemos que quando n tende ao infinito,
Efetuando a multiplicação matricial do lado direito, obtemos (verifique)
(13)
Isso mostra que, no limite, todos os pares de irmãos serão do tipo (A, AA) ou do tipo
(a, aa). Por exemplo, se os pais iniciais forem do tipo (A, Aa) (ou seja, b0 1 e a0 c0
d0 e0 f0 0) então, quando n tende ao infinito,
Assim, no limite, há uma probabilidade de que os pares de irmãos serão (A, AA) e uma probabilidade que serão (a, aa).
Conjunto de exercícios 10.16
1. Mostre que se M PDP1, então Mn PDnP1, com
n 1, 2, . . . .
2. Suponha, no contexto do Exemplo 1, que as plantas sejam sempre fertilizadas por uma planta do genótipo AA. Deduza fórmulas para as frações de plantas dos genótipos AA, Aa e aa na enésima geração. Também encontre o limite da distribuição genotípica quando n tende ao infinito.
3. Suponha, no contexto do Exemplo 1, que as plantas iniciais sejam fertilizadas pelo genótipo AA, as plantas da primeira geração sejam fertilizadas pelo genótipo Aa, as plantas da se-gunda geração sejam fertilizadas pelo genótipo AA e que seja mantida essa alternância. Deduza fórmulas para as frações de plantas dos genótipos AA, Aa e aa na enésima geração. 4. Encontre os autovalores e autovetores da matriz M na seção
em que discutimos doenças recessivas autossômicas e verifi-que a Equação (7).
5. Suponha que um criador tenha uma população animal na qual 25% seja portadora de uma doença recessiva autossômica. Se o criador permitir aos animais cruzar sem levar em conta o seu genótipo, use a Equação (9) para calcular o número de gera-ções que será necessário para a porcentagem dos portadores cair de 25% para 10%. Se o criador implementar, em vez dis-so, o programa de cruzamentos controlados determinado pela Equação (8), qual será a porcentagem de portadores depois do mesmo número de gerações?
6. Na seção sobre hereditariedade ligada ao sexo, suponha que os pais iniciais sejam de um dos seis pares genotípicos possí-veis com igual probabilidade, ou seja, suponha que
Usando a Equação (12), calcule x(n) e também o limite de x(n)
quando n tende ao infinito.
7. Mostre, a partir da Equação (13), que, para a hereditariedade ligada ao sexo com procriação consanguínea, a probabilidade de que no limite o par de irmãos seja (A, AA ) é igual à pro-porção de genes A na população inicial.
8. Na hereditariedade ligada ao sexo, suponha que nenhuma das fêmeas do genótipo Aa chegue à maturidade. Para a procria-ção consanguínea, os pares de irmãos possíveis são, então,
(A, AA), (A, aa), (a, AA) e (a, aa)
Encontre a matriz de transição que descreve como a distribui-ção genotípica muda em uma geradistribui-ção.
